Table des matières -...
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________________________________________________________Lycée Saint Joseph Izmir Le flux d'énergie chez les Êtres Vivants La photosynthèse Table des matières Introduction.......................................................................................p.2 I. Les grandes étapes de la photosynthèse........................................p.3 I.1 Rôle fondamental de la chlorophylle...............................................p.3 I.2 Les grandes étapes de la photosynthèse.........................................p.6 I.3 L'activité photosynthétique comprend 2 phases ...............................p.8 II. Le chloroplaste = une usine photosynthétique..............................p.9 II.1 La structure du chloroplaste.........................................................p.9 II.2 Les compartiments à fonctions différentes....................................p.11 III. Les réactions photochimiques = « Réactions claires »..............p.12 III.1 La photolyse de l'eau...............................................................p.12 III.2 Le transport des électrons.........................................................p.13 III.3 La production d'ATP..................................................................p.14 IV. La fixation du CO2 = « Réactions sombres »..............................p.17 IV.1 Expérience de Calvin et Benson (en 1962)...................................p.17 IV.2 Couplage entre la phase claire et la phase sombre.........................p.19 V. Les stratégies photosynthétiques................................................p.20 V.1 Les plantes CAM (les végétaux vivant en milieu aride).....................p.20 V.2 Les plantes en C4......................................................................p.20 La photosynthèse - p.1
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Le flux d'énergie chez les Êtres VivantsLa photosynthèse
Table des matières
Introduction.......................................................................................p.2
I. Les grandes étapes de la photosynthèse........................................p.3
I.1 Rôle fondamental de la chlorophylle...............................................p.3I.2 Les grandes étapes de la photosynthèse.........................................p.6I.3 L'activité photosynthétique comprend 2 phases ...............................p.8
II. Le chloroplaste = une usine photosynthétique..............................p.9
II.1 La structure du chloroplaste.........................................................p.9II.2 Les compartiments à fonctions différentes....................................p.11
III. Les réactions photochimiques = « Réactions claires »..............p.12
III.1 La photolyse de l'eau...............................................................p.12III.2 Le transport des électrons.........................................................p.13III.3 La production d'ATP..................................................................p.14
IV. La fixation du CO2 = « Réactions sombres »..............................p.17
IV.1 Expérience de Calvin et Benson (en 1962)...................................p.17IV.2 Couplage entre la phase claire et la phase sombre.........................p.19
V. Les stratégies photosynthétiques................................................p.20
V.1 Les plantes CAM (les végétaux vivant en milieu aride).....................p.20V.2 Les plantes en C4......................................................................p.20
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Cours de biologie______________________________________________________________
Introduction
a fabrication de molécules d'énergie (ATP) peut se faire à partir de la dégradation de molécules organiques (glucides, lipides, protides) C'est la respiration. Ces molécules organiques sont fabriquées, synthétisées par les végétaux verts. La grande majorité des
végétaux possède un pigment vert = la chlorophylle qui leur donnent leur couleur. Grâce à cette molécule, les végétaux utilisent l'énergie lumineuse pour fabriquer des molécules organiques simples à partir du carbone de l'air (le CO2) Ces molécules organiques simples seront à leur tour utilisées pour fabriquer de l'énergie chimique (sous forme de molécules d'ATP)
L
6CO2 + 6H2O + Elumineuse c C6H12O6 + 6O2 c 6CO2 + 6H2O + Echimique
PHOTOSYNTHÈSE RESPIRATION
La photosynthèse est la capacité des végétaux verts chlorophylliens, d'assimiler le carbone minéral (carbone atmosphérique) pour construire sa matière organique grâce à l'énergie lumineuse du soleil.
Elumineuse
CO2 O2
H2O Sucre
Echimique
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La photosynthèse
La respiration
ATP
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I. Les grandes étapes de la photosynthèseLes végétaux chlorophylliens sont capables de piéger l'énergie lumineuse et de la convertir en énergie chimique en réalisant des synthèses de composés organiques.
Cette réaction se déroule au sein des chloroplastes avec absorption de CO2 et libération d'O2.
I.1 Rôle fondamental de la chlorophylle
La chlorophylle a La chlorophylle b La carotène
La chlorophylle est une molécule pigment capable d'absorber la lumière pour transformer son énergie en énergie chimique. Cette molécule se situe dans les chloroplastes des cellules végétales.
Le spectre d'absorption de la chlorophylle brute montrant le pourcentage de lumière absorbée (pour chaque longueur d'onde)
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Le spectre d'action photosynthétique = la variation de l'intensité photosynthétique en fonction des longueurs d'onde.
• Observations :
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Expérience : Sur une feuille d'un végétal chlorophyllien vivant, nous plaçons un papier noire (photo 1) Après quelques heures à la lumière, nous plaçons la feuille dans une solution d'eau iodée (photo 2)
• Observations :
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Cellules végétales contenant des chloroplastes (couleur verte)
• La chlorophylle n'est pas répartie uniformément dans les cellules chlorophylliennes mais localisée dans un organite, le chloroplaste.
Les chloroplastes, après une longue période d'éclairement, contiennent de l'amidon. Les chloroplastes sont des lieux de synthèse de molécules organiques.
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I.2 Les grandes étapes de la photosynthèse
Expérience 1 :
Des algues sont placées dans un milieu contenant du CO2, de l'eau. Pendant cette expérience, les algues sont à l'obscurité ou à la lumière.
Questions :
• Que représente ce graphique ?
• Comment évolue la quantité de CO2 au cours de l'expérience ?
• Comment évolue la quantité d'énergie lumineuse au cours de l'expérience ?
• Comment évolue la quantité d'O2 au cours de l'expérience ?
• Quelle conclusion pouvez-vous faire sur la production d'oxygène par ces algues ?
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Expérience 2 :
• Rappel: les éléments naturels existent sous plusieurs formes: • une forme normale, de masse atomique caractéristique: ex. C=12,
O=16, ... • une ou plusieurs formes appelées isotopes, caractérisées par une masse
atomique différente: ex. 14C=14, 11C=11, 18O=18, ...
• RUBEN et KAMEN réalisent une culture de chlorelles (algues vertes) en présence d'eau, de dioxyde de carbone et de lumière :
• avec du dioxyde de carbone C18O2 et de l'eau H216O,
• avec du dioxyde de carbone C16O2 et de l'eau H218O.
Dans le premier cas, le dioxygène dégagé contient 16O, dans le second cas, le dioxygène contient 18O.
• Analyses :
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L'oxygène rejeté par les algues provient de la molécule d'eau (dissociation donc de H2O) C'est
la photolyse de l'eau qui est possible seulement en présence de lumière.
Expérience 3 :
• Des algues sont placées dans un milieu contenant du CO2 radioactif (14C) et de la lumière. Quelques heures plus tard, les algues forment des molécules organiques possédant elles-aussi du 14C.
• Analyse :
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Expérience 4 : Des algues unicellulaires sont placées dans un milieu avec CO2. On enregistre la quantité de CO2 fixé et la quantité d'O2 rejeté par ces algues.
- Que représentent ces 2 graphiques ?
- Comment évolue la production d'oxygène après le passage à l'obscurité ?
- Comment évolue la fixation du CO2 après le passage à l'obscurité ?
I.3 L'activité photosynthétique comprend 2 phases
• L'intégration du carbone de l'air dans les molécules organiques peut se prolonger à l'obscurité après une période d'éclairement suffisante DONC ce n'est pas l'énergie lumineuse directement qui est utilisée lors de la synthèse des molécules organiques mais d'autres sources d'énergies (résultant de la conversion d'énergie lumineuse en énergie chimique)
• 1ère phase : les réactions photochimiques (les réactions « claires »)
L'énergie lumineuse est captée par la chlorophylle et est convertie en énergie chimique utilisée par la phase suivante. C'est la photolyse de l'eau en dioxygène.
Cette phase a pour but de produire de l'énergie chimique mais aussi des transporteurs d'électrons.
• 2ème phase : les réactions chimiques (les réactions « sombres »)
Les synthèses de molécules organiques en utilisant le CO2 peuvent se faire à partir de l'énergie chimique et des transporteurs d'électrons produits dans la phase claire.
H2O c Réaction lumino-dépendante c O2
Echimique H+ + e-
CO2 c Réaction lumino-indépendante c C6H12O6
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II.Le chloroplaste = une usine photosynthétique
II.1 La structure du chloroplaste
• Le chloroplaste se compose de 3 membranes distinctes (la membrane externe, interne et les membranes des thylakoïdes)
• La structure du chloroplaste lui donne sa fonction
• Les différentes étapes de la photosynthèse se passent dans différents compartiments du chloroplaste
• Les chloroplastes ont une forme ovale de 3 à 10 μm de diamètre et de 1 à 2 μm d'épaisseur.
• Ils sont plus d'une cinquantaine par cellule
• Les thylakoïdes sont des sacs aplatis qui se trouvent dans le stroma des chloroplastes
• Ils se regroupent en petits sacs les uns sur les autres et forment alors un granum (des grana)
• Ces 3 membranes délimitent alors 3 espaces (l'espace intermembranaire + le stroma + l'espace intrathylakoïdien)
• Les molécules de chlorophylles se situent sur la membrane des thylakoïdes
• Titre du document :
• Strucutre A :
• Strucutre B :
• Strucutre C :
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C
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II.2 Les compartiments à fonctions différentes
➢ Les thylakoïdes :
C'est le lieu où se passent les réactions claires de la photosynthèse. Ils portent des pigments photorécepteurs (chlorophylles, carotènes...) L'empilement des thylakoïdes (les grana) augmente la surface photoréceptrice, et permet de récupérer un maximum d'énergie lumineuse de la transformer en énergie chimique.
Les thylakoïdes portent aussi des enzymes nécessaires aux réactions d'oxydoréductions (transferts d'électrons) et à la synthèse d'ATP :
✔ Le PS II : le photosystème II
✔ Le PS I : le photosystme I
✔ Les ATPases
➢ Le stroma :
C'est le lieu des différentes synthèses de molécules organiques = Réactions sombres. Les enzymes carboxylases sont capables d'activer la fixation de CO2 sur un substrat organique (synthèse de glucides)
Dans le stroma, le stockage des glucides synthétisés sous forme d'amidon est possible.
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III. Les réactions photochimiques = « Réactions claires »
III.1 La photolyse de l'eau
• La phase claire est une oxydoréduction entre l'eau et un accepteur biologique d'électrons dans le chloroplaste.
Une réaction d'oxydoréduction est une réaction chimique où se produit un échange d'électrons. L'atome qui capte les électrons est l'oxydant. L'atome qui cède des électrons est le réducteur.
Dans la cellule chlorophyllienne,
• le réducteur 1 est H2O
• l'oxydant 2 est le transporteur biologique NADP+
• L'oxydant 1 est alors le dioxygène, O2
• Le réducteur 2 est NADPH,H+
La photolyse : NADP+ + 2e- + 2H+ NADPH,H+
Le transporteur final d'électrons
12NADP+ + 12H2O 12NADPH,H+ + 6O2
Donneur d'e- Accepteur final d'e-
Cette réaction chimique se passe grâce à l'énergie lumineuse captée par la chlorophylle des thylakoïdes.
• Expérience de Hill :
En 1937, le biologiste HILL constate que des chloroplastes isolés par broyage de feuilles
dans des solutions de pH convenable et renfermant 10% de saccharose provoquent
l'oxygénation du pigment rouge de sang de vertébré, l'hémoglobine, en présence d'un sel
ferrique. Le dégagement de dioxygène provient de l'oxydation de l'eau:
2H2O O→ 2 + 4H+ + 4e- (oxydation de l'eau)
4Fe3+ + 4e- 4Fe→ 2+ (Réduction)
Ainsi avec des chloroplastes, de la lumière, on obtient la réaction de Hill :
2H2O + 4Fe3+ O→ 2 + 4H+ + 4Fe2+
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III.2 Le transport des électrons
• La membrane des thylakoïdes porte des pigments très localisés. Leurs places ont une grande importance. C'est la chaine photosynthétique.
• La chaine photosynthétique se compose de 2 systèmes. Chaque système porte une chlorophylle a différente (la chl.aI et la chl.aII)
• La chl.aII appartient au photosystème II (PSII) et accepte les électrons provenant d'H2O ce qui a pour conséquence la libération d'O2
• La chl.aI appartient au photosystème I (PSI) et accepte les électrons provenant du PSII
• A la fin du PSI, les électrons sont captés par le transporteur final NADP+
Observations :
• Le potentiel d'oxydoréduction montre la capacité d'une molécule à capter ou céder des électrons
• Le couple H2O/O2 a un potentiel rédox. plus faible que la chl.aII donc le passage des électrons se fait naturellement de l'eau vers la chlorophylle a.
• Le couple H2O/O2 a un potentiel rédox. plus fort que le transporteur final NADP+/NADPH,H+ donc il n'y a pas de transfert des électrons d'H2O vers NADP+
• La chlorophylle aII (appelée aussi P680) est excitée par l'énergie de la lumière ce qui diminue son potentiel d'oxydoréduction. La chlorophylle aII devient alors donneuse d'électrons au niveau de la chaine photosynthétique.
• Dans le photosystème I, la chlorophylle aI (appelée aussi P700) diminue de la même façon son potentiel d'oxydoréduction grâce à l'énergie lumineuse. Les électrons sont alors transférés de transporteurs à transporteurs jusqu'au transporteur final NADP+
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• L'eau passe dans l'espace intrathylakoïdien. L'énergie lumineuse excite la chl. aII et capte alors les électrons provenant de la photolyse de l'eau.
• Les électrons sont transférés le long du photosystème II de la chaine photosynthétique.
• A la fin du PSII, les électrons sont transférés à la chl.aI. Excitée par la lumière, son potentiel d'oxydoréduction diminue et permet le passage des électrons le long du photosystème I de la chaine photosynthétique. Les électrons sont finalement pris en charge par le dernier transporteur NADP+
III.3 La production d'ATP
• Une partie de l'énergie lumineuse est maintenant stockée dans l'accepteur final NADPH,H+
• Sur les membranes des thylakoïdes, se trouvent des sphères pédonculées, des enzymes ATPsynthases dirigés vers le stroma
• La photolyse de l'eau augmente la concentration de H+ dans le milieu intrathylakoïde. La concentration des protons est alors plus forte par rapport au stroma.
• Le passage des protons se fait alors naturellement du milieu intrathylakoïde vers le stroma en passant par l'ATPsynthase.
• Le flux de protons au travers l'ATPsynthase crée une énergie permettant la phosphorilation de l'ADP en ATP
ADP + Pinorganique ATP
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• Expliquez par quelques phrases ce schéma représentant la phase claire de la
photosynthèse ?
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Expérience :
• Plaçons des thylakoïdes dans un milieu acide à pH=4. Attendons quelques heures que milieu intrathylakoïdien deviennent lui aussi acide (pH=4)
• Plaçons, enfin, ces thylakoïdes dans un milieu basique (pH=8) et rajoutons ADP+Pi
• Qu'observe-t-on ?
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• Comment pouvez-vous expliquer ce résultat d'expérience ?
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• Observez le schéma ci-dessous. Est-ce que cela confirme votre hypothèse de départ ?
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IV. La fixation du CO2 = « Réactions sombres »
➢ Comment le CO2 est-il fixé pour synthétiser les molécules organiques ?
➢ Comment les réactions sombres sont-elles couplées aux réactions claires ?
IV.1 Expérience de Calvin et Benson (en 1962)
Une culture de Chlorelles (Algues vertes) est mis en présence de CO2 radioactif pendant une durée limitée. On observe ensuite où se retrouve cette radioactivité dans les molécules obtenues. Le moment d'injection du 14CO2 peut varier.
