THESE En vue de l’obtention du DOCTORAT EN SCIENCES ...RESUME D’autre part, l’analyse des...

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MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE THESE En vue de l’obtention du DOCTORAT EN SCIENCES BIOLOGIQUES Spécialité : Physiologie Végétale Présentée par DAHLI Khedidja Thème : Action combinée d’un herbicide et de la salinité sur la germination du Gombo (Abelmoschus esculentus L.) Soutenue le : 02 /05/2019 Devant le jury composé de : Président : Pr BENNACEUR Malika Université Oran 1 ABB Examinateur : Pr HASSANI Abdelkrim Université de Tiaret Examinateur : Pr MEHDADI Zoheir Université de Sidi Bel Abbes Examinateur : Pr MEKHALDI Abdelkader Université de Mostaganem Examinateur : Pr KHARROUBI Omar Université Oran 1 ABB Directeur de thèse : Pr BELKHODJA Moulay Université Oran 1 ABB Année universitaire 2018 / 2019

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  • MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

    THESE

    En vue de l’obtention du

    DOCTORAT EN SCIENCES BIOLOGIQUES

    Spécialité : Physiologie Végétale

    Présentée par

    DAHLI Khedidja

    Thème :

    Action combinée d’un herbicide et de la salinité

    sur la germination du Gombo (Abelmoschus esculentus L.)

    Soutenue le : 02 /05/2019 Devant le jury composé de :

    Président : Pr BENNACEUR Malika Université Oran 1 ABB

    Examinateur : Pr HASSANI Abdelkrim Université de Tiaret

    Examinateur : Pr MEHDADI Zoheir Université de Sidi Bel Abbes

    Examinateur : Pr MEKHALDI Abdelkader Université de Mostaganem

    Examinateur : Pr KHARROUBI Omar Université Oran 1 ABB

    Directeur de thèse : Pr BELKHODJA Moulay Université Oran 1 ABB

    Année universitaire 2018 / 2019

  • REMERCIEMENTS

    Je remercie هللا de m’avoir donné le courage, la patience et la volonté d’avoir pu

    réaliser ce travail.

    Toute mes reconnaissances à Monsieur BELKHODJA Moulay, Professeur à l’Université

    Oran 1 Ahmed Ben Bella, Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et Directeur de

    cette thèse pour sa générosité, son encouragement, son soutien et pour la confiance qu’il

    m’a accordée tout au long de la réalisation de ce modeste travail. Qu’il trouve ici

    l’expression de ma profonde gratitude.

    Mes sincères remerciements à Mme BENNACEUR Malika Professeur à l’Université

    Oran 1 Ahmed Ben Bella pour l’honneur qu’elle m’a fait en acceptant de présider ce Jury.

    Mes sincères remerciements à Monsieur KHARROUBI Omar Professeur à

    l’université Oran 1 Ahmed Ben Bella d’avoir accepté de juger ce travail.

    Un grand merci à Monsieur HASSAINI Abdelkrim Professeur à l'Université de

    Tiaret d’avoir accepté d’évaluer cette thèse.

    Un grand merci à Monsieur MEHDADI Zoheir Professeur à l’université de Sidi Bel

    Abbes pour avoir accepté d’être membre de ce jury.

    Mes vifs remerciements à Monsieur MEKHALDI Abdelkader Professeur à

    l’université de Mostaganem pour avoir accepté d’examiner ce travail.

    J’adresse mes sincères expressions de respect et mes grands remerciements à Mme

    MEDJDOUBE Houria. Maître de Conférences B à l’université de Tlemcen pour son

    soutien moral et scientifique et sa participation active dans ce travail.

    Je suis très reconnaissante envers toute personne, qui m’a aidé à réaliser ce modeste travail.

  • A la mémoire de Mon cher père et Ma chère mère (qu’Allah هللا accepte dans son paradis) Amine

    A mes enfants aya et Abd Elbaki et aussi Mon marie qui est un symbole de courage, pour m’avoir aidé et encouragé pour mené à terme cette thèse.

    A mes sœurs et mes frères A toutes mes amis

  • RESUME

    Résumé

    Dans le but de comprendre les mécanismes de réponses du gombo au stress abiotique,

    en particulier la salinité, notre travail s’intéresse à étudier le stade de germination et la phase

    végétative des plantes de cette espèce sous l’effet combiné de NaCl et de la fluridone, un

    inhibiteur de synthèse de l’acide abscissique.

    La germination de cette espèce a été suivie en faisant varier les concentrations de la

    solution saline de NaCl à 25 mM et 50 mM combinée à la fluridone à 10µM et 20 µM.

    Les plantes sont aussi traitées pendant une semaine à la salinité au NaCl à 25 mM,

    50 mM, 100 mM, 150 mM et à la fluridone aux mêmes concentrations.

    Les résultats montrent que l’application de la fluridone provoque une évolution de la

    germination des graines qui progresse très rapidement par rapport aux graines témoins.

    D’autre part, le traitement salin associé à la fluridone aux concentrations testées, atténue

    l’effet retardateur de la salinité. La fluridone améliore la germination des graines de gombo

    qui se manifeste dès le 1er jour après le semis avec des taux variant de 99,83 à 100%.

    L’analyse de quelques paramètres biochimiques liés à la germination des graines du

    gombo comme les sucres totaux et les composés phénoliques montre que les graines stressées

    enregistrent une faible teneur en sucres totaux par rapport aux graines témoins, excepté celles

    traitées à 50 mM NaCl additionné à 20 µM de fluridone qui présentent un pic d’accumulation

    des sucres de 2,79 mg. 100 mg-1 PS. Les mêmes remarques sont enregistrées pour la teneur en

    composés phénoliques sous le traitement salin 50 mM NaCl associé ou non à la fluridone. Par

    contre, le traitement à 25 mM NaCl associé à la fluridone induit une augmentation des teneurs

    en ces composés par rapport au témoin.

    Les tests phytochimiques des extraits aqueux et éthanoliques font apparaitre une

    richesse des graines d’Abelmoschus esculentus L. en différentes familles de métabolites

    secondaires comme les tanins, les flavonoïdes, les coumarines, les anthraquinones, les

    mucilages et les saponosides.

    Les résultats montrent que le traitement au NaCl associé ou non à la fluridone

    contribue à la diminution des teneurs en sucres totaux des feuilles des plantes d’Abelmoschus

    esculentus L, excepté celles traitées à 100 mM NaCl et 150 mM +F10, 150 mM +F20 et

    l’augmentation des teneurs en ces composés des racines, excepté celles traitées à F20, 25

    mM+ F10, 50 mM NaCl. Par contre les teneurs en composés phénoliques fluctuent de

    manière non stable.

  • RESUME

    D’autre part, l’analyse des sucres et des composés phénoliques des plantes montre que

    la teneur la plus élevée en sucres est enregistrée dans les racines, avec un pic d’accumulation

    de 6,05 mg. 100 mg-1 PS sous le traitement 150 mM de NaCl et la teneur la plus importante

    des composés phénoliques est enregistrée dans les feuilles (2,5 mg. 100 mg-1 PS) sous le

    traitement à 25 + F20.

    A la lumière de ces résultats, il est possible de retenir que l’application de la fluridone

    attenue l’effet du NaCl sur la germination des graines et améliore les paramètres biochimiques

    utilisés pour apprécier les réponses des plantes du gombo au stade germination et au cours des

    premiers stades de son développement.

    Mots clés : Abelmoschus esculentus L, germination, plante, fluridone, NaCl, sucres totaux,

    composés phénoliques.

  • Summary

    Summary

    In order to understand the response mechanisms of okra to abiotic stress, especially

    salinity, our work focuses on studying the germination stage and the vegetative phase of

    plants of this specy under the combined effect of NaCl and fluridone, an inhibitor of abscisic

    acid synthesis.

    Germination of this specy was followed by varying the concentrations of the saline

    solution of 25 mM NaCl and 50 mM combined with the fluridone at 10 μM and 20 μM.

    Plants are also treated during one week at 25 mM, 50 mM, 100 mM, 150 mM NaCl

    and fluridone at the same concentrations.

    Results show that the application of fluridone causes a change in seed germination

    which progresses very rapidly compared to control seeds. On the other hand, the saline

    treatment associated with fluridone at the concentrations tested, attenuates the late effect of

    salinity. Fluridone improves the germination of okra seeds, which occurs as early as one day

    after sowing with percentage ranging from 99.83 to 100%.

    The analysis of some biochemical parameters related to the germination of okra seeds

    such as total sugars and phenolic compounds shows that the stressed seeds have a low amount

    sugar content compared to control seeds, except those treated at 50 mM NaCl added to 20 μM

    fluridone which have a sugar accumulation maximum of 2.79 mg.100 mg-1 PS. The same

    remarks are recorded for the content of phenolic compounds under saline treatment 50 mM

    NaCl associated or not with fluridone. On the other hand, treatment with 25 mM NaCl

    associated with fluridone induces an increase in the contents of these compounds relative to

    the control.

    Phytochemical tests of aqueous and ethanolic extracts reveal a richness of seeds of

    Abelmoschus esculentus L. in different families of secondary metabolites such as tannins,

    flavonoids, coumarins, anthraquinones, mucilages and saponosides.

    Results show that NaCl treatment with or without fluridone contributes to the decrease

    in total sugar levels of leaves of Abelmoschus esculentus L plants, except those treated at 100

    mM NaCl and 150 mM + F10, 150 mM + F20. and increasing the contents of these root

    compounds, except those treated at F20, 25 mM + F10, 50 mM NaCl. On the other hand, the

    contents of phenolic compounds fluctuate unstably.

    On the other hand, the analysis of sugars and phenolic compounds of plants shows that

    the highest content of sugars is recorded in the roots, with an accumulation peak of 6.05 mg.

    100 mg-1 PS under the 150 mM NaCl treatment and the highest content of phenolic

    compounds is recorded in the leaves (2.5 mg, 100 mg-1 PS) under the 25 + F20 treatment.

