UNIVERSITÉ PAUL SABATIER

Master 2 Recherche – Biodiversité, Ecologie et Evolution

2007

Marie Bosquet

Stabilité inter-annuelle du domaine vital chez le chevreuil (Capreolus capreolus)

Stage de recherche effectué en co-encadrement laboratoires: Comportement et Ecologie de la Faune Sauvage INRA (Castanet-Tolosan)

Centre d’Etudes Biologiques de Chizé CNRS (Chizé) Sous la direction de: Mark Hewison (CEFS INRA)

Patrick Duncan (CEBC CNRS) Soutenu le 25 juin 2007 devant la commission d'examen. Le présent rapport constitue un exercice pédagogique qui n’engage en aucun cas la responsabilité du laboratoire d’accueil

Résumé L’utilisation de l’espace par les animaux est déterminée par des choix effectués aussi bien à l’échelle temporelle que spatiale. La fidélité au site est liée à une stabilité plus ou moins importante des individus. Le chevreuil est un animal sédentaire dont l’occupation du milieu est marquée, d’après la littérature, par un fort niveau de fidélité au site mais aucune étude ne s’est attachée à la quantifier et à déterminer les facteurs pouvant l’influencer. Afin d’évaluer la stabilité inter-annuelle des domaines vitaux de 24 chevrettes équipées de colliers émetteurs, la relation entre l’aire de recouvrement des domaines vitaux et l’aire moyenne des domaines vitaux a été étudiée pour 61 couples d’années. L’influence des variables environnementales (température, précipitation, biomasse végétal) et individuelles (poids, âge, nombre de faons) et de la densité a été évaluée. La stabilité des domaines vitaux semble plus importante à l’échelle des domaines vitaux entiers qu’à celle du centre des domaines vitaux. Les centres représenteraient donc des zones de sélectivité plus marquée. Aucune variable n’influence significativement la stabilité des domaines vitaux entiers cependant les conditions météorologiques semblent avoir un léger impact, les chevrettes étant plus stables lorsque les conditions sont chaudes et sèches. Ceci est probablement dû à des besoins hydriques importants imposant aux animaux de se stabiliser à proximité des points d’eau. A l’échelle des centres des domaines vitaux un effet quadratique de l’âge entraîne une stabilité plus faible pour les individus jeunes et sénescents. Un phénomène de dominance des chevrettes d’âge moyen sur les autres individus pourrait être à l’origine de ce changement. Mots clés: chevreuil, stabilité inter-annuelle, fidélité au site, conditions environnementales, dominance.

Abstract The use of space by the animals is determined by choices carried out as well on a temporal as a space scale. Site fidelity is related to a more or less important stability of the individuals. The roe deer is a sedentary animal whose occupation of the environment is marked, according to the literature, by a strong level of site fidelity but no studies attempt to quantify it and determine the factors being able to influence it. In order to evaluate the interannual stability of the home ranges of 24 does equipped with transmitting collars, the relation between the surface of covering of the home ranges and the average surface of the home ranges was studied for 61 couples of years. The influence of the environmental (temperature, precipitation, biomass) and individual (weight, age, number of fawns) variables and of the density was evaluated. The stability of the home ranges seems more important on the entire home range scale than to that of the center of the home range. The centers would thus represent zones of more marked selectivity. No variable influences the stability of the whole home ranges significantly however the weather conditions seem to have a light impact, the does being more stable when the conditions are hot and dry. This is probably due to important hydrous needs forcing the animals to stabilize near the water points. On a center scale of the home ranges a quadratic effect of the age involves a lower stability for the young and senescent individuals. A phenomenon of predominance of the does of average age on the other individuals could be at the origin of this change. Key words: roe deer, interannual stability, site fidelity, weather conditions, predominance.

Sommaire 1 Introduction ........................................................................................................................ 4

1.1 Sélection de l’habitat .................................................................................................. 4

1.2 Stabilité du domaine vital........................................................................................... 5

1.3 Hypothèses ................................................................................................................. 7

2 Matériel et méthodes .......................................................................................................... 8

2.1 Biologie du chevreuil ................................................................................................. 8

2.2 Site d’étude............................................................................................................... 10

2.3 Acquisition des données de localisation................................................................... 10

2.4 Estimation des domaines vitaux............................................................................... 12

2.5 Mesures des variables individuelles, environnementales et de la densité................ 12

2.6 Données associées au recouvrement ........................................................................ 14

2.7 Analyses statistiques ................................................................................................ 15

3 Résultats ........................................................................................................................... 16

3.1 Variables explicatives .............................................................................................. 16

3.2 Données par couples d’années ................................................................................. 17

3.3 Domaines vitaux entiers ........................................................................................... 18

3.4 Centres des domaines vitaux .................................................................................... 19

4 Discussion ........................................................................................................................ 21

4.1 Variables explicatives .............................................................................................. 21

4.2 Corrélation entre variables ....................................................................................... 21

4.3 Relation aire du domaine vital/recouvrement .......................................................... 22

4.4 Domaine vital entier ................................................................................................. 23

4.5 Centre du domaine vital ........................................................................................... 24

4.6 Comparaison domaine vital entier et centre............................................................. 25

4.7 Critiques de l’analyse et analyses complémentaires ................................................ 25

Conclusion......................................................................................................................... 26

Références ................................................................................................................................ 27

1 Introduction

1.1 Sélection de l’habitat L’utilisation du milieu par les animaux est déterminée par un ensemble de choix tels

que la sélection du site d’alimentation, la durée d’exploitation du patch ou le type de stratégie

reproductrice. La sélectivité agit à la fois à l’échelle spatiale et temporelle. Ce sont ces choix

qui influencent par la suite la fitness (ou valeur adaptative) des individus et par la même les

traits d’histoire de vie des espèces. Cependant les différentes possibilités ne conduisent pas

aux mêmes niveaux de survie et de potentiel reproducteur à long terme. Les choix

comportementaux des individus seraient donc définis par un ensemble de compromis qui leur

permettraient de maximiser leur survie et leur succès reproducteur à long terme. Ainsi le

concept d’optimisation semble alors refléter le meilleur schéma d’exploitation du milieu.

La notion d’optimisation a surtout été appliquée à la problématique du comportement

alimentaire. Ainsi pour les herbivores Stephens et Krebs (1986) ont développé la théorie de

l’Optimal Foraging. Elle suggère que les herbivores adopteraient des comportements leur

permettant de maximiser les bénéfices énergétiques liés à l’alimentation tout en limitant les

coûts. Ainsi le comportement alimentaire optimal permettrait de maximiser le taux net

d’acquisition de l’énergie à long terme. Or les stratégies alimentaires d’un individu résultent

d’une adaptation aux contraintes extrinsèques (liées à l’environnement) et intrinsèques (liées à

l’individu) (Stephens et Krebs 1986). Les contraintes imposent donc aux herbivores d’être

sélectifs dans leur comportement alimentaire (Illius et Gordon, 1993). En effet les

caractéristiques morphologiques et physiologiques individuelles entraînent une variation des

besoins énergétiques, des capacités digestives et d’aptitude au tri des individus. Par ailleurs la

qualité et la disponibilité de la végétation sont très variables, aussi bien à l’échelle spatiale

que temporelle, et elles constituent les contraintes environnementales influençant le plus les

choix des herbivores.

Cependant en milieu naturel la présence de congénères entraîne une compétition pour

les ressources entre les individus. La densité de population est donc un facteur qui devrait

également influencer les choix des individus. Le concept de Distribution Libre Idéale

(Fretwell et Lucas 1970) intègre la notion de densité à la répartition des individus dans

l’espace en suggérant que le nombre d’individus exploitant un patch sera fonction de la

qualité du patch et de la densité totale de la population dans le milieu. En effet, cette théorie

suppose que la fitness des individus est la même quelle que soit la qualité de l’environnement.

L’attractivité d’un milieu riche doit donc être contre-balancée par les effets négatifs d’une

densité plus élevée dans ce site. Toutefois certains présupposés sont associés à ce modèle:

l’environnement est hétérogène et les ressources renouvelées de façon continue, les individus

possèdent une connaissance « idéale » de la qualité du milieu (individus omniscients) et leurs

déplacements sont « libres » (pas de coût associé aux déplacements). Dans un environnement

large ces conditions sont difficilement remplies mais ce modèle permet d’appliquer la notion

de densité-dépendance aux stratégies individuelles d’exploitation des ressources. Cette théorie

dépend d’une connaissance de l’environnement par les animaux. Les individus doivent donc

effectuer pendant les premiers temps une exploration de leur environnement pour établir cette

connaissance. Cette exploration peut être liée à un phénomène de dispersion. De plus ils

doivent expérimenter régulièrement le milieu pour maintenir leur niveau de connaissance

(McNamara et Houston 1985). Ainsi le comportement spatial des individus peut être fonction

de l’âge.

