Gilbert RANSON

r.-.nses Li. 'sübeiMacn 69 8401 Bredene - Belgigm - Tel. 059 / 80 37 15

SURQUELQUES MALADIES

DES HUITRES

yfZ 6 ^ o

Extrai t de la Revue de Pathologie Comparée et d’Hygiène Générale (N° 475, Avril 1936)

EDITIONSDE LA REVUE DF PATHOLOGIE COMPARÉE ET D IIYGIÈNE GENERALE

7, R u e G u s t a v e N a d a u d , P ARI S (16e)

1936

Sur quelques maladies des H uîtresp a r Gi lbe r t R a n s o n

D o c teu r è s-sc ien ces A ss is tan t au M uséum N atio n a l ¿ ’H is to ire N atu re lle

D an s le l angage co u ran t , lo r s q u ’on v e u t ca ra c té r i s e r u n e Hu î t r e m a l a d e , on d i t q u ’elle est « boudeuse ». Son mus'cle a d d u c ­te ur n ’est p l u s c a p a b l e de r a p p r o c h e r les d e u x va lves l ’u n e c o n ­tre l’a u t r e avec l’énerg ie habi tue l le . Il y a é v i d e m m e n t t o u s les de­grés et lo r sq ue l’H u î t r e est « b o u d e u s e », d e p u i s l o n g t e m p s déjà so n musc le est a t t e in t d a n s s on in tégr i té phys io log ique . C ’es t m ê m e lui le p r e m i e r a t t e in t p a r l e s ag ent s ex té r ieu rs d é f a v o r a ­b le s . O r l’ac t ivi té d u m u s c le a d d u c t e u r e s t so u s la d é p e n d a n c e d irec te , im m éd ia te , d u gangl ion ne rveux le plus v o lu m in e u x de l’Hu î t re , le gangl ion v iscéral . To u te m a n i f e s ta t i o n pa t h o lo g iq u e d u mu sc le do i t ê t re in te rp ré té e co m m e un e déf ic ience de ce g a n ­glion, c o m m e n o u s a l l ons le voi r. Il est d o n c nécessa ire , a v a n t tout , de ra p p e le r b r i è v e m e n t l’a n a to m ie d u sy s tè m e n e r v e u x de l’H u î t r e , p o u r c o o r d o n n e r les i n n o m b r a b l e s fai ts p ar t ic u l ie rs dont une d e s c r ip t i o n spéc ia le n ’a u r a i t q u ’un e v a l e u r docu m e n ta i r e .

U n fai t res sor t i m m é d i a t e m e n t , c ’est la p r é s e n c e d u g a ng l io n le p lus v o l u m i n e u x s o u s le m u s c l e a d d u c t e u r des va lves , et non d a n s la po r t i o n s u s - œ s o p h a g ie n n e . Cette c o n c e n t r a t i o n ne rv eus e gangl ionna i re , en ce poin t , p r é se n t e u n e t rès g r a n d e i m p o r t a n c e c o m m e n o u s le v e r r o n s p a r la su i te et on n e s a u r a i t t r o p y i n ­s i ster . C’est le ganglion viscéral. 11 es t s i tué co n t r e la pa r t ie v e n ­t ra le d u mu sc le a d d u c t e u r . Il es t fo rmé de d e u x gang l io ns so ud és ent re eux c o m m e le m o n t r e n t les pa i r es de ner fs q u i en p a r t e n t , L a s o u d u r e n ’es t p a s tou t à fai t com plè te et l’on pe ut r e t r ou ve r s u r u n e co upe les d eux pa r t i es q u i le co n s t i t u en t . II est p lacé m é d i a n e m e n t et to u t à fait à l a pér iphér ie , de telle sor te qu' i l est couver t s e u le m en t p a r u n e m i n c e m e m b r a n e . O n pe ut di re q u ’il cons t i t ue le s y s t èm e n e r v e u x cen t ra l de l’H u î t r e .

D u ga ngl ion v i scé ra l p a r t e n t les ner fs s u i v a n t s :

I o d e u x nerfs bucco-viscéraux q u i t t a n t le gangl ion p a r u n bu lb e d e forte d im e n s io n , c o n t o u r n a n t v e n t r a l e m e n t le mu sc le a d d u c t e u r et s ’é le v a n t s y m é t r i q u e m e n t vers la part ie an t é r ieure de l’a n i m a l où ils f o r m e n t l e g r a n d coll ier œ s o p h a g i e n et a b o u ­t i s se n t à la par t ie in f é r ie ur e de s ganglions buccaux. P e n d a n t l eur

t ra je t à t r a v e rs la m a s s e v i scé ra le , ils ém e t te n t les nerfs gastriques et in tes t inaux . E n s u i v a n t de p a r t et d ’a u t r e le p r o lo n g e m e n t formé pa r l’es to ma c t u b u la i r e , i ls pa sse n t en d e d a n s des orifices géni to -u r ina i r e s et p a r u n t r a j e t s o u s - c u t a n é , t r a v e r s e n t u n e p a r ­t ie d u t i s s u co n ten an t l’o rg a n e e x c r é te u r , p u i s la m a s s e vi scérale formée p a r la g la n d e digest ive e t la g la nd e géni ta le et ab o u t i s s e n t aux ganglions buccaux, ou <y cerebroides ». Ces de rn i e r s ont une d im e n s io n très ré d u i t e ; ils s o n t s i tués à la base des pa lpes la ­biaux ; une c o m m i s s u r e les r é u n i t d i rec t em en t , s ' é te n d a n t de l’un à l’a u t r e en l igne dro i te sous l a na i s sa n c e des pa lp es ; c’est un

F ia . 1. — S ch ém a du système nerveux de Gryphaea.

1. C o m m issu re péd ieu se ; 2. C o m m issu re céréb ro ïd e ; 3. Con­nect ils bucco-v iscéraux ; b. N erfs céphaliques ; pa. N erfs palléaux a n té r ie u rs ; g. N erfs g astriq u es ; b r . N erfs b ra n c h ia u x a n té rie u rs ; B r. N erfs b ra n ch iau x p o sté rie u rs ; P a . N erfs palléaux , m . Nerfs d u m uscle a d d u c teu r ; a. Nerfs an au x : B. G ang lions buccaux , V. G anglions v iscérau x fusionnés.

connec ti f cérébro-pédieux. M a lg ré l’absence des gangl ions pédieux, les connec t i f s péd ieux se so n t conservés fo rm an t u n pet i t collier sous-œsophagien, h a commissure buccale dite « cérébroïde » est sus - œ s o p h a g ie n n e . El le na î t à la par t ie supé r ie ure des gangl ions un peu la t é r a l e m e n t et sui t le c a n a l buccal j u s q u ’à la b o uche . A vant d ’y a r r i ve r elle émet des filets ne rveux qui se r é p a n d e n t à la pé­r i p h é r ie d u c o rp s et i n n e r v e n t n o t a m m e n t une par t ie de la glande géni tale.

- 3 —

O u connec ti f bucco-pédieux , a p p a r e m m e n t , p a r t e n t deux nerfs b ra n ch ia u x antérieurs a t t e ign an t le s o m m e t des b r a n c h ie s . Q u a t r e au t r es nèrfs b ranch iaux p r e n n e n t n a i s s a n c e à la par t ie i n ­fé r ieure des gang l ions sous la forme d ’u n c o rdo n u n i q u e p lacé d a n s le p r o lo n g e m e n t du co nne c t i f b u c c o p c d i e u x , pu is ils se d i r ig en t u n pe u en a r r iè re et v e n t r a l e m e n t a t te ig n a n t le s o m m e t des b r a n c h i e s à la base des feui llets d i r ec t s ou du feui l let réfléchi so u d é au m a n t e a u . Les q u a t r e la m e s b r a n c h i a l e s pr é se n te n t d on c d a n s le ur s c inq bases d ’in ser t io n u n filet n e r v e u x r a t t a c h é a u x gang l io ns b uc caux .

S o u s les nerfs b r a n c h i a u x a n t é r i e u r s , par t u n e pa i re de ner fs assez i m p o r t a n t s se d i r igeant v e r s la par t ie a n t é r i e u r e de l’a n i m a l . Ce sont les nerfs p a l léa u x antérieurs qu i re jo i gnen t dis- t a le m e n t le n e r f circumpalléal. Des g a n g l i o n s b u c c a u x par ten t e n c o r e d e u x pa ires de nerfs des palpes la b ia u x a l l an t au x pa lpes pu is d eux nerfs buccaux, i n n e r v a n t le c a p u c h o n « cépha l iq ue » et enfin u n e pa i re de peti ts nerfs gastriques a l l a n t d a n s la g lande d iges t ive et a u t o u r d e l ’estomac .

2° D e u x nerfs b ra n ch ia u x postérieurs q u i t t a n t le ga ng l io n pa r des b u l b e s épa is s i tués á côté et en de hor s d e s précéden ts , s o u ­dé s à eux s u r un e cer ta ine lo n g u eu r . I ls r e m o n t e n t en c h e m i n a n t a u vo is inage d u connect i f , m a i s to u jo ur s en d e h o r s p a r r a p p o r t à lu i et pas sen t en dehor s éga lement de s or i l l ees g é n i t o - u r i n a i r e s . Ils ne s’en g a g e n t pa s da ns l ’a p p e n d ic e p y l o r i q u e ; ils rc-slent d a n s les t i s s u s qu i le b o rd e n t . Ils longe nt e n s u i t e le co rp s p re s q u e à n u j u s q u ’à la h a u t e u r où les feui llets d i re c t s des b r a n c h ie s se s o u d e n t au corps . E n ce po in t , les ner fs se co u d en t b r u s q u e m e n t p é n é t r a n t d a n s la base des feui l let s b r a n c h i a u x d i ie c t s et re v ie n ­n e n t s u r l eu rs p a s , c’est -à -di re g a g n e n t la pa r t ie po s t é r ie u re des b r a n c h i e s . D u r a n t to u t l e ur t ra je t d a n s ces dern iè re s , i ls son t l o ­gés d a n s des v a i s s e a u x et d e m e u r e n t d i s t i n c t s des nerfs b r a n ­c h i a u x a n t é r ie u r s qu i p a r c o u r e n t le m ê m e c h e m i n . A pa r t i r du cou de r a y o n n e n t u n g ra n d n o m b r e de filets n e rve ux t rès fins se d i r ig e a n t ve rs les bases des b r a n c h i e s s i tuées en avan t .

3° Deux gros nerfs du muscle adducteur q u i t t a n t le gangl ion d o r s a l e m e n t en m ê m e te m ps q u ’u n cer ta in n o m b r e de filets plus f in s ; ils p é n è t r e n t en t re la par t ie na crée et le pa r t ie f i b reuse du m u s c l e . Ces ner fs se d i s t r ibuent , à l ’in té r ie u r d u m u sc l e , à tous les f a i s ceaux de f ibres.

4° D e u x nerfs a n a u x q u i t t a n t le ga ngl ion in f é r i e u re m en t p a r ­te n t de son cen t re et c o n t o u r n e n t le m u s c l e p o u r a l l e r in n e r v e r l ’a n u s .

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5° D e u x nerfs cardiaques n a i s s a n t à l a pa r t ie a n té r ie u r e du gangl ion a u vois inage du c o n n e c t i f b u cco -v i sc é ra l . I ls i n n e rv e n t p r i n c i p a l e m e n t le c œ u r , a c c e s s o i r e m e n t l’o rg a n e excré t eu r et se p e r d e n t d a n s le m a n t e a u .

