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Du carbone minéralaux composants du vivant :la photoautotrophiepour le carbone

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Séquence 1 – SN03 11

Sommaire séquence 1 – SN0312

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Chapitre 1 > Le cycle du carbone à l’échelle des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Diversité du vivant et peuplement des milieux

L’écosystème, niveau d’organisation de la biosphère� Les relations trophiques au sein d’un écosystème

� L’organisation d’une chaîne alimentaire

� Bilan

Les flux de carbone : des mécanismes en équilibre à l’échelle de l’écosystème

Chapitre 2 > L’utilisation du carbone minéralpar les organismes photoautotrophes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Introduction

L’absorption du dioxyde de carbone et synthèse de matière organique� Conditions de la synthèse de matière organique

� L’approvisionnement des cellules en dioxyde de carbone

� Localisation cellulaire de la synthèse de matière organique

� Bilan

Les mécanismes de la réduction photosynthétique du dioxyde de carbone� Le bilan des transformations photosynthétiques

� La photosynthèse : un processus comportant deux phases

� La phase photochimique de la photosynthèse

� La phase non photochimique de la photosynthèse :l’incorporation et la réduction du dioxyde de carbone

Conclusion

B

A

21

C

B

A

17

15

Chapitre 3 > Le devenir des produits de la photosynthèse . . . . . . . . . . . . .

Synthèse de molécules organiques variées dans la cellule chlorophyllienne� De nombreuses synthèses dans le stroma des cellules chlorophylliennes

� Synthèses dans le hyaloplasme des cellules chlorophylliennes

Utilisation par le végétal des substances organiques élaborées par photosynthèse� Distribution des substances organiques synthétisées dans les cellules chlorophylliennes

� Mise en réserve des substances synthétisées par les tissus chlorophylliens

Conclusion

Bilan de la séquence 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Corrigé des activités autocorrectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

49

B

A

42

13Sommaire séquence 1 – SN03

Les acquis de seconde

Les organismes vivants, qu’ils soient unicellulaires ou pluricellulaires, présentent deux grands types demétabolisme : l’autotrophie et l’hétérotrophie.

Les organismes autotrophes ont la capacité, grâce à une source d’énergie extérieure, le plus souventl’énergie lumineuse, de fabriquer leurs propres molécules organiques à partir de matières exclusive-ment minérales : eau, sels minéraux et dioxyde de carbone.

Le métabolisme autotrophe caractérise en particulier les cellules eucaryotes chlorophylliennes qui réa-lisent la photosynthèse dans des organites spécialisés, les chloroplastes.

Les organismes hétérotrophes doivent absorber des molécules organiques pour fabriquer leurs propresmolécules organiques.

Les relations trophiques entre organismes autotrophes et hétérotrophes sont conditionnées par cettedifférence entre leurs besoins nutritifs respectifs.

Problème scientifique

Nous aborderons dans cette séquence les places relatives des organismes autotrophes et des orga-nismes hétérotrophes au sein des écosystèmes et leur rôle dans le cycle du carbone, puis nous étudie-rons comment les organismes autotrophes assimilent le carbone minéral, grâce à l’énergie lumineuse,pour réaliser la synthèse de leurs composants organiques.


ntroduction

Les enveloppes superficielles terrestres (biosphère, atmosphère, lithosphère et hydrosphère) contiennenttoutes du carbone : ce sont des réservoirs de carbone.

La lithosphère en contient sous forme minérale dans les roches calcaires et sous forme organique dansles roches carbonées (charbon, pétrole).

L’atmosphère en contient sous forme minérale, à l’état gazeux : dioxyde de carbone.

De même, l’hydrosphère contient du carbone sous forme minérale : dioxyde de carbone dissous dansl’eau ou ions hydrogénocarbonates et bicarbonates.

La biosphère est constituée d’êtres vivants qui présentent une extraordinaire diversité, mais dont lacomposition chimique est pratiquement constante : les quatre éléments C, H, O et N représentent 99 %de la matière vivante, l’élément C représentant à lui seul 18 % de la biomasse. Il est caractéristique dela matière organique.

Le carbone est présent à l’état réduit dans la matière organique ; il est à l’état oxydé dans la matièreminérale.

La diversité des organismes, ou biodiversité, est en relation avec la diversité des milieux de vie. Chaquemilieu de vie est caractérisé par les conditions physico-chimiques qui y règnent (température, lumière,humidité…) : il s’agit du biotope.

La communauté d’êtres vivants occupant un biotope donné constitue une biocénose. L’ensembleformé par un biotope et une biocénose constitue un écosystème.

Les écosystèmes sur la planète Terre sont très variés tant au niveau des biotopes que des biocénoses :des déserts les plus torrides aux zones polaires glacées, des mers chaudes aux lacs froids de montagne,la vie est omniprésente.

Vous trouverez à la page suivante (document 2), un exemple d’écosystème : la hêtraie-sapinière.