Un chromatogramme permet de séparer tous les éléments chimiques obtenus après réaction chimique (la séparation se fait par la taille, le poids des molécules...)
Expérience de Calvin chromatographie et autoradiographie des composés formés.Trois autoradiographies de chromatogrammes réalisés sur des extraits de chlorelles mis en contact avec le CO2 radioactif pendant 5, 10 et 30 secondes
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Le carbone du CO2 radioactif se retrouve dans des oses (sucres) contenant des phosphates (acides phosphoriques)
• APG ou PGA (Acide phosphoglycérique = phosphoglycérate)
➔ Molécule composée de 3 carbones et d'une partie acide phosphorique
• Trioses phosphates
➔ Molécule composée de 3 carbones et d'une partie acide phosphorique
Ensuite, nous observons la formation de sucres :
• Sacchrarose
➔ Sucre à 6 carbones (hexoses)
La radioactivité se retrouve ensuite dans des acides aminés :
• Alanine
• Aspartate
• Glutamate
• Sérine
• Glycine
Donc : le carbone radioactif se retrouve dans les molécules nouvellement synthétisées.
• Quelle est la molécule de départ qui va intégrer le carbone du CO2 ?
Cette molécule s'appelle le RuDP (le Ribulose Diphosphate) C'est un sucre composé de 5C. En intégrant le carbone du dioxyde de carbone, cette molécule à 5C se transforme en 2 molécules à 3C (2APG)
Pour faire cette réaction chimique, les végétaux ont une enzyme, la RuBisCO (la Ribulose 1,5 Bisphosphate carboxylase/oxygénase) Cette molécule est l'une des protéines les plus abondantes sur notre planète.
Un tour de cycle :
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Phosphoglycéraldéhyde(3C)
CO2
NADPH,H+
ATP
Composé organique(1C)
ATP
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IV.2 Couplage entre la phase claire et la phase sombre
Ce cycle de Calvin et Benson ne fonctionne pas directement avec de la lumière. La phase claire de la photosynthèse permet d'obtenir l'ATP et le NADPH,H+ qui eux sont nécessaires au fonctionnement du cycle.
Pour 3 tours de cycle, il y a la fabrication d'un triose :
Il faut donc 6 tours de cycle pour obtenir un hexose :
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Bilan du cycle de Calvin :
➢ Bilan molécules par molécules :
– 6 RuDP (6 molécules à 5C) = 30C
– 6CO2 = 06C
– 12 APG (12 molécules à 3C) = 36C
– Utilisation de 12 ATP et de 12NADPH,H+
– 12 PGAL (12 molécules à 3C) = 36C
– 1 Glucose (1 molécule à 6C) = 06C
– Utilisation de 6 ATP
– Obtention de 6 RuDP (6 molécules à 5C) = 30C
➢ Bilan général :
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH,H+ => 1 Glucose + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+
V. Les stratégies photosynthétiques
V.1 Les plantes CAM (les végétaux vivant en milieu aride)
La nuit, le végétal ouvre ses stomates pour récupérer le CO2 qui sera alors stocké dans les cellules. Le jour, pour ne pas perdre d'eau, le végétal ferme ses stomates (pas de passage de CO2) Il utilise l'énergie de la lumière et le CO2
stocké pour faire la photosynthèse. Il y a donc 2 étapes (jour/nuit)
V.2 Les plantes en C4
Les plantes en C4 sont aussi des plantes vivant en milieu très chaud. Les stomates de la feuille sont fermés le jour pour éviter la perte d'eau. Mais la réserve de CO2 diminue alors vite. Le maïs est une plante en C4 par exemple.
Avec le carbone du CO2, des cellules fabriquent des molécules en C4 (forme de stockage du CO2). Ces molécules sont ensuite utilisées par d'autres cellules pour former de nouveau du CO2 pour faire fonctionner le cycle de Calvin.
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