Par ailleurs, la position sociale peut aussi être un facteur influençant la répartition dans

l’espace des individus. Ainsi, la théorie de la distribution idéale despotique (Ideal Despotic

Distribution, Fretwell 1972) permet d’intégrer ce paramètre en suggérant que certains

individus peuvent présenter un comportement despotique en monopolisant l’accès à une

ressource ou à un site favorable. La qualité du domaine dépend donc alors de la dominance de

l’individu. Les individus ayant la position sociale la plus élevée pourraient ainsi utiliser les

meilleures ressources et exploiter les patchs les plus favorables pour l’alimentation et la

reproduction et les individus de niveau social moindre devraient plutôt se trouver dans des

patchs de faible qualité. Des animaux non-territoriaux pourraient alors présenter des

comportements d’exclusion des compétiteurs lorsque ceux-ci sont de qualité phénotypique

inférieure.

1.2 Stabilité du domaine vital

La sélection de l’habitat est donc un phénomène complexe pouvant être influencé par

de nombreux facteurs environnementaux ou sociaux. Par la suite les individus peuvent se

stabiliser dans cet habitat ou choisir d’en changer régulièrement. La notion de fidélité au site

reflète cette décision comportementale. La fidélité au site est un trait largement répandu chez

les animaux et elle a un impact important sur les flux de gènes, la structure sociale des

groupes (Sugg et al 1996) et la dynamique des populations. La plupart des travaux se sont

concentrés sur des espèces migratrices (Switzer 1993) présentant une fidélité au site de

reproduction mais ce concept peut également s’appliquer aux espèces sédentaires tout au long

de l’année. Pour celles-ci, la fidélité au site est alors fonction de la qualité de l’habitat qui, elle

même, peut fluctuer au cours du temps. Par ailleurs la fidélité au site structure les patterns

d’interactions au sein de la population en favorisant certains schémas de relations entre les

individus (Ferrière et Michod 1996). Ces rapports répétés sont à la base d’un environnement

social stable et ils permettent de réduire la compétition et les agressions entre congénères

(Axelrod et Hamilton 1981). La stabilité de l’occupation de l’espace est donc un

comportement qui permet de limiter les coûts liés à la compétition et aux mouvements mais

elle reste dépendante des conditions environnementales et individuelles.

Du fait de l’ubiquité de ce groupe, les cervidés, et parmi eux le chevreuil, sont des

herbivores dont le comportement spatial a été particulièrement étudié. Chez le chevreuil, les

femelles présentent une occupation de l’espace en domaines vitaux, c’est-à-dire qu’une

chevrette occupe un domaine dont elle ne défend pas l’accès aux autres congénères (à priori

pas de comportement territorial sauf pendant une courte période après la mise bas, Danilkin et

Hewison 1996). Ainsi les domaines vitaux de plusieurs chevrettes peuvent se chevaucher

(Chapman et al 1993). De nombreuses études se sont penchées sur les caractéristiques des

domaines vitaux (taille, végétation, ouverture du milieu (Cargnelutti et al 2002),

hétérogénéité(Saïd et Servanty 2005)…) et les liens existant entre le milieu et l’aptitude

phénotypique des chevrettes (Saïd et al 2005b). Le nombre de jeunes qu’une chevrette met au

monde ainsi que leur survie reflète sa qualité phénotypique. Par ailleurs le succès

reproducteur d’une femelle semble être fortement lié à la qualité de son domaine vital

(Pettorelli et al 2005). Ainsi le milieu influence la fitness des chevrettes.

Traditionnellement l’occupation de l’espace par le chevreuil est associée à un haut

niveau de stabilité spatiale (Strandgaard 1972). Ce comportement permet d’avoir une

connaissance importante du milieu et donc une exploitation optimale tout en limitant les coûts

liés aux déplacements. Cependant certains travaux récents ont mis en évidence l’existence de

déplacements périodiques, notamment liés à la reproduction ou aux conditions climatiques

(San Jose et Lovari 1998, Lamberti et al 2004). La stabilité des domaines vitaux peut donc

fluctuer au cours du temps en fonction des contraintes biologiques et environnementales.

Cependant le domaine vital peut être regardé à différentes échelles spatiales. Le centre du

domaine vital est une zone potentiellement plus sélective que l’ensemble du domaine. Les

fluctuations de la stabilité du site doivent donc être intégrer à la fois dans une vision

temporelle et spatiale de l’habitat. L’étude menée ici porte sur une population de chevreuils

suivie depuis plusieurs années, notamment en terme de dynamique de population puis d’étude

du comportement spatial. La stabilité des domaines vitaux des chevrettes a été un présupposé

au suivi à long terme de groupes d’individus équipés de colliers émetteurs cependant le

niveau de fidélité des chevrettes entre années successives n’a pas été évalué. Cette étude

exploratoire a donc pour but de vérifier la stabilité des domaines vitaux des chevrettes et de

mettre en évidence les facteurs ayant éventuellement pu influencer cette fidélité au site.

1.3 Hypothèses

Les chevrettes sont des animaux sédentaires dont les mouvements sont limités, le

domaine vital d’une année est donc plus ou moins maintenu l’année suivante. Cette analyse

prend en compte à la fois les caractéristiques individuelles des chevrettes (poids, âge, nombre

de faons), la densité de la population et les données environnementales (biomasse végétale

totale des domaines vitaux, conditions météorologiques). On s’attend tout d’abord à ce que la

qualité phénotypique des individus (reflétée par le poids et le nombre de faons) influence la

stabilité du domaine vital. En effet un phénomène de dominance des individus de meilleure

qualité phénotypique (plus lourds et produisant plus de faons) pourrait exister. De plus, étant

donné les coûts énergétiques liés aux déplacements, une chevrette ayant un succès

reproducteur élevé devrait moins modifier son domaine vital qu’une chevrette en échec de

reproduction. D’après la théorie de la Distribution Libre Idéale, l’âge (liée à une expérience

plus importante et donc à une meilleure connaissance de l’environnement) et la densité

(notion de densité-dépendance) pourraient également avoir un impact sur la stabilité des

domaines vitaux. Par ailleurs si un phénomène de dominance existe on peut s’attendre à ce

que les individus les plus jeunes et les plus âgés présentent une stabilité moindre par rapport

aux adultes de classe d’âges moyenne. De plus le chevreuil étant fortement dépendant de la

disponibilité de la ressource, la biomasse végétale pourrait faire varier la stabilité inter-

annuelle du domaine vital. Enfin les conditions météorologiques qui déterminent la

production végétale et les besoins en eau constituent des perturbations de l’environnement qui

pourraient modifier la stabilité inter-annuelle des domaines vitaux. Cette étude est menée à

l’échelle du domaine vital entier mais également à celle du centre des domaines vitaux. Le

centre du domaine vital est une zone fortement exploitée par les individus, la sélectivité à ce

niveau pourrait être plus importante et on peut s’attendre à ce que la stabilité inter-annuelle

des domaines vitaux soit influencée par différentes variables aux 2 échelles.

2 Matériel et méthodes

2.1 Biologie du chevreuil

Description de l’espèce

Le chevreuil (Capreolus capreolus) est un petit cervidé largement présent en Europe.

Les adultes mesurent environ 60 à 70 cm au garrot et pèsent entre 18 et 30 kg. Le poids

moyen des individus de la population de Chizé est de 22 kg (Lister et al 1998). Les mâles sont

généralement plus gros que les femelles mais le niveau de dimorphisme sexuel est faible.

L’habitat principal de cette espèce est forestier mais elle a récemment colonisé de nouveaux

milieux tels que les plaines agricoles et le bassin méditerranéen (Cibien et al 1995, Lamberti

et al 2006) où les patchs boisés existant dans les plaines lui permettent de se maintenir. C’est

donc une espèce très adaptable mais qui reste dépendante du milieu forestier (Cargnelutti et al

2002) qui lui procure à la fois nourriture et abri contre la prédation. Les suivis

démographiques des populations européennes de chevreuils montrent une augmentation des

effectifs de ce cervidé depuis 1960. En France l’abandon de terres agricoles, l’extinction des

grands prédateurs carnivores et la mise en place de plans de gestion des populations d’ongulés

par l’Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage ont contribué à une forte expansion

de ces animaux. Cependant de telles densités de cervidés ont un impact économique sur les

activités humaines notamment dans le domaine de la sylviculture et de l’agriculture (Staines

et Welch 1984).

Caractéristiques du régime alimentaire

Le chevreuil est un brouteur généraliste (Siuda et al 1969). En effet son régime

alimentaire peut comprendre une centaine d’espèces de plantes différentes et le facteur

principal déterminant sa consommation semble être la disponibilité locale et temporelle des

différents aliments potentiels (Kossak 1983, Tixier et al 1997). C’est probablement cette

plasticité du régime alimentaire qui lui a permis d’être présent dans de nombreux milieux.

Cependant il semble tout de même présenter des patrons de sélection très marqués localement

avec 1 à 3 plantes préférées qui constituent la majeure partie de l’alimentation (22 à 50%)

(Duncan et al 1998) et une dizaine d’espèces évitées. Ces choix alimentaires reflètent en

partie la qualité de la végétation. La gamme de poids des ruminants varie de 12kg à 1 tonne et

le chevreuil, pesant en moyenne 20kg, est un animal de petite taille par rapport aux autres

ruminants et de ce fait il semble être plus dépendant de la qualité que de la quantité de

ressources comparativement aux herbivores plus grands (Demment et Van Soest 1985). De

plus le chevreuil possède peu de réserves de graisse il applique donc une tactique d’ « income

breeder »: l’énergie nécessaire à sa reproduction est apportée quotidiennement par le

prélèvement de ressources dans le milieu (Andersen et al 2000). En effet le poids des

chevreuils varie peu au cours des années et des saisons, seules les femelles sont impliquées

dans l’élevage des faons et le poids des chevrettes n’est pas influencé par le succès

reproducteur précédent. Les femelles doivent donc exploiter efficacement leur environnement

pour acquérir l’énergie nécessaire à la reproduction.

Notion de domaine vital

De mars à octobre les mâles défendent un territoire déterminant leur accès à la

reproduction, les femelles vivent avec leurs faons et occupent des petits domaines vitaux

d’environ 30ha (Hewison et al 1998). Le domaine vital est défini par l’occupation de l’espace

par l’animal et il varie donc avec les déplacements de celui-ci. Il est ainsi nécessaire de définir

un domaine vital pour un intervalle de temps donné (Powell 2000). Par conséquent les

caractéristiques du domaine vital (taille, végétation, visibilité, hétérogénéité…) fluctuent au

cours du temps mais également d’un individu à l’autre.

Cycle reproducteur

La particularité du cycle reproducteur du chevreuil est l’implantation embryonnaire

différée. En effet l’ovulation chez les femelles a lieu tous les ans pendant l’été à la même

période que le rut chez les brocards. Le synchronisme des cycles permet une fertilisation de

98% des femelles bien qu’elles soient mono-oestrienne (Sempéré et al 1998) et le retard

d’implantation embryonnaire fait coïncider les périodes coûteuses des 2 sexes (rut et

lactation) à la période où la nourriture est abondante et de bonne qualité (Oftedal 1985). Les

chevrettes donnent naissance à 1 à 3 faons entre le 15 mai et le 15 juin. Pendant les 2 premiers

mois de sa vie le jeune adopte une stratégie anti-prédatrice (appelée « hider ») qui à se cacher

dans la végétation et à se tétaniser à l’approche d’un prédateur (Linnell et al 1998). La mère

garde une distance d’environ 50 à 150 mètres avec le faon lorsqu’elle s’alimente ou se repose.

Les déplacements de la chevrette sont donc limités pendant les mois de mai et juin (Saïd et al

chercher….) puis l’activité du faon augmente et il suit de plus en plus sa mère. Ainsi la

période d’avril à août est un moment clé pour la survie des faons puisqu’elle correspond à la

naissance et à la lactation (Gaillard et al 1998).

2.2 Site d’étude

Les données analysées dans cette étude ont été récoltées dans la réserve de Chizé.

Cette forêt clôturée de 2600 ha, classée réserve nationale de chasse et de faune sauvage depuis

1973, est située dans les Deux-Sèvres (46°05’N, 0°25’W). Le climat océanique y est

caractérisé par des hivers doux et des étés chauds et secs. Le sol est majoritairement calcaire,

superficiel et filtrant. La forêt, gérée jusqu’en 2005 (passage en Réserve Biologique Intégrale)

par l’Office Nationale des Forêts, présente 3 grandes zones de végétation: la chênaie-

charmaie, la chênaie-érablaie et la hêtraie (Fig. 1). Une étude comparative des caractéristiques

individuelles des chevreuils dans chacune des zones a permis d’évaluer la qualité de chaque

type de boisement (Pettorelli et al 2001). La chênaie-charmaie est constituée d’un taillis de

charme (Carpinus betulus) sous une futaie de chêne (Quercus robur, Q. pubescens, Q.

petrae), cette partie est considérée comme très riche pour le chevreuil du point de vue

alimentaire. La chênaie-érablaie est constituée d’un taillis d’érable (Acer monspessulanus, A.

campestre, A. pseudoplatanus) sous une futaie de chêne, sa qualité nutritionnelle est

considérée comme moyenne. Enfin la hêtraie constituée de hêtres (Fagus sylvatica) mais ne

présentant pas de taillis est une zone de faible qualité alimentaire

2.3 Acquisition des données de localisation

Radio pistage par triangulation

La localisation d’animaux équipés de colliers émetteurs est réalisée par la méthode

dite de triangulation ou méthode indirecte qui est la plus pratique pour le suivi d’un grand

nombre d’individus. Elle permet l’estimation de la position d’un animal à partir de 2

directions ou plus, évaluées grâce à des antennes réceptrices dont la localisation est connue, et

leurs angles mesurés à l’aide d’une boussole. Ces angles permettent le report des directions

sur une carte et l’évaluation de la position de l’animal (intersection des 2 droites). Cependant

l’évaluation des directions peut être influencée par différents facteurs agissant au niveau de

l’antenne (distance de réception, couvert végétal, topographie du terrain, proximité d’objets

métalliques, conditions météorologiques) ou de l’observateur (erreur de lecture sur la

boussole, de report sur la carte). On peut donc calculer un intervalle de confiance (fixé à 95%)

de l’estimation des directions et ainsi associé à la position de l’animal une aire de confiance

(ou polygone d’erreur, White et Garrot 1990) (Fig. 2). L’erreur de localisation lors de nos

relevés est de 1 hectare au maximum (Pellerin 2005).

Suivi GPS et VHF des chevrettes

Des captures au filet ont été réalisées dans l’ensemble de la réserve biologique de

Chizé en janvier–février 2001 à 2005. Quelques chevrettes réparties sur l’ensemble de la

réserve ont été équipées de colliers émetteurs (Biotrack TW3-L ou Télevilt TXH-3) ou de

colliers GPS (Lotek GPS_3300) pesant respectivement 150 et 285g. Ces colliers ont une

portée maximale en forêt de 500 à 1000m variable selon les caractéristiques du terrain

(topographie, couvert végétal). La localisation des individus a été réalisée à l’aide d’un

véhicule équipé d’une antenne cinq-éléments TONNA connectée à un récepteur Yaesu FT-

290RII (2001 et 2002) et Yaesu FT-817 (2003, 2005 et 2005). Pour un même individu les

relevés de position ont été effectués toujours au même endroit (le long d’une route ou d’un

layon, au niveau d’un repère facilement localisable sur une carte: plate-forme, intersection,

limite de parcelle, repère artificiel). Les colliers GPS émettent également un signal VHF

permettant le radio pistage manuel des animaux. Ils enregistrent, par ailleurs, les localisations

par satellite selon un programme pré-enregistré avant la pause du collier. Les paramètres

mesurés à chaque point sont la position GPS en mode différentiel (latitude, longitude, date et

heure) et la qualité du point (DOP= « Dilution Of Precision »).

Le nombre d’individus suivi pendant 2 années consécutives est de 9 chevrettes en

2001-2002, 15 chevrettes dont 2 GPS en 2002-2003, 20 chevrettes dont 8 GPS en 2003-2004

et 17 chevrettes dont 6 GPS en 2004-2005 soit un total de 61 couples d’années pour 24

individus. Les chevrettes ont été localisées pendant 5 mois d’avril à août (période clé de la

survie des faons). Chaque semaine la position des animaux a été relevée 1 fois par période de

la journée (aube, jour, crépuscule et nuit). Les périodes sont définies selon le schéma suivant:

- aube: 06h00 à 9h00 en avril, mai et août; 05h00 à 08h00 en juin et juillet

- jour: 09h00 à 19h00 en avril, mai et août; 08h00 à 20h00 en juin et juillet

- crépuscule: 19h00 à 22h00 en avril, mai et août; 20h00 à 23h00 en juin et juillet

- nuit: 22h00 à 06h00 en avril, mai et août; 23h00 à 05h00 en juin et juillet

Ainsi une localisation par période par semaine et par individu a été obtenue soit un minimum

par animal de 17 points chaque mois.

Les colliers GPS ont été programmés de façon à enregistrer tous les jours 4

localisations à 20 minutes d’intervalle lors de 6 sessions d’une heure (00h00-01h00, 04h00-

05h00, 08h00-09h00, 12h00-13h00, 16h00-17h00, 20h00-21h00), soit un total de 24 positions

par individu et par jour. Par la suite seul 1 point toutes les 4 heures a été conservé permettant

ainsi d’avoir un intervalle constant entre chaque localisation. Ainsi pour chaque individu

équipé d’un collier GPS un total de 180 points par mois a été obtenu.

2.4 Estimation des domaines vitaux

Les domaines vitaux des chevrettes ont été estimés à partir des localisations VHF ou

GPS par la méthode de Kernel fixe (Worton 1989). Celle-ci fournit une valeur des

Distributions d’Utilisation (UD) permettant ensuite d’effectuer une estimation des domaines

vitaux. Une étude préalable (Pellerin 2005) sur le même type de données (même localisation

et même protocole de récolte des positions) a estimer le paramètre de lissage du kernel à une

valeur optimale de 60 et le nombre minimum de points pour l’estimation du domaine vital à

17 localisations par mois et par individu. Deux échelles spatiales ont été développées dans

cette analyse: tout d’abord une estimation des domaines vitaux pour 95% d’UD a permis de

travailler sur l’ensemble du domaine vital, puis une estimation des domaines vitaux à 50%

d’UD a concentré l’étude sur les centres (« core area ») des domaines vitaux. Ainsi les centres

représentent des zones fortement exploitées tandis que l’ensemble du domaine vital intègre la

plupart des déplacements des individus.

Les domaines vitaux des chevrettes ont été estimés pour chaque individu à partir de 17

localisations par mois. En ce qui concerne les jeux de données GPS présentant beaucoup plus

de points, un tirage aléatoire de 17 localisations par mois a été effectué afin d’évaluer les

domaines vitaux à partir du même nombre de localisations quel que soit le type de colliers

utilisé. Pour chaque chevrette les domaines vitaux ont été calculés pour les localisations au

cours des 5 mois de l’étude.

2.5 Mesures des variables individuelles, environnementales et de la densité

Variables individuelles

Lors de la capture au filet les animaux ont été placés dans des sabots (boites étroites)

et ramenés au laboratoire. La présence de boucles numérotées sur les oreilles permet

d’identifier l’animal s’il a déjà été capturé. Ainsi l’âge des individus capturés faon est connu

de façon certaine. Le poids (kg) de chaque individu a été évalué par une pesée différentielle

(sabot vide et sabot avec chevrette) à l’aide d’une balance électronique. De plus les chevrettes

ont été échographiées afin d’évaluer le nombre d’embryons qu’elles portent. Cette étape

permet ensuite de savoir quelles chevrettes doivent être recherchées lors de l’évaluation du

succès reproducteur.

Le succès reproducteur de chaque chevrette, défini comme le nombre de faons élevés,

est mesuré à la fin de l’été. Etant donné le comportement cryptique des faons la meilleure

technique pour évaluer le nombre de jeunes d’une chevrette est d’inciter doucement la mère à

se déplacer vers une zone ouverte (route, prairie…) où un observateur peut compter le nombre

de faons l’accompagnant. Cette procédure est réalisée au moins 2 fois pour chaque chevrette

afin de s’assurer que tous les faons ont bien été vus.

Variables environnementales

Les données météorologiques ont également été prises en compte. La température

ainsi que les précipitations ont été relevées pendant les 5 années de suivi (MétéoFrance,

station de Beauvoir-sur-Niort). Une valeur moyenne par mois puis une moyenne sur 5 mois

ont ainsi été évaluées.

Les mesures de biomasse ont été effectuées sur les domaines vitaux à l’aide d’un

quadrat tri-dimensionnel. Cette technique est particulièrement bien adaptée aux relevés de

végétation en forêt car elle permet de prendre en compte la stratification de la végétation. Le

quadrat est un rectangle vertical de 25x25 cm de côté, constitué de 5 barres métalliques

d’1m60 de haut dont l’une est au centre (Saïd et al 2005a) (Fig. 3). Des repères situés à partir

de 25 cm de haut puis tous les 20cm permettent de définir des classes de hauteur. Toutes les

espèces végétales en contact (feuille ou tige) avec une barre sont répertoriées et le nombre de

touches par espèce est comptabilisé.

Au cours des printemps 2001 et 2002, 396 relevés de végétation ont été effectués et

pour chaque hauteur, les feuilles présentes à l’intérieur du quadrat ont été prélevées. Les

feuilles d’espèces rares ont été regroupées avec celles d’espèces similaires et plus abondantes.

Ces échantillons ont ensuite été séchés et pesés et ont permis d’établir des équations de

régression linéaire déterminant la biomasse en fonction du nombre de touches par espèce. Des

équations ont ainsi été établies pour les graminées, les herbacées et pour 11 groupes d’arbres

et d’arbustes. De plus des différences significatives entre les tranches de hauteurs 0-45cm et

45-160cm ayant été mises en évidence, 2 équations différentes selon la hauteur ont été

calculées pour chaque groupe de plantes. Ces équations ont par la suite été utilisées en 2003,

2004 et 2005 pour convertir les nombres de touches en biomasse pour chaque relevé.

En 2001 les relevés ont été placés de façon aléatoire sur les domaines vitaux des

chevrettes (5 à 63 relevés par domaine vital). A partir de 2002 les points de relevés ont été

répartis systématiquement à l’aide d’une grille de maille 70m simulée pour chaque domaine

vital. Ainsi au minimum 25 relevés de biomasse par domaine vital ont été effectués. La

biomasse pour chaque domaine vital a ensuite été évaluée en moyennant les biomasses des

différents relevés d’un domaine vital. Ces calculs ont été réalisés pour le domaine vital entier

et pour le centre afin de prendre en compte les 2 échelles spatiales d’évaluation du domaine

vital.

Densité de chevreuils

La densité de chevreuils dans la réserve est estimée par la méthode de capture-

marquage-recapture. Certains individus capturés lors des reprises d’hiver sont équipés de

colliers portant des plaques métalliques et des codes d’identification. Ainsi lors des captures

d’hiver le nombre d’individus porteurs de plaques est compté et la densité de chevreuils dans

la réserve est ensuite calculée.

2.6 Données associées au recouvrement

Caractéristiques individuelles

Pour chaque couple d’années, l’âge des individus a été défini comme l’âge à la

première année. La variable poids pour un animal un couple d’années a été définie comme la

moyenne des poids des 2 années. En effet ici on s’est intéressé à une variation inter-

individuelle du poids (pouvant entraînée des comportements de dominance) plutôt qu’à une

variation inter-annuelle du poids des individus. Pour certains individus seul le poids d’une

année était connu, c’est donc cette valeur qui a été attribuée au couple d’années. Enfin le

succès reproducteur d’une chevrette a été défini comme le nombre de jeunes élevés la

première année car il traduit l’efficacité de la chevrette sur le domaine vital associé.

Données environnementales

Les données de températures et de précipitations moyennes annuelles ont permis de

calculer la variation de ces paramètres au cours des années consécutives. A chaque couple

d’années a été attribué la valeur moyenne des 2 années.

La biomasse du domaine vital d’un animal pour un couple d’années a été défini

comme la moyenne des biomasses des domaines vitaux des 2 années. Ainsi la variabilité de la

biomasse est étudiée à une échelle inter-individuelle. Lorsque pour un animal seule la

biomasse du domaine vital d’une année était connue c’est cette valeur qui a été attribuée au

couple d’années.

Densité de population

Pour chaque couple d’années la densité de population associée est le nombre moyen

de chevreuils dans la réserve sur ces 2 années.

2.7 Analyses statistiques

Tout d’abord la relation existant entre l’aire du recouvrement des domaines vitaux de 2

années consécutives et l’aire moyenne des domaines vitaux de ces 2 années a été étudiée. En

effet la stabilité inter-annuelle est d’autant plus importante que l’aire du recouvrement est

proche de l’aire moyenne des domaines vitaux. Ainsi plus la relation entre ces 2 variables sera

proche de la droite d’isométrie (droite de pente 1 et d’ordonnée à l’origine 0) plus la stabilité

inter-annuelle des domaines vitaux sera grande.

Les résidus des points individu-année par rapport à la droite d’isométrie ont ensuite été

calculés car la différence entre cette droite et la position des points reflète la déviation par

rapport à un recouvrement maximal des domaines vitaux. Des modèles mixtes ont ensuite été

appliqués à ces résidus afin d’évaluer l’influence des différentes variables individuelles et

environnementales sur la déviation par rapport à l’isométrie. Les modèles mixtes ont été

utilisés car certaines chevrettes sont impliquées dans plusieurs couples d’années, et ce type

d’analyse statistique permet de prendre en compte ces répétitions en plaçant l’individu en

effet aléatoire. Le choix du modèle le plus parcimonieux s’est appliqué sur la base d’une

différence d’AIC (Akaike Information Criterion) de 2 unités au moins. Des tests anova ont

également été réalisés pour différencier les modèles. Enfin lorsque la différence d’AIC est

inférieure à 2 unités ou si le test anova ne met pas en évidence une différence significative

entre les 2 modèles comparés, c’est le modèle le plus simple qui est sélectionné (Burnham et

Anderson, 1998). Enfin lorsqu’une variable semblait influencer le recouvrement inter-annuel

des domaines vitaux, la relation entre cette variable et la taille des résidus a été étudiée afin

d’évaluer les modifications du recouvrement.

Toutes ces analyses ont été réalisées à l’aide du logiciel R 2.4.1 et des packages

adehabitat pour l’estimation des domaines vitaux et nlme pour la construction des modèles

mixtes.

3 Résultats

3.1 Variables explicatives

Données météorologiques

Les précipitations moyennes d’avril à août sont faibles pour les années 2003 et 2005

(Tab. 1) et ces années présentent des températures moyennes plus élevées que les 3 autres

années (Tab. 2). Les années 2003 et 2005 présentent donc des conditions météorologiques

plus contraignantes que les autres années. On peut également remarquer que le niveau des

précipitations en 2002 est relativement peu élevé.

Densité de la population

Le suivi par la méthode de capture–marquage-recapture a permis d’évaluer le nombre

d’individus dans la réserve. Au cours des 5 années étudiées dans cette analyse la densité de

chevreuils a augmenté (Fig. 4). Les effectifs ont augmenté de 49% entre la première et la

dernière année.

Biomasse totale du domaine vital

La biomasse moyenne des domaines vitaux des chevrettes suivies (Fig. 5) diminue au

cours de l’étude quelle que soit la mesure de taille du domaine vital. La biomasse du centre

des domaines vitaux diminue de 30% entre le premier et le dernier couple d’années de suivi et

celle des domaines vitaux entier diminue de 37% dans le même intervalle de temps. La

biomasse des centres des domaines vitaux est légèrement plus élevée que celle du domaine

vital entier.

La biomasse totale des domaines vitaux entiers et des centres des domaines vitaux

varient d’une chevrette à l’autre (Fig. 6). Les chevrettes occupent des domaines vitaux dont

les caractéristiques végétales sont différentes.

Poids des chevrettes

Le poids moyen des chevrettes suivies est 23,8kg. Il est stable les 2 premiers couples

d’années d’études et a pu diminuer légèrement les 2 derniers couples d’années de l’étude (Fig.

7).

Age des chevrettes

L’âge moyen des chevrettes varie de 6 ans à 7 ans au cours des 4 couples d’années

d’étude (Fig. 8). Sur l’ensemble des individus suivis l’âge minimal est de 2 ans (3 chevrettes)

et l’âge maximal de 13 ans (1 chevrette).

Niveau reproducteur des chevrettes

Le nombre moyen de faons élevés par chevrette la première année est relativement

stable au cours de l’étude (Fig. 9). Sur les 4 couples d’années de l’étude une chevrette élève

en moyenne 1,2 petits par an.

3.2 Données par couples d’années Les différentes variables ont été estimées pour chaque couple d’années de l’étude (Tab.

3). Les effectifs sont assez élevés et proches pour tous les couples d’années, le nombre de

chevrettes est plus faible en 2001-2002. Le couple d’années où les précipitations sont les plus

faibles est 2002-2003. En effet 2003 est une année de sécheresse et les précipitations en 2002

ont été assez faibles également. Par ailleurs les températures maximales correspondent au

couple d’années 2003-2004.

La normalité des données a été évaluée par un test de Kolmogorov-Smirnov. Les

variables précipitation, température et densité ne sont pas normales (KS test: précipitations:

D=0,319 ; P=8,23. 10-6 ; températures: D=0,235 ; P=0,002 ; densité: D=0,247 ; P=0,001).

Pour ces variables une seule valeur moyenne pour chaque couple d’années est attribuée. La

variable reproduction ne peut prendre que 3 valeurs (0, 1 ou 2), sa distribution n’est pas

normale (KS test: d=0,177 ; P=0,044). Les variables âge, poids et biomasse (aux 2 échelles

spatiales) sont distribuées normalement (KS test: âge: D=0,111 ; P=0,442 ; poids: D=0,061 ;

P=0,0979 ; biomasse centre du domaine vital: D=0,129 ; P=0,294 ; biomasse domaine vital

entier: D=0,125 ; P=0,294).

Des tests de corrélation entre les variables ont été réalisés. La densité et la biomasse

des domaines vitaux entiers sont corrélées (biomasse domaine vital entier vs densité: r=-

0,3724 , S=51903,09 , P=0,003) et la biomasse des centres des domaines vitaux tend à être

corrélée à la densité (biomasse centre du domaine vital vs densité: r=-0,2435 , S=47029,61 ,

P=0,058). Par la suite, lors de la construction des modèles mixtes, les variables de biomasse et

de densité ne seront pas impliquées dans les mêmes modèles du fait de leur corrélation

significative.

3.3 Domaines vitaux entiers Aires totales et aires de recouvrement

Les aires moyennes des domaines vitaux et des recouvrements, ainsi qu’un rapport

entre ces 2 mesures, ont été calculées pour chaque couple d’années (Tab. 4). Les valeurs des

aires moyennes des couples de domaines vitaux ne sont pas distribuées normalement

(Kolmogorov-Smirnov, D=0,1974 , P=0,0147). Une transformation logarithmique a donc été

appliquée à ces valeurs ainsi qu’à celles d’aires de recouvrement avant d’étudier la relation

entre ces 2 mesures.

La droite de régression de l’aire de la zone de recouvrement en fonction de l’aire

moyenne des domaines vitaux montre que la majeure partie de la variation de la taille du

recouvrement est due à la taille du domaine vital (R2=0,8035, P<2.10-16) (Fig.10). De plus la

droite de régression présente une pente proche de 1 (y=0,94x+0,23). On a donc une relation

très marquée et proche de l’isométrie entre l’aire de recouvrement et l’aire des domaines

vitaux.

Les résidus des points individu/année par rapport à une droite de régression de pente 1

et d’ordonnée à l’origine 0 (droite d’isométrie) ont été calculés. Ces points présentent une

distribution normale (Kolmogorov-Smirnov, D=0,1668 , P=0,0594). Des modèles linéaires

mixtes ont été utilisés pour déterminer le poids des variables pouvant influencer la différence

entre la distribution de points et une relation isométrique entre l’aire de recouvrement et l’aire

moyenne des domaines vitaux. Le choix de modèles linéaires mixtes permet de prendre en

compte la variabilité individuelle en plaçant l’individu en facteur aléatoire lors de la

construction des modèles.

Modèles mixtes

Plusieurs modèles ont été testés mais seuls les plus significatifs sont présentés (Tab.

5). Les interactions entre différentes variables ont également été testées mais les modèles

obtenus ainsi présentent des valeurs d’AIC plus élevées que lorsque seul un effet additif est

pris en compte.

Des tests anova ont été utilisés pour vérifier la différence entre 2 modèles. Le modèle

1 (effet des précipitations et de la température) est préféré au modèle 7 (effet de la densité)

(anova, P=0,0421). Le modèle impliquant les variables individuelles (modèle 8) possède une

différence d’AIC avec le modèle impliquant les conditions météorologiques (modèle 1) de

5,012 unités, le modèle le plus vraisemblable est donc le modèle 1. Le test anova, lorsqu’il est

appliqué à n’importe quel modèle par rapport au modèle constant (modèle 2), n’est jamais

significatif. Le modèle sélectionné est donc le modèle le plus simple (Burnham et Anderson,

1998) c’est–à–dire le modèle constant. Il n’y a donc pas d’effet significatif des différentes

variables testées sur le recouvrement des domaines vitaux d’une année à l’autre.

Evolution du recouvrement avec les précipitations

La prédiction de la taille des résidus par rapport à la droite d’isométrie selon le modèle

impliquant les conditions météorologiques montre une tendance à l’augmentation avec le

niveau des précipitations (Fig. 11). Le recouvrement a tendance à diminuer lorsque les

précipitations moyennes sur les 2 années augmentent.

Evolution du recouvrement avec les températures

Les résidus par rapport à la droite d’isométrie prédits par le modèle impliquant les

conditions météorologiques montrent une diminution de leur taille avec une augmentation de

la température entre 16°C et 17,2°C (Fig. 12). Pour une température de 17,5°C la taille des

résidus est plus importante que toutes les valeurs précédentes. Le recouvrement augmente

donc de 16°C à 17,2°C et chute à 17,5°C.

3.4 Centres des domaines vitaux

Aires totales et aires de recouvrement

Les aires moyennes des domaines vitaux et des recouvrements, ainsi qu’un rapport

entre ces 2 mesures, ont été calculées pour chaque couple d’années (Tab. 6). Les valeurs des

aires de recouvrement des couples de domaines vitaux ne sont pas distribuées normalement

(Kolmogorov-Smirnov, D=0,1783 , P=0,0362). Une transformation logarithmique a donc été

appliquée à ces valeurs ainsi qu’à celles d’aires de recouvrement avant d’étudier la relation

entre ces 2 mesures.

La droite de régression de l’aire de la zone de recouvrement en fonction de l’aire

moyenne des domaines vitaux montre que la majeure partie de la variation de la taille du

recouvrement est due à la taille du domaine vital (R2=0,6154, P=7.49.10-14) (Fig. 13). La

pente de la régression est proche de 1 mais plus faible que pour le domaine vital entier et

l’origine est différente de 0 (y=0,82x+0,70). La relation entre ces 2 mesures n’est pas aussi

marquée que pour le domaine vital entier.

Les résidus des points individu/année par rapport à la droite d’isométrie ont été

calculés et des modèles linéaires mixtes ont été utilisés pour déterminer l’influence des

différentes variables sur la différence entre la distribution de points et une relation

isométrique entre le recouvrement et l’aire à l’échelle du centre des domaines vitaux. Les

résidus ainsi calculés sont distribués normalement (Kolmogorov-Smirnov, D=0,1204 ,

P=0,3143). L’utilisation de modèles linéaires mixtes permet de prendre en compte la

variabilité individuelle en plaçant l’individu en facteur aléatoire lors de la construction des

modèles.

Modèles mixtes

Seuls les modèles les plus significatifs sont présentés ici (Tab. 7). Les interactions

entre différentes variables ont également été testées mais les modèles obtenus ainsi présentent

des valeurs d’AIC plus élevées que lorsque seul un effet additif est pris en compte.

Des tests anova ont été appliqués pour distinguer les modèles ayant des valeurs d’AIC

proches. Le modèle le plus parcimonieux est le modèle impliquant un effet quadratique de

l’âge (modèle 1). Il est choisi préférentiellement aux autres modèle car la différence d’AIC est

supérieure à 2 unités. De plus ce modèle est significativement plus parcimonieux que le

modèle constant (anova, P=0,0347). Le modèle impliquant une effet quadratique de l’âge

modèle 1) est choisi préférentiellement à celui impliquant également une influence de la

reproduction (modèle 2) selon le critère de simplicité du modèle. Les autres modèles testés

présentent des valeurs d’AIC d’au moins 2 unités plus élevés que le modèle 1, celui-ci est

donc choisi préférentiellement.

Changement du recouvrement avec l’âge

Les résidus des points individu-année par rapport à la droite d’isométrie diminuent

entre 2 et 7 ans puis augmentent de nouveau jusqu’à 13 ans (Fig. 14). Les résidus prédits par

le modèle impliquant un effet quadratique de l’âge forment un plateau de valeurs les plus

faibles entre 6 et 8 ans. Comme l’âge représenté ici est l’âge à la première année de suivi ont

peut dire que les valeurs minimales des résidus (donc les recouvrements les plus importants)

apparaissent pour des animaux âgés de 6 à 9 ans.

4 Discussion

4.1 Variables explicatives

Les variables environnementales varient peu au cours des 4 couples d’années étudiés.

Les conditions météorologiques sont marquées surtout par une situation de canicule en 2003

et 2005 (températures élevées et précipitations faibles). La biomasse des domaines vitaux

entiers est légèrement plus élevée que celle des centres des domaines vitaux, cependant la

différence est faible et la quantité de végétation du domaine vital semble aussi bien reflétée

par le domaine vital entier que par le centre du domaine vital. Par ailleurs les biomasses des

domaines présentent une forte variabilité inter-individuelle. La biomasse de végétation est un

critère de détermination de la qualité d’un domaine vital pour le chevreuil (Pettorelli et al

2001), c’est pourquoi ici on peut supposer que certaines chevrettes possèdent un domaine

vital plus avantageux (biomasse plus élevée donc domaine de meilleure qualité) que la

moyenne.

Les variables individuelles varient peu. Le poids d’un individu varie peu d’une année à

l’autre, comme le chevreuil possède peu de réserves de graisse (stratégie income breeder,

Andersen et al 2000) on peut penser que les 5 années de l’étude n’ont pas présenté de

conditions particulièrement difficiles pour les chevreuils. Les individus suivis ont des âges

variables, cette large échelle d’âge des individus permet de mettre en évidence un éventuel

effet d’apprentissage (expérience plus importante avec l’âge), de dominance (des âgées sur les

plus jeunes) ou de sénescence (chez les individus les plus vieux). Le niveau reproducteur

moyen sur 2 ans diminue fortement au cours des 4 couples d’années de suivi. Cette

diminution peut refléter un effet de la densité qui influence notamment les interactions

sociales (Wittenberger 1981) et/ou de la qualité de l’environnement (Pettorelli et al 2005).

Ainsi la diminution du nombre de jeunes élevés pourrait être à la fois lié à une plus grande

compétition (liée à l’augmentation de la densité) et à une mortalité plus importante (due à des

conditions environnementales contraignantes).

La densité de chevreuils dans la réserve de Chizé a augmenté tout au long de l’étude

de 50% en 5 ans. La pression de la population sur le milieu et donc la compétition inter-

individuelle ont augmenté entre les couple d’années 2001-2002 et 2004-2005.

4.2 Corrélation entre variables

La corrélation des variables de biomasse et de densité reflète une pression exercée par

le chevreuil sur son environnement. L’augmentation d’individus dans la réserve entraîne une

diminution de la végétation disponible au niveau des domaines vitaux des chevrettes. Cet

impact de l’abroutissement sur la végétation se fait plus sentir à l’échelle du domaine vital

entier qu’au niveau du centre, celui-ci pouvant représenter une zone plus défendue et donc

moins d’individus interagissant à ce niveau spatial de l’environnement. Ce lien entre la

végétation et le nombre d’individus laisse penser qu’un phénomène de compétition inter-

individuelle pour la ressource doit exister pour cette population (Cibien et Sempere 1989).

Par ailleurs aucune autre corrélation entre les différentes variables testées n’a pu être

mise en évidence. L’effet des conditions météorologiques sur la quantité de végétation,

malgré la présence de 2 années de canicule (2003 et 2005), ne ressort pas significativement.

Cependant la production végétale est fortement liée au climat. On peut donc penser que la

disponibilité de la ressource pour le chevreuil est déterminée, à la fois, par la densité

d’individus et par les conditions météorologiques. De plus la diminution de la biomasse

végétale ne semble pas entraîner une diminution du poids moyen des individus. On peut donc

penser que les chevrettes ont su adapter leur comportement afin de compenser la diminution

de la végétation, par exemple en augmentant la taille de leur domaine vital (Tufto et al 1996,

Saïd et al 2005b). Enfin, ici, la biomasse de végétation n’influence pas le nombre de faons

élevés par les chevrettes.

4.3 Relation aire du domaine vital/recouvrement

Les régressions entre l’aire des domaines vitaux et l’aire de la zone de recouvrement

sont très élevées aussi bien à l’échelle du centre qu’à celle du domaine vital entier. Ainsi une

très grande part de la variation de la taille du recouvrement est due à la variation de taille des

domaines vitaux (80% pour le domaine vital entier et 60% pour le centre du domaine vital).

La taille du domaine vital est donc quasiment le seul facteur influençant la taille du

recouvrement à l’échelle du domaine vital entier avec une augmentation de la taille du

recouvrement proportionnelle à celle de la taille du domaine vital. De plus la régression entre

ces 2 mesures d’aire est une droite presque parallèle à la droite d’isométrie. On a donc une

stabilité qui n’est pas complète mais qui reste toujours à peu près au même niveau quelle que

soit la taille du domaine vital. A l’échelle du centre du domaine vital la relation entre les 2

mesures d’aire est moins marquée et le parallélisme avec la droite d’isométrie également. La

taille du recouvrement est donc très majoritairement fonction de la taille des centres des

domaines vitaux (60% d’explication de la variation) mais le niveau de stabilité des centres

diffère avec la taille des centres des domaines vitaux. Les modèles mixtes développés par la

suite cherchent donc à expliquer la part de variance par rapport à une stabilité complète

observée.

Le chevreuil est un animal présentant une variabilité inter-individuelle marquée dans

son utilisation de l’espace. En effet certaines chevrettes semblent très fixées à leur domaine

vital tandis que d’autres modifient leur occupation de l’habitat au cours de l’année et entre les

années (Ramanzin et al 2007). L’utilisation de modèles mixtes en plaçant la chevrette en

facteur aléatoire permet, ici, de prendre en compte cette variation inter individuelle.

4.4 Domaine vital entier

Les différentes variables individuelles et environnementales ainsi que la densité ont

été testées sur les résidus des domaines vitaux entiers. Aucune variable ne semble influencer

significativement le recouvrement des domaines vitaux. Deux hypothèses peuvent alors être

avancées. Tout d’abord on peut supposer que les recouvrements sont très importants et

dépendent uniquement de la taille des domaines vitaux et des variations inter-individuelles

dans l’utilisation de l’espace. En effet l’exploitation de l’environnement par les chevrettes est

très variable d’un individu à l’autre. Les études menées sur ce thème mettent en évidence

l’existence de 2 comportements principaux, l’un produisant de petits domaines vitaux stables

au cours de l’année (individus stationnaires), et l’autre de grands domaines vitaux liés à

d’importants déplacements (individus errants) (San Jose et Lovari 1998, Lamberti et al 2004).

Par ailleurs les variables influençant le recouvrement des domaines vitaux entiers n’ont peut

être pas été prises en compte ici. En effet, le couvert végétal étant un élément essentiel dans la

stratégie anti-prédatrice, lors du choix du domaine vital le chevreuil doit faire face à un

compromis entre disponibilité de la végétation et couvert végétal (Mysterud et al 1999). Ainsi

des facteurs tels que l’ouverture du milieu ou le type de végétation pourraient avoir un impact

sur le recouvrement des domaines vitaux.

Cependant, même si elles ne sont pas significatives, les variables semblant le plus

influencer le recouvrement à cette échelle sont les conditions météorologiques. Le chevreuil

modifierait donc son domaine vital en fonction de la température et des précipitations plutôt

qu’en fonction de ses conditions corporelles (poids, âge, statut reproducteur). Le

recouvrement a tendance à diminuer avec le niveau de précipitations, la sécheresse aurait

donc un impact sur le comportement du chevreuil. Pour ces apports hydriques cet animal

dépend principalement de l’eau contenue dans les plantes. En période de sécheresse l’eau

apportée par la végétation n’est peut être plus suffisante ce qui pousse les chevrettes à se fixer

à proximité des points d’eau. Ici les années 2002 et 2003 présentent des niveaux de

précipitations faibles les chevrettes ont donc pu se stabiliser à proximité des points d’eau au

cours de ces 2 années. Par ailleurs le recouvrement inter-annuel des domaines vitaux des

chevrettes a tendance à augmenter avec la température ce qui appuie l’hypothèse de

l’importance des besoins en eau des chevreuils les années chaudes et sèches. L’influence de la

densité est plus faible que celle des conditions météorologiques. La compétition pour les sites

alimentaires a donc un impact moindre sur le recouvrement des domaines vitaux par rapport

aux conditions climatiques au cours de ces années.

4.5 Centre du domaine vital

C’est la variable individuelle de l’âge des chevrettes qui influence le plus le

recouvrement du centre des domaines vitaux d’une année sur l’autre. Les individus âgés de 6

à 9 ans semblent être ceux présentant la plus grande stabilité de leurs domaines vitaux. Les

chevreuils plus jeunes ou plus âgés par contre modifient plus le centre de leur domaine vital

d’une année sur l’autre. Durant sa première année de vie le jeune chevreuil reste très proche

de sa mère mais à partir d’avril il effectue des déplacements afin d’explorer son milieu et les

coûts et bénéfices potentiels de la dispersion (Linnell et al 1998). Ainsi le jeune établit un

domaine vital chevauchant fortement celui de sa mère au début de sa vie puis un phénomène

de dispersion peut avoir lieu durant les 2 années suivantes. Cependant ici les individus sont

âgés au minimum de 2 ans la dispersion doit donc être fini à cet âge et il semble peu probable

que ce phénomène soit à l’origine de la faible stabilité des domaines vitaux chez les jeunes

individus. La stabilité maximale est observée pour des individus âgés de 6 à 9 ans. A partir de

9 ans la stabilité des centres des domaines vitaux des chevrettes diminue. Cette modification

pourrait être liée à un phénomène de compétition. Ainsi il semblerait que ce soit

principalement un phénomène de compétition inter-individuelle qui conditionne la stabilité

des domaines vitaux des chevrettes. Les individus d’âge intermédiaire (6 à 9 ans) établirait

une dominance sur les jeunes chevrettes et après 9 ans un phénomène de sénescence pourrait

être à l’origine de la diminution de la stabilité des centres des domaines vitaux.

A l’échelle des centres des domaines vitaux, les caractéristiques individuelles

influencent plus le recouvrement que les conditions environnementales ou la densité de

population. Les choix d’exploitation du milieu à l’échelle du centre des domaines vitaux sont

donc principalement liés à la qualité des individus plutôt qu’à des pressions du milieu ou de la

population.

4.6 Comparaison domaine vital entier et centre

La sélectivité des chevrettes semble s’appliquer essentiellement au centre du domaine

vital. La stabilité du domaine vital entier serait plutôt fonction d’un choix individuel

d’utilisation de l’environnement (stationnaire ou errant) (San Jose et Lovari 1998, Lamberti et

al 2004) tandis que le centre, qui est la zone d’exploitation maximale de l’environnement,

aurait un impact plus marqué sur l’efficacité des chevrettes (reproduction). Le centre serait

ainsi la zone déterminante pour un individu qui établirait son domaine vital principalement en

fonction de cette aire à fort potentiel sélectif et qui ensuite exploiterait le reste de son

environnement de façon plus aléatoire.

4.7 Critiques de l’analyse et analyses complémentaires

Critiques de l’analyse

Les variables utilisées ne sont pas toutes distribuées normalement. Aucune

transformation n’a permis d’atteindre la normalité pour les variables poids, température,

précipitations et densité.

La variable végétation est uniquement représentée par une valeur de biomasse totale

correspondant à la moyenne des biomasses relevés ponctuellement dans un domaine vital.

Cependant le chevreuil est un herbivore présentant des patrons de sélection alimentaire

fortement marqués avec quelques espèces préférées et quelques espèces évitées (Duncan et al

1998). Toutes les espèces végétales ne présentent donc pas le même potentiel alimentaire et

pour une même biomasse la qualité alimentaire peut différer.

Analyses complémentaires

La biomasse des domaines vitaux pourrait être calculée par la méthode de l’Inverse

Distance Weighted qui permettrait de calculer une biomasse en prenant en considération

l’influence des points de relevés voisins. Ainsi les variations de répartition de la végétation

dans l’espace seraient prises en compte de façon plus rigoureuse. Par ailleurs, en plus de la

biomasse totale, les biomasses de plantes préférées et évitées pourraient être mesurées et

intégrées aux analyses, de même que la position des points d’eau et des coefficients

d’ouverture du milieu.

De plus l’étude présentant des données sur 5 ans de suivi il serait intéressant de

faire varier l’échelle temporelle de l’analyse afin de voir l’influence des saisons. Le même

type de test pourrait être appliqué aux localisations des individus au cours de l’hiver. Par

ailleurs certains individus étant équipés de colliers GPS le nombre de localisations disponibles

est suffisamment important pour permettre une étude à plus petite échelle temporelle

(bimensuelle).

Enfin la mesure des aires des domaines vitaux pourrait être effectuée à partir de

l’ensemble des localisations de 2 années consécutives. On mesurerait ainsi un domaine vital

inter-annuel et l’étude du rapport entre l’aire de recouvrement et l’aire du domaine vital

représenterait un chevauchement complet des domaines vitaux pour la droite d’isométrie puis

un gradient de chevauchements de moins en moins importants suivant une parallèle en

dessous de la droite d’isométrie.

Conclusion Les chevrettes présentent une stabilité très marquée de leurs domaines vitaux d’une

année sur l’autre. Cette stabilité est beaucoup plus importante à l’échelle du domaine vital

entier qu’à celle des centres qui semblent représenter un niveau de sélectivité plus forte. Les

conditions météorologiques sont les variables influençant le plus la stabilité des domaines

vitaux entiers et ceci est probablement lié aux besoins hydriques des chevrettes qui

entraîneraient une plus grande stabilité autour des points d’eau les années de canicule. Par

contre la stabilité des centres des domaines vitaux semble être fonction de l’âge des

chevrettes, les individus les plus jeunes et les plus âgés étant moins capables de se stabiliser.

Cette étude a cherché à déterminer l’évolution de la stabilité des domaines vitaux des

chevrettes en fonction de variables individuelles et environnementales. Les résultats

préliminaires montrent l’existence de mécanismes sous-jacents à la stabilité des domaines

vitaux mais certains points peuvent encore être approfondis.

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Fig. 1: Carte du peuplement forestier de la réserve de Chizé.

Fig. 2: Estimation de la position d’un animal par la méthode de la triangulation et du polygone d’erreur associé à cette estimation. (verso p.6)

Fig. 3: Représentation du quadrat tri-dimensionnel utilisé pour les relevés de biomasse végétale. (verso p.9)

Tab. 1: Précipitations mensuelles (mm) pour chaque année d’étude. 2001 2002 2003 2004 2005

avril 97,5 31,5 30,5 74,5 62,5 mai 22,0 69,5 61,5 53,5 41,0 juin 43,0 23,5 52,5 4,0 22,0

juillet 110,5 48,0 41,0 59,5 45,0 août 47,5 71,5 2,0 121,5 16,0

moyenne 64,1 48,8 37,5 62,6 37,3 ecart-type 38,0 21,7 23,0 42,2 18,7

Tab. 2: Températures moyennes mensuelles (°C) pour chaque année d’étude.

2001 2002 2003 2004 2005 avril 9,8 10,8 12,6 10,2 11,4 mai 15,0 13,5 14,6 14,0 14,5 juin 17,3 18,2 21,4 18,9 20,1

juillet 19,0 18,4 20,6 19,0 20,4 août 20,3 18,1 24,5 19,8 19,8

moyenne 16,3 15,8 18,7 16,34 17,2 ecart-type 4,1 3,5 5,0 4,2 4,1

250

300

350

400

450

500

550

600

2001 2002 2003 2004 2005

Année

nom

bre

d'in

divi

dus

Fig. 4: Nombre d’individus évalué par la méthode CMR dans la réserve pour chaque année d’étude. (verso p. 11)

020406080

100120140160180

2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005

années

biom

asse

50% UD

95% UD

Fig. 5: Biomasses (g/m2) moyennes des centres et des domaines vitaux entiers des chevrettes calculées pour chaque couple d’années.

0

50

100

150

200

250

1 2 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 21 23 24 25 30 32 34 35 36

individu

biom

asse

50% UD

95% UD

Fig. 6: Biomasses (g/m2) moyennes des centres et des domaines vitaux entiers des chevrettes au cours des 5 années de suivi. (verso p.12)

19

20

21

22

23

24

25

26

2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005

années

poid

s

Fig. 7: Poids moyen (kg) des chevrettes pour chaque couple d’années.

0

2

4

6

8

10

12

2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005

années

âge

Fig. 8: Age moyen des chevrettes la première année pour chaque couple d’années.

0

0,5

1

1,5

2

2,5

2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005

années

nom

bre

de fa

ons

Fig. 9: Nombre moyen de faons par chevrette la première année. (verso p.13)

Tab. 3: Nombre de chevrettes et valeurs des variables individuelles et environnementales pour chaque couple d’années.

2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005 Effectif 9 15 20 17

Reproduction 1,22 +/-0,97 1,27 +/- 0,79 1,00 +/- 0,64 1,11 +/- 0,69 Age 6,22 +/- 2,49 6,80 +/- 2,51 6,45 +/- 2,80 7,35 +/- 2,76

Poids 24,03 +/- 1,15 24,03 +/- 1,37 23,69 +/- 1,76 23,55 +/- 1,77 Biomasse centre 114,30 +/- 51,12 86,93 +/- 29,14 80,35 +/- 44,68 80,26 +/- 40,05 Biomasse entier 108,94 +/- 46,64 83,40 +/- 26,15 72,21 +/- 24,58 69,07 +/- 24,87

Précipitation 56,45 +/- 10,82 43,15 +/- 7,99 50,05 +/- 17,75 49,95 +/- 17,89 Température 16,05 +/- 0,35 17,25 +/- 2,05 17,52 +/- 1,67 16,77 +/- 0,61

Densité 306,00 +/- 4,24 341,00 +/- 45,25 403,00 +/- 42,43 441,50 +/- 12,03 Tab. 4: Effectifs, taille (ha) et pourcentage de recouvrement des domaines vitaux entiers pour chaque couple d’années.

2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005 Effectif 9 15 20 17

Aire 46,03 +/- 17,97 49,41 +/- 18,72 61,51 +/- 32,53 50,48 +/- 37,73 Recouvrement 33,07 +/- 6,53 41,88 +/- 16,03 46,65 +/- 30,89 43,37 +/- 36,68

% Recouvrement 77,32 +/- 19,61 85,39 +/- 8,47 74,42 +/- 10,01 85,69 +/- 19,69

Fig. 10: Logarithme de la taille de la zone de recouvrement des domaines vitaux entiers de chaque couple d’années en fonction du logarithme de la taille moyenne des domaines vitaux entiers du couple d’années. (verso p.14)

Tab. 5: Modèles mixtes construits pour des domaines vitaux à 95% UD. Modèle Variables ddl AIC �AIC

M1 Précipitation+Température 5 -92,395 -0,648 M2 constant 3 -91,747 0 M3 Précipitation 4 -91,55 0,197 M4 Précipitation*Température 6 -90,949 0,798 M5 Biomasse+Précipitation+Température 6 -90,398 1,349 M6 Température 4 -89,923 1,824 M7 densité 4 -89,747 2 M8 Reproduction+Age+Poids 6 -87,383 4,364

Fig. 11: Taille des résidus prédite et observée par le modèle impliquant les conditions météorologiques (modèle 1) en fonction des précipitations. (verso p.15)

Fig. 12: Taille des résidus prédite et observée par le modèle impliquant les conditions météorologiques (modèle 1) en fonction des températures. Tab. 6: Effectifs, taille (ha) et pourcentage de recouvrement des domaines vitaux à 50% UD pour chaque couple d’années.

2001-2002 2002-2003 2003-2004 2004-2005 Effectif 9 15 20 17

Aire 10,12 +/- 2,94 11,38 +/- 4,70 13,91 +/- 7,44 11,58 +/- 9,29 Recouvrement 6,28 +/- 1,95 7,62 +/- 3,94 8,69 +/- 4,86 8,03 +/- 6,08

%Recouvrement 64,18 +/- 17,49 68,23 +/- 23,03 64,99 +/- 21,38 73,71 +/- 20,35 (verso p.16)

Fig. 13: Logarithme de la taille de la zone de recouvrement du centre des domaines vitaux de chaque couple d’années en fonction du logarithme de la taille moyenne du centre des domaines vitaux du couple d’années. Tab. 7: Modèles mixtes construits pour domaines vitaux à 50% UD. Modèle Variables ddl AIC �AIC

M1 Age+Age2 5 -47,101 0 M2 Reproduction+Age+Age2 6 -45,234 1,867 M3 constant 3 -44,377 2,724 M4 Reproduction 4 -43,898 3,203 M5 Densité 4 -43,168 3,933 M6 Reproduction*Age 6 -42,666 4,435 M7 Age 4 -42,444 4,657 M8 Reproduction+Age+Poids 6 -39,985 7,116 M9 Biomasse+Précipitation+température 6 -39,442 7,659

(verso p.17)

Fig. 14: Taille des résidus prédite et observée par le modèle impliquant un effet quadratique de l’âge (modèle 1) en fonction de l’âge. (verso p.18)

Déclaration de contribution Conception du projet et formulation des hypothèses: L’étude de l’occupation de l’espace par le chevreuil à partir des données de positions de chevrettes équipées de colliers émetteurs a été proposée par Patrick Duncan (CNRS CEBC). La définition de la problématique de la persistance inter-annuelle du domaine vital au cours du temps a été effectuée avec l’aide de Mark Hewison, Nicolas Morellet et Hélène Verheyden (INRA CEFS). Le choix des variables à intégrer à l’analyse a été effectué en concertation avec ces mêmes personnes. La réflexion autour des hypothèses a été menée avec Mark Hewison et Patrick Duncan. Collecte des données: Toutes les données analysées dans ce rapport ont été collectées par les stagiaires et thésard travaillant sur la population de chevreuils de la réserve de Chizé au cours des années 2001 à 2005. Les captures ont été réalisées avec l’aide du personnel de l’Office Nationale de la Chasse et de la Faune Sauvage ainsi que des chasseurs. Le fichier de localisations des chevrettes équipées de colliers VHF et GPS de 2001 à 2006 ainsi que les données d’historique des chevrettes suivies de 1991 à 2007 m’ont été fournis par Guy Van Laere (ONCFS). Analyse des données:

Le choix du type d’analyse à mettre en place a été réalisé en concertation avec Mark Hewison, Nicolas Morellet, Patrick Duncan et Jean-Michel Gaillard (CNRS BBE). J’ai effectué le tri des données et l’application de la méthode statistique. Les résultats obtenus ont été discutés avec Patrick Duncan et Jean-Michel Gaillard. Rédaction: La relecture du rapport a été effectuée par Mark Hewison, Patrick Duncan et Jean-Michel Gaillard. Tous 3 ont apporté des conseils afin d’améliorer l’exactitude des explications des méthodes et d’approfondir ma réflexion grâce à leur connaissance du sujet.

Remerciements Je remercie tout d’abord mes encadrants Patrick Duncan et Mark Hewison pour leur aide et toutes les connaissances qu’ils ont partagé avec moi. Merci également pour les corrections effectuées avec attention malgré les délais toujours très courts. Je remercie Vincent Bretagnolle et Stéphane Aulagnier, directeur du CEBS et du CEFS, pour leur accueil au sein de leurs laboratoires respéctifs.

Je remercie également Nicolas Morellet et Jean-Michel Gaillard qui m’ont permis d’améliorer mon approche statistique et qui m’ont aidé à trouver les solutions à mes incompatibilités d’humeur avec R..

Un grand merci à toute la chizé team avec une mention spéciale aux utilisateurs de la

grande cuisine et à l’équipe pause-thé. Merci aussi à Sophie pour son soutien, ses encouragements et ses conseils.