Tout écosystème est un ensemble fonctionnel dont l’organisation dépend des facteurs physico-chi-miques du milieu. Il présente une organisation structurale et une organisation fonctionnelle.Des relations d’interdépendance entre les êtres vivants existent au sein de tout écosystème, en parti-culier des relations alimentaires.

� Les relations trophiques au sein d’un écosystème

On peut construire des chaînes alimentaires en reliant les organismes vivants d’un écosystème entreeux par la relation « est mangé par ».


Le cycle du carbone à l’échelle des écosystèmes

A Diversité du vivant et peuplement des milieux

B L’écosystème, niveau d’organisation de la biosphère

Données sur les régimes alimentaires des occupants de la hêtraie-sapinière

Un exemple d’écosystème : la hêtraie-sapinière

L’ensemble des chaînes alimentaires dans un écosystème constitue un réseau trophique, ensemble com-plexe de relations alimentaires entre les différents organismes de la biocénose.

En utilisant les données du tableau concernant les régimes alimentaires des différentes espèces vivantdans la hêtraie-sapinière, construire, sur le document 2, le réseau trophique de cet écosystème. La flèche

signifie « est mangé par ».

Êtres vivants AlimentsCampagnol Racines, bulbesChevreuil Herbe, feuilles d’arbustesChouette Campagnols, oiseaux, insectesÉcureuil Graines (dans les cônes), bourgeons de conifèresÉpervier Petits oiseaux, petits rongeursHérisson Lombrics, insectes, baiesLombric Feuilles mortes, débris végétauxMartre Écureuils, petits oiseaux, petits rongeurs, baiesMésange noire Insectes, faînes (fruits du hêtre), graines de conifèresPic noir Insectes, baies, graines de conifèresRenard Petits rongeurs, baies, lapins, oiseauxScolyte (insecte) Bois des troncs d’arbres

Séquence 1 – SN0318

Document 1

Document 2

Activitéautocorrective n° 1

� L’organisation d’une chaîne alimentaire

En vous appuyant sur quelques-unes des chaînes alimentaires précédemment établies, indiquez queltype d’organisme vivant se trouve en début de chaîne et expliquez pourquoi (notion de Seconde).

Dans quasiment tous les écosystèmes, les êtres vivants qui sont à la base de chaque chaîne alimentairesont des végétaux chlorophylliens ; le premier niveau trophique est constitué d’organismes autotrophes,c’est-à-dire capables de produire leur matière organique à partir de matières exclusivement minérales.Cette capacité ne peut se réaliser qu’en présence de lumière : on qualifie ces organismes de photoau-totrophes.

Dans un réseau trophique, les organismes photoautotrophes constituent les producteurs primaires.

Les autres niveaux trophiques sont occupés par des êtres vivants consommant de la matière organiquepour produire leur propre matière organique. : ce sont des organismes hétérotrophes. Ils constituentles producteurs secondaires des chaînes alimentaires. Les producteurs secondaires sont représentéspar :

– les animaux consommant la matière organique produite par les producteurs primaires : ils sont phy-tophages et constituent les consommateurs primaires ;

– les organismes zoophages qui constituent les consommateurs secondaires

– les organismes consommant la matière organique morte : les décomposeurs.

« est mangé par »

� Bilan

Les végétaux chlorophylliens photoautotrophes, par leur capacité à fabriquer leur matière organique àpartir de matières minérales en présence de lumière, représentent le premier niveau trophique dansquasiment tous les écosystèmes de la planète Terre.

Il reste à expliquer comment les producteurs primaires photoautotrophes réalisent leurs synthèses orga-niques à partir de substances exclusivement minérales.

La biosphère réalise en permanence des échanges avec les autres enveloppes terrestres : la circulationdu carbone entre les différents réservoirs constitue le cycle du carbone.

Le carbone « entre » dans la biosphère grâce à la photosynthèse réalisée par les organismes pho-toautotrophes qui absorbent le dioxyde atmosphérique ou dissous (forme minérale, état oxydé) etl’utilisent pour synthétiser leurs molécules organiques (forme organique, état réduit) ; ce processus s’ac-compagne d’un rejet de dioxygène.


� Exemple


Hêtre (fruits : faînes)

Autotrophe

Mésange noire

Hétérotrophes

Producteurs secondaires

Martre

Consommateur primaire Consommateur secondaire

Producteur primaire

C Les flux de carbone : des mécanismes en équilibre à l’échelle de l’écosystème

Le carbone « sort » de la biosphère lorsque des matières organiques sont dégradées par respiration oufermentation.Tous les êtres vivants, autotrophes ou hétérotrophes, utilisent l’un ou l’autre de ces méca-nismes de dégradation des molécules organiques : le carbone se retrouve dans le dioxyde de carbonealors libéré. Le processus de respiration nécessite l’absorption de dioxygène.

Le carbone est ainsi soumis à un recyclage permanent. Globalement, les mécanismes de la photosyn-thèse et de la respiration s’équilibrent approximativement dans les écosystèmes naturels : la consom-mation de dioxyde de carbone par les autotrophes est en équilibre avec sa production par les êtresvivants de l’écosystème.