6° Le s nerfs p a l léa u x p a r t e n t l a té r a le m en t en t re les nerfs b r a n c h i a u x et les ner fs a n a u x . I l s s’in s è r e n t s u r le gangl ion pai l’in te rm é d ia i r e de t r o n c s n e r v e u x p lus ou m o in s v o l u m i n e u x . Il y e n a a u m o i n s six pa i r es . U ne p a i r e de ces nerfs s’in s é r a n t à la pa r t ie in fé r ieure d u gangl ion c o n t o u r n e n t le m u s c l e en dehors des ner fs a n a u x ; ce s o n t les troncs p a l lé a u x postérieurs, d o n n a n t to u s les ner fs r a d i a u x d u m a n t e a u de la rég ion pos té r ieure et d o r sa l e . T r o i s a u t r e s pa i res de t r o n c s n e rv e u x ou troncs pa lléaux m oyens qu i t te n t le g a ng l io n l a t é r a l e m e n t ; ils d o n n e n t to u s les ner fs pa l léaux de la rég ion v e n t r a l e m o y e n n e d u m a n t e a u . Deux a u t r e s pa i res de t roncs n e r v e u x o u troncs p a l lé a u x la téraux se d i ­r igen t vers l ’a v a n t et d o rm e n t d e s ner fs p a l l é a u x an té r ie ur s .

Les ner fs p a l l éaux so n t e n t o u r é s d u r a n t to u t l e u r t r a j e t d a n s la l a m e pa l léa le p a r des f ib res m u s c u l a i r e s qu i c o n s t i t u e n t les m u s c le s r é t r a c te u r s d u m a n t e a u . I ls a b o u t i s s e n t à u n n e r f qu i c o u r t tout le long d u m a n t e a u à la pa r t ie in fé r ieure d u bou r re le t m a r g i n a l et au vo is in a g e d u v a i s s e a u sa n g u in .C e n e r f est én o rm e; c ’es t le p l u s gros de l’a n i m a l . O n l’appel le n e r f circumpalléal. Il fai t le tou r des lobes d u m a n t e a u de p u i s le ur s o u d u r e an té r ieure v e n t r a le j u s q u ’à leur so u d u r e a n t é r i e u r e dor sa le . E n ces deux endr o i t s le n e r f d ’u n lobe r e j o i n t ce lui de l’au t r e . Il ém e t des filets n e rv e u x d a n s le bou r r e l e t m a r g i n a l et spéc i a l em ent d a n s les ten­tacu le s . On le cons idère c o m m e u n ne r f g a n g l i o n n a i r e j o u a n t le rôle de g a n g l io n ; sa s t r u c t u r e r a p p e l l e d ’a i l l eurs b e a u c o u p celles des gangl ions.

Il n o u s fau t m a i n t e n a n t d i r e q u e lq u e s mo ts d u m u s c l e a d ­d u c t e u r des valves en r a p p o r t s si é troi ts avec le g a ng l io n ne r ­veux fo n d a m e n t a l de l’Huî t re . S i t u é sous la m a sse v i sc éra l e il su p p o r te a n t é r i e u r e m e n t le p é r i c a r d e , v e n t r a l e m e n t les gangl ion s n e rv e u x v i scé ra ux et d o r s a l e m e n t le r e c tu m . I l est fo rm é de deux pa r t ie s d i s t in c te s à l ’œi l n u : l ’u n e an té r i eur e h y a l in e se s ép a ran t assez fac i lement de la coqui l le ; l’au t re po s té r ie u re , o c c u p a n t la face in f é r ie ur e d u m u s c l e b l a n c h â t r e difficile à s e c t i o n n e r d o n t l’a sp ec t i r i sé et t e n d in e u x lui a v a l u le n o m d e pa r t ie nacrée du mu sc le .

L a por t io n h y a l in e ou v i t r e u s e du mu sc le se rv i r a i t à la fer­m e t u r e ra p id e des va lves ; la p a r t i e nacrée a u r a i t le p o u v o i r de les ten i r s o l i d e m e n t f e rm é e s . Ce tte op in ion basée s u r l 'expér i­m ent a t io n est conf i rmée p a r la s t ru c tu re des fibres m u s c u l a i r e s , .

Celles de la p a r t i e nac ré e s on t en effet t r è s a l lon gées et cons t i tuées p a r un e g r a n d e q u a n t i té de fibr il les p a r a l l è l e s , ou p re sq u e , à l ’axe de la fibre et p r é s e n t a n t des a n a s t o m o s e s e n t r e e l le s ; l e ur n o y a u es t en d e h o r s de la m a s s e con t r a c t i l e , s o u s le s a r c o l e m m e ; ce s o n t d o n c des f ib res l isses . Celles de l ’a u t r e por t ion on t , a u con ­t r a i r e , u n e s t r u c t u r e c o m ple xe : les f i b r i l l es y so n t ré pa r t i e s à la p ér ip hé r i e de la f ibre d ’u n e façon h é l i c o ï d a l e ; elles ne p r é s e n te n t c e p e n d a n t a u c u n e zone a l t e r n a n t e corn m e les fibres s t r iées t y ­p iques.

N o u s a l lon s v o i r m a i n t e n a n t , p a r l ’a n a l y s e exp ér im ent a l e , l’i m p o r t a n c e ph ys i o lo g iq ue de ce c e n t r e m u s c u lo - n e r v e u x .

D an s u n e série de t ra vau x , j ’ai d é m o n t r é qu e l’H u î t r e a b s o r ­be d i r ec te m en t p a r l’ép i th é l ium b r a n c h i 0 !, c o m m e p a r l’ép i thé- l i u m intes t ina l , des m a t i è r e s o r g a n i q u e s < i so lu t io n ou e n é m u l ­s ion d a n s l’eau. Les H u î t r e s ver tes de M a r e n n e s ac q u iè ren t l eur p ig m e n ta t i o n su iv a n t ce p ro cessu s . L ’a b s o r p t i o n de l’oxygène pa r l ' ép i th é l iu m b r a n c h i a l en est, d ’a i l l eurs , s e u l e m e n t u n cas p ar t i ­cu lier . Ces faits v i e n n e n t à l’a p p u i de l’u n e des théor ies d u cé lè­bre phys io logis te a l l e m a n d P ü t t e r , s u i v a n t l equel les a n i m a u x aq u a t i q u e s sa t i sfon t l eur s beso ins n u t r i t i f s e s s e n t ie l le m en t a u x dépens de la m a t i è r e o rg a n iq u e d ’o r ig in e végé ta le , d i s so ut e d a n s l’eau, la n o u r r i t u r e f igurée y é tan t en q u a n t i t é très insuf f i san te .

E x p é r i m e n t a l e m e n t , j ’a i fait a b s o r b e r à d e s Hu î t r es des s u b s ­tances d i sso utes ou en é m u l s io n s u s c e p t i b l e s d ’être ut i l isées po ur d o n n e r des ré se rv es et m ê m e des p r o d u i t s gé n i t au x ; c ’est le cas d u lai t en p a r t i cu l ie r . Mais des s u b s t a n c e s inu t i l i sab le s , i n a s s i m i ­lab les , et m ê m e par fo is re l a t i veme nt n o c i v e s pe u v e n t p as se r d a n s le s a n g p a r la m ê m e voie et p a r le m ê m e p ro c e s s u s c y l o p l a s m i - q u e ; elles so n t p r o g r e s s iv e m e n t exc ré tées s u i v a n t u n m é c a n i s ­m e pa r t i c u l i e r s u r l eque l j e rev iend ra i p l u s loin.

Je va is p r e n d r e to u t d ’a b o r d u n ca s e x t r ê m e ( n o u s p e r m e t ­t a n t de m ie ux c o m p r e n d r e le m é c a n i s m e des au t r e s ) , celui de l ’ac t ion de la benz id i ne et de l’eau oxyg énée , su b s ta n c e s u t i l isées p o u r la r e c h e r ch e des péroxydase s . L’e x p é r i e n c e c la s s iq u e est la su iv an te : p r e n o n s u n e m o u le (M y t i lu s e d u l i s ) , o u v r o n s - l a sa ns p r écau t io ns . R e m p l i s s o n s l’une des va lves d ’u n e so lu t ion légère­m e n t acé t iq ue e t f iltrée de be nz id in e d a n s l ’e a u de me r . A u bo u t d e qu e lq u e s m i n u t e s a jo u to n s qu e lq u e s g o u t t e s d ’eau oxygénée (vie il l e de t ro i s ou q u a t r e m o is et t rès fa ib le ) ; on a ss i s t e à l a p ig m e n ta t i o n en b leu des é p i t h é l iu m s b r a n c h i a u x et l a b i a u x où les g ra n u la t i o n s b le ues s o n t t rès a b o n d a n t e s d a n s la pa r t ie apica le d u p r o t o p l a s m a ép i thé l ia l . Les c o n d i t i o n s de l’expérience ne n o u s p e r m e t te n t p a s d ’accepter l’h y p o t h è s e d e l’a b s o r p t i o n in te s ­

t ina le suivie d ’une exc ré t ion a u n i v e a u des b r an ch ie s . De toute- év idence n o u s s o m m e s en p r é s e n c e d ’u n e péné t ra t io n di recte d e s su b s t a n c e s en q u e s t i o n d a n s les é p i l h é l i u m s . O n p e u t o b te n i r la m ê m e ré ac t io n s u r l’H u î t r e . Mais o p é r o n s d ’une façon m o in s b r u ­tale. F a i s o n s v ivre un e H u î t r e no n m u t i lé e p e n d a n t v in g t - q u a t r e h e u r e s d a n s de l ’eau de m e r à l a q u e l l e on ajoute peu à peu un e so­lu t ion d e benzidine . T r a n s p o r t o n s - l à ensu i te d a n s de l 'eau de m e r pu re à laq ue l le on a joute de l ’eau o x y g é n é e ; elle sécrète du m u ­cu s en a b o n d a n c e , mai s on n ’o b t i e n t pas la ré ac t io n b leue précé­dente . L ’e au oxygénée ne pénè t r e pas d a n s l’é p i t h é l i u m à l’é ta t n o r m a l , l o r s q u e l’H u î t r e n ’est pas mu t i lée . On ob t i e n t s o u v e n t , d a n s ces co nd i t i on s n o r m a le s , des b r a n c h i e s b r u n e s car l ’eau o x y ­génée est d é c o m p o s é e e x t é r i e u r e m e n t et l’oxygène a b s o r b é ox yde la benz id ine d a n s le p r o t o p l a s m a é p i t h é l i a l . De m ê m e o u v r o n s u n e H u î t r e a y a n t vécu d a n s un e s o l u t i o n de benz idine et l a i ssons- là à T a i r , les b r a n c h i e s b r u n i s s e n t . L a benz id ine a d o n c b ien été ab so rb ée . Le p r o t o p l a s m a é p i t h é l i a l est bour ré de g r a n u l a t i o n s b r u n e s . Si, a u l ieu de la i sser s i m p l e m e n t à l ’a ir l’H ui t r e à laque l le o n a coupé le m u s c le a d d u c t e u r , o n en rempl i t la coquil le avec de l’eau de m e r et qu e lq u e s gout tes d ’eau oxygénée t rès vieil le on ass i ste , au b o u t d ’un e d e m i - h e u r e , à la co lo ra t ion en b le u des b r a n c h ie s , des palpes, d e l ’œ s o p h a g o - p h a r y n x et d u m a n t e a u . L e s g r a n u l a t i o n s b l e u e s c o r r e s p o n d e n t exac te m en t a u x g ra n u la t i o n s b r u n e s c i -d es sus . Ains i l’e au o x y g é n é e pénè t r e d a n s l e p i t h é l i u m b r a n c h i a l se u l e m e n t l o r s q u e le m u s c l e a d d u c t e u r des va lves es t sec t ionné . N o u s vo y o n s t o u t de s u i t e q u ’il y a un l ien phys io logi ­q u e é t roi t en t re le c e n t r e m u s c u l o - n e r v e u x de l’H u î t r e e t l’ép i thé- l i u m b r a n c h i a l e n par t i c u l i e r . L e p o u v o i r de séle.ction de ce d e rn i e r es t sous la d i r ec t io n du p re m ie r .

J ’ava is pensé , a u d é b u t d e m e s e x p é r i e n c e s , q u e l e s d if férence? con s t a té es d e v a ie n t ê t r e s r a p p o r t é e s au t rouble de la c i r cu la t i o n . I l n ’en es t r i en. D ’a u t r e s fai ts e x p é r i m e n t a u x et n a tu r e l s , d o n t j e va i s par le r , n o u s m o n t r e n t en effet q u ’u n s imple a f f a ib l i s se m en t d u m u s c l e a d d u c t e u r des va lves p o u r des causes ex té rieures d i v e r ­ses e n t r a în e u n e déficience d a n s le p o u v o i r sélect if des é p i t h é l i u m s a b s o r b a n t s . N o u s d e v o n s d o n c r a p p o r t e r cet te dern iè re , d a n s tous les cas, à u n e déficience d u ce n t r e m u sc u lo -n e rv e u x et p lu s p r é ­c i s é m e n t d u c e n t r e n e r v e u x f o n d a m e n t a l , sous l’inf luence directe- d u q u e l se t r o u v e le m u s c l e a d d u c t e u r .

P o u r b ien c o m p r e n d r e le d é t e r m i n i s m e des p h é n o m è n e s n a t u r e l s q u e je va is r a p p o r t e r p a r la sui te , il nou s f au t tout d ’a ­b o r d é tud ie r d e t rès p rè s ce q u e l ’o n en tend pa r leucocijtose. I);e l ’en s e m b le des fai ts n a t u r e l s et e x p é r i m e n t a u x , il re sso r t qu e les»

m a t i è r e s o r g a n i q u e s d i ssoutes ( s o lu t i o n v r a i e ou co l lo ïda le ) ou en é m u i s i o n d a n s l’eau su scep t ib les d ’ê t r e a b s o r b é e s p e u v e n t ê t re a s s i m i l a b l e s ou n o n p a r l’a n i m a l . D a n s to u s les cas, soi t a u n i v e a u des é p i t h é l i u m s b r a n c h i a u x et l a b i a u x , auss i b ie n q u ’a u n i v e a u de l’é p i t h é l i u m in te s t in a l , le r é s u l t a t du pa s sage d e la s u b s t a n c e ab so rb ée ' d a n s le p r o t o p l a s m e é p i t h é l i a l est la f o rm a t i o n d ’un leucocyte g r a n u l e u x p a s s a n t i m m é d i a t e m e n t d a n s le s a n g . T o u t e s u b s t a n c e abso rbée , m ê m e l ’o x y g è n e , n e p énè t r e d a n s le s a n g q u ’en c om pos i t i on p ro l o p l a s m i q u e . L e s s u b s t a n c e s a s s i m i l a ­b les s o n t t r ans fo rm ées n o r m a l e m e n t et l e u r m é t a b o l i s m e d o n n e n a i s s a n c e à des su b s ta n c e s de dé che ts r e p r i s e s p a r les g la nd es ex­c ré t r ic es : le foie, le rein et les ce l lu les é p i t h é l i a l e s de l ’orei l l et te . P a r cont re , de n o m b r e u s e s a u t r e s s u b s t a n c e s , n o n a s s i m i l a b l e s , p e u v e n t ê t re ab so rb ées pa r le m ê m e p r o c e s s u s ; il en est qu i ne p r é ­s e n t e n t a u c u n ca ra c tè re noc i f p o u r l’a n i m a l et n e d é t e r m i n e n t a u c u n t r oub le généra l ; elles sont a b s o r b é e s t rè s fac i lemen t et en g r a n d e qu a n t i t é . D ’au t r e s p a r a i s s e n t n o c i v e s à d ivers degrés ; e lles ne so n t a b s o r b é e s n o r m a l e m e n t q u ’e n t rè s pe t i t e s q u a n t i t é s et c’est p r é c i s é m e n t lo r sque l’é tat géné ra l de l’a n i m a l es t m a u v a i s q u ’elles le s o n t ex a g é ré m en t , l ’ép i th é l iu m a y a n t p e r d u en p a r t i e son p o u ­voi r sélectif.

D ’u n e façon généra le n o u s n e t r o u v o n s p a s chez l’H u î t r e u n p o u v o i r de c on t rô le très ne t c a r si c e r t a i n e s s u b s t a n c e s c o m m e le fer, le c u iv r e et m ê m e le c a lc iu m s o n t a b s o r b é e s et j o u e n t à faible d os e u n rôle essen tiel d a n s les p r o c e s s u s c h i m i q u e s d é t e r m i n a n t s d e l a vie de l ’a n i m a l (le c a l c iu m j o u a n t , e n t r e a u t r e s , u n rô le m o r ­p h o g è n e fo n d a m e n t a l ) elles p e u v e n t l’ê t re b i e n a u de là des b e so in s s t r ic t s . Les leucocytes les c o n t e n a n t à l’é t a t d e co m p o sé " p r o t o - p l a s m a t i q u e s s ’a m a s s e n t a l o r s d a n s les v a i s s e a u x et les l a c u n e s en d i ve rs p o i n t s d e l’o r g a n i s m e et el les fon t l ’o b j e t d ’un e exc ré t ion p a r voie ép i thé l ia le qu e n o u s a l l o n s c a r a c t é r i s e r d ’u n e façon p l u s préc ise , a p r è s a v o i r e x a m i n é les faits e x p é r i m e n t a u x et n a t u r e l s . C e r t a i n e s s u b s t a n c e s d o n n e n t a u x l e u c o c y t e s u n e c o u le u r s u p p l é ­m e n ta i r e . O n d e v r a i t l o g i q u e m e n t d o n n e r d e s n o m s s p é c ia u x à ceux-c i o u e m p lo y e r les e x p r e s s i o n s d e l e u c o c y t e s rougis , v e rd is ou b r u n i s . C e p e n d a n t , l e s a u t e u r s a n c i e n s n e l ’o n t pas fait et je ne v e u x pas c réer u n e nouvel le te r mi nol og ie . Je c o n t i n u e r a i d o n c à e m p l o y e r les t e r m e s de leucocy tes ro uge s , v e r t s , j aunes d a n s le s e n s c i -dessus .

J ’ai r éa l i sé la l eucocytose e x p é r i m e n t a l e en fa i san t a b s o r b e r à des H u î t r e s de s s u b s t a n c e s var iées .

I o — L e rouge neutre. P l a ç o n s u n e h u î t r e d a n s u n e so lu t ion ' de r o u g e n e u t r e . Q u e l q u e s h e u r e s a p r è s les b r a n c h i e s s o n t for-

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î e m e n t rouges . L a is so n s- l a d a n s l ’e a u p u re p e n d a n t t rois ou q u a ­t r e j o u r s . - N o u s c o ns ta to ns a l o r s q u e les v a i s seaux , l a c u n e s et o r e i l l e t tes sont re m pl i s d ’a m a s d e leucocy tes b o u r r é s de g r a n u ­l a t i o n s rouges. Ces a m a s son t n o m b r e u x et i m p o r t a n t s d a n s l’é­p a i s s e u r d u m a n te a u . N o u s s o m m e s en p ré senc e d ’u n e leucocy- î o s e rouge . Ce p h é n o m è n e p e u t ê t r e réa l isé en m o i n s d ’u n e heu re si n o u s p l açons l ’H u î t r e d a n s u n e so lu t ion de rouge n e u t r e où l ’o n fai t b a r b o t e r un c o u r a n t d ’oxy g è n e . Ce c o l o r a n t n ’est pas t r è s n o c i f p o u r l ’H u î t r e et n o u s l e voyons r e p r i s p a r les g landes e x c ré t r ic e s : foie, rein et s u r l o u t l e s cel lules g la n d u la i r e s des orei l­le t tes où il a cqu ie r t une teinte v i o l a c é e .

2° Huile d ’aniline. Ce t te s u b s t a n c e es t p lus noc ive et l’H uî t r e e n sa p ré se nce a un a f f a i b l i s s e m e n t du m u s c le a d d u c t e u r . C e p e n ­d a n t elle l’a b s o rb e et résiste a s s e z lo n g te m p s . D a n s u n e é m u l ­s i o n de cette su b s ta n c e , r e n o u v e l é e f r é q u e m m e n t , l’H uî t r e au Snout de c inq jours p r é s e n t e d a n s les lacun es d u m a n t e a u , les o r e i l l e t tes et le re in ,des a m a s de l e u c o c y te s g r a n u le u x j a u n â t r e s . C ' e s t une leucocytose j a u n e . A u b o u t de q u e lq u e s j o u r s , no us v o y o n s l’H u î t r e excré te r cet te s u b s t a n c e d ’un e façon t rès p a r t i c u ­l i è r e : elle sécrè te un m u c u s é p i t h é l i a l a b o n d a n t d a n s leque l no us c o n s t a t o n s la p r ésence de n o m b r e u x leucocytes à g r a n u la t io n s j a u n e s . Ains i les l eucocytes r é u n i s en a m a s d a n s les la cu nes du m a n t e a u , en par t icu lie r , s on t r e p r i s p a r l’é p i t h é l iu m y p r o v o q u a n t aine sécré t ion de m u c u s avec l e q u e l ils so n t rejetés à l’extér ieur . N o u s a s s i s to n s ici à u n e e x c r é t i o n t rès spéciale, p a r l’ép i th é l iu m e x t e r n e du m a n t e a u , p h é n o m è n e q u i a peut-être l ieu au s s i dans c e r t a i n s cas par les é p i t h é l i u m s b r a n c h i a l et intes t ina l . Ce p h é ­n o m è n e es t t rès a p p a r e n t , d a n s c e cas , parce q u ’il s’ag it d ’une g r a n d e q u a n t i t é de s u b s t a n c e a c c u m u l é e et excrétée. C e p e n d a n t i l e s t t rès lent et il est d o u t e u x q u ’il a i t lieu n o r m a l e m e n t .

T o u t e s les s u b s t a n c e s i n a s s i m i l a b l e s pé né t r an t d a n s le sâng a p r è s av o i r d o n n é l ieu, c o m m e l e s au t r es , à la fo r m a t i o n de l e u ­c o c y t e s d a n s le p r o t o p l a s m a é p i t h é l i a l , s e r a ie n t d o n c ensu i te ex­c r é t é e s pa r cet te m ê m e voie é p i t h é l i a l e . Les ce l lules ex té r ieures ¡ tapissant l ’orei l let te s o n t n e t t e m e n t di fférenciées en cel lules g l an­d u l a i r e s , m a i s cel les d u m a n t e a u des b r a n c h i e s et de l’in tes t in me s e m b l e n t p ré sen te r a u c u n e d i f f é re nc ia t io n l a i s s a n t su p p o s e r u n e telle act ivi té.

Ains i , l’excrét ion ép i t h é l i a l e n o u s pa ra î t , dès m a i n t e n a n t , ê t r e en r a p p o r t avec la p r és enc e d a n s le sa ng de s u b s t a n c e s in a s ­s i m i l a b l e s d o n t les é p i t h é l i u m s a b s o r b a n t s p o u r des c a u s e s d i ­v e r s e s , n ’on t pas e m p ê c h é l ’e n t r é e . C o m m e no us le v e r r o n s p lus lo in , on la vo i t se m a n i f e s te r t o u t pa r t i cu l i è re m en t , chez les an i ­

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m a u x am a ig r i s , affaibl is, do n t les ce l lu le s ép i t hé l ia le s e x te r n e s on t p lu s ou m o i n s p e rd u le u r pouvoi r s é lec t i f , p a r su i te d ’u n e déficience d u sys t èm e n e r v e u x cent ra l .

3° Coaltar (goudron de houille). On o b t i e n t u n e é m u ls io n b r u ­n â t r e assez s tab le au b o u t de deux ou t r o i s j o u r s . E n fa i san t vi­v re u n e H u î t r e d a n s de l’e au à laquel le o n a j o u t e que lq u e s g o u t tes de cette é m u ls io n et en la c h a n g e a n t f r é q u e m m e n t de m i l i e u 1* on cons ta t e a u b o u t de h u i t j o u r s , q u e les b r a n c h i e s s o n t l égè­r e m e n t b r u n â t r e s ; le p r o t o p l a s m a ép i t h é l i a l es t b o u r r é de g r a n u ­la t i ons de cette co u leur . Les orei l let tes e t l es l a c u n e s d u m a n t e a u s o n t re mp l ie s d ’a m a s de leucocytes v e r d â t r e s . Ave c u n e é m u l ­s ion de c o a l t a r vieil le de d eu x mois , j’ai o b t e n u u n e leu cocyt ose ja u n e .

4° Huile. E n p ré s e n c e d ’u n e é m u l s i o n d ’hui le co lorée en r o u g e pa r le sulfate de b leu de Nii , une H u î t r e pré sen te a u b o u t d e troi s j o u r s u n e forte leucocy tose ja u n e .

Avec u n e é m u l s i o n d ’hu i le d a n s u n e s o l u t i o n de su l fa te d e fer o .i observe a u b o u t de q u a t r e jo ur s , d e s b r a n c h i e s t rès ja u n e s » a in s i q u e le bo rd d u m a n t e a u m a is de p l u s u n e leucocytose b r u n j a u n â t r e r e m a r q u a b l e .

Avec un e é m u l s i o n d 'h u i le d a n s le s u l f a t e de cu ivre , l ’H u î t r e rési ste p e u de te m p s , elle m e u r t . O n c o n s t a t e t ou t de m ê m e u n e leucocytose ve r t e a b o n d a n t e . Cep en dan t , en u t i l i s a n t le cu ivr e à p lu s faible dose ou so u s un e a u t r e forme, o n d o i t p o u v o i r o b t e n i r la l eucocytose ver te, s a n s m o r t de l’H u i t r e , p u i s q u e le p h é n o m è n e a l i eu d a n s la n a t u r e , c o m m e n o u s a l lons le vo i r . C’est l’ob je t d e r e ch e rch es en co u r s . N o u s s a v o n s m a i n t e n a n t en qu o i cons i s te la l eucocy tose et c o m m e n t n o u s p o u v o n s l ’e x p l i q u e r . D a n s la n a ­ture , elle se r a t t a c h e t o u j o u r s à u n a u t r e p h é n o m è n e d o n t elle es t la conséque nce . E t ce d e r n i e r pe u t avoi r d e s c au se s e x té r ie u r e s var iées , c ’est p o u r q u o i je n ’é lu d ie ia i pas , e n u n c h a p i t r e spécial» la m a la d ie ver te ou « green d isease » des a u t e u r s a n g l a i s . J ’en p a r ­le ra i en é t u d i a n t p r é c i s é m e n t l ’ac t io n de d i v e r s agents e x té r i e u rs s u r l’Huî t re .

A. — M a la d ie s de l ’H u îtr e p a r in s u f f i s a n c e de n o u r r i tu r e

Depu is l o n g t e m p s o n a en reg is t ré les c o n s é q u e n c e s néfas tes de la p r ésence d ’u n e t r o p g r a n d e q u a n t i t é d ’H u î t r e s s u r u n pe t i t espace . Les H u î t r e s de c la i r e s (1 ) s o u m i s e s à u n « e n g r a i s s e m e n t »

(1) Les c la ires so n t d es ré se rv o irs c reusés d a n s les la is de m er a rg ileu x dis. b o rd d e la côte où les h u ître s r e s te n t d a n s l ’eau m êm e lo rsq u e la m er se r e t i r e .

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i n t e n s i f do iv ent être, à cet effet, t r è s c l a i r s e m é e s : 4 a u m è t r e car ré . I l a été r e m a r q u é de p u is l o n g t e m p s q u ’u n e de ns i té p l u s élevée ne c o n d u i t p a s a u r é s u l t a t dés i re : les Hu î t r es r e s te n t m a ig r e s pa r d é f a u t de n o u r r i t u r e et d ’au t r e s a c c i d e n t s se p r o d u is e n t q u e nous a l l o n s décr i re . E n 1881, les o s t r é i c u l t e u r s de l’Ile de R é n ’a y a n t pa s te n u c o m p t e d e ce fait on t e n t r a î n é n o n s eu l em ent l’a m a i g r i s ­se m e n t , m a i s la m o r t de leu rs H u î t r e s . Ils on t créé à cet te occasion le t e rm e de « t y p h u s de l’H u î t r e » ; il ne do it pas êt re conservé .

E n 1881, le D o c t e u r K e m m e r e r d o n n e u n e de sc r i p t i o n du p h é n o m è n e et ém e t l’h y p o th è s e l a p lus v r a i s e m b la b le s u r s a cause : « .d e p u is 5 a n s , u n m a l i n c o n n u f r app e les H uî t r e s de c la i res de no t r e ile, c ’es t u n e m p o i s o n n e m e n t , c ’est le t y p h u s de l ’H u î t r e » . « L a c aus e est l’e n t a s s e m e n t d ’H u î t r e s s u r des sur faces re s t re in tes d e t e r r a i n m a r n e u x ; b e a u c o u p d ’os t ré icu l teurs de l ’Ile de Ré a y a n t p lacé v in g t à t ren te H u î t r e s dans un espace ou l’expérience a m o n t r é q u ’il n ’en fal lai t m e t t r e q u ’u n e ». « Le s p re m ie r s s y m p ­tô m es se vo ien t à la su r face e x t e r n e de la coqui l le : les l am es de cetLe coquil le so n t soulevées, d ’u n j a u n e sale et si f ragi les qu e le co n ta c t des doigts les br ise. E n e x a m i n a n t cet te coquil le , on s ’ape rço i t q u e la p o u s s e des l a m e l l e s , si b la nch e et si b r i l l a n t e da ns l’H u î t re qui se po r t e b ien , est a r r ê té e . E n o u v r a n t cet te Huî t re , s u i v a n t le deg ré d ’infec tion, les c h a i r s so n t d a n s u n é ta t de m a i ­g r e u r m a l a d i v e p l u s ou m o i n s a v a n c é , m a is elles res ten t t o u j o u r s b l a n c h e s . Le goût q u e la i s sen t ces cha i r s sur les papi l les de la l a n g u e est n a u s é e u x , fét ide m ê m e . La couc he nacrée de la coqui l le e s t b l eu -c la i r ou b le u -n o i r p a r places ou en total i té. E n enle­v a n t ave c p r é c a u t i o n la c o u c h e n a c r é e , Vous apercevrez un e m ass e d e vase fétide q u i re m p l i t les v i d e s ex is tant ent re cet te c o u c h e n a ­crée et les l a m e l l e s ex té r ieures . C ’est d on c u n e im bi b i t io n de li­q u i d e vaseux p a r les l am el les e x te r n e s de la coqui l le qu i est le po in t de d é p a r t d e l a m ala d ie . L ’infect ion de la p a r t i e c h a r n u e est seconda i r e . « O n m ’av a i t a f f i r m é qu e l’H u î t r e d u P o r t u g a l n ’était pas a t te in t e et q u ’elle é ta i t r é f r ac ta i r e à l’e m p o i s o n n e m e n t , ce n ’est pas exact ».

Cet a u t e u r a r e c o n n u la v é r i t a b l e cause ini t i ale de la m a la d i e ; il s’agi t d ’un a f f a ib l i s s em en t s u i v i d ’un a m a i g r i s s e m e n t d e l’H u î t r e p a r su i te d ’u n e insuf f i sance de no u r r i tu re . Ce p en d an t il pensa i t q u e l’é ta t de la p a r t i e c h a r n u e é t a i t secondai re ; en réa l i té il est p r im o r d ia l . Il i n t e r p r é ta i t m a l l ’exis tence de poches d a n s l’épa i s ­s e u r de la coqui l le , p o c h e s r e m p l i e s d ’u n l iqu ide vaseux à odeur fétide. N o u s c o n n a i s s o n s b ien l e p h é n o m è n e m a i n t e n a n t . II s ’agit d u « c h a m b r a g e ». C ’est un e c o n s é q u e n c e d ’un a f fa ib l i s sement du m u s c le a d d u c t e u r des valves. V o i c i en q u o i il consiste : o r d i n a i ­

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r e m e n t l’H u î t r e expulse l’a rgi le qu i p é n è t r e d a n s ses valves ( a p r è s l ’a v o i r agglo mérée avec d u m u c u s s é c r é t é p a r ses b r a n c h ie s ) , en r a p p r o c h a n t v io le m m e n t ses d e u x va lv es a u t a n t de fois qu e cela e s t nécessa i re . L o r s q u e le m u s c l e a d d u c t e u r es t affaibl i a u poin t d e ne p l u s p o u v o i r opérer cet te e x p u l s i o n , l a m a s s e m u c o - a r g i - î e u s e d e m e u r e à l’i n té r i e u r des va lves , p a s s e en t re le m a n t e a u e t la face in t e r n e de la valve in fé r i eu re o u s u p é r i e u r e ; là, le m a n ­t e a u l ’i so le en séc ré tan t u n e c o u c h e de c o n c h y o l i n e ; il s ’es t formé a i n s i une « c h a m b r e » c o m p l è t e m e n t i s o lé e . A l’abr i de l’a i r , la m a t i è r e o rg a n iq u e d.e cet te cav i té p e r m e t le d é v e lo p p e m e n t des b a c t é r i e s su l fh yd ro gène s ; il se p r o d u i t d e l ’h y d r o g è n e su l furé e t d u su l fure de fer, c o m m e cela a l ieu e n p r o f o n d e u r , à l’ab r i de f a i r , d a n s les a rg i les r iches en m a t iè re s o r g a n i q u e s .

Avec l’exempl e décri t p a r l e D o c t e u r K e m m e r e k , n o u s s o m m e s e n p ré sence d ’un cas par t icu l ie r d u p h é n o m è n e de « c h a m b r a g e » b i e n c o n n u , avec a r rê t de la pousse , c o n s é q u e n c e de l’a m a i g r i s ­s e m e n t et de l’a f fa ib l i s sement de l’H u î t r e , a f fec tan t tou t p a r t i c u ­l i è r e m e n t son mu sc le ad d u c te u r .

D e p u is qu e lq ue s années , les o s t r é i c u l t e u r s d e l a rég ion de M a r e n n e s se p la ig ne n t b e a u c o u p de l’a r r ê t r e l a t i f de la po u s s e des H u î t r e s s u r les fonds os tré ico les c o m p r i s e n t r e l’Ile d ’ü l é r o n et le C o n t i n e n t . O n t rouve en effet u n e p r o p o r t i o n de p lu s en p lus g r a n d e ( j u s q u ’à 25 %) d ’H u î t r e s d o n t le d é v e l o p p e m e n t s ’est a r ­r ê t é à u n e peti te d i m e n s i o n (5 c m . ) . I l s l es a p p e l l e n t des « b r u - l o t s ». N o u s ne so m m e s p a s se u l e m e n t en pr é se nce d ’u n p h é n o ­m è n e de « n a n i s m e » pa r m a n q u e de n o u r r i t u r e et excès de sal i ­n i té c o m m e on peut l’ob se rv e r s u r les r o c h e r s côt iers de l’oues t d e l’Ile d ’O lé ron où ces pet i tes H u î t r e s s o n t c e p e n d a n t très g r a s ­s e s a u p r i n t e m p s , et ensu i te p o u r v u e s d ’a b o n d a n t s p r o d u i t s g é ­n i t a u x , m a i s en f a c e d ’u n vé r i t ab l e p h é n o m è n e pa th olog ique cal­l e s H u î t r e s , d o n t la c ro is sa n ce est a r r ê té e , s o n t en général t rès m a i g r e s e t t rès so uv ent « c h a m b r é e s » . i n d i c e d ’un a f f a ib l i s se me nt p r o n o n c é d u m u s c l e a d d u c t e u r des v a l v e s , d o n c d u g ang l i on n e r ­v e u x viscéral .

Les a u t r e s H u î t r e s p o u s s a n t n o r m a l e m e n t ne so n t p lus p o u r ­v u e s d e réserves nu tr i t ives a b o n d a n t e s , c o m m e on le c o n s t a t a i t a u t r e fo i s . J e dois d ire, en p a s s a n t , q u ’on e s t h a b i t u é à e m p lo y e r le t e rm e d ’H u î t r e s « g r a s s e s » p o u r d é s i g n e r ce l les a y a n t d ’a b o n ­d a n t e s réserves de gly cogèn e . Les o s t r é ic u l t e u r s se p la ig n e n t d o n c a u s s i de la « m a ig re u r » d e leur s H u î t r e s . L ’expér ien ce l e u r a c e p e n d a n t d é m o n t r é que les H u î t r e s t rop d e n s e s ou s u r des fonds p a u v r e s en n o u r r i t u r e sont p r é c i s é m e n t cel les p r é s e n t a n t le m i e u x ces p h é n o m è n e s . Or l 'e space s u r leque l o n p e u t dépose r des H u i -

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t r e s p o u r l’élevage, d a n s la rég ion d e M are n n es , é ta n t re la t ive ­m e n t r e s t r e i n t et la c o n s o m m a t i o n d ’H u î t r e s é t a n t de p lus en p l u s g r a n d e , ou a ut i l isé d ’a b o r d t o u s les espaces vides, p u i s on a eu t e n d a n c e à a u g m e n te r la d e n s i t é des H u î t r e s s u r u n e m ê m e su r face . D a n s ces c o n d i t i o n s , on e s t a r r ivé à l’h e u r e ac tue l le à av o i r p rè s de 500 mi l l ions d ’H u î t r e s d ’élevage s u r les fond s o s t r é i ­coles en qu es t io n . D ’a u t r e pa r t , l a pé n u r ie de j e u n e s H u î t r e s d ’un an , récol tées au t re fois d a n s d ’a u t r e s rég ions , a c o n d u i t les o s t r é i c u l t e u r s de M a r e n n e s à o r g a n i s e r e u x - m ê m e s la réco l te du n a i s s a i n , et c’est à des d iza ines d e mi l l i ons q u ’il fau t e n c o r e éva­lu e r les j e u n e s H u î t r e s s u r les c o l l e c t e u r s ( s a u f ceux de 1934 et 1935 s u r lesque ls il n ’y a pas eu d e f ixa tion , c o m m e n o u s le v e r ­r o n s d a n s les pages s u iv a n te s ) . A c e l a n o u s de vons a jou te r encore des m i l l i o n s d ’H u î t r e s fixées s u r les pier res , r o c h e r s d i ve rs , « b a n c s », e tc . . . D ’a u t r e pa r t , d a n s la m ê m e rég ion , on a la issé p r e n d r e u n e g r a n d e ex tens ion a u x b o u c h o t s à m o u le s d a n s deu x zo nes im p o r t a n te s . C ’est p a r m i l l i a r d s qu e se c o m p t e n t les m o u l e s de ces b o u c h o ts , sa ns c o m p t e r cel les des b a n c s n a tu r e l s r e c o u v r a n t de v a s t e s espaces . C e t t e pop u la t i o n m a la c o l o g i q u e e x t r ê m e m e n t de nse n e p e u t se d é v e l o p p e r et p r o s p é r e r c o n v e n a ­b l e m e n t qu e lors des a n n é e s p l u v i e u s e s , lo r s q u e les e a u x ' s o n t c h a r g é e s a b o n d a m m e n t de m a t i è r e s en su s p e n s io n a p p o r té e s p a r les f leuves, les c h e n a u x d ’é c o u l e m e n t , les eaux t rès nu t r i t iv es des m a r a i s d ’eau douce e t a u s s i p a r l e l avage des fonds p a r les c o u ­r a n t s . Le s p h é n o m è n e s d o n t se p l a i g n e n t les o s t r é ic u l te ur s s’e x ­p l i q u e n t a ins i t rès fac i lement .

Des mi l l ie rs et des mi l l i e r s d ’Huî t res ouver tes et exam iné es m ’on t p e rm is de c o n s t a t e r q u e les H u î t r e s am ai g r i e s m an i f e s t a ie n t t r è s f r é q u e m m e n t , en d e h o r s d u « c h a m b r a g e », le p h é n o m è n e d e leucoc}rtose verte, les H u î t r e s e n bo nne san té d u m ê m e lot, p r o v e n a n t du m ê m e end ro i t , n e m o n t r a i e n t a b s o l u m e n t r ien de s e m b l a b l e . L a leucocytose p r é s e n t e é v i d e m m e n t des m o d a l i té s e x t r ê m e m e n t n o m b r e u s e s , d e p u i s l e s imp le engo rge me nt des va is­s e a u x p a r les l eucocytes j u s q u ’à l a p r ésence d ’a m a s p lus ou m oin s i m p o r t a n t s d a n s les l a c u n e s p a î l é a l e s . De toute év id ence ,d’a p r è s ce qu i p r écède ,ce t te l eu coc yt os e e s t d a n s ce cas, la conséque nce d ’u n a f fa ib l i s seme nt p ro g r e s s i f d e l’an im a l p a r insuf f i sa nce de n o u r r i t u r e d ’où est résu l t é u n e a b s o r p t i o n a n o r m a le ou to u t à fai t nouv el le , de su b s t a n c e s , qu i , d a n s les d e u x c a s , s o n t i n a s s i m i ­la b le s et s e ro n t excré tées pa r vo ie épithél iale.

L a c o u l e u r ver te des g r a n u l a t i o n s des leucocyte s est d u e à la p r é s e n c e du cuivre. La l e u c o c y t o s e ver te est c o n n u e dep u is fort l o n g t e m p s en A m é r i q u e , en A n g l e t e r r e s u r to u t , a u P o r tu g a l et en

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I t a l i e . P a r t o u t , on a t rouvé du cu ivre d a n s les leucocytes ver t s . L a q u a n t i t é d e ce m é t a l est par fo is a b o n d a n t e d a n s le ca s de p o l ­lu t i o n cu iv re u se ; des ca s de ma la i se s et m ê m e d’e m p o i s o n n e ­m e n ts a u r a i e n t été cons ta té s . D a n s ces c a s , l es réac t io ns m i c r o ­c h i m i q u e s d u c u iv r e sont t rès faci les à o b t e n i r c o m m e j ’a i p u m ’en r e n d r e c o m p t e m o i - m ê m e avec des H u î t r e s d e F a l m o u t h , m a is so u v e n t il y a b e a u c o u p m o i n s de c u iv r e e t les réac t io ns sont m o i n s ne t tes . L a l i a i son d u m é ta l avec l’é l é m e n t p r o t o p l a s m i q u e s u r leque l il est fixé est b e a u c o u p p lu s é t r o i t e et da ns ce cas, le « d é m a s q u a g e » p a r l’a c t i o n de l’ac ide c h l o r h y d r i q u e d e vi en t n é ­cessa i re , que lquefo is à froid, d ’a u t r e s foi s à c h a u d . E nf in , il est d é m o n t r é q u e d ’u n e façon c on s t an t e , les H u î t r e s n o r m a l e m e n t cons t i tuées r e n f e r m e n t d a n s le u r s t i s s us u n e c e r t a in e q u a n t i t é de cu ivre . D a n s ce cas , il n ’est p a s a p p a r e n t p a r c e q u ’il pa r t i c ip e au m é t a b o l i s m e ce l l u la i r e d e v a n t êt re en c o m b i n a i s o n t rès é troi te avec les c o m p o s a n t s p r o t o p l a s m i q u e s et p r o b a b l e m e n t difficile à déce le r m i c r o c h i r n i q u e m e n t . « Des d o n n é e s q u ’on pos sède s u r cet te ques t io n , di t H i n à r d en 1 9 3 2 ( 1 ) , r e la t i v e s à des H u î t r e s pr i ses au large ou d u m o i n s à b o n n e d i s t a n c e de toute po l lu t io n c u iv re use r e c o n n u e , il se m b le lég it ime d ’in f é r e r qu e le cu i vre ex is te n o r m a l e m e n t d a n s l ’H u î t r e à des t a u x ne d é p a s s a n t pas 5 0 mingi-, p a r k i l o g r a m m e , en chiffres r o n d s » . L i n d o w , E l v e h j e m et P e t e r s o n o nt t r o u v é u n e m o y e n n e de 3 0 m g r . 7, plus élevée que d a n s t o u s les a u t r e s a n i m a u x m a r i n s , e x a m i n é s su iv a n t l ine m é ­t hode de d o sa ge dé cr i te p a r l ’u n d ’eux ( ' E l v e h j e m ) . C’est un r é s u l ­ta t d u m ê m e o r d r e ( 4 0 mgr . p a r k i l o g r a m m e ) qu i fut ob tenu à l’Of­fice des P èches p o u r d e s H u î t r e s p r o v e n a n t d e l a région m a r e n n a i s e et ne p a r a i s s a n t p a s exposée à u n « cu iv rag e a c c i d e n t e l » .D a n s l’eau de m è r , il est p r é s e n t en t rès pe t i tes q u a n t i t é s . En 1 8 7 9 , D i e u - LAEAiT en a t r o u v é 0 m g r . 0 1 2 p a r l i t re d ’e a u d a n s la Médi te r - r a n n é e ; V e r n a d s k y i n d i q u e m o i n s de 0 m g r . 2 pa r k i l o g r a m m e d ’eau de m e r , p ré levée en d iv e r s l i eux ; A t k i n s 10 mgr . p a r m è ­t re c u b e . D a n s u n é c h a n t i l l o n d ’e au p r i s a u - d e s s u s d ’u n p a r c à H u î t r e s de la ré g io n de M aren n es , à m e r h a u t e , B o u r y en 1 9 3 0 dosa 0 m g r . 0 1 0 3 de cu iv re p a r l i t r e .

L e s a n i m a u x c o n c e n t r e n t ce cu ivre d a n s leu rs t i s sus . E n p a s s a n t , je dois s ig na le r q u e l’a t t e n t i o n a été a t t i rée r é c e m m e n t s u r ce mé ta l . A faibles dose s , il se ra i t n é c e s s a i r e d ’ap rè s H. F. P r y t h e r c h (1931) a u d é v e l o p p e m e n t des l a r v e s d ’H u î t r e s à M i l ­fo rd H a r b o r . D ’a p r è s ce r t a in s a u te u r s , le c u i v r e serai t le sup plé -

( 1 ) G .I I i n a h d , C u iv rage acc id en te l e t décuivrage d e l ’H u ître .R ev u e d es T ra \ de l’Off. des Pêch es , T .V . 1932, p . 331.

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m e a t i n d i s p e n s a b l e d u fer d a n s l a cure de l’a n é m ie de nu t r i t i o n p arce q u ’il c o n t r i b u e à lui seul à la p ro du ct io n d ’h é m o g lo b in e ; il s e m b l e a u s s i q u e l’exis tence d u cu ivr e soit pa r t i c u l i è r em en t néce ss a i r e d a n s le rég ime a l i m e n t a i r e de l’enfan t . Ains i les H u î ­tres p r é s e n t a n t u n e f a ib le l e u c o c y t o s e verte , n o n s e u l e m e n t ne s o n t p a s nu is ib le s , m a i s s e r a i e n t a u c on t ra i r e t rès favo ra b l e s aux af faibl is et a né m ié s . C e p e n d a n t , i l est difficile de d i s t i n g u e r si un e H u î t r e c o n t i e n t u n e d o s e f a v o r a b l e ou exagérée de cu ivre . Ces fai ts s o n t e x t r ê m e m e n t i n t é r e s s a n t s p u i s q u ’ils n o u s m o n t r e n t q u ’u n m é ta l to x iq ue à u n e c e r t a i n e dose est a u c o n t r a i r e t rès f avo rab l e à l ’o r g a n i s m e à doses in f in i tés imales .

La dif ficul té de déce le r m i c r o c h i m i q u e m e n t le c u i v r e et l ’i m ­pos s ib i l i t é où je m e su is t r o u v é , ap rè s d ’a u t r e s , d ’o b t e n i r ex p é r i ­m e n t a l e m e n t les p h é n o m è n e s c o n s t a t é s d a n s la na tu re en m e s e r v a n t des sels de cu ivre , m ’a v a i e n t condui t à ém e t t r e l ’h y p o ­thè se de l’ex is ten ce d ’u n e l e u c o c y t o s e ve r t e en l ’a b s e n c e d e ce m éta l , cel le-ci p o u v a n t résu l te r d e l’abs orp t i on d ’a u t r e s s u b s t a n ­ces p u i s q u e j ’av a i s o b t e n u e x p é r i m e n t a l e m e n t des le ucocyto ses variées . C e p e n d a n t , il n ’en est r i e n ; la l eucocytose v e r te n a t u ­rel le, p r é s e n t a n t de n o m b r e u s e s m oda l i t és , se m b le b ien d u e d a n s t o u s les ca s à la p r ésence d u c u i v r e da ns les leucocytes g ro u p é s en a m a s . L ’a b s o r p t i o n d u c u i v r e do it avoi r l ieu, d a n s la n a t u r e , à l’é t a t co l loïda l ou en é m u l s i o n dans cer ta i ns cas o ù il est fixé s u r d e s s u b s t a n c e s gr a sse s ou a u t r e s . Ce son t les é tudes q u e j e p o u r s u i s s u r le m é t a b o l i s m e d u fer chez les H u î t r e s q u i m ’ont p e rm is ce t te co n c lu s io n . C o m m e n o u s le ve r rons p lu s lo in, le fer est en i n t i m e l i a i s on avec le f o n d col loïdal de l’a rgi le et c ’est à cette c o n d i t i o n q u ’il do i t d ’être si fac i lement a b s o r b é d a n s c e r ­t a in s cas.

D a n s les la i ts s igna lés p r é s e n t e m e n t , n o u s c o n s t a t o n s u n pas sage excess if de c u iv r e d a n s le sang que n o u s p o u v o n s r a p ­po r te r à u n e déf ic ience d a n s le p ou vo i r sélect i f des é p i t h é l i u m s ca r il n e p e u t ê tre q u e s t i o n de p o l l u t i o n cu ivreuse . Les leucocy tes qu i en so n t c h a r g e s f in i ssen t p a r s’a c c u m u l e r en d i ve rs e n d r o i t s d a n s les la c u n e s pa l léa les .

P a r m i les m ê m e s H u î t r e s m a l a d e s , d o n t il est q ue s t io n ici , u n g r a n d n o m b r e p ré sen te u n e dégéné re scence très par t ic u l i è r e . L e u r c o q u i l l e est j a u n e - b r u n â t r e , résu l ta t d ’un t r oub le d a n s le m é t a b o l i s m e d u fer. J e do is d i r e , tou t d ’ab o rd , q u e d e s H u î t r e s m a l a d e s c o m m e celles-ci p e u v e n t vivre fort l o n g t e m p s et q u e l q u e ­fois, des c o n d i t i o n s favor ab le s se présen tan t , r e t r o u v e r le u r é t a t n o r m a l et r é p a r e r les a c c i d e n t s p ro voqu és p a r l a m a la d ie . L ’H u î ­t re e s t u n a n i m a l t rès r é s i s t a n t . El le pe ut re cou vr i r ses « c h a r u -

b re s » i n t e r n e s de nouvel les c o u c h e s d e c o n c h y o l i n e et de c a l ­ca i re , a c q u é r i r des réserves et é l i m i n e r s o n c u iv r e en excéden t . Mais ce l les chez lesque l les le m é t a b o l i s m e d u fer a été t r o u b l é so n t t o u j o u r s r econna iss ab les , c a r l a p a r t i e a n c i e n n e de le ur co­q u i l l e res te j a u n e , bien que la nouve l le s o i t n o r m a l e : b l a n c h e ave c des r a y u r e s v iolet tes. L ’ex c é d e n t d e f e r a b s o r b é p e n d a n t la m a l a d i e n e do n n e pas l ieu à l e u cocy to se . 11 qu i t te l’o rg a n is m e av e c la c o nchy o l in e . Je ne m ’é t en d ra i s p a r .ici s u r le m é ta b o l i s m e d u fer chez l’H u î t re ; il fait l ’ob je t de m e s é tu d e s présen tes . Je d i r a i s e u l e m e n t q u e ce méta l est i n t i m e m e n t c o m b i n é à l’é l ément p r o t é i q u e d u c y t o p l à s m a et q u e l’e x c é d e n t d u fer a b s o r b é fo r m e les b a n d e s v io lacées des v a lv e s d e la c o q u i l l e . l o r s q u e l ’a n i m a l est en p a r f a i t é ta t et d a n s de b o n n e s c o n d i t i o n s ex té r ieures . Il es t j a u n e et u n i f o r m é m e n t ré p a r t i l o r sq ue le m é t a b o l i s m e est t r o u ­blé. E x p é r i m e n t a l e m e n t , on a r r iv e t rè s d i f f ic i le me nt à faire a b ­s o r b e r d u fer a u x Huî t r es p a r les é p i t h é l i u m s externes . D a n s la n a tu r e , le p h é n o m è n e est t rès f r é q u e n t et il a l ieu assez r a p i d e ­m e n t . C’est sous forme co lloïda le q u ’il y es t a b s o r b é , t rès p r o b a ­b l e m e n t p a r l’in te rm éd ia i r e de la pa r t ie c o l lo ïd a l e de l ’argile.

Le m a n q u e de n o u r r i t u r e d e vi en t e x t r ê m e m e n t g r ave s’il a l i eu à l ’époque de la r e p r o d u c t i o n de l’H u î t r e , a u m o m e n t où c h a rg é e de p r o d u i t s géni taux , elle va les r e j e t e r d a n s la m e r dès q u e les c o n d i t i o n s ex té r ieures , en p a r t i c u l i e r la t e m p é r a t u r e , se ro nt p ropices . A ce m o m e n t , c o m m e b i e n d ’au t r e s a n i m a u x , el le est e x t r ê m e m e n t dé l i ca te .N ous en a v o n s v u les cons équen ces en 1934 et 1935 da ns la rég ion de M a r e n n e s . E n 1 9 3 4 , il y a eu se u le ­m e n t a b se n ce de fixation des j e u n e s larves p r o v e n a n t p ro b a b l e m e n t de m a u v a i s p ro d u i t s gén i taux ou n ’a y a n t p a s t r o u v é u n e a l i m e n ­t a t i o n suf f isante p e n d a n t l e u r vie pé lag iqu e . O n n ’a pa s obse rvé d ’ac c id ent s chez les Huî t r es mères , c o n sé c u t i f s à l’émiss ion des p r o d u i t s g é n i ta ux . E n 1935 a u c o n t r a i r e , il y a eu mo r ta l i t é . N o u s a l l on s vo i r d a n s que l les c ond i t io ns . E n 1934, le p r i n t e m p s a été sec, l ’été éga lement , les p l u i es on t c o m m e n c é à t o m b e r s e u ­le m e n t fin A o û t . O n a u r a i t pu a d m e t t r e q u e la m or t a l i t é des jeunes la rves d ’H uî t r e s pé l ag i ques étai t d u e à u n e sa l in i té exagé­rée des eaux p lu tô t q u ’à u n e a b s e n c e c e p e n d a n t s i m u l t a n é e de n o u r r i t u r e , ca r on a r e m a r q u é q u e les a n n é e s p l uv i euses sont t r è s favorab les à ces larves. C e p e n d a n t , e n 1935, a u cou rs du p r i n t e m p s , les ch u te s de p lu ie o n t été a b o n d a n t e s ; à la fin d u m oi s de j u i n s e u le m e n t , les p lu ie s ont cessé p o u r r e c o m m e n c e r fin A o û t et s u r t o u t a u d é b u t de S e p t e m b r e . L e s mo is de Ju i l le t et A o û t on t été ex ag é rém en t c h a u d s . J ’ai fai t , ce t te dern iè r e a n n é e , d e s o b se rva t io ns préc ises d é m o n t r a n t q u e la sa l ini té de s eaux

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( d = 1 0 2 3 ) auss i b ien que la t e m p é r a t u r e ( t = 2 2 ° C. ) é ta ien t t rès favo ra b l e s à la r e p r o d u c t i o n . J ’a i con s t a té q u e l’eau dou ce étai t d a n s cer taines cuvet tes n a t u r e l l e s au n i v e a u d u sol et que p a r c o n sé q u e n t les sources et r i v i è r e s deva ien t re je te r à la m e r une q u a n t i t é d ’eau do uc e n o r m a l e . D ’a u t r e pa r t , j ’ai r e m a r q u é q u e p e n d a n t les mois de ju i l l e t et a o û t , t rès c h a u d s (35° C. ) les e aux d u dé t ro i t en t re l’Ile d ’O l é r o n et le C on t in ent , é ta ien t exagéré­m e n t claires, co m m e celles de l a Médi t e r ranée , fait ra re d a n s nos rég ions . E n b a te au , on v o y a i t le fond à t r a v e r s 4 et 5 mèt res d ' ea u . D a n s ces condi t ions , j ’a i pe ns é devoi r r a t t a c h e r , me b a ­s a n t d ’a u t r e p a r t s u r les fai ts c o n s t a t é s aut refo is et s ignalés précé­d e m m e n t , les t roubles c ons ta té s c e t t e a n né e , à l ’abs en ce de n o u r ­r i t u r e p lu tô t q u ’à u n e t r o p for te sa l in i té bien qu e ce d e rn ie r fa c ­te ur , j e le répète, soi t e x t r ê m e m e n t i m p o r t a n t d a n s les échanges nu t r i t i f s et le dé v e lo p p e m e n t d e s p ro d u i t s gén i ta ux . Les expé r ie n ­ces de nu t r i t i on avec d u lait , s i fac i lement a b s o r b é et ass imilé p a r les H uî t r e s , q u e j ’ai i n s t i t u é e s et d o n t j ’ai d o n n é les r é s u l ­ta t s à la société de Biologie (1 ) o n t con f i rm é m e s viies. Ces e x ­pé r iences sont bien c o n c l u a n t e s p u i s q u e les p r o d u i t s géni taux des H u î t r e s a l i m en té e s de cet te f açon , on t d o n n é 60 °/0 de larves a t t e ig n a n t au lab o ra to i r e le s t a d e avec coqui l le e m b r y o n n a i r e ; les p r od ui t s gén i taux des t é m o i n s ne d o n n a n i m ê m e p a s 10°/o de la rves n o rm a le s . L ’a b s e n c e de n a i s s a i n s en 1934 et 1935 t rouve d o n c ici son expl ica t ion. A p a r t i r d u 15 ju i l l e t 1935, j ’ai examin é a t te n t iv e m e n t l’é ta t des g la ndes géni ta le s des H u î t r e s de tou te la rég ion . E lles sont a r r iv ées à m a t u r i t é t rès l en t em ent et d ’une façon t rès i r régul iè re : t rès tô t en c e r t a i n e s zones, t a r d i v e m e n t a il l eurs. L ’ém is s io n des p ro d u i t s g é n i t a u x a eu l ieu de m ê m e très i r r é g u ­l i è r e m e n t depuis le d é b u t de j u i l l e t ; m a is à la fin de ce mois , d a n s u n m ê m e lot d ’H u î t r e s , on p o u v a i t en t r o u v e r 6 s u r 10 a y a n t é m i s leur s p ro d u i t s , les a u t r e s l e s c on se rva n t encore. I l n ’y a donc, p a s eu ponte s im u l t a n é e et a b o n d a n t e , m a i s i r régul iè re et part iel le . Ce tte diff iculté p o u r les H u î t r e s d ’ém e t t r e leurs p r o d u i t s géni taux é ta i t le ré su l ta t d ’u n é ta t p a t h o l o g i q u e p r o v e n a n t de le ur sous- a l i m e n t a t i o n à u n e ép o q u e où e l l e s s on t m o i n s rés i s tan tes .

L’é tat d ' in fé r ior i té ex t r êm e d e ces Mo l lusques s ’est mani fes té p a r u n a m a i g r i s s e m e n t e x t r a o r d i n a i r e aprè s l’ex p u l s io n des p r o ­d u i t s gén i taux , su iv i d ’une m o r t a l i t é p a r t i c u l i è r em en t ex cept io n­nel le . L a rap id i té d u p h é n o m è n e m o n t r e à que l po in t ont été affectés les in d i v id u s . Voici c o m m e n t il s’est p r é se n t é . En g é n é ­ral , au s s i t ô t l ’é m is s io n des p r o d u i t s gén i taux , cer ta ines H uî t r e s

(1 ) C. 11. Soc., b iologie, 14 l)éc . 1 9 3 5 , T . CXX, p . 1047

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p lu s p a r t i c u l i è r e m e n t a t te in tes m o n t r a i e n t u n e faiblesse p r o n o n ­cée du m u s c l e a d d u c t e u r des valves, se f e r m a n t tout d ’a b o r d di ff ic i lement , p u i s si fa ib le m en t q u ’en p r e n a n t une va lv e de c h a q u e m a i n on a r r a c h a i t le m u s c le t r ès f ac i le m ent e t m ê m e , d a n s cer ta ins cas , s a n s effort. O n c o n s t a t e q u e le cent re m u s c u l o - n e rv e u x a v a i t été p r o f o n d é m e n t a t teint . L ’i m m e n s e m a jo r i t é des H u î t r e s m a la d e s ne p r é s e n ta i t a b s o l u m e n t r i en de p a r t ic u l ie r au n ive au de l’a t t a c h e d u m u s c le a d d u c t e u r s u r les va lves . Q u e l ­qu es ex em pl a i re s s e u l e m e n t o n t été t r o u v é s p r é s e n t a n t à cet e n ­dro i t les p a r t i c u l a r i t é s c a r a c té r i s t i q u e s d e l’a f f ec t io n c o n n u e sous le n o m de m a l a d i e d u « p ied » et c o n s i s t a n t e n u n e leucoc yto se ver te local isée a u n iv eau d u m u s c le a d d u c t e u r . Je l ’ai t rouvé e chez c e r t a in s ex em p la i r e s général isée à t o u t le musc le . E l le se m o n t r e se u l e m e n t chez les in d i v id us m o i n s sé r i e u s e m e n t a t t e in t s p o u v a n t rés is ter for t l o n g t e m p s d ’a i l l eurs . L a m a l a d i e du « p i ed» avec leucocytose ver te local isée d a n s le m u s c l e ad d u c te u r , n ’est d o n c q u ’un degré d ’une a n é m ie grave a t t e i g n a n t p lu s ou m o i n s p r o f o n d é m e n t le g a n g l i o n viscéral .

Les a m a s leucocyta i r es , d a n s ce cas , n e p e u v e n t êt re é l i m i ­nés à cet e n d r o i t pa r voie épi thél ia le . I ls s o n t i solés avec le m u ­cus d a n s leque l ils s o n t excré tés, sous le m u s c l e ou i m m é d i a t e ­m e n t à côté, so u s le p é r i ca rd e , d a n s des « c h a m b r e s » r e c o u v e r ­tes de con c h y o l i n e . Les « c h a m b r e s » s o u s - m u s c u l a i r e s n e p e u ­vent é v i d e m m e n t pas av o i r la f o r m e de ce l le s se f o r m a n t sous le m a n t e a u , é t an t d o n n é e la s t r u c t u r e p a r t i c u l i è r e d u m usc le . I l se fo r m e de peti tes « c h a m b r e s » t r è s é t ro i tes r e m p l i e s d ’u n l i qu i de ver t n o i r â t r e s ’a c c u m u l a n t e n h a u t e u r et c o n s t i t u a n t des a sp é r i ­tés p o u v a n t s’é lever as sez h a u t d a n s l’i n t é r i e u r d u m u sc le . Je n ’y a i pas obser vé le Sch yz omycè te , M y o to m u s ostrearum Gd. d o n t par le G iakd en 1894 (1). O n ne p e u t p a s n i e r l’o b s e r v a t i o n de ce d e rn i e r a u t e u r , m a is on pe ut d i r e q u e s ’il y a vu u n S c h y ­zomycète , celui-ci s ’y é ta i t déve loppé s e c o n d a i r e m e n t et n ’étai t pa s la cause d e l a m a la d ie .

E n 1 8 7 8 , les f rè res d e M o n t a u g é ( 2 ) o n t s igna lé le p h é n o ­m è n e d a n s le B a s s in d ’A r c a c h o n . Ils d i s en t : « L e m o l l u s q u e est res té t rès m a ig r e p e n d a n t l’h iver de cel te a n n é e ». Un af fa ib l i s ­se m e n t p ro lo ng é de l’o r g a n i s m e a eu ici les m ê m e s ré su l ta t s . U n long h i ve r f ro id e n t r a î n e u n e véri tab le i n a n i t i o n , n o n s e u l e m e n t p a r l’ac t ion d i recte d u f ro id , m a i s p a r l’a b s e n c e de n o u r r i t u r e d a n s les e a u x q u i s o n t t o u j o u r s très clai res d a n s ces c o n d i t i o n s .

1) G. R . Soc. B iol. 1894, t . 46, p . 401.2 ) A ctes soc. l in n . B o rd eau x , v o l. 32, 4e série , t . 2 , p . 240.

— I S ­

IS. — T r o u b le s p r o v o q u é s par l ’e x c è s d’e a u d ou ce

L ’eau dessa lée ( d = 1 0 1 4 - 1 0 2 0 ) est t rès f avor ab l e a u déve­lo p p e m e n t , à « l’en g ra i ss em ent » e t à la r e p r o d u c t io n de l’H u î t r e p la te e t de la po r tuga i se . O n c o n n a î t le d é v e lo p p e m e n t t rès spé ­cial de ces M ol lu sq u e s à l’e m b o u c h u r e des fleuves, d e p e n d a n t un excès d ’eau d o u c e p r o v o q u e des. t r ouble s p o u v a n t a l le r j u s q u ’à 1a. m o r t si la p r o p o r t i o n est t r o p forte. L ’H u î t r e p late est b e a u ­c o u p p l u s sens ib le et c’est p o u r a in s i d i re u n i q u e m e n t chez elle q u e l’o n co ns ta te la m or ta l i t é . I l y a p lu s i e u r s cas s u i v a n t les con di t io ns d u mi l ieu. Q u e l q u e f o i s on r e m a r q u e se u l e m e n t un gon f le ment des t i s s u s de tou t l ’a n i m a l . Se lon ce r t a in s o s t r é ic u l ­t eu rs les H u î t r e s a t te in te s d e v i e n n e n t « b o u d e u s e s ». Ce te rme ex p r im e l’a f f a ib l i s s em ent d u m u s c l e a d d u c t e u r d e v e n a n t i n c a p a ­ble de r a p p r o c h e r les d eux v a l v e s ; c ’est u n fait très i m p o r t a n t à r e te n i r c a r il n o u s p e r m e t de c o m p r e n d r e , n o u s r a p p e l a n t ses c o n sé q u en ces s u r le p o u v o i r s é l e c t i f des é p i t h é l i u m s a b s o r b a n t s et les fai ts dé jà s igna lés p l u s h a u t , c o m m e n t les H u î t r e s s i tuées à l’e m b o u c h u r e des f leuves p e u v e n t , l’h iv e r de cer ta i ne s ann ées , é ta n t s o u m ise s à l ’a c t i o n d ’u n e e a u trop, fo r te me nt dessalée, a b ­so r b e r a lors des q u a n t i t é s e x a g é r é e s de s u b s t a n c e s d ive rses , p a r ­t i c u l i è r e m e n t de c u iv r e et p r é s e n t e r la l eucocytose ver te . Celte c ond i t io n é t a n t p a ss agè re , l ’h u î t r e n ’en souffre pas ou t re m esu re et pe u t c o n t i n u e r à v iv re e t à s e r e p ro d u i r e d a n s la m ê m e zone. I l s ’ag it d o n c d ’un t r o u b l e m o m e n t a n é n e p r é s e n t a n t pa s , en gé­néra l , u n g r a n d i n c o n v é n i e n t p o u r l’an im al . So u v e n t m ê m e , ces H u î t r e s p e u v e n t êt re t rès g r a s s e s . L ’i r r égula r i t é du p h é n o m è n e s igna lée , d a n s la rég ion c l a s s i q u e de F a l m o u t h , p o u r les H uî t r e s p la tes (O s t r e a edul i s L . ) , m o n t r e q u ’il en est bien a ins i . Au m ê m e endr o i t , la p r o p o r t i o n d ’H u i l r e s cu i vreuses n ’est pas to u j our s la m ê m e . J ’en ai e x a m i n é cet te a nn ée . J ' a i pu co n s t a te r q u ’elles é ta i en t e x ag ér ém en t « gr asses » , ma is d e p l u s q u ’elles é ta ien t t rès c u iv re uses . S u r u n e cen ta in e d ’exempla ires, il y en av a i t seule­m e n t q u e l q u e s - u n e s ne p r é s e n t a n t pas le p h é n o m è n e de leuc ocy­tose ver te. B e a u c o u p m o n t r a i e n t , t rès a p p a r e m m e n t , u n e excré­t ion ép i thé l ia le a b o n d a n t e de le ucoc yt e s ver ts d a n s du m u c u s ( l ) . L ’é ta t gé n é r a l de ces H u î t r e s p e u t êt re r a t t a c h é à l ’excès d ’eau d o u c e de cet te a n n é e .

E n v i s a g é e so u s cet a n g l e , l’au g m e n ta t i o n de la q u a n t i t é de cu iv re d a n s l’H u î t r e n o u s s e m b l e bien d u é à un m é ta b o l i s m e an o r ­m a l . A F a l m o u t h , le c u iv r e a p o u r origine le sol m ê m e où se ti ou-

(1 ) J e rem e rc ie b ien v iv em en t M . le P ro fe sseu r J . H . O r t o n qu i m ’a d o n n e l ’occasion de fa ire c e tte o b se rv a tio n .

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vent les H uî t r e s . C ’est p o u r q u o i lii v a r i a t i o n c o n s t a t é e su i v a n t les a n n é e s do i t êt re na tu re l l e m e n t rel iée a u x a u t r e s c o n d i t io n s exté­r i eures . A i l l eur s , « on pe ut s u p p o s e r q u e d a n s ce r ta in s cas la po l lu t i o n cu iv re u se v ienne de la m e r : p a r e x e m p l e si u n ba tea u c h a r g é de cu ivr e ou de m ine ra i de cu iv re a é t é coul é d a n s les p a ­ra ges ou si l’on a déversé à la m e r des r é s i d u s q u e l c o n q u e s r e n ­f e r m a n t du cuivre. Mais je crois p o u v o i r d i r e q u e d a n s la gé né ­ra l i t é des cas observés , q u a n d l ’in t ens i t é d u c u i v r a g e des H u î t r e s co n d u i s i t à r e c h e r c h e r la p r o v e n a n c e d u m é t a l , il fut r e c o n n u q u ’il p r o v e n a i t de la terre et q u ’il é ta i t d r a i n é p a r u n fleuve., u n e r iv iè re, un c a n a l qu i l’a m e n a i t aux H u î t r e s . D e cette po l lu t ion cu iv r e u s e , d e u x sources pr in c ip a l e s m e p a r a i s s e n t êt re à p re nd re en c o n s id é r a t i o n . L a premièr e de b e a u c o u p la p lu s i m p o r t a n t e p a r la g ravi té q u elle peut revê t i r , est l’é v a c u a t i o n d a n s les cour s d ’e au de l i q u id e s rés idua i r es in d u s t r i e l s ; l a s e c o n d e est le su l f a ­tage des v ignes et l’e n t r a î n e m e n t du c u i v r e p a r les pluies . » (1) .

Les H u î t r e s po r tuga ises de l ’e m b o u c h u r e de la Gi ronde , cel les d u chena l de Marennes , ou de c e r t a i n s e n d r o i t s de l’e m ­b o u c h u r e d u T a g e a u P o r t u g a l , p r é s e n t e n t é g a l e m e n t la l e u c o c y ­tose ver te p o u r la m ê m e ra i son .

Mais l’e au dou ce ne p r o v o q u e pas t o u j o u r s u n s imp le g o n ­f l ement des t i ssus , ma is a u s s i par fo is u n « e n g r a i s s e m e n t » e xa ­géré des H u î t r e s . D an s ce r t a in e s c la ires , les H u î t r e s plates en p r é ­sence d ’u n e a u g m e n ta t i o n p rog re ss iv e de l’e a u d o u c e a c c u m u l e n t des m a t é r i a u x de réserve, le foie se c h a r g e d e g ly cog ène en q u a n ­t i t é a n o r m a l e , la m a ss e v i scéra le d e v ie n t é n o r m e . N o u s so m m e s en p ré s e n c e d ’u n e « hé p a t i te h y p e r t r o p h i q u e ». E l les f ini ssent p a r m o u r i r d a n s cet état , les b r a n c h i e s p r é s e n t a n t le cur ieux p h é n o m è n e de 'dégénérescence « g la i r eu se ». I l y a, semble- t- i l , as p h y x ie , les b r a n c h ie s n ’a c c o m p l i s s a n t p l u s l e u r s f e n d i o n s .

L a P o r tu g a is e pr ésen te éga le m e n t d a n s u n excès d ’eau doüce « l’e n g r a i s s e m e n t » exagéré, m a i s elle rési s te fo r t bien , si l’eau n ’es t p a s cha rg ée d ’argile, d a n s u n e e au t r ès p e u salée. J ' e n ai é levé p e n d a n t u n m o is d a n s de l’e au à d = 1003 ( t = 19°) ; el les é ta i en t en pa r f a i t é ta t l o r s q u e je les a i o u v e r t e s et les cils v ib rá t i l es des br a n c h ie s é ta ien t t rès act ifs.

Quelquef o is , c o m m e c’es t le cas cet te a n n é e , l o r s q u e les p luies so n t t rès a b o n d a n te s , l ’eau douc e des so ur ces e n s ’é c o u l a n t e n t r a în e a v e c elle en s u s p e n s i o n t rès s t a b l e de l ’a rg i le c o l l o ï da l e colorée p a r l e s sels de fe r so i t en rouge, soi t en ver t , s u i v a n t l e s so l s t r aver sé s . Si les H u î t r e s ex pu ls en t f ac i le me nt l’a rg i le o r d i n a i r e , p ré c ip i ta n t

(1 ) H in a rd , to c . c i t . , p . 336.

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assez ra p i d e m e n t , il n ’en est p a s d e m ê m e de cet te argi le col loïdale . D a n s cet te eau, les H uî t r e s p o r t u g a i s e s e l le s - m êm es o n t b ien tô t l eu rs t i s sus b r a n c h i a u x c o m p l è t e m e n t im p r é g n é s d ’arg i le q u ’elles ne pe u v en t expulser . L ’H u î t r e e s t asphyxi ée et m e u r t assez r a p i d e ­m e n t , le mu sc le a d d u c t e u r se r e l â c h a n t t rès tô t . I l m ’a été do n n é d ’o b se rv e r tous ces cas cet te a n n é e . J ’y r e v i e n d ra i a i l l eurs p lus lo n g u e m e n t .

C. — T r o u b le s c a u s é s p a r d es t e m p é r a tu r e s e x tr ê m e s ou p ar d es v a r ia t io n s t r o p b r u s q u e s de la t e m p é r a tu r e .

J ’ai s igna lé c i -de ss us l ’e f f e t p ro longé d ’u n e t e m p é r a t u r e t rop f ro ide : a m a ig r i s s e m e n t , m a l a d i e du « p ied », l eucocy tose verte.

Les H u î t r e s p la tes so n t e x t r ê m e m e n t sens ib le s a u x froids excessifs ( — 5°, — 10° C.) . O n peut ra p p o r t e r a u x g r a n d s froids des anné es i m m é d i a t e m e n t a n t é r i e u r e s e t po s té r i eu re s à 1870, l’a n é a n t i s s e m e n t des b a n c s n a t u r e l s d ’H u î t r e s p la tes , si r i ches au t re fo is , de la côte de M a r e n n e s à L a Rochel le . Les Huî t re s v ivant d a n s u n e eau t r o p f ro ide d e v i e n n e n t « b o u d e u s e s ». C ’est tou jo ur s le m u s c le a d d u c t e u r le p r e m i e r a t teint , exp re ss i on d ’un e déficience d u ga ng l io n viscéral . L e s P o r t u g a i s e s sont pe u sens ib les au froid-

U ne t rop forte c h a l e u r d e l’eau, l’été, d a n s les c la i res (28°, 30° C. ) , p ro v o q u e uii t r o u b l e se m a n i f e s ta n t im m é d i a t e m e n t pa r un a f fa ib l i s sement d u m u s c l e a d d u c t e u r . L ’H u î t r e ne p o u ­v a n t p lus c h a s s e r l ’argi le qu i p é n è t r e ent re ses va lves , fo rme des « c h a m b r e s » i n té r ie ures . E l l e perd u n e g ra n d e p a r t i e de sa va l e u r m a r c h a n d e . Ce p h é n o m è n e doi t d o n c ê t re cons idéré c o m m e a b s o l u m e n t a n o r m a l e t les os t ré i cu l teur s fon t le nécessa i re p o u r p ro v o q u e r u n f r é q u e n t c o u r a n t d ’eau, l o r s q u ’il fait c h a u d .

U ne b o n n e H u î t r e de c l a i r e ne do i t pas être « c h a m b r é e ». Si u n e H u î t r e d e m e u r e d e u x é t é s très c h a u d s en c la ire, no n seule­m e n t elle « c h a m b r e », m a i s elle ma ig r i t à l ’ex t rême. E n la r ep l aça nt en p le ine m e r , il lu i est le p lus s o u v e n t im po ss ib le de r e t r o u v e r sa vi ta l i té n o r m a l e .

L ’H uî t r e p la te est t r ès s e n s ib l e a u x g r a n d e s v a r ia t io ns de la t e m p é r a t u r e . E n J u i n e t Ju i l l e t 1920, d a n s le M o r b i h a n , des c o u ra n t s f ro ids s u i v i r e n t b r u s q u e m e n t u n e pér iode re la t i ­v e m e n t cha u d e . Les la rves p é la g iq u e s , à ce m o m e n t , pér i ren t . I l se m b le b ie n q u e la m o r t a l i t é ex t r aor d ina i r e de 1920 doive être r appo r té e à u n e v a r i a t i o n b ru t a le de lá t e m p é r a t u r e de l ’e a u des côtes e u r o p é e n n e s , a u co u rs de l ’été, a u m o m e n t où les H u î t r e s v e n a ie n t d ’é m e t t r e leurs p ro d u i t s gén i t a u x et p a r c o n ­s é q u e n t t rès dél ica tes .

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Il y a b ie n d ’a u t r e s ma la d ie s de l ’H u î t r e , J ’a i voulu s ignâ- ler se u l e m e n t q u e lq ues- unes des plus i m p o r t a n t e s et a t t i re r t ou t pa r t i c u l i è r em en t l ’a t ten t ion s u r le rô le phy s i o lo g iq u e essent iel d u cen t re ne rv eux viscéral , si i m p o r t a n t , de ce M ol lu sq u e et p lus s p é c ia le m e n t s u r la l i a i son p h y s i o l o g i q u e in t im e ex is t an t en t re les é p i t h é l i u m s a b s o r b a n t s ex te rnes e t c e cent re . Cela m ’a pe r ­mis de c o o r d o n n e r des faits j u s q u ’ici s a n s r a p p o r t s a p p a re n ts . J e n ’ai pas pa r lé de m a l a d i e d ’or ig ine b a c té r ie n n e . O n n ’en c o n ­na î t pas j u s q u ’ici , ma lg ré les i n n o m b r a b l e s reche rche s effectuées d a n s cet te voie.-