  • Summary

    At the end of these results, it is possible to retain that the application of fluridone

    attenuates the severity of NaCl on seed germination and improves the biochemical parameters

    used to assess the responses of okra plants at the germination stage and during early stages of

    its development.

    Key words: Abelmoschus esculentus L, germination, plant, fluridone, NaCl, total sugars,

    phenolic compounds

  • ملخص

    ملخص

    انتاش مرحلة تنا علىدراس نركز في ،ھ ل خضعی الذي الحیوي غیر اإلجھاد مع البامیة عند نبات التكیف لیاتآ فھمل

    حمض تركیب مثبط( فلوریدون و الصودیوم كلوریدل المشترك التأثیر تحت نمو النباتاالولى لمرحلة في الو البذور

    )األبسیسیك

    ممزوج مول ليیم 50 و مول ليیم 25 مختلفة كیزاترب الصودیوم كلورید محلولل الملحي لإلجھاد بذورا لبامیةنعرض

    المحیطة الحرارة درجة تحت میكرومول20‘ میكرومول 10 أو ال بالفلوریدون

    ليیم 50 و مولی لیم 25 مختلفة كیزاترب الصودیوم كلورید محلولل الملحي لإلجھاد النباتات الفتیة للبامیة نعرضكما

    أسبوع لمدة میكرومول20‘ میكرومول 10 ال بمحلول الفلوریدونأو ممزوج مول میلي 150مول و میلي 100مول و

    كامل

    البذور انتاش وزیادة سرعة تحسینوذلك ب البامیةبذور نتاشإ في تغیر یسبب الفلوریدون استخدام أن النتائج أظھرت

    على عملكما ی، ٪ 100 إلى 99.83 من تتراوح معدالتب ذرالب بعد األول الیوم من تجلىالذي ی الشاھدة بذورالب مقارنة

    الملوحة تأثیر تثبیطأو تخفیف

    ) الفینولیة والمركبات الكلیة السكریات( بذورالنتاش إب المتعلقة البیوكیمیائي لبعض المركبات التحلیل نتائج أظھرت

    20ب ممزوج مول ليیم 50بالمحلول الملحي لجتھاتلك التي تم معا باستثناء البذور، في الكلیة السكریات انخفاظ في كمیة

    )وج 1 - ملغ 100. ملغ 2.79 ( ةذروإلى ال السكر تراكم حیث یصل میكرومول من الفلوریدون

    50 الملحي حلول مب الفینولیة بالنسبة للبذورالمعالجة المركبات محتوى فیما یخص تسجیلھا تم المالحظات نفس

    الصودیوم كلورید مول من میلي 25یسبب االجھاد الملحي بینما الفلوریدونب ال أو ممزوج الصودیوم كلورید من موللییم

    الشاھدة البذور مع مقارنة المركبات ھذه كمیة ارتفاع في الفلوریدونب ممزوج

    و كبیرة مجموعة بذور البامیة على احتواء ياإلیثانول و المائي للمستخلص النوعیة ةالكیمیائی ختباراتأظھرت اال

    .السابونوزیدات ، الصمغ ، األنثراكینونات ، الكومارین ، اتالفالفونوید ، التانینات مثل الثانویة المستقلباتمن متنوعة

    )میكرومول20‘ میكرومول 10(بالفلوریدون ال وأ ممزوج الصودیوم كلوریدنبتات البامیة ب ةلج عام أن النتائج تظھر

    مول ممزوج ليیم 150 و مول ليیم 100 المعالجة ب تلك باستثناء لألوراق الكلي السكر كمیة خفض على یساعد

    عولجت التي تلك باستثناء ، رولجذلالسكریات الكلیة ىفي مستو زیادة بینما نسجل) میكرومول20‘ 10(ونبالفلورید

    المقابل في ، لصودیوما كلوریدمن ولم یليم 50 ، میكرومول 10 ممزوج ب ولم یليم 25، میكرومول20 بمحلول

    .مستقر غیر بشكل الفینولیة المركبات كمیةتتوزع

    في تسجیلھ یتم للسكریات محتوى أعلى أن للنباتات الفینولیة والمركبات السكریات تحلیل یوضح ، أخرى ناحیة من

    من ولم یليم 150ة بالمعالج الجذورعلى مستوى )وج 1 -ملغ 100. ملغ 6.05( الى تراكمال ذروة حیث تصل ، الجذور

    االجھاد تحت )وج 1 -ملغ 100. ملغ 2.5( وراقاأل في یةالفینول مركباتال من نسبة أعلىبینما نسجل الصودیوم كلورید

    .میكرومول20 ممزوج ولم یليم 25الملحي

    تاش إن على صودیومال كلوریدل السلبي تأثیرال من عالج بالفلوریدون یحدال أن نستنتج أن یمكننا النتائج، ھذه ضوء على

    المبكرة المراحل وأثناء تاش ناإل مرحلة في البامیة نباتات استجابات لتقییم المستخدمة البیوكیمیائیة المعاییر ویحسن البذور

    .النمو من

    ،NaCl الصودیوم كلورید ، الفلوریدون ،نبات،انتاش ،Abelmoschus esculentus L :المفتاحیة الكلمات

    یةالفینول مركباتال ،لیةالسكریات الك

  • TABLE DES MATIERES

    INTRODUCTION. 01 CHAPITRE I – DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES I– SALINITÉ 1. L’origine de la salinité 04 2. Effets de la salinité sur la physiologie des plantes… 04

    Effets de la salinité sur la germination 05

    Effets de la salinité sur la croissance et le développement 06 Effets de la salinité sur le comportement biochimique de la plante

    07

    II- LA FLURIDONE. 09

    Origine de la fluridone 09

    Formule et propriétés chimiques de la fluridone 09 Application de la fluridone 10

    III- LES COMPOSÉS PHÉNOLIQUES ET LES GLUCIDES 11 1. les poly phénols 12 2. les tanins 12 3. les quinones 13 4. les coumarines 14 5. les flavonoïdes F 6. les glucides 15 IV. PRÉSENTATION D’Abelmoschus esculentus L. 1. Systématique de l’espèce (Classification phylogénétique APG II, 2003).) 15

    2. Origine de l’espèce 16 3. Répartition géographique et exigences climatiques et édaphiques 16

    4. Description botanique 17 5. Production de Gombo 18 6. Valeur nutritive d’Abelmoschus esculentus L. 19 7. La plantation et la croissance 20

    8. Intérêts alimentaire et médical du gombo 21 CHAPITRE II – MATÉRIEL ET MÉTHODES I. Matériel végétal 23 II. Méthodes 23 1- Phases de germination 23 a. Préparation des semences 23 b. Application des traitements 23 c. Paramètres de germination 24

    Estimation de taux de germination 24

    Cinétique de germination 24

    Vitesse de germination et temps moyen 24

    2. Analyses des paramètres biochimiques dans les graines germées 25 a. Préparation de matériel végétal 25 b. Analyse des sucres totaux 25

    c. Analyse des composés phénoliques 26 d. Analyse qualitative 27

    Extraction 27

    Méthodes d’analyses 27

  • - Les Tanins 27 -Les flavonoïdes. 27 -Les coumarines 27 -Les anthraquinones 28 -Les mucilages 28 -Les saponosides 28

    II. Phase végétative 1. Préparation des semis 28 2. Application des traitements 29 3. L’analyse des sures et des composés phénoliques 30 CHAPITRE III – RÉSULTATS I- Influence combine de la salinité et de fluridone sur les paramètres de la germination du gombo Abelmoschus esculentus L.

    1. Précocité de germination 31 a- Germination des graines sans stress en présence de la fluridone. 31 b- Germination des graines sous stress à 25 mM NaCl en présence de la fluridone 31 c- Germination des graines sous stress à 50 mM NaCl en présence de la fluridone 32 2. Cinétique de germination des graines 33 a. Cinétique de germination des graines sous l’effet de la fluridone associée ou non à 25

    mM NaCl

    33

    b. Cinétique de germination des graines sous l’effet de la fluridone associée ou non à 50 mM

    NaCl.

    34

    3. Vitesse de germination (coefficient de vélocité (Cv) et temps moyen (Tm)) 35 a- Vitesse de germination des graines sans stress en présence de la fluridone 35 b- Vitesse de germination des graines sous stress à 25 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    36

    c- Vitesse de germination des graines sous stress à 50 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    37

    II- Réponses biochimiques des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet combiné de la salinité et de la fluridone.

    1. Teneurs en sucres totaux des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée ou non au NaCl

    38

    a- Teneurs en sucres totaux des graines sans NaCl en présence de la fluridone 38 b. Teneurs en sucres totaux des graines sous stress à 25 et 50 mM NaCl en présence ou non de fluridone

    38

    2. Teneurs en composés phénoliques des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée ou non au NaCl

    39

    a- Teneurs en composés phénoliques des graines sans NaCl en présence ou non de la fluridone 39

    b. Teneurs en composés phénoliques des graines sous stress à 25 mM NaCl et 50 mM NaCl en présence de fluridone.

    40

    III- Etudes qualitatives des différentes familles des métabolites secondaires dans les graines d’Abelmoschus esculentus l. traitées de la fluridone associe ou non au NaCl

    1- Graines sans NaCl en présence de la fluridone 41 2- Graines sous stress à 25 mM NaCl en présence ou non de la fluridone 42

    3- Graines sous stress à 50 mM NaCl en présence de la fluridone 43 VI- Réponses biochimiques des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet combiné de la salinité et de la fluridone

    1. Teneurs en sucres totaux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée ou non au NaCl

    44

  • a- Teneurs en sucres totaux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L.. sans stress en présence de la fluridone

    44

    b- Teneurs en sucres totaux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous stress à 25 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    44

    c- Teneurs en sucres totaux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous stress à 50 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    45

    d- Teneurs en sucres totaux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous stress à 100 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    46

    e- Teneurs en sucres totaux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous stress à 150 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    46

    2.Teneurs en composés phénoliques des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L sous l’effet de fluridone associée ou non NaCl

    48

    a- Teneurs en composés phénoliques des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sans NaCl en présence de la fluridone

    48

    b- Teneurs en composés phénoliques des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L sous stress à 25 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    48

    c- Teneurs en composés phénoliques des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L sous stress à 50 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    49

    d- Teneurs en composés phénoliques des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L sous stress à 100 mM NaCl en présence ou non de la fluridone.

    50

    e- Teneurs en composés phénoliques des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L sous stress à 150 mM NaCl en présence ou non de la fluridone

    51

    DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES 53 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 61 ANNEXES 81

  • Abréviation

    Liste d’abréviation

    °C : Degré Celsius

    AlCl3 : Chlorure d’aluminium

    AMPC : Adénosine monophosphate cyclique

    °C : Degré Celsius

    C : Carbone

    Ca : Calcium

    Ca+2 : Ion de Calcium

    CO2 : Dioxyde de carbone

    F : Fluor

    FAO : Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture

    FeCl3 : Chlorure de fer

    g : Gramme

    GABA : Acide alpha aminobutyrique

    H2O : Eau distillée

    H2O2 : Peroxyde d’oxygène

    H2SO4 : Acide sulfurique

    HCl : Acide chlorhydrique

    Hg : Mercure

    HgCl2 : Chlorure de mercure(II)

    HHDP : Hexahydroxydiphénique

    HO• : Radical hydroxyle

    I2 : Iode

    K+ : Ion de Potassium

    K3Fe (CN)6 : Ferricyanure de potassium

    KI : Iodure de potassium

    KOH : Hydroxyde Potassium

    LDL : Lipoprotéine de faible densité

    mg : Milligramme

    mg/l :Milligrame par littre

    Mg++ : Ion de Magnésium

    min : Minute

    https://fr.wikipedia.org/wiki/Ad%C3%A9nosine_monophosphate_cycliquehttps://fr.wikipedia.org/wiki/Dioxyde_de_carbonehttps://fr.wikipedia.org/wiki/Acide_chlorhydriquehttps://fr.wikipedia.org/wiki/Chlorure_de_mercure(II)https://en.wikipedia.org/wiki/Potassium_hydroxide

  • Abréviation

    ml : Millilitre

    mM : Milimolaire

    mm :Millimetre

    N : Azote

    Na : Sodium

    NaCl :Chlorure de sodium

    NaOH : Hydroxyde de sodium

    NH4OH : Ammoniaque

    nm : Nanomètre

    O2– ou O2•- : Radical superoxydes

    O2 : Oxygène

    OH : fonction hydroxyle

    P : Phosphore

    pH : potentiel hydrogène

    UV : ultra-violet

    μM : Micromolaire

    % : pourcentage

  • Liste des tableaux Page

    Tableau 1- Analyse qualitative des différentes familles des métabolites dans les deux 41 extrait aqueux et éthanolique dans les graines de gombo traitées à la fluridone sans NaCl Tableau 2- Analyse qualitative des différentes familles des métabolites secondaires dans 42

    les deux extrait aqueux et éthanolique dans les graines de gombo traitées

    à 25 mM NaCl en présence de la fluridone.

    Tableau 3- Analyse qualitative des différentes familles des métabolites secondaires 43 dans les deux extrait aqueux et éthanolique dans les graines de gombo traitées à 50 mM de NaCl en présence de la fluridone. Tableau 4- La précocité de germination des graines du gombo traitées de la fluridone 81 associée ou non au NaCl. Tableau 5- Test statistique de Student à P≤5% de la cinétique de germination des graines 81 du gombo traitées de la fluridone associée ou non au NaCl. Tableau 6- Test statistique de Student à P≤5% de la vitesse de germination (coefficient de 81 vélocité, Temps moyen) des graines du gombo traitées de la fluridone associée ou non au NaCl. Tableau 7– Test statistique de Student à P≤ 5% des Teneurs en sucres totaux et 81 des composés phénoliques (mg.100 mg-1 PS) des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée ou non au NaCl. Tableau 8– Test statistique de Student à P≤5% de Teneurs en sucres totaux (mg.100 mg-1 PS) 82 des feuilles et des racines d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée ou non au NaCl. Tableau 9– Test statistique de Student à P≤5% de Teneur en composés phénoliques 82 (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines d’Abelmoscus esculentus L. sous l’effet de fluridone associe ou non au NaCl.

  • Liste des figures Page

    Fig.1- Structure chimique de fluridone 10

    Fig.2- Graines de gombo (a) ; plante de gombo (b),(DAHLI, 2019) 17

    Fig.3- Production du gombo dans le monde (FAO, 2011) 18

    Fig.4- Graines témoins d’Abelmoschus esculentus L. après un jour de germination (a). 23 Graines témoins d’Abelmoschus esculentus L. après 3 jours de germination (b). Graines témoins d’Abelmoschus esculentus L. après 5 jours de germination (c).

    Fig.5- Plantules d’Abelmoschus esculentus L. âgées de quelques jours sous serre (A). 29 Plantes d’Abelmoschus esculentus L. âgées de quelques semaines sous serre(B). Fig.6- Précocité de germination (% des premières graines germées) des graines 31 d’Abelmoschus esculentus L.sous l’effet de la fluridone. Fig.7- Précocité de germination (% des premières graines germées) des graines 32 d’Abelmoschus esculentus L.sous l’effet de la fluridone (µM) associée à 25 mM NaCl. Fig.8- Précocité de germination (% des premières graines germées) des graines 32

    d’Abelmoschus esculentus L.sous l’effet de la fluridone (µM) associée à 50 mM NaCl.

    Fig.9- Cinétique de la germination des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet 33 de la fluridone associée ou non à 25 mM NaCl. Fig.10- Cinétique de la germination des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet 34 de la fluridone associeé ou non à 50 mM NaCl. Fig.11- Coefficient de vélocité (Cv %) des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous 35

    l’effet de la fluridone.

    Fig.12- Temps moyen (Tm en jour) des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous 35 l’effet de la fluridone Fig.13- Coefficient de vélocté ( (Cv%) des graines d’Abelmoschus esculentus L.sous 36

    l’effet de la fluridone associée à 25 mM NaCl.

    Fig.14- Temps moyen (jour) des graines d’Abelmoshcus esculentus L. sous l’effet 36

    de la fluridone associée à 25 mM NaCl.

    Fig.15- Coefficient de vélocité ( (Cv%) des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous 37

    l’effet de la fluridone associée à 50 mM NaCl.

    Fig.16- Temps moyen (jour) des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de 37

    la fluridone associée à 50 mM NaCl .

    Fig.17-Teneurs en sucres totaux (mg.100 mg-1 PS) des graines d'Abelmoschus esculentus L. 38 sous l’effet de la fluridone. Fig.18-Teneurs en sucres totaux (mg.100 mg-1 PS) des graines d'Abelmoschus esculentus L. 39 sous l’effet de la fluridone associée à 25 mM NaCl (a) et 50 mM NaCl (b). Fig.19-Teneurs en composés phénoliques (mg.100 mg-1 PS) des graines 40 d'Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de fluridone. Fig.20- Teneurs en composés phénoliques (mg.100 mg-1 PS) des graines 40

    d'Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée ou non à 25 mM NaCl (a)

    et 50 mM NaCl (b).

    Fig.21- Teneurs en sucres totaux (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines des plantes 44

    d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone.

    Fig. 22- Teneurs en sucres totaux (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines des plantes 45 d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée à 25 mM NaCl. Fig.23- Teneurs en sucres totaux (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines des plantes 45 d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associe à 50 mM NaCl. Fig.24- Teneurs en sucres totaux (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines des plantes 46 d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associe à 100 mM NaCl.

  • Fig.25-Teneurs en sucres totaux (mg.100 mg-1PS) des feuilles et des racines des plantes 47 d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associe à 150 mM NaCl. Fig. 26- Teneurs en composés phénoliques (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines 48 des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone. Fig. 27- Teneurs en composés phénoliques (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines 49 des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée à 25 mM NaCl. Fig. 28- Teneurs en composés phénoliques (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines 49 des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée à 50 mM NaCl. Fig. 29- Teneurs en composés phénoliques (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines 50 des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée à 100 Mm NaCl. Fig. 30- Teneurs en composés phénoliques (mg.100 mg-1 PS) des feuilles et des racines 51 des plantes d’Abelmoschus esculentus L. sous l’effet de la fluridone associée à 150 mM NaCl.

  • INTRODUCTION

    1

    Introduction

    Dans les dernières années, les régions Méditerranéennes subissent une sécheresse

    due à une importante baisse de la pluviométrie et à une augmentation de sa variabilité

    spatiotemporelle. Elle constitue une menace sérieuse pour l’agriculture (Nana et al., 2009)

    L’analyse actuelle sur les conséquences des changements climatiques permet de

    conclure que de nombreuses espèces végétales ayant l’aptitude à résister ou à tolérer les

    contraintes naturelles commencent à perdre ce caractère. Les perturbations d’ordre

    physiologique, morphologiques, biochimiques, moléculaires et hormonales sont imputables

    aux divers stress abiotiques (Wang et al., 2008 ; Aubert, 2011; Singh et al., 2015 ).

    Toutefois, certains végétaux disposent d’un potentiel génétique pour la tolérance

    vis-à-vis des stress environnementaux (Diallo et al., 2013).

    L’amélioration des plantes, vis à vis de leur tolérance aux conditions

    environnementales, passe par une meilleure compréhension des réponses adaptatives des

    plantes résistantes aux stress (Mallek-Maalej et al., 2004).

    Actuellement, la salinité est considérée comme un processus majeur de la

    dégradation des terres (Ben Yahmed, 2013). Aujourd’hui, les sols salins couvrent 800

    millions d’hectare à l’échelle mondiale. En Afrique près de 2% de la surface totale est

    affectée par le sel, et en Algérie, plus de 20% des sols irrigués sont concernés par des

    problèmes de salinité (Douaoui et Hartani, 2008, Sadiki, 2016).

    La salinité constitue le facteur environnemental le plus important qui limite la

    croissance et la productivité végétale ( Loutfy et al., 2014). Selon les recherches réalisées,

    la réponse ou la tolérance au sel dépend de l'espèce elle même, de sa variété, de la

    concentration en sel, des conditions de culture, et du stade de développement de la plante

    (Mrani-Alaoui et al., 2013).

    Plusieurs études ont montré que la salinité a un effet dépressif sur la germination et

    la production de graines. Cependant, cet effet varie en fonction de l’intensité du stress et

    l’état de la plante (Hajlaoui et al., 2007 ; Kadri et al., 2009 ; Nedjimi et al., 2013). Parmi

    les facteurs contraignants de cette phase de la vie de la plante, les hormones jouent un rôle

    important (Mrani-Alaoui et al., 2013).

    L’acide abscissique (ABA) est considérée comme le composant clé d’adaptation

    des végétaux, notamment la sècheresse et le stress salin (Hubbard et al., 2010 ; Fujita et

    al., 2011).

  • INTRODUCTION

    2

    L’intervention de l’acide abscissique dans la régulation de la dormance de

    l’embryon et leur rôle antagoniste aux gibbérellines durant la germination en réponse aux

    signaux environnementaux a été confirmée par plusieurs recherches (Jaimes Miranda,

    2006 ; Finkelstein et al., 2008 ; Seo et al., 2009 ; Nambara et al., 2010, Weitbrecht et al.,

    2011 ; Rajjou et al., 2012) .

    Actuellement des recherches ont montré que de nouvelles substances comme le

    fluridone, à propriété herbicide, participe dans le mécanisme de la levée de dormance en

    inhibant l’ABA (Atia et al., 2009)

    L’identification des génotypes tolérants aux sels capables de minimiser les effets

    dépressifs sur les rendements, et améliorer l’agricole des zones touchées par la salinité.

    (Benidire et al., 2015)

    L’amélioration de la tolérance à la salinité serait d’une grande valeur pour une

    culture modérément tolérante comme les légumineuses cultivées sur des sols salés

    (Ashraf, 2002).

    De nos jours, le gombo constitue un légume très rémunérateur pour les

    communautés pauvres du fait de son fort potentiel de vente sur les marchés ruraux et

    urbains ( Nana et al., 2009).

    Le gombo est une plante exceptionnelle et originale car toutes ses parties (racines,

    tige, feuilles, fruits, grains) sont valorisées sur le plan alimentaire, médicinal, artisanal et

    même industriel (Siemonsma et Hamon, 2004).

    Au point de vue alimentaire, le gombo fournit des produits à valeur nutritionnelle

    notable, ses fortes teneurs en glucides, protéines, fibres alimentaires, vitamines A, B, C,

    fer, phosphore, potassium et magnésium (Dikeman et Fahey, 2006 ; Benchasri, 2012).

    En Algérie, le gombo est cultivé et commercialisé que dans les régions de l’Est (Sud

    de Annaba) et dans le Sud Ouest (région de Bechar) alors qu’il est très peu connu dans le

    reste du pays.

    La culture gombo est souvent confrontée à des régimes pluviométriques déficitaires

    qui se traduisent par des contraintes hydriques sévères et erratiques ; Ces conditions

    hydriques déficitaires limitent l’expression du potentiel de production des variétés et

    rendent incertain l’espoir des agriculteurs.

    Afin d’assurer une bonne production du gombo, la recherche des variétés tolérantes

    et/ou résistantes à la salinité s’impose devient une nécessité (Nana et al., 2009).

    L’objectif de ces recherches est d’assurer une meilleure multiplication des plantes

    de gombo pour une sécurité alimentaire et une production optimale de graines dans la

    perspective de repeupler les zones dégradées.

  • INTRODUCTION

    3

    Dans ce contexte, le présent travail s’intéresse à analyser le comportement au stade

    de la germination des graines et la phase végétatif du gombo (Abelmoschus esculentus L.)

    soumis à une contrainte saline associée ou non à la fluridone.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    4

    I- Salinité

    1- L’origine de la salinité

    La salinité est un problème écologique croissant dans le monde entier, ce

    phénomène est considéré comme un processus majeur de la dégradation des terres (Ben

    Yahmed, 2013). Le terme de stress salin s’applique surtout à un excès d’ions, mais pas

    exclusivement aux ions Na+ et Cl- (Ibrahim et al., 2013).

    La plupart des auteurs s’accordent pour considérer qu’un sol est salé lorsqu’il

    contient des concentrations élevées en chlorures, sulfates, carbones ou bicarbonate de

    sodium, de calcium ou magnésium (Asloum, 1990 ).Le degré de salinité du sol peut être

    modifié par tout processus influant sur le bilan d’eau dans le sol comme la géologie,

    l’hydrologie (eau), le climat (spécialement les tendances à long terme des précipitations) et

    le couvert végétal (Mint El-mokhtar, 2010).

    Bouchoukh (2010) confirme que l’évolution de la salinité des sols est non

    seulement liée aux conditions climatiques mais également au mauvais contrôle de

    l’irrigation, ce qui entraîne une accumulation des sels dissous en surface. Eilers (2006) dit

    que les pratiques agricoles peuvent augmenter le risque de la salinité de la majeure partie

    du territoire agricole.

    A l’échelle mondiale, plus de 800 millions d’hectares des terres sont affectées par la

    salinité, ce qui représenté environ 6% des terres de la planète et 20% de la superficie

    cultivée dans le monde (Sadiki, 2016). En Afrique, près de 2% de la surface totale sont

    affectés par le sel et en Algérie plus de 20% des sols irrigués sont concernés par des

    problèmes de salinité (Rouabhia et Djabri, 2010).

    2- Effets de la salinité sur la physiologie des plantes

    Le sodium et le chlorure sont généralement les ions les plus répandus et les plus

    impliqués dans les sols salins ou eaux salines. Ils sont responsables de la majeure partie des

    effets négatifs qui peuvent être liés à des toxicités ioniques spécifiques (Levitt, 1980).

    D’après Shannon et al (1994), la salinité est affectée par des interactions

    environnementales tels que l'humidité relative, la température, le rayonnement et la

    pollution atmosphérique.

    De nombreux travaux montrent que la salinité est un facteur environnemental très

    important qui limite la croissance et la productivité des plantes (Zilli et al., 2008 ;

    Sobhanian et al., 2010; Jamil et al., 2011).

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    5

    En effet, le stress salin affecte tous les processus tels que la croissance, les relations

    hydriques, la photosynthèse et l'absorption minérale (Rasool et al., 2013 ; Singh et al.,

    2015).

    Effets de la salinité sur la germination

    La germination des graines est un ensemble de processus métaboliques aboutissent

    à l’émergence de la radicule. Ce stade de développement est considéré comme une étape

    critique dans l'établissement des semis et ainsi la détermination d’une production agricole

    réussie. (Ibn Maaouia-Houimli et al., 2011).

    La connaissance de la tolérance à la salinité au moment de la germination révèle la

    capacité de l’espèce à pousser sur des sols très salins (Jaouadi et al., 2010 ; Ghrib et al.,

    2011).

    La réversibilité de l’effet du NaCl est un paramètre qui peut aider à déterminer

    l’origine de l’effet dépressif de la salinité sur la germination. Nichols et al., (2009) ont

    trouvé qu’il y a une inhibition totale irréversible de la germination des graines de

    Medicago polymorpha et Trifolium subterraneum à une concentration de 600 mM de NaCl

    même après transfert de celles-ci dans un milieu non salin.

    Benadir et al., (2015) affirment que la salinité peut se manifester par deux effets au

    cours de la période de germination. Le premier est osmotique, qui est réversible, et le

    second est toxique qui est irréversible.

    Les travaux de Bayuelo- Jiménez et al., (2002) sur Phaseolus ont démontré que le

    temps moyen de germination des graines a augmenté avec l'ajout de NaCl et cette

    augmentation a été d’autant plus importante que la concentration en sel est élevée.

    L’effet de NaCl sur le comportement germinatif des graines se traduit par une

    augmentation du temps de latence et une diminution de la vitesse et du taux de

    germination. Ceci corrobore les résultats de l’étude de Amouri et Lameche (2012) portée

    sur six écotypes d’espèces annuelles de Medicago et qui ont noté un ralentissement du

    processus de germination en fonction du stress salin et de l’écotype de chaque espèce.

    Camara et al., (2018) montrent que, la capacité germinative et la vitesse de

    germination des trois légumineuses testées (le soja, l’haricot, le Niébé) sont fortement

    affectées et elles diminuent avec l’augmentation de la concentration du NaCl.

    Il ajoute que le taux de germination pourrait être considéré comme un critère

    précoce de sélection des espèces végétales tolérantes au stress salin.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    6

    D’autres études ont montré également que l’augmentation de la concentration du

    sel réduit le pourcentage final de germination (Okçu et al., 2005 ; Askri et al., 2007 ;

    Bouda et Haddioui, 2011 ; Yousofinia et al., 2012; El Goumi, 2014).

    Des résultats comparables sont observés chez différentes variétés de haricot

    (Cokkizgin, 2012), de pois chiche (Hajlaoui et al., 2007), de lentille (El-Monem et Sharaf,

    2008) et d’autres légumineuses fourragères (Nichols et al., 2009 ; Wu et al., 2011).

    Cette diminution est due selon Othman et al (2006) à la réduction de l’utilisation

    des réserves des grains.

    Ghrib et al., (2011) ont expliqué que ce retard pourrait être dû à l’altération des

    enzymes et des hormones qui se trouvent dans la graine. Par ailleurs, selon Prado et al.,

    (2000) la diminution du taux de germination des graines soumises à un stress salin serait

    due à un processus de dormance osmotique développé sous ces conditions de stress.

    Effets de la salinité sur la croissance et le développement

    L'effet de la salinité se manifeste généralement chez la plupart des plantes

    cultivées par une réduction de la croissance (Papdi et al., 2008 ; Singh et al., 2015). Le

    stress salin peut également toucher ou bien ralentir la croissance en longueur de la plante

    (Ouis, 2016; Benlaldj, 2017).

    Lebon et al., ( 2004) affirment que, chez les dicotylédones comme le pois ou la

    vigne, le nombre de ramifications de la tige est réduit sous l’effet de stress salin .

    Bouzid (2010), montre que le développement du stress salin à l'intérieur de la

    plante peut réduit la vitesse d’expansion de la surface foliaire. Par ailleurs,

    l'accumulation de sel dans les feuilles provoque la sénescence prématurée, la réduction de

    la disponibilité des assimilas pour les zones de croissance (Van Heerden et al., 2008).

    De plus Wahome et al., (2001) montrent que la présence des hautes concentrations

    des ions Na+ ou Cl- cause certains symptômes spécifiques sur les plantes telles que la

    nécrose et la brûlure de la pointe de la feuille.

    D’autres auteurs montrent que, lʼaugmentation de la concentration en Na+

    s’accompagne d’une réduction de la concentration en Mg++, K+, N, P et Ca++ dans la plante

    (Chadli et al., 2007 ; Achour, 2016, Ouis, 2016). Ce déséquilibre nutritionnel est une cause

    possible des réductions de la croissance (Haouala et al., 2007).

    Jabnoune (2008), ajoute que les effets osmotiques du stress salin peuvent limiter la

    croissance des racines, ce qui limite les possibilités d’absorption des éléments nutritifs du

    sol.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    7

    Effets de la salinité sur le comportement biochimique de la plante

    La présence des hautes concentrations des cations Na+ dans le sol affecte les

    processus métaboliques et physiologiques de la plante tels que la photosynthèse (Wang et

    al., 2008), la synthèse des protéines et le métabolisme énergétique (Luhua et al., 2008).

    L’augmentation des seuils de sel provoque à la plante une diminution de la vitesse

    photosynthétique suite à une réduction de la conduction stomatique du CO2 (Gama et al.,

    2007).

    Ces processus sont dépendants de la déshydratation de la membrane cellulaire

    provoquée par la fermeture des stomates. En effet, la perméabilité et l’approvisionnement

    en CO2 sont diminués, ce qui change l’activité des enzymes et la structure cytoplasmique

    (Parida et Das, 2005).

    La membrane plasmique est le principal site de l'interaction du sel avec la plante, la

    tolérance à la salinité est due à la capacité de contrôler le flux de sel dans l'apoplaste puis

    dans la cellule ( Pandolfi et al., 2010).

    Chamekh (2010) confirme que le potentiel négatif de la membrane plasmique des

    cellules végétales favorise le transport passif des ions Na+ dans les cellules. Ces ions

    pénètrent dans les cellules végétales par les transporteurs de potassium à haute affinité

    HKT1 et les canaux cationiques non sélectifs. Le passage de Na+ à travers les canaux

    cationiques dépolarise la membrane plasmique.

    D’après Wegner et al., (2011) le stress salin entraîne une perturbation de la

    composition lipidique et protéique de la membrane plasmique ce qui affecte sa stabilité, un

    facteur important dans la tolérance à la salinité. La stabilité membranaire est mesurée à

    travers la quantité d'électrolytes largués hors de la cellule lors d'un choc osmotique.

    Par ailleurs, Taochy (2012) confirme que les systèmes de sécrétion de NO3- de la

    membrane plasmique des cellules végétales jouent un rôle important dans la réponse des

    plantes à des stress biotiques et abiotiques.

    Les fortes concentrations ioniques peuvent perturber l'intégrité des membranes et

    des fonctions, interférer avec l'équilibre soluté interne et l’absorption des nutriments,

    (Desclos et al., 2008).

    La compartimentation est la stratégie la plus efficace pour éviter la toxicité de Na+

    sur les sites métaboliques dans le cytoplasme (Jabnoune, 2008). La plante utilise en effet le

    sel pour ajuster la pression osmotique de ses cellules. Elle capte le sel qui parvient aux

    feuilles, au même titre que l'eau, par le mouvement ascendant de la sève dans les

    vaisseaux.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    8

    A l'intérieur des cellules, le sel est alors stocké dans les vacuoles grâce à des

    systèmes de "pompes" moléculaires (Ben Yahmed, 2013).

    Les vacuoles étant des compartiments fermés au sein de la cellule, le sel est ainsi

    isolé dans des constituants cellulaires vitaux (Sentenac et Berthomieu, 2003 ; Bouchoukh,

    2010).

    Les effets osmotiques des sels sur les plantes sont le résultat de l'abaissement du

    potentiel hydrique du sol dû à l'augmentation de la concentration du soluté dans la zone

    racinaire (Collins et al., 2008 ; Rubio et al., 2008).

    En effet, avec des potentiels hydriques du sol très faibles, cette condition interfère

    avec la capacité de la plante à extraire l'eau du sol et à maintenir la turgescence ; pour que

    la plante puisse absorber l’eau du sol, il est nécessaire que son potentiel hydrique soit plus

    négatif que celui du sol. Dans ces conditions, elle va pouvoir abaisser son potentiel

    hydrique par réajustement osmotique tout en maintenant la turgescence cellulaire (Laloi,

    2010).La plupart de ces composés organiques accumulés dans le cytoplasme sont appelés

    des solutés compatibles, car ils n’interagissent pas avec les enzymes. Parmi ces solutés

    compatibles, on trouve la proline (Belkhodja, 2000 ; Cushman 2001; Chen et Murata 2002;

    Rontein et al., 2002; Munns 2005; Majumder et al., 2010 ; Snoussi et Abbad, 2012 ;

    Arbaoui, 2016) la glycine bétaïne (Abraham et al., 2010 ; Gupta et Huang, 2014), et les

    sucres (Dubois, 2001; Munns et al., 2005 ; Bouhaddi, 2009 ), alcools tel que le sorbitol ou

    le mannitol (Ben Yahmed, 2013).

    D’après certains chercheurs, l’accumulation des sucres solubles est importante chez

    les feuilles d’Atriplex halimus et d’Atriplex canescens soumises au stress salin (Bidai,

    2017). Ouis (2016) confirme qu’il existe des corrélations positives entre les teneurs en

    galactose et le rhamnose, et les concentrations élevées en NaCl chez les jeunes plantes de

    gombo (Abelmoschus esculentus L.).

    Les teneurs en proline s’accroissent rapidement chez de nombreuses mono ou

    dicotylédones soumises à un stress salin (Rhodes et al., 2002 ; Silva Ortega et al., 2008),

    mais aussi aux polyamines, via l’ornithine et l’arginine (Bartels et Sunkar, 2005 ;

    Majumder et al., 2010 ).La proline agit en tant que composé soluble compatible dans

    l’ajustement osmotique pouvant atteindre de fortes concentrations sans exercer d’effet

    toxique comme le cas des ions (Silva-Ortega et al.,2008 ). En plus du rôle osmotique

    attribué à la proline, celle-ci intervient dans la détoxication des formes actives d’oxygène

    (Kocsy et al., 2005 ) et la stabilisation des protéines (Ashraf et Foolad, 2007 ), et

    constituerait une source de carbone et d’azote (Teige, 2004, Hanana, 2014).

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    9

    Les formes actives d’oxygène, telles que le peroxyde d’oxygène (H2O2), les

    radicaux superoxydes (O2–) et les radicaux hydroxyl (HO•), sont produits au cours des

    processus cellulaires suite aux stress abiotiques, notamment la salinité (Brosche et al.,

    2010). La production excessive de ces composés provoque des dégâts oxydatifs, et ils

    deviennent toxiques pour la cellule (Mahajan et al., 2008).

    Le radical hydroxyl, par exemple, risque d’endommager les structures

    chlorophylliennes, protéiques, nucléiques et lipidiques, et par conséquent entraver le

    métabolisme cellulaire, mais risque également d’endommager la physiologie de la plante et

    finalement la croissance et le rendement (Imlay et Linn, 1986). Par conséquent, la plante

    doit constamment déployer ses mécanismes de défense pour pallier à ces dommages. De ce

    fait, et afin d’éliminer ces formes actives d’oxygène, les plantes possèdent des

    antioxydants, de nature non enzymatique, de faible masse moléculaire, tels que les

    composés phénoliques, les flavonoïdes (Raphaël, 2016; Taïbi et al., 2016; Triki et al.,

    2017) les anthocyanes et l’acide ascorbique (Valko et al., 2006 ; Ashraf, 2008 ; Castaneda-

    Ovando et al., 2009 ; Lyubenova et Schroeder, 2010 ;

    Belyagoubi- Benhammou, 2011).

    II- La fluridone

    L’origine de la fluridone

    La fluridone est un herbicide systémique développé dans les années 1970. Jusqu’en

    1979 ; la fluridone a été classée comme un herbicide expérimental (West et al., 1983).

    Cet herbicide est appliqué au milieu aquatique pour contrôler principalement les

    plantes aquatiques nuisibles ou envahissantes (Gregory et al., 2009). Le produit est fourni

    sous forme granulaire ou liquide. Dans les premiers temps, la fluridone était

    commercialisée en Syrie par Elly Lilly. Actuellement, cette matière active est la propriété

    de SONAR, société qui a acheté tous les droits de la fluridone en 1994 (Tomlin, 2004).

    Formule et propriétés chimiques de la fluridone

    La fluridone appartient à une famille chimique non-classée, la formule générale est

    de (C19H14F3NO).

    Selon la nomenclature de Getsinger (2002) la fluridone correspond à 1-méthyl-3-

    phenyl-5-(3-trifluoromethyl-phenyl)-4(1 H) pyridinone.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    10

    La fluridone se présente sous forme de cristaux inodores de couleur blanche. Sa

    masse moléculaire est d’environ 329,32 g/mole Son point d’ébullition est à 154-155°C et

    sa tension de vapeur est de 1,10-7 mm Hg à 25°C. Elle est soluble dans l’eau à 12 mg/l à

    25°C et à un pH=7

    Fig.1-Structure chimique de la fluridone.

    Application de la fluridone

    La fluridone est utilisée pour gérer la végétation aquatique dans les étangs d’eau

    douce, les lacs, les réservoirs et les canaux d'irrigation (Debbie, 2004 ; Arias et al., 2005 ;

    Durkun, 2008 ; Mistrella, 2008). Elle est également utilisée pour contrôler les mauvaises

    herbes à feuilles larges et graminéens annuels. Pour être plus efficace, elle doit être

    appliquée en post levée (Waldrep et Taylor, 1976). En outre, son application doit être faite

    avant la croissance active des mauvaises herbes, ou en tout temps pendant le printemps ou

    l’été lorsque les mauvaises herbes sont visibles (Mosller, 1995).

    La fluridone est un herbicide à action lente, qui peut agir à faible dose. Sa

    concentration dans l’eau doit être maintenue à des niveaux phytotoxiques qui permettent de

    contrôler efficacement la végétation cible sur une période de temps prolongée (Mistrella,

    2008).

    L’étude de Yu et Griffith (2001) confirme qu’un prétraitement de la fluridone

    atténue partiellement les effets du stress thermique de façon significative à des

    températures élevées (42°C), ainsi que la sécheresse, le gel et la salinité.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    11

    Plusieurs chercheurs montrent que la fluridone inhibe la biosynthèse de l'acide

    abscissique (ABA) (David, 2005 ; Boumia, 2011), Par ailleurs, la fluridone stimule la

    germination des graines, la levée de la dormance (Worarad et al., 2017 ). De plus, la

    fluridone inhibe la biosynthèse des strigolactones (Lopez-Raez et al., 2008 ; Jamil et al.,

    2010).

    Gôraj Koniarska (2017) conclut que les paramètres physiologiques tels que la

    couleur et la maturation du fruit de la tomate sont affectées par le traitement de la

    fluridone. Il ajoute que, la fluridone inhibe fortement l'accumulation de lycopène péricarpe

    des fruits de tomate traités. Le même chercheur montre que la fluridone inhibe l'activité de

    la phytoène désaturase, une enzyme responsable de la conversion de phytoène ou

    phytofluène qui interfère dans la biosynthèse des caroténoïdes (l'inhibition de la

    caroténogenèse dans la maturation des fruits de la tomate), et parfois même inhibe la

    biosynthèse de la chlorophylle dans les plantes en croissance.

    Noushina (2017) montre que l'application de la fluridone induit en réponse aux

    stress comme les blessures, l'anaérobiose, le traitement par l’auxine, le froid, et par la

    présence d'ions.

    D'autres auteurs concluent que la fluridone provoque une diminution de la

    production d'éthylène ainsi qu’un ramollissement des fruits de la tomate (Sheng et al.,

    2008, Zhang et al., 2009), de la pomme (Chen-Shang-Wu et Zhang-Da-Peng, 2000) et de

    la pêche (Cao et al., 2013).

    Pech et al., (2013) ont montré que la fluridone injectée dans le fruit de la tomate

    verte diminue l'adoucissement tardif des fruits.

    Une étude expérimentale prouve que la fluridone joue un rôle dans la division du

    méristème de la racine d’Arabidopsis (Wong, 2010).

    III- Les composés phénoliques et les glucides

    Les plantes produisent, en plus des molécules de base, un grand nombre de

    composés qui ne sont pas issus directement de la photosynthèse, mais résultent des

    réactions chimiques ultérieures; ces composés sont appelés métabolites secondaires (He et

    al., 2008). Ils sont produits en très faible quantité, et présentent une grande variété

    structurale (Hartmann, 2007). Pour cela les produits naturels sont les principales sources de

    molécules bioactives (Priva et Aparna, 2012). Parmi les métabolites secondaires bioactifs

    présents dans les plantes il y a la classe des composés phénoliques qui regroupe les

    polyphénols, les tanins, les quinones, les coumarines et les flavonoïdes.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    12

    Durant ces dernières années, plusieurs chercheurs se sont intéressés aux

    composants phénoliques à cause de leur pouvoir pour piéger les radicaux libres et à cause

    des bienfaits potentiels de leur consommation sur la santé humaine (Goupy et al., 2003 ;

    Spencer et al., 2004 ; Manach et al., 2006 ; Quideau et al., 2011). Les composés

    phénoliques regroupent un vaste ensemble de plus de 8.000 molécules, divisées en une

    dizaine de classes chimiques, qui présentent tous un point en commun : la présence dans

    leur structure d’au moins un cycle aromatique à 6 carbones, lui-même porteur d’un nombre

    variable de fonctions hydroxyles OH (Hennebelle et al., 2004).

    Ils sont retrouvés dans de nombreux fruits et légumes, le café, les prunes, les

    myrtilles, le raisin et les pommes et possédent des activités anti-oxydantes et anti-

    radicalaires, en particuliers l’acide caféique et l’acide gallique (Bossokpi, 2002 ;

    Leopoldini et al., 2011 ; Boubekri, 2014 ).

    1- Les polyphénols

    Les polyphénols sont des produits du métabolisme secondaire des végétaux,

    caractérisés par la présence au moins d’un noyau benzénique auquel est lié au groupement

    hydroxyle libre, ou engagé dans d’autres fonctions (Lugasi et al., 2003).

    Les polyphénols sont présents dans toutes les parties des végétaux supérieurs :

    racine, tiges, feuilles, fleurs et fruits (Boizot et Charpentier, 2006). Ils forment un très vaste

    ensemble de substances chimiques et peuvent être classifiés selon le nombre et

    l’arrangement de leurs atomes de carbones.

    Ces molécules sont généralement conjuguées aux sucres et aux acides organiques.

    Les phénols sont surtout des antiseptiques et des antalgiques (Wichtl et Anton, 2003). Les

    acides phénoliques, comme l’acide rosmarinique, sont fortement anti-oxydants et anti-

    inflammatoires et peuvent avoir des propriétés antivirales (Nowitz et Bottet, 2000).

    2- Les tanins

    Les tanins sont un groupe diversifié de métabolites secondaires des plantes qui ont

    deux caractéristiques communes : tous sont des poly phénols et ont la capacité de fixer les

    protéines (Harvey, 2006). Les tanins sont des constituants naturels du thé vert, du vin

    rouge, et d'autres produits végétaux (Keil et al., 2004 ; Peronny,2005 ). Ces composés

    interviennent dans l’inhibition de la peroxydation lipidique, aussi dans l’oxydation de

    l’acide ascorbique (Perret, 2001).

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    13

    Lors de la peroxydation, les tanins donnent des protons face aux radicaux libres, et

    ainsi, des radicaux tanniques stables sont formés, ce qui permet de stopper la réaction en

    chaîne de l’auto-oxydation lipidique (Ekoumou, 2003). Chez les végétaux supérieurs, il y a

    deux groupes de tanins qui différent par leur structure et leur origine biogénétique : les

    tanins hydrolysables et les tanins condensés (Biaye, 2002).

    Les tanins hydrolysables sont des oligo ou des polyesters d’un sucre et d’un

    nombre variable d’acide phénolique alors que les tanins condensés ce sont des polymères

    ou oligomères flavaniques (Khanbaba et Ree, 2001). Les tanins ont de grandes capacités

    anti-oxydantes dues à leurs noyaux phénols, ils sont 15 à 30 fois plus efficaces que les

    phénols simples (Peronny, 2005).

    Les tanins sont très répandus dans le règne végétal, ils sont particulièrement

    abondants chez les conifères, les fagacées et les rosacées (Ghestem et al., 2001).

    Tous les organes végétaux peuvent en renfermer : l’écorce, le bois, les feuilles, les

    fruits, les racines et les graines (Khanbabaee et Ree, 2001).

    Selon Peronny (2005), les tanins sont présents dans une variété de plantes utilisées

    dans l’alimentation, notamment les céréales, les légumineuses (sorgho, millet, orge,

    haricots secs, petits pois, caroube) et les fruits (pomme, mûre, canneberge, datte, raisin,

    aubépine, pêche, poire, kaki, prune, framboise et fraise).

    3- Les quinones

    Les quinones sont des composés intéressants qui ont des caractéristiques uniques et

    plusieurs rôles importants. Ils sont largement distribués dans la nature.

    Ils ont un rôle important dans la chaîne de transport d'électrons pour maintenir les

    fonctions biologiques des plantes et des animaux (Naoya et Naotaka., 2014). En plus de

    ces rôles biologiques, les quinones sont attachées aux composés phénoliques simples.

    Certaines quinones plus complexes, où la partie aromatique est liée à une chaîne latérale

    isoprénique, assurent souvent des fonctions biologiques essentielles chez les êtres vivants,

    en particulier le transfert des électrons dans les mitochondries et les chloroplastes

    (Macheix et al., 2005).

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    14

    4- Les coumarines

    Les coumarines sont surtout présentes chez les dicotylédones et abondantes dans

    certaines familles (Rutaceae, Fabaceae, Apiaceae, Oléaceae, Loganiaceae, Solanaceae,

    Asteraceae et Hippocastanaceae). Elles sont formées dans les feuilles et s'accumulent

    surtout dans les racines et les écorces, ainsi que dans les tissus âgés ou lésés.

    Les coumarines de différents types se trouvent dans de nombreuses espèces

    végétales et possèdent des propriétés très diverses. Elles sont capables de prévenir la

    peroxydation des lipides membranaires et de capter les radicaux hydroxyles, superoxydes

    et peroxydes (Igor, 2002).

    5- Les flavonoïdes

    Les flavonoïdes désignent une très large gamme de composés naturels appartenant

    à la famille des composés phénoliques (Marfak, 2003).

    Ils sont amplement répandus dans le règne végétal tant dans les graines que les

    fleurs, les fruits et les feuilles (Dacosta, 2003 ; El Gharras, 2009). Ces molécules sont

    considérées comme des pigments universels des végétaux.

    Les flavonoïdes sont responsables de la coloration des fleurs, des fruits et parfois

    des feuilles (Bruneton, 1999), et ils sont beaucoup utilisés en systématique des plantes,

    probablement parce que leur extraction et leur identification sont assez faciles (Walter et

    al., 2002). Ils existent le plus souvent à l’état naturel sous forme d’hétérosides (Ghestem et

    al., 2001).

    Les formes hétérosidiques des flavonoïdes hydrosolubles s’accumulent dans les

    vacuoles et, selon les espèces, se concentrent dans l’épiderme des feuilles, ou se

    répartissent entre l’épiderme et le mésophylle. Dans le cas des fleurs, ils sont concentrés

    dans les cellules épidermiques (Bruneton, 1999).

    La classe des flavonoïdes comporte plus de 4.000 substances qui ont été isolées et

    identifiées à partir des milliers de plantes (Forkmann et Martens, 2001).

    Ils sont classés en plusieurs catégories : flavonols, flavones, flavanones, chalcones,

    flavanes, isoflavones et anthocyanes (Derbel et Ghedira, 2005; Fraga et Oteiza, 2011).

    L’activité du piégeage des radicaux libres est l’un des mécanismes importants de

    l’activité antioxydante pour les flavonoïdes. Ce mécanisme est lié à leur structure et à

    l’arrangement des groupements hydroxyles (Sokol Letowska et al., 2007).

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    15

    La propriété antiradicalaire des flavonoïdes est dirigée principalement vers HO• et

    O2•-, ainsi que les radicaux peroxyl (ROO•-). Par ailleurs, l’inhibition des enzymes présente

    un autre mécanisme de l’activité antioxydant des flavonoïdes. En effet, les flavonoïdes

    peuvent agir sur l’activité de la xanthine oxydase.

    Une étude a montré que les flavonoïdes sont aussi des bons inhibiteurs d’autres

    enzymes responsables de la production des radicaux libres comme la cyclooxygénase et la

    lipooxygénase (Marfak, 2003).

    6- Les glucides

    Les glucides forment un groupe de composés très importants et fondamentaux chez

    les végétaux, car ils forment les composés de base dans la synthèse des lipides et des

    protéines.

    Les glucides sont des indicateurs de degré de stress, à cause de son importante

    augmentation lors de la sévérité. Les sucres métaboliques (glucose, galactose, saccharose

    et fructose) permettent la résistance aux différents stress. Ils jouent un rôle prédominant

    dans la vie de la plante, car ils sont produits par la photosynthèse, transportés vers les tissus

    profonds et canalisés, la respiration est convertie en composés de réserves (lipides,

    saccharose, amidon) qui sont éventuellement dégradés (Loretti et al., 2001).

    IV- Présentation d’Abelmoschus esculentus L.

    1- Systématique de l’espèce (Classification phylogénétique APG II, 2003).

    Règne Plantae

    Sous règne Tracheobionta

    Division Magnoliophyta

    Classe Magnoliopsida

    Sous-classe Dilleniidea

    Ordre Malvales

    Famille Malvaceae

    Genre et espèce Abelmoschus esculentus L.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    16

    2- Origine de l’espèce

    Abelmoschus esculentus L. est l'une des espèces les plus connues de la famille des

    Malvacées (Hussain et al., 2006 ; Naveed et al., 2009 ; Ouedraogo, 2009). Elle était

    auparavant incluse dans le genre Hibiscus. Plus tard, elle a été désignée par Abelmoschus,

    qui se distingue du genre Hibiscus (Aladele et al., 2008).

    Le gombo est connu sous de nombreux noms locaux dans différents pays du

    monde : le doigt de femme en Angleterre, le gumbo aux États-Unis d'Amérique,

    quimgombo en espagnol, quiabero en portugais, bhindi en Inde, bamiah en arabe.

    Le nom okra est également une déformation d’un mot appartenant à une langue

    africaine. Le mot est couramment utilisé par les Allemands et les Espagnols, mais est

    beaucoup moins employé dans la francophonie, du moins en Europe.

    L’origine de l’espèce Abelmoschus esculentus L. reste obscure. On ne sait pas avec

    certitude, mais plusieurs chercheurs pensent que le gombo, ou bien okra, est originaire

    d'Ethiopie (Getachew, 2001 ; Simmone et al., 2004 ; Dandena, 2010 ; Sathish et Eswar,

    2013 ; Habtamu Fekadu et al., 2014). Il a ensuite été propagé en Afrique du Nord, en

    Méditerranée, en Arabie et en Inde au XIIème siècle (Nzikou et al., 2006).

    Le gombo a été importé en Europe par les Maures des espagnols au XIIème siècle.

    En Amérique, la plante a été introduite au XVIIIème siècle par les esclaves (Zachary et al.,

    , 2012). Aujourd’hui, il est répandu dans la plupart des régions tropicales et sous-tropicales

    de la planète.

    3- Répartition géographique et exigences climatiques et édaphiques

    Le gombo est une plante originaire d'Afrique, connu depuis l'année 1216. (Mcleod

    et Ames, 1990) .Il est cultivé dans de nombreux pays comme le Japon, la Turquie, l'Iran,

    l'Ouest Afrique, la Yougoslavie, le Bangladesh, l’Afghanistan, le Pakistan, la Malaisie, la

    Thaïlande, l’Inde, le Brésil, l’Éthiopie, et dans le sud des États-Unis (Qhureshi, 2007).

    Le gombo est une espèce bien adaptée aux climats chauds et humides. Il est

    sensible à la sécheresse, mais cette sensibilité varie suivant les phases du cycle (Sawadogo

    et al. 2006).

    Abelmoscus esculentus L. ne supporte pas des températures nocturnes trop basses.

    Il nécessite des températures supérieures à 20°C pour avoir une croissance normale.

    L'initiation florale et la floraison sont retardées à mesure que la température s'élève

    (De Lannoy, 2001). Par contre, Nana (2005) a rapporté que les meilleurs rendements sont

    obtenus en période chaude.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    17

    Le gombo est une plante photopériodique. C'est une plante à jours courts,

    cependant sa large répartition géographique jusqu'à des latitudes de 35-40° indique qu'il y a

    des différences marquées entre cultivars (Siemonsma et Hamon, 2004).

    Le gombo tolère une grande diversité de sols. Cependant, il préfère les sols

    profonds, limono-sableux, bien drainés et riches en matières organiques (De Lannoy,

    2001 ; Siemonsma et Hamon, 2004 ; Lim et Chai, 2007). Le pH optimal pour la culture du

    gombo varie de 6 à 7

    4- Description botanique

    L’Abelmoschus esculentus L. est une herbacée annuelle robuste, dressée à la base pouvant

    atteindre 3 à 4 m de hauteur, plus ou moins ramifiée suivant les variétés (Singh et al.,

    2005).

    (a) (b)

    Fig.2- Graines de gombo (a) ; Plante de gombo (b) (DAHLI, 2019)

    La tige principale est cylindrique, lignifiée ultérieurement, de couleur verte souvent

    tachetée de rouge avec des poils raides disséminés, glabrescents. Sur le plan agricole, on

    distingue deux groupes de variétés, l’espèce à tige courte et celle à tige longue (Siemonsma

    et Hamon, 2004).

    Les feuilles d’Abelmoschus esculentus L. disposées en spirale, simples stipulées de

    forme et de taille variables. Elles sont de couleur verte à rouge, leurs pétioles atteignent 35-

    50 cm de long souvent tachées de rouge et portent des poils raides disséminés

    Le système racinaire d’Abelmoschus esculentus L. relativement important, il est

    constitué d'une racine pivotante avec de nombreuses racines secondaires.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    18

    Ce système lui permet, d'une part, de fixer la plante en profondeur et, d'autre part,

    de puiser l'eau et les sels minéraux dont elle a besoin (De Lannoy, 2001).

    Les fleurs de gombo, comme celles de la plupart des malvacées, sont axillaires,

    solitaires et de grande dimension, couvertes de poils raides disséminés. Elles sont de

    couleur crème ou jaune avec une coloration rouge à la base des cinq pétales libres.

    Le fruit est une capsule érigée, cylindrique à pyramidale, fusiforme, de section

    ronde (fruit lisse) ou anguleuse (5 à 10 arêtes par fruit). Sa coloration est variable (rouge-

    violet, vert rougeâtre à vert foncé, vert pâle à jaune), les fruits peuvent être duveteux,

    légèrement rugueux ou épineux, et peuvent contenir jusqu’à 100 graines. Ils sont récoltés

    frais quelques jours après la floraison (De Lannoy, 2001).

    Les graines de gombo sont de forme globuleuse à ovoïde ou duveteuses (3-6 mm de

    diamètre), elles sont assez grosses, de couleur grise et portent rarement de poils rouges sur

    le tégument (De Lannoy, 2001).

    5- Production de gombo

    Le gombo est une plante annuelle, de la famille des Malvaceae. Il constitue de nos

    jours un légume très économique pour les communautés pauvres du fait de son fort

    potentiel de vente sur les marchés ruraux et urbains. D’après Fondio et al., (2007), la

    production annuelle en Côte d’Ivoire est d’environ 100.000 tonnes.

    Aussi le gombo est cultivé sur toute l’étendue du territoire ivoirien. Au Bénin, la

    culture du gombo est très faible et ne fournit que 42.816 tonnes/an pour une superficie

    moyenne de 13.272 ha/an, soit un rendement de 3,23 tonnes/ha (Faostat, 2013).

    Fig.3- Production du gombo dans le monde (FAO, 2011)

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    19

    Selon la FAO (2011), le premier producteur du gombo dans le monde est l’Inde

    (5.884.000 tonnes) qui représente 76% de la production mondiale. Suivie par le Niger (le

    premier pays producteur de gombo en Afrique) qui produit d’environ 14% de production

    mondiale. Cette espèce est également cultivée en Egypte qui se classe en septième position

    après le Soudan, l’Irak, et le Pakistan, avec une production de 84.041 tonnes.

    6- Valeur nutritive d’Abelmoschus esculentus L.

    - Les antioxydants

    Le gombo contient de faibles quantités de composés antioxydants, comme le ß-

    carotène, la lutéine et la zéaxanthine, et une plus grande quantité d’un autre de ces

    composés comme la quercétine. Une portion de 100 g de gombo frais fournit 11 mg de

    quercétine.

    En comparaison, l’oignon, qui constitue l’une des principales sources de quercétine

    dans l’alimentation, en contient de 13 mg à 20 mg par 100 g. (Shui et Peng, 2004 ; Huang

    et al., 2007).

    - Les fibres alimentaires

    Les fibres alimentaires ne se retrouvent que dans les produits végétaux. Elles

    regroupent un ensemble de substances qui ne sont pas digérées par l’organisme (Marlett et

    al., 2002). Elles sont classifiées en deux groupes principaux : les fibres solubles et les

    fibres insolubles. Le gombo contient une proportion élevée de fibres solubles, soit 40 % de

    son contenu en fibres alimentaires totales ( Fernandez, 2001 ; Dikeman et Fahey, 2006 ).

    - Les gommes

    Le gombo contient une gomme mucilagineuse importante peu utilisé dans diverses

    préparations alimentaires. Les études de Romanchik-Cerpovicz et al., (2006) montrent

    qu’elle pourrait servir de substitut de matières grasses dans certaines préparations. Elle

    peut être aussi utilisée comme épaississant dans diverses préparations culinaires (soupes,

    ragoûts, etc). Egalement, elle pourrait remplacer une certaine quantité de matières grasses

    dans les biscuits et les desserts congelés à base de lait.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    20

    - Les huiles

    Depuis les années 1950, divers chercheurs se sont penchés sur la composition de

    l’huile tirée des graines de gombo. Selon une étude faite par des chercheurs africains

    (Nzikou et al., 2006), cette huile présenterait un bon profil lipidique, meilleur que celui de

    l’huile de maïs, de tournesol ou de pépins de raisin.

    - Les glucides et les mucilages

    Les fruits de gombo sont riches en glucides, qui présentent d’environ 7 à 8 % de la

    matière sèche. Les principaux composants sont le galactose (25%), le rhamnose (22%),

    l’acide galacturonique (27%) et les mucilages,ces dernières présentent la classe principale

    des composants glucidiques de gombo (Benchasri, 2012).

    - Les protéines et les lipides

    Les graines de gombo contiennent environ 20% de protéines – dont la composition

    en acides aminés est comparable à celle des protéines du soja – et environ 20% de lipides –

    dont la composition en acides gras est comparable à celle de l’huile de graines de coton

    (Benchasri, 2012).

    - Les acides aminés

    Le gombo c’est une bonne source d'acide aspartique et d'arginine qui représentent

    10 % des acides aminés totaux.

    De plus le gombo est très riche en sels minéraux et en vitamine comme le calcium

    (63 mg pour 100 g), le phosphore (56 g pour 100g), le magnésium (43 mg pour 100g), le

    sodium (45 mg pour 100 g), le fer (0,4 mg pour 100 g), le manganèse, le cuivre, ainsi que

    les vitamines C (16,3 mg pour 100 g), vitamine B2, B3, B6, B9, k et A (Benchasri, 2012).

    7- La plantation et la croissance

    Les espèces du genre Abelmoschus sont des herbacées annuelles la plupart du

    temps, pérennes parfois (pour quelques espèces sauvages), qui se multiplient par graines.

    Le gombo est cultivé presque toute l'année, mais elle se développe mieux pendant

    la saison chaude et humide. Elle demande des températures minimales de l'ordre de 20 °C

    et peut être semée sur une très large gamme de sols, mais de préférence les sols aux pH

    compris entre 6 et 7.

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    21

    La fertilisation est rarement pratiquée, il est recommandé d'appliquer un engrais

    organique avant le semis, puis de réaliser un apport d'urée et de chlorure de potassium en

    deux ou trois applications.

    La plantation des jeunes plants en pleine terre s’effectue de la mi-mai lorsqu’il n’ya

    plus de risque de gel.

    Les arrosages des cultures de gombo doivent d’être fréquents, un arrosage tous les

    deux jours : une plante adulte consomme l'équivalent de 8 millilitres d'eau par jour (Priya

    Singh, 2014).

    Le gombo a une croissance indéterminée. Il commence à fleurir 1 à 2 mois après le

    semis, qui a lieu au début de la grande saison des pluies.

    Le fruit est une capsule à croissance rapide. Celui-ci est récolté quelques jours après

    le début de sa croissance (Hamon et Charrier, 1997).

    Les fleurs de gombo ont souvent une pollinisation entomophile, elles sont

    hermaphrodites et ne possèdent pas de système d'auto-incompatibilité. Ceci permet à la

    fois l'autogamie et l'allogamie, cette dernière se produisant à des taux relativement

    variables de 0 à 69 % en populations naturelles, mais il est souvent très faible (Hamon et

    Koechlin, 1991).

    Les fruits contiennent des graines rondes et blanches très sensibles aux gelées qui

    peuvent être facilement endommagées. Ils sont récoltés lorsqu'ils sont immatures et

    consommés comme légumes. Les graines deviennent rapidement fibreuses et ligneuses.

    Pour être comestibles, elles doivent être récoltées dans la semaine après la pollinisation des

    fruits (Priya Singh, 2014).

    8- Intérêts alimentaire et médical du gombo

    Le gombo occupe aujourd'hui une place non négligeable. La production annuelle

    dans le monde serait de l'ordre de 5 à 6 millions de tonnes.

    En Afrique de l’Ouest, les gombos occupent la deuxième place dans la production

    légumière, après les tomates (Hamon et Charrier, 1997). La majorité de cette production

    concerne Abelmoschus esculentus L.

    Le gombo est un légume typique de l’alimentation africaine. Il est consommé cru,

    cuit et parfois sous forme déshydratée. Sa saveur et sa texture sont particulières.

    Les gombos sont principalement cultivés dans un but alimentaire. Ce sont ses fruits

    qui sont consommés, comme condiment ou comme liant dans les sauces (Hamon et

  • CHAPITRE I DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES

    22

    Charrier, 1997). Ils sont aussi une bonne source dans l’élevage des animaux (Mihretu et

    al., 2014).

    Outre ses usages, le gombo fournit des fibres qui sont utiles pour la fabrication du

    papier et des cordages. De plus les gommes de graines sont utilisées pour la production de

    pétrole. Les graines peuvent être aussi rôties et broyées pour créer une source de café sans

    caféine (Calisir et Yildiz, 2005). Les gousses immatures sont également utilisées pour

    fabriquer des cornichons (Madison, 2008 ; Maramag, 2013). Ces graines, en plus de fournir

    une huile comestible, sont riches en phospholipides, des composés ayant de nombreuses

    applications.

    En ce qui est de l’intérêt médicinal, le gombo est signalé dans la guérison des

    ulcères et le soulagement des hémorroïdes. Des parties non spécifiées de la plante ont été

    remarquées comme possédant des propriétés diurétiques (Felter et al., 2011), ce qui est

    mentionné dans de nombreuses sources associées à la médecine traditionnelle à base de

    plantes. Le gombo a trouvé une application médicale comme remplacement du plasma ou

    dilatateur du volume sanguin (Lengsfeld et al., 2004 ; Adetuyi et al., 2008 ; Kumar et al.,

    2010). C'est aussi une bonne source d'iode, qui est utile dans le traitement du goitre simple,

    et la source d'autres composés médicalement utiles (Moaward et al., 1984). Il s'agit de

    troubles génito-urinaires très utiles, de spermatorrhée et de dysenterie chronique

    (Nandkarni, 1927).

    Les tests effectués en Chine suggèrent qu'un extrait d'alcool de feuilles de okra peut

    éliminer les radicaux libres d'oxygène, atténuer les maladies interstitielles tubulaires

    rénales, réduire l'urée protéique et améliorer la fonction rénale (Liu et al., 2005 ; Kumar et

    al., 2009).

    Selon plusieurs études prospectives et épidémiologiques, une consommation élevée

    de fruits et de légumes diminuerait le risque de maladies cardiovasculaires et de certains

    cancers (Bazzano et al., 2003).

  • CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES

    23

    I. Matériel végétal

    Les graines utilisées dans cette étude sont prélevées du la collection de laboratoire

    de Physiologie Végétale de l’université d’Oran I Ahmed Ben Bella durant le mois de

    Juillet 2010 à partir de plantes naturelles récoltées de la région de Nechmaya au Sud de

    Annaba. Les graines ont été conservées dans un réfrigérateur jusqu'à l’application des tests

    expérimentaux.

    II. Méthodes

    1- Phase de germination

    a. Préparation des semences

    Les graines sont désinfectées à l’hypochlorite de sodium à 0.8 % pendant trois

    minutes. Les graines sont ensuite rincées à l'eau distillée plusieurs fois pour éliminer les

    traces de chlore et séchées sur papier filtre stérile.

    Les testes de germination sont réalisés en 15 répétitions de 10 graines par boîte de

    Pétri stériles tapissées de deux couches de papier filtre Wattman humidifiées .les boîtes

    Pétri sont déposées dans une étuve dotée d’un thermostat assurant une stabilité thermique

    convenable (25°C, la température optimale de germination).

    (a) (b) (c)

    Fig.4- Graines témoins d’Abelmoschus esculentus L. après un jour de germination (a). Graines témoins d’Abelmoschus esculentus L. après 3 jours de germination (b). Graines témoins d’Abelmoschus esculentus L. après 5 jours de germination (c).

    b. Application des traitements

    Dans chaque boîte Pétri sont versés 7 ml d’eau distillée stérile pour les graines

    témoins et 7 ml pour les graines traitées aux différentes solutions de la fluridone 10µM et

    20µM associes ou non aux solutions salines de NaCl à deux concentrations 25 mM et 50

    mM.

  • CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES

    24

    La germination est définie dès l’apparition de la pointe de la radicule à travers

    l’enveloppe et sortie de 1mm hors des téguments de la graine et devenu visible à l’œil nu

    selon COME (1970).

    c. Paramètres de germination

    Les tests sont réalisés sur les graines d’Abelmoschus esculentus L. germées dans le

    but de connaître:

    - La capacité de germination des graines d’Abelmoschus esculentus L sous

    l’effet combiné de la fluridone et NaCl à la température de 25°C

    - Les variations des principaux composants biochimiques sensibles aux stress

    abiotiques (les sucres