Un écosystème « à l’équilibre » est à la fois producteur et consommateur – décomposeur de matièreorganique. Seule une petite partie du carbone organique, immobilisée sous forme de roches carbonéessur une longue période à l’échelle des temps géologiques, échappe à ce recyclage.

Bilan : sauf en cas d’immobilisation, le carbone est oxydé à plus ou moins long terme, par les méca-nismes de respiration et fermentation, et remplacé par la production primaire de l’écosys-tème grâce au processus de photosynthèse (réduction du carbone). Le temps de résidenced’un atome de carbone dans la biomasse est d’environ une vingtaine d’années ; il est d’envi-ron 250 ans sous forme de dioxyde de carbone atmosphérique ou dissous.


IntroductionLes êtres vivants photoautotrophes sont capables de fabriquer leur propre matière organique à partirde substances minérales exclusivement.

Le tableau ci-dessous indique la composition d’un milieu de culture, mis au point par Sachs en 1850 :il s’agit d’un milieu synthétique.

Dans un tel milieu, des plantules chlorophylliennes convenablement éclairées se développent, fleuris-sent et produisent des graines capables de donner naissance à une nouvelle plante ; elles ont ainsi puréaliser toutes leurs synthèses organiques.

L’analyse de la matière végétale produite indique qu’elle est constituée d’eau (75 % en moyenne), desels minéraux, et de constituants organiques (glucides, lipides, protides). Les principaux éléments chi-miques de la matière organique sont les suivants :

– Glucides : C, H, O

– Lipides : C, H, O

– Protides : C, H, O, N, P, S

En comparant la composition du milieu de culture de Sachs et la composition chimique de la matièrevégétale produite, quel problème peut-on poser ? Quelle hypothèse peut-on proposer ?

� Conditions de la synthèse de matière organique

L’une des molécules organiques synthétisée par un végétal photoautotrophe placé à la lumière est l’ami-don. On peut caractériser cette molécule par l’eau iodée qui colore à froid l’amidon en bleu-violet.

La recherche d’amidon dans une feuille

Deux feuilles de Pelargonium sont placées dans des enceintes transparentes bien éclairées. L’air qui ali-mente ces enceintes barbote dans des liquides aux propriétés suivantes :

– la potasse absorbe le dioxyde de carbone

– l’eau de chaux se trouble en présence de dioxyde de carbone.

Composition QuantitéEau distillée 1000 gNitrate de potassium (KNO3) 1 gSulfate de calcium (CaSO4) 0,5 gPhosphate de calcium (Ca3 (PO4)2) 0,5 gSulfate de magnésium (MgSO4) 0,5 gChlorure de sodium (NaCl) 0,5 gChlorure ferrique (FeCl6) traces


Expérience 1


L’utilisation du carbone minéral parles organismes photoautotrophes

A Absorption du dioxyde de carbone et synthèse de matière organique

La durée de l’expérience est de 24 heures. Après ce délai, les deux feuilles de Pelargonium sont préle-vées, plongées dans l’eau bouillante puis dans de l’alcool bouillant pour les décolorer et traitées àl’eau iodée.

Montage expérimental

Coloration à l’eau iodée des feuilles prélevées

Feuille prélevée dans le sac 1 Feuille prélevée dans le sac 2

Précisez les rôles respectifs de la potasse et de l’eau de chaux dans le montage réalisé. Interprétezalors les résultats obtenus.

La synthèse de matière organique par un végétal photoautotrophe éclairé, et plus précisément par sesfeuilles, nécessite la présence de dioxyde de carbone.

L’EXAO est un dispositif d’expérimentation qui permet la saisie de paramètres physiques ou chimiquesen temps réel. Un capteur spécifique, la sonde à dioxyde de carbone, permet d’enregistrer le taux de dioxyde de carbone présent dans un milieu (air ou eau) contenant un végétal chlorophyllien placéà la lumière.


Document 1

Document 2


Expérience 2

Évolution au cours du temps de la concentration en CO2 dans un milieu contenant unvégétal chlorophyllien aquatique

Analysez et interprétez le graphe obtenu.

En présence de lumière, les végétaux chlorophylliens absorbent le dioxyde de carbone présent dans lemilieu.

Une feuille de Pelargonium est enfermée dans une enceinte transparente, bien éclairée, et alimentée,pendant 20 minutes, en air contenant du dioxyde de carbone « marqué » qui contient du 14C radioac-tif au lieu du 12C normal. Le 14C et le 12C ont les mêmes propriétés chimiques et sont utilisés de la mêmefaçon par les végétaux, mais le 14C émet en permanence un rayonnement qui peut être décelé par auto-radiographie. La feuille prélevée est mise au contact d’un film photographique vierge. L’ensemble estplacé à basse température pour arrêter les réactions chimiques réalisées par la feuille. Deux jours plustard, le film est développé ; seules les régions du film ayant été en contact avec des parties radioactivesde la feuille sont impressionnées et deviennent sombres.


Document 3


Expérience 3

Document 4


[CO2] mmol/L

Lumière

Temps (min)

Autoradiographie d’une feuille de Peuplier éclairée et placée dans une enceintecontenant du CO2 marqué

Analysez et interprétez le résultat obtenu. Comparez à celui obtenu lors de l’expérience 1 : que pou-vez-vous en déduire ?

Le carbone du CO2 absorbé est retrouvé dans la feuille. Une analyse plus poussée de la compositionchimique de la feuille montre qu’elle contient de l’amidon radioactif.

Ainsi, le carbone du dioxyde de carbone absorbé par la feuille est incorporé dans les molécules orga-niques qu’elle synthétise.

On peut alors se demander comment la feuille absorbe le CO2 et comment elle l’utilise pour réaliserses synthèses organiques.

� L’approvisionnement des cellules en dioxyde de carbone

Nous avons mis en évidence que l’absorption du dioxyde de carbone nécessaire aux synthèses orga-niques réalisées par un végétal photoautotrophe a lieu, chez les végétaux supérieurs, essentiellementau niveau des feuilles.

Les cellules foliaires chlorophylliennes sont responsables de l’autotrophie : elles réalisent la synthèsede matière organique. Le dioxyde de carbone prélevé dans le milieu extérieur doit donc parvenir jus-qu’aux cellules chlorophylliennes.

Des observations de feuilles au microscope permettent de mettre en évidence les structures respon-sables de l’absorption du CO2.


Document 5


Observation au microscope photonique d’une coupe transversale de feuille (voir encart couleur E1)

Observation au microscope photonique d’épiderme foliaire de Polypode (voir encart couleur E2)

Les faces inférieure et supérieure des feuilles sont recouvertes par une couche de cellules épidermiquesenduites d’une cuticule plus ou moins épaisse ; celle-ci est constituée de cires lipidiques qui limitent laperméabilité de l’épiderme foliaire et le rendent parfois imperméable.

Les cellules chlorophylliennes de la feuille constituent les parenchymes foliaires ; dans le parenchymepalissadique les cellules chlorophylliennes sont rangées « en palissade », tandis que dans le paren-chyme lacuneux, elles ménagent entre elles des espaces, appelés lacunes.

Le dioxyde de carbone du milieu extérieur doit pénétrer dans la feuille et atteindre les cellules chloro-phylliennes des parenchymes. Cette entrée du dioxyde de carbone est permise par la présence destructures épidermiques particulières, les stomates, qui interrompent la continuité de l’épiderme foliaire.

Document 6

Document 7


Épiderme supérieur

Parenchymepalissadique

Parenchymelacuneux

Épiderme inférieur

{{ Lacune (air)

Stomate

Cellules épidermiques

Stomate

Cellule stomatique

Ostiole

x 40

Observation au microscope électronique à balayage (MEB) de stomates fermé (a) et ouvert (b) (x 340) (voir encart couleur E3)

a b

Observation microscopique d’une coupe transversale de stomate (voir encart couleur E4)

Les stomates sont constituées de deux cellules stomatiques délimitant un orifice réglable, l’ostiole. Cetorifice permet une communication directe entre l’atmosphère et une chambre sous-stomatique. Leschambres sous-stomatiques se prolongent à l’intérieur de la feuille par de nombreux espaces intercel-lulaires qui constituent une véritable atmosphère interne. Le dioxyde de carbone pénètre dans la chambresous-stomatique par les stomates, atteint les cellules chlorophylliennes en diffusant à travers les espaceslacunaires et pénètre dans leur cytoplasme où il se dissout.

Sur le schéma structural de coupe transversale de feuille (proposé p. 29), complétez la légende et indi-quez par des flèches le trajet du CO2.


Document 8

Document 9


Stomate fermé

Cellule épidermique

Chambresous-stomatique

cuticule

Stomate ouvert

Cellulesstomatiques

Schéma d’une coupe transversale de feuille chlorophyllienne

� Localisation cellulaire de la synthèse de matière organique

Localisation cellulaire de la synthèse de matière organique

L’élodée est un végétal pluricellulaire d’eau douce. Ses cellules foliaires possèdent des chloroplastescontenant de la chlorophylle. Des pieds d’élodée, bien éclairés et initialement dépourvus d’amidon, ontété placés dans deux conditions différentes : un premier lot a été placé dans de l’eau enrichie en CO2tandis que le deuxième lot a été placé dans de l’eau dépourvue de CO2. Au bout de 24 heures, desfeuilles de chaque lot sont prélevées et traitées à l’eau iodée.

(voir encart couleur E5)

Dans l’eau sans CO2 Dans l’eau avec CO2

Que pouvez-vous déduire des résultats observés ?

C’est au niveau des chloroplastes que l’amidon est produit si les cellules foliaires sont correctementéclairées. Les chloroplastes, seuls compartiments contenant de la chlorophylle, sont le lieu de la syn-thèse de matière organique à partir du dioxyde de carbone absorbé par la feuille.

Document 10



Chloroplastes observés au microscope électronique

Organisation structurale Après exposition à la lumière : enclaves (MET x 44 000) d’amidon (MET x 21500)

Schéma structural de chloroplaste

Les chloroplastes, organites responsables de l’autotrophie, sont caractéristiques des cellules chloro-phylliennes. Ils sont délimités par une double membrane, la membrane externe et la membrane interne.Le stroma contient de nombreux sacs aplatis appelés thylacoïdes ; certains thylacoïdes sont empilés for-mant des granums. Le chloroplaste est donc un organite compartimenté : les deux membranes délimi-tent un espace intermembranaire ; la membrane des thylacoïdes sépare deux compartiments : le stromaet les cavités des thylacoïdes.

Composition chimique du chloroplaste

Structures ou compartiments Constituants essentiels

Membrane externe et membrane interne Lipides

Caroténoïdes

Protéines de structure et de transport

Stroma Protéines dont Ru.diP.carboxylase

ARN, ADN

Amidon

Lipides

Membrane des thylacoïdes Chlorophylles a et b

Caroténoïdes (carotènes, xanthophylles)

Protéines : transporteurs d’électrons, ATPsynthase


Document 11

Document 12

Document 13

amidon

thylakoïde

amidon

Membrane externe

Membrane interne

granum

stroma

� Bilan

Les cellules chlorophylliennes des feuilles, cellules responsables de l’autotrophie, utilisent le carboneprovenant du dioxyde de carbone absorbé, grâce aux stomates, pour la synthèse de molécules orga-niques comme l’amidon. Le carbone du dioxyde de carbone, CO2, est à l’état oxydé tandis que celui dela matière organique, de formule générale (C, H, O), est à l’état réduit : les réactions de synthèse dematière organique ayant lieu dans les feuilles chlorophylliennes correspondent donc globalement à uneréduction.

Cette réduction du dioxyde de carbone a lieu dans les chloroplastes en présence de lumière : il s’agitde la photosynthèse.

Il reste maintenant à comprendre les mécanismes de cette réduction du CO2 dans les chloroplastes.

Les producteurs primaires photoautotrophes utilisent le carbone du dioxyde de carbone atmosphériqueet l’incorporent dans les chaînes carbonées qu’ils synthétisent et qui constituent la base des compo-sants du vivant.

� Le bilan des transformations photosynthétiques

L’activité photosynthétique des végétaux chlorophylliens est caractérisée par l’absorption du dioxydede carbone. Cette activité photosynthétique s’accompagne d’un dégagement de dioxygène que l’onpeut quantifier par EXAO grâce à l’utilisation d’une sonde oxymétrique : on mesure la quantité de dioxy-gène présente dans une microenceinte emplie d’eau enrichie en dioxyde de carbone et contenant desfeuilles d’élodée ; on alterne les périodes d’éclairement et d’obscurité au cours de l’expérience.

Évolution de la quantité d’O2 d’un milieu contenant des élodéesDocument 14


B Les mécanismes de la réduction photosynthétiquedu dioxyde de carbone

Analysez et interprétez les variations du taux d’O2 au cours de l’expérience : dans quelle condition y a-t-il un dégagement d’O2 ? Comparez cette condition à celle de la synthèse d’amidon. Comment pou-vez-vous expliquer les périodes où il y a consommation d’O2 ?

La photosynthèse, synthèse de matière organique en présence de lumière, à partir du CO2 absorbé, s’ac-compagne d’un rejet de dioxygène.

Problème : quelle est l’origine du dioxygène dégagé ?

Une suspension de chlorelles, algues vertes unicellulaires, fortement éclairée, est placée dans une eaumarquée par l’isotope 18O de l’oxygène (H2

18O). Le dioxygène dégagé contient alors 18O en proportionvoisine de celle de l’eau fournie initialement. On en déduit que le dioxygène dégagé pendant la pho-tosynthèse provient de l’eau.

L’amidon synthétisé présent dans les feuilles, et plus précisément dans les chloroplastes, est une macro-molécule de formule (C6H10O5)n correspondant à l’enchaînement de très nombreuses molécules deglucose, première molécule synthétisée lors de la photosynthèse.

Question : Sachant que, lors de la photosynthèse :– le carbone du glucose synthétisé (C6H12O6) provient du CO2 absorbé– le dioxygène rejeté provient de l’eau

écrivez l’équation bilan de la photosynthèse (encore appelée équation globale)

Réponse : 6 CO2 + 12 H2O* C6H12O6 + 6 O*2 + 6 H2O

Cette équation-bilan représente un ensemble de réactions biochimiques réalisées dans les chloroplasteset catalysées par des enzymes.

� La photosynthèse : un processus comportant deux phases

Du dioxyde de carbone radioactif (marqué au 14C) est introduit dans une suspension d’algues forte-ment éclairée, et la vitesse d’absorption du carbone radioactif est mesurée pendant toute la phased’éclairement et après passage à l’obscurité

Interprétation des résultats : pendant toute la phase d’éclairement la quantité de CO2 incorporéest importante. Lors du passage à l’obscurité de la suspension d’algues, on constate que le carbonecontinue à être incorporé pendant 5 à 20 secondes si les algues ont été fortement éclairées au préa-lable pendant au moins 20 minutes.

Ceci indique que l’incorporation du carbone ne semble pas dépendre directement de la lumière, maisdépend de processus pour lesquels la lumière est indispensable.

ObscuritéLumière(1 heure d'éclairage)

Quantité de CO2 fixéeen unités arbitraires

0 10 20

Tempsen secondes



Expérience de Rubenet Kamen (1940)

Expérience deGaffron et coll. (1951)

Document 15

À partir de nombreux résultats expérimentaux, les chercheurs ont déterminé que la photosynthèse estconstituée de deux phases successives :� une phase photochimique où la lumière est indispensable� une phase non photochimique qui correspond à l’incorporation du dioxyde de carbone dans des molé-

cules organiques et qui dépend de la phase photochimique.

� La phase photochimique de la photosynthèse

C’est la phase dépendante de la lumière.

a) La lumière, source d’énergie pour la photosynthèse

Le spectre de la lumière blanche

La lumière transporte de l’énergie que l’on peut déceler par un échauffement des corps qui l’absor-bent. La lumière correspond en effet à un ensemble de radiations électromagnétiques de longueurd’onde comprise entre 400 et 720 nm.

Il est possible de séparer les différentes radiations de la lumière blanche en intercalant un prisme surle trajet du faisceau lumineux. On obtient alors un spectre d’émission de la lumière blanche où les dif-férentes radiations apparaissent de couleur différente en fonction de leur longueur d’onde. La quan-tité d’énergie que véhicule chaque radiation électromagnétique dans ses photons est fonction de cettelongueur d’onde.

Le spectre d’émission de la lumière blanche (voir encart couleur E6)

Les radiations lumineuses efficaces

On peut évaluer l’efficacité des différentes radiations dans les mécanismes de la photosynthèse enmesurant l’intensité photosynthétique de la plante : pour chaque radiation sélectionnée, on mesure laquantité de dioxygène rejetée par le végétal par unité de temps et de masse. L’ensemble des mesurespermet de construire le spectre d’action photosynthétique caractéristique du végétal.

Voir le document 17, page suivante � �

Document 16


Le spectre d’action photosynthétique de l’Ulve (voir encart couleur E7)

Analysez le spectre d’action ; que pouvez-vous conclure sur l’efficacité des différentes radiations.

Les radiations lumineuses n’ont pas toutes la même efficacité sur l’activité photosynthétique : les radia-tions de longueur d’onde comprise entre 400 et 500 nm (bleu) et celles de longueur d’onde compriseentre 640 et 700 nm (rouge) sont les plus efficaces alors que celles de longueur d’onde comprise entre540 et 560 nm (vert) sont inefficaces.

Problème : comment expliquer que toutes les radiations n’ont pas la même efficacité photosynthétique?

Hypothèse : on peut supposer qu’elles ne sont pas absorbées de façon égale par le végétal chlorophyllien.On peut alors s’intéresser à l’absorption des différentes radiations par un végétal chlorophyllien.

Les radiations lumineuses absorbées

La synthèse d’amidon étant réalisée au niveau des chloroplastes, on peut supposer que c’est à leurniveau que se fait l’absorption des radiations lumineuses.

Le tableau de composition chimique du chloroplaste (voir document 13) indique que les pigmentschlorophylliens sont localisés au niveau de la membrane des thylacoïdes. On peut extraire ces pig-ments selon le protocole présenté sur le document 18.

Protocole d’extraction des pigments chlorophylliens

L’extrait ainsi obtenu est une solution de chlorophylle brute.On intercale sur le trajet d’un faisceau de lumière blanche une cuve transparente contenant une solu-tion alcoolique de chlorophylle brute. Les rayons qui émergent de la cuve sont ensuite dirigés sur unprisme : on obtient ainsi le spectre d’absorption de la chlorophylle brute.


Document 17


Document 18

Spectre d’absorption de la chlorophylle brute (aspect qualitatif) (voir encart couleur E8)

Comparez le spectre d’absorption de la chlorophylle brute avec le spectre de la lumière blanche : quepouvez-vous en déduire ? Comment expliquez-vous la couleur verte de la chlorophylle ?

Grâce au spectrophotomètre, il est possible de mesurer avec précision l’absorption des radiations lumi-neuses par la chlorophylle brute en fonction de la longueur d’onde ; on obtient ainsi le spectre d’ab-sorption de la chlorophylle brute : la courbe tracée représente l’ensemble des points correspondant aupourcentage d’énergie lumineuse absorbée pour chaque longueur d’onde.

Spectre d’absorption de la chlorophylle brute (aspect quantitatif) (voir encart couleur E9)

Comparez le spectre d’action photosynthétique d’un végétal chlorophyllien (ex : Ulve) au spectre d’ab-sorption de la chlorophylle brute ; qu’en déduisez-vous ?

Les radiations les mieux absorbées par les pigments chlorophylliens sont les plus efficaces pour la photosynthèse.

Les pigments chlorophylliens : des capteurs de l’énergie lumineuse

On peut séparer les différents pigments de la chlorophylle brute par chromatographie.

Une goutte de chlorophylle brute est déposée sur une bande de papier à chromatographie (papierWhatmann) à 2 cm d’une extrémité qui trempe dans un solvant organique. L’éprouvette est maintenueà l’obscurité pendant 30 à 50 minutes.

Document 19


Document 20



Schéma du protocole et résultat (voir encart couleur E10)

La chlorophylle brute est un mélange de pigments : des chlorophylles (chlorophylle a et chlorophylle b)et des caroténoïdes (carotènes et xanthophylles).

On peut séparer les pigments chlorophylliens par solubilité différentielle, puis réaliser le spectre d’ab-sorption caractéristique de chacun d’eux pris isolément.

Spectres d’absorption des différents pigments chlorophylliens (voir encart couleur E11)

Chaque pigment a une capacité d’absorption différente : c’est l’ensemble des pigments chlorophylliensqui participe à la capture de l’énergie lumineuse.

Cette énergie lumineuse ainsi piégée est ensuite convertie en énergie chimique.

Problème : comment est réalisée cette conversion d’énergie ?


Document 21

Document 22

b) Les réactions de la phase photochimique : des réactions d’oxydoréduction

La synthèse de sucres et d’amidon dans les chloroplastes correspond à une réduction du dioxyde decarbone. Celle-ci nécessite la présence de lumière. On cherche à préciser la relation entre l’absorptionde la lumière et l’acquisition d’un pouvoir réducteur par les cellules, et plus précisément par les chlo-roplastes.

L’acquisition d’un pouvoir réducteur à la lumière

On étudie le dégagement de dioxygène par EXAO dans une suspension de chloroplastes isolés dansdifférentes conditions expérimentales :

� en présence ou en l’absence d’une substance acceptrice d’électrons, le ferricyanure de potassium (réac-tif de Hill) ; les ions Fe3+ de cette substance peuvent être réduits en Fe2+ par gain d’électrons.

Fe3+ + e- Fe2+

fer oxydé fer réduit

� en alternant périodes d’obscurité et d’éclairement

La suspension de chloroplastes isolés est obtenue à partir d’un broyat de feuilles (épinard ou lis) réa-lisé dans un mortier refroidi (pour éviter la destruction des enzymes) contenant une solution-tamponde tri-saccharose (pour neutraliser les acides organiques susceptibles de détruire les enzymes) et duphosphate-saccharose, à pH 6,5. Ce broyat est ensuite filtré sur gaze et coton.

Évolution de la quantité de dioxygène selon les conditions expérimentales

Expérience de Hill

Document 23


� D’après l’étude des résultats de cette expérience, dites quelles sont les conditions nécessaires audégagement de dioxygène

� Sachant que l’O2 dégagé provient de molécules d’eau, écrivez l’équation-bilan de cet ensemble d’oxy-doréductions.

Les chloroplastes isolés libèrent du dioxygène lorsqu’ils sont éclairés et en présence d’un accepteurd’électrons qui est alors réduit.

Globalement, la photosynthèse est un système de réaction d’oxydoréduction. L’éclairement confère unpouvoir réducteur aux chloroplastes. L’oxydation de l’eau, en présence de lumière, à l’origine du dioxy-gène dégagé, est appelée photolyse de l’eau.

L’accepteur d’électrons du réactif de Hill est Fe3+. La substance acceptrice d’électrons normalement pré-sente dans les chloroplastes a été identifiée : il s’agit de NADP+ (nicotinamide adénine dinucléotidephosphate) que l’on désignera par R.

En présence de lumière, R est réduit en RH2 tandis que l’eau est oxydée : ces deux réactions sont cou-plées.

L’équation-bilan de cet ensemble de réactions d’oxydoréduction peut alors s’écrire :

2 R + 2 H2O 2 RH2 + O2

état oxydé état réduit

RH2 représente de l’énergie chimique potentielle : il y a eu conversion de l’énergie lumineuse en éner-gie chimique.

Cette réaction d’oxydoréduction globale ne peut être spontanée. Il y a nécessité d’un apport d’éner-gie : c’est l’énergie radiative captée par les pigments chlorophylliens qui rend possible la réalisationdes réactions d’oxydoréduction ultérieures.

Rôle de la chlorophylle dans la conversion de l’énergie des photons en énergie chimique

Si tous les pigments chlorophylliens participent à l’absorption de l’énergie lumineuse, seule la chloro-phylle a est capable de réaliser la conversion énergétique ; les autres pigments chlorophylliens trans-fèrent à des molécules de chlorophylle a l’énergie qu’ils ont captée ; on parle de complexe d’antenne,composé de plusieurs molécules de pigments chlorophylliens.

Certaines molécules de chlorophylles perdent un électron : elles sont oxydées

Les électrons des molécules de chlorophylle a excitées par la lumière sont captés par des moléculesproches au sein de la membrane des thylacoïdes qui fonctionnent comme accepteurs d’électrons. Cesmolécules sont donc réduites tandis que les molécules de chlorophylle a ayant perdu un électron ontété oxydées. La chlorophylle a excitée est un réducteur puissant qui est associée au sein des membranesdes thylacoïdes à un système de composés pouvant passer d’un état réduit à un état oxydé, et inver-sement, appelés transporteurs (voir document 13 : tableau de composition du chloroplaste).

Les électrons perdus par les molécules de chlorophylle a excitée sont captés par un premier transpor-teur T qui est alors réduit en TH2 ; celui-ci cède à son tour des électrons à un deuxième transporteur T’qui est réduit à son tour en T’H2 tandis que T retourne à l’état oxydé… L’ensemble des transporteursd’électrons constitue une chaîne d’oxydoréductions, appelée chaîne photosynthétique, dont l’accepteurfinal des électrons et des protons est R qui est alors réduit en RH2.

Pour devenir à nouveau fonctionnelle, la chlorophylle a doit revenir à un état réduit ; pour cela elle doitrécupérer un électron : c’est la photolyse de l’eau (oxydation) qui permet cette réduction ; il y a disso-ciation de l’eau, libération de dioxygène et fourniture d’électrons, acceptés par les molécules de chlo-rophylle a oxydées, et de protons.

On appelle photosystème le complexe constitué de l’ensemble des pigments chlorophylliens (com-plexe d’antenne) et des molécules de chlorophylle a associées aux donneurs et accepteurs d’électrons.



lumière

On retiendra que l’ensemble des photosystèmes et transporteurs de la membrane des thylacoïdes consti-tue un complexe « protéines- pigments chlorophylliens » sur lequel agit la lumière : l’énergie des pho-tons absorbés par les pigments chlorophylliens constitue l’apport énergétique initial indispensable à laréalisation des réactions d’oxydoréduction ultérieures.

Schéma fonctionnel de la chaîne photosynthétique

La synthèse d’ATP

Le transfert des électrons et des protons le long de la chaîne d’oxydoréductions depuis la chlorophyllea excitée jusqu’à l’accepteur final R est spontané et libère de l’énergie (réactions exothermiques).

Cette énergie libérée permet la synthèse d’une molécule énergétique : l’adénosine triphosphate ou ATP.

Adénine Ribose

Adénosine 3 groupements phosphate

L’ATP est produit à partir d’ADP (adénosine diphosphate) et de phosphate inorganique Pi (= phospho-rylation de l’ADP) grâce à une enzyme présente dans la membrane des thylakoïdes, l’ATPsynthase (voirdocument 13 : composition chimique du chloroplaste).

Cette réaction qui nécessite de l’énergie est couplée aux réactions d’oxydoréductions réalisées dans lamembrane des thylakoïdes.

c) Bilan

Les photons induisent, à partir de l’excitation de la chlorophylle a, des réactions d’oxydoréductions auniveau de la membrane des thylakoïdes qui aboutissent à la synthèse d’ATP et à la réduction d’un accep-teur final R en RH2. L’énergie radiative des photons est ainsi convertie en énergie chimique potentiellesous forme d’ATP et de RH2.

Le fonctionnement de ces chaînes d’oxydoréductions nécessite une régénération de chlorophylle a àl’état réduit : ceci est permis par l’oxydation de l’eau, à l’origine d’un dégagement de dioxygène.

P P P

Document 24


� �

� La phase non photochimique de la photosynthèse :l’incorporation et la réduction du dioxyde de carbone

Le dioxyde de carbone absorbé par la plante va s’incorporer à des molécules organiques déjà pré-sentes dans le chloroplaste.

a) La fixation du dioxyde de carbone

Les expériences réalisées par Calvin et Benson établissent dans quel ordre se forment les moléculesorganiques incorporant du dioxyde de carbone.

Protocole expérimental

Des chlorelles, algues vertes unicellulaires contenant un gros chloroplaste en forme de cloche, sontmaintenues en suspension dans un récipient où barbote de l’air enrichi en dioxyde de carbone. Unepompe à débit réglable refoule la suspension de chlorelles dans une tubulure transparente où du dioxydede carbone radioactif, marqué au 14C, peut être injecté en différents points. La tubulure conduit l’échan-tillon dans du méthanol bouillant ce qui bloque immédiatement les réactions métaboliques en déna-turant les enzymes. Selon le point d’injection du dioxyde de carbone radioactif dans la tubulure, le tempsd’exposition des chlorelles au 14CO2, et donc le temps pendant lequel elles peuvent incorporer le car-bone radioactif dans les produits synthétisés, peut varier d’une seconde à plusieurs minutes.


Résultats

Les chlorelles incorