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La photosynthèse

La vie sur terre dépend de l’énergie solaire : les végétauxconvertissent l’énergie lumineuse en énergie chimique. Ce processuss’appelle la photosynthèse.

Les autotrophes sont les producteurs de matière organique et leshétérotrophes en sont les consommateurs. Les photoautotrophesutilisent l’énergie lumineuse pour synthétiser des moléculesorganiques à partir de CO2 et d’H2O.

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La photosynthèse

La photosynthèse se passe dans les cellules des végétaux, surtout dansle mésophylle, le tissu interne des feuilles. Le CO2 et l’O2 entrent etsortent des feuilles par des pores microscopiques appelés stomates.

Ces cellules contiennent des chloroplastes (environ 30-40). Al’intérieur se trouvent les thylakoïdes qui contiennent lachlorophylle. La chlorophylle est un pigment vert qui absorbel’énergie lumineuse.

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La photosynthèse

6 CO2 + 12 H2O + énergie lum. ---> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

C6H12O6 = glucose (en fait le résultat est un sucre à 3 C)

si on simplifie :

6 CO2 + 6 H2O + énergie lum. ---> C6H12O6 + 6 O2

si on simplifie encore :

CO2 + H2O ---> [CH2O] + O2 [CH2O] = un glucide en général

certaines bactéries : CO2 + 2 H2S ---> [CH2O] + H2O + 2 S---> idée qu’il faut une source d’H comme réducteur qui peut être H2Sou H2O

La découverte de la scission des molécules d’eau a permis de suivre letrajet chimique des atomes depuis les réactifs jusqu’aux produits lorsde la photosynthèse (isotopes 16O et 18O).

CO2 + 2 H2O ---> [CH2O] + H2O + O2

CO2 + 2 H2O ---> [CH2O] + H2O + O2

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Les deux étapes de la photosynthèse

La photosynthèse se déroule en deux grandes étapes :

- les réactions photochimiques = les étapes qui convertissent l’énergiesolaire en énergie chimique. La lumière déclenche un transfertd’électrons et de protons de l’eau vers le NADP+. L’O2 est libéré.

----> production de NADPH et d’ATP par photophosphorylation

Les réactions photochimiques se déroulent dans les thylakoïdes.

- le cycle de Calvin = phase de fixation du carbone pendant laquellele CO2 est incorporé et puis réduit pour produire un glucide. Ceprocessus utilise l’énergie chimique (ATP) et le pouvoir réducteur duNADPH.

Le cycle de Calvin se déroule dans le stroma des chloroplastes.

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Lumière solaire et pigments photosynthétiques

Lumière = énergie électromagnétique ou rayonnement (ondes :perturbations des champs magnétiques et électriques)

Photon = quantité d’énergie minimale transportée par ces ondes

Longueur d’onde = distance qui sépare les crêtes des ondesélectromagnétiques ( 1 km). L’ensemble forme le spectreélectomagnétique.

La lumière visible va de 380 nm à 720 nm = rayonnement quialimente la photosynthèse

Figure 10.6

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Lumière solaire et pigments photosynthétiques

La matière peut absorber ou diffuser la lumière. Les substances desorganismes photoautotrophes qui absorbent la lumière s’appellent despigments. La chlorophylle absorbe la lumière rouge et la lumièrebleue tout en diffusant la lumière verte, que nous voyons.

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Spectre d’absorption des pigments des chloroplastes

La chlorophylle a absorbe la lumière bleue et la lumière rouge =longueurs d’onde efficaces pour la photosynthèse.La chlorophylle a n’est pas seule mais est la seule capable dedéclencher les réactions photochimiques.Les pigments accessoires (chlorophylle b et caroténoïdes) absorbentaussi des photons et une partie de l’énergie est transférée à lachlorophylle a

---> élargissement des longueurs d’onde efficaces (voir le spectred’action) et photoprotection

Figure 10.9

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La photooxydation de la chlorophylle

Une molécule de chlorophylle qui absorbe un photon fait passer un e-

sur une orbitale où il possède plus d’énergie potentielle (= état excitéinstable).

In vitro, le retour à l’état fondamental se fait par retour de l’e- à unniveau de plus faible énergie en libérant l’énergie sous forme dechaleur et d’un photon (fluorescence = lumière de longueur d’ondesupérieure cad contenant moins d’énergie)

Figure 10.10

Figure 10.11

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Le photosystème

Les photosystèmes sont les complexes moléculaires capteurs delumière dans la membrane des thylakoïdes.Ils sont composés de

- un centre réactionnel = un complexe protéique contenant 2molécules de chorophylle a + un accepteur primaire d’électrons- entouré de complexes collecteurs de lumière = protéines +pigments (chlorophylle a, b et caroténoïdes) ---> élargissement duspectre et de la surface d’absorption.

L’accepteur primaire d’e- a la capacité d’accepter un électron lorsdu retour à l’état fondamental après une excitation de la chlorophyllea par la lumière = une réaction d’oxydo-réduction, la première étapedes réactions photochimiques.

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Les photosystèmes

Deux photosystèmes travaillent de concert pour utiliser l’énergielumineuse et fabriquer du NADPH + H+ et de l’ATP :

le photosystème II (chlorophylle a P680)

le photosystème I (chlorophylle a P700), plus efficace

possèdent la même molécule de chlorophylle a mais entourée deprotéines différentes ---> longueur d’onde efficace différente

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Le transport non cyclique des électrons

La conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique par lesdeux photosystèmes repose sur un flux d’électrons à travers différentscomposants dont les deux photosystèmes :

1: un photon d’un pigment d’un complexe collecteur de lumière esttransmis jusqu’à une molécule de chlorophylle a dans le centreréactionnel du PS II, qui devient excitée.

2: l’électron excité de la chlorophylle a est capté par l’accepteurprimaire d’électrons (= phéophytine).

3: une enzyme scinde 1 H2O en 2 e-, 2 H+ et 1 O. Les e- sont transmisà la chlorophylle a pour remplacer ceux qui sont partis. Deux O secombinent pour former O2.

4: l’e- du PS II voyage à travers une chaîne de transporteurs d’e-(contient de la plastoquinone) pour arriver sur le PS I.

5: ce transport est exergonique et génère de l’ATP.

6: entretemps, la chlorophylle a du PS I a été excitée par la lumière etun des ses e- est passé sur l’accepteur primaire d’e-. Le vide estreplacé par l’e- qui arrive de la chaîne de transporteurs.

7: l’e- du PS I voyage à travers une chaîne plus courte detransporteurs d’e- (contient de la ferrédoxine).

8: une enzyme transfert 2 e- sur le NADP+ pour former le NADPH.

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Le transport non cyclique des électrons

La variation d’énergie subie par les électrons :

Le transport cyclique des électrons

Ce petit circuit fermé ne scinde par d’H2O et ne produit pas d’O2 ni deNADPH mais il produit de l’ATP ---> nécessaire car le cycle deCalvin a besoin de plus d’ATP que de NADPH.

Figure 10.15

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La production d’ATP par chimiosmose

Comme dans la mitochondrie, la chaîne de transporteurs d’électronsgénère un gradient de protons (force protomotrice). Une ATP synthaseconvertit l’énergie contenue dans ce gradient en régénérant l’ATP.

Une différence entre les deux organites est l’orientation du gradientqui est inversé dans les thylakoïdes par rapport à la mitochondrie;l’ATP est donc formé dans le stroma, où il va alimenter le cycle deCalvin.

Figure 10.16

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L’organisation de la membrane des thylakoïdes

Les réactions photochimiques se passent dans la membrane desthylakoïdes. Les chaînes de transport des électrons génèrent ungradient de protons vers l’intérieur, qui est utilisé par l’ATP synthasepour régénérer l’ATP dans le stroma. Le NADPH est aussi produitdans le stroma.

Figure 10.17

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Le cycle de Calvin

Le cycle de Calvin convertit le CO2 en glucide à l’aide de l’ATP et duNADPH. 3 CO2 (et 3 tours de cycle) sont nécessaires pour faire unglucide à 3C (phosphoglycéraldéhyde PGAL) qui sera convertit plustard en glucose.

Figure 10.18

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en 3 cycles

Le cycle de Calvin

1ère étape = fixation du carbone : 1 CO2 est attaché à un sucre à 5C(RuDP) par une enzyme appelée (RuDP carboxylase/oxygénase =Rubisco) ---> un sucre à 6C instable qui se scinde en 2 sucres à 3C (=3P-glycérate)

2ème étape = réduction : le 3P-glycérate reçoit un groupementphosphate de l’ATP et est ensuite réduit en recevant 2 e- du NADPH(un groupement carboxylique est réduit en aldéhyde). Une moléculede PGAL sort du cycle.

3ème étape = régénération de l’accepteur du CO2 (RuDP) : 5 PGAL (à3C) sont réarrangés pour donner 3 RuDP (à 5C), nécessite 3 ATP

---> il faut 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH pour faire 1 PGAL

Figure 10.18

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La photorespiration

Problème biologique : entrée de CO2 et perte de H2O par les stomatesdes feuilles. Quand il faut chaud, les stomates se ferment pour éviterune déshydratation ---> le CO2 manque et l’O2 s’accumule dans lesfeuilles.Dans les plantes de type C3 (ex riz, blé, soja), la RuDP carboxylaseajoute normalement un CO2 sur du ribulose diphosphate pour formerle 3-phosphoglycérate (3C).

Par temps sec, la RuDP carboxylase fixe O2 dans le cycle et génère uncomposé à deux C à partir du RuDP (glycolate) qui est dégradé par lesmitochondries et peroxysomes en CO2 = photorespiration carnécessite de la lumière (photo-) et consomme de l’oxygène enproduisant du CO2 (comme la respiration)MAIS consomme de l’ATP et pas de molécule organique synthétisée---> = gaspillage

?? vestige de l’évolution (la photosynthèse s’est développée dans uneatmosphère pauvre en oxygène)

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Les plantes de type C4

Un autre mode de fixation du carbone a évolué comme une adaptationaux climats chauds et arides visant à minimiser la photorespiration (excanne à sucre, maïs).

Le cycle de Calvin est précédé par une autre réaction de fixation duCO2, par la PEP carboxylase dont l’affinité pour le CO2 est 10 xsupérieur à celle de la Rubisco (de plus, elle ne sait pas utiliser l’O2).Ces deux processus se passent dans deux types de cellules différents.La PEP carboxylase des cellule du mésophylle produit une molécule à4C qui est respirée dans les cellules de la gaine fasciculaire enpyruvate tout en libérant du CO2 qui est utilisé par la Rubisco.

Figure 10.19

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Les plantes de type CAM (crassulacean acid metabolism)

Une autre adaptation à l’aridité est apparue dans els plantessucculentes (ex ananas, cactus) : les stomates se ferment le jour pouréviter l’évaporation et s’ouvrent la nuit. Le CO2 est incorporé pendantla nuit, grâce à la PEP carboxylase, dans des acides organiques quis’accumulent dans des vacuoles des cellules du mésophylle. Durant lejour, les réactions photosynthétiques fournissent de l’ATP et duNADPH tandis que les acides libèrent le CO2, qui ensemblealimentent le cycle de Calvin pour former les glucides.

Figure 10.20