SYSTEMATIQUE ET TAXONOMIE

Les êtres vivants sont classifiés suivant un système hiérarchisé,les groupements de formes vivantes sont des taxons (taxa)

• Systématique : science des classifications des formes vivantes,elle étudie les relations entre les taxons (hiérarchie et parenté)

• Taxonomie : science des lois de la classification des formes vivantes, elle étudie les taxons et leur validité.

La systématique moderne tend à confondre ces deux termes sous la dénomination générale de Systématique :

La systématique est l'étude et la description de la diversité des êtres vivants, la recherche de la nature et des causes de leurs différences et de leurs ressemblances, la mise en évidence des relations de parenté existant entre eux et l'élaboration d'une classification traduisant ces relations de parenté

Société Française de Systématique, 1987

Espèces et populations

La construction systématique s'appuie sur des conceptssubjectifs, seule l'espèce a une valeur biologique stable :

• Concept typologique (morphologique) de l'espèce : l'espèce est définie par sa ressemblance "morphologique" avec un type.

• Concept biologique (mixiologique) de l'espèce : (Mayr)l'espèce est un groupe d'individus interféconds génétiquement isolés des autres espèces

• Concept évolutif de l'espèce : (Hennig)l'espèce est une lignée qui évolue séparément des autres avec des tendances évolutives propres

Généralement seul le concept morphologique est, en pratique, utilisable.C'est pour cette raison que certains systématiciens considèrent la population comme la seule entité objectivement établie…

Concept évolutif de l'espèce

Tem

ps

C D A

B

Espèce ancestrale

Les taxons

Embranchement

Classe

Ordre

Sous-Ordre

Superfamille

Famille

Sous-famille

Tribu

Genre

Sous-genre

Espèce

Sous-espèce

Arthropoda

Insecta

Coleoptera

Adephaga

Caraboidea

Carabidae

Pterostichinae

Pterostichini

Abax

Abax

parallelepipedus Piller et Mitterpacher 1783

audouini Dufour 1851

La nomenclature binomialeLinné : 1758, dixième édition du Systema Naturae

• Piller et Mitterpacher ont décrit en 1783 une espèce qu'ils ont baptiséeCarabus parallelepipedus :on écrit Carabus parallelepipedus Piller et Mitterpacher, 1783(italiques aux noms de genre et d'espèce, majuscule au genre, pas à l'espèce).

• Bonelli a créé en 1810 un genre qu'il a baptisé Abax, pour inclure des carabiques proches de Carabus parallelepipedus, espèce qu'il a désignée commeespèce-type du genre Abax :on écrit Abax parallelepipedus (Piller et Mitterpacher, 1783)(les parenthèses autour des auteurs indiquent que l'espèce a initialement été décritesous un autre nom de genre).

• Dufour en 1851 a créé la sous-espèce audouini pour décrire les populations pyrénéennes de A. parallelepipedus, qu'il jugeait différentes des populations typiques :on écrit Abax parallelepipedus audouini Dufour, 1851(italiques à audouini, pas de majuscule bien que le nom dérive d'un nom propre, et pasde parenthèses puisque ce nouveau taxon a bien été décrit sous le genre Abax).

Bien que Abax parallelepipedus soit un insecte parmi les plus communs dans tous les milieux en France, l'utilisation d'une faune avec ses clés d'identification ne conduira pas à ce nom, mais à Abax ater (Villers) pour la plupart des ouvrages antérieurs à 1980.

• Villers en 1789 a décrit une espèce qu'il a baptisée Carabus ater, sans savoir qu'elle avait déjà été décrite 6 ans auparavant. Pendant des années l'espèce a été désignée sous le nom d'ater, puis on s'est avisé que ater était un synonyme junior de parallelepipedus.En fonction de la loi de priorité le nom valide est donc devenu Abax parallelepipedus.

• Autre exemple, Fabricius décrit en 1775 Leistus rufescens en ignorant que Linné avait décrit en 1768 une autre espèce sous le même nom de Leistus rufescens.Leistus rufescens Fabricius est donc un homonyme invalide de l'espèce de Linné. Ce nom ne pouvant s'appliquer, c'est la description suivante de l'espèce qui est valide.On écrira Leistus terminatus (Hellwig, 1793) = rufescens (Fabricius 1775) nec (Linné 1768).

• Les sous-genres, s'ils existent, ne sont utilisés que pour clarifier la présentation de genres très riches en espèces. Le nom, avec sa majuscule, est placé entre parenthèses après le genre :

• Leistus (Leistus) terminatus (Hellwig)• Leistus (Pogonophorus) spinibarbis (Fabricius)

Nomenclature binomiale -suite-

Les noms donnés aux taxons, même les plus familiers, changent très fréquemment, au grand dam des naturalistes et des gestionnaires.

Changement de nom d’espèce• Eclatement d’une espèce en plusieurs espèces• Découverte de synonymes• Découverte d’homonymes

Changement de nom de genre (famille)• Découverte de synonymes• Découverte d’homonymes• Déplacement d’une espèce d’un genre vers un autre• Erection d’un sous-genre en genre• Définition de nouveaux genres

Nécessité d’un référentiel stable pour quelque chose qui ne l’est pas :• Le référentiel Fauna Europaea (www.faunaeur.org).

Evolution de la nomenclature

Caractères systématiques

Chaque taxon est défini par un ensemble de caractères :

• morphologiques• physiologiques• écologiques• éthologiques

Dans deux taxons, des caractères "similaires" peuvent être :• homologues s'ils ont la même origine (qu'on retrouve dans

un ancêtre commun)exemple l'élytre des coléoptères et l'aile antérieure du papillon

• homoplasiques s'ils sont apparus indépendammentexemple le pouce de l'homme et le pouce du panda

Relations entre taxons

La systématique moderne cherche à mettre en évidence les relations de parenté entre taxons, soit pour valider le groupement de plusieurs taxons dans un taxon de rang supérieur (plusieurs espèces dans un même genre par exemple), soit pour reconstruire de véritables arbres phylogénétiques.Deux approches existent, qui ne sont pas exclusives (théoriquement !) :

L'une consiste à apprécier ou mesurer des caractères homologues dans un grand nombre de taxons, puis à analyser avec de puissants outils informatiques, le degré de ressemblance (la distance) entre tous ces taxons. Le résultat obtenu est un dendrogramme.

Les caractères analysés par ces méthodes peuvent être :• morphologiques (systématique numérique ou phénétique), cette approche connaît un regain d'attention avec le développement de la morphométrie• physiologiques et moléculaires, avec analyses de protéines ou séquençage de fragments du génome.

Evolution polarisée : sous sa forme' cercle' ce caractère est apomorphe par rapport à la forme 'octogone'. L'ensemble des trois formes est un morphocline pour ce caractère

Plésiomorphie Apomorphie

L'autre approche consiste à mettre en évidence une évolution polarisée des caractères homologues dans un grand nombre de taxons, c'est la

systématique cladistique fondée par Hennig.

Relations entre taxons -suite-

Exemple : la présence de balanciers au lieu d'ailes postérieures fonctionnelles est une apomorphie chez les diptères

L'existence d'une même apomorphie (plésiomorphie) dans deux taxons est une synapomorphie (symplésiomorphie). C'est l'existence de synapomorphies qui permet d'affirmer le caractère monophylétique d'un ensemble de taxons, et de là, de reconstituer des cladogrammes.

Caractère 1 : plésio apo

Caractère 2 : plésio apo

Le groupe [A,B] est monophylétiqueLe groupe [A,B,C] est paraphylétique[A,B] et [C,D,E] sont des groupes frèresIl faudra étudier un troisième caractère pour conclure sur la parenté entre D et E par rapport à C.

Systématique cladistique ou phylogénétique

A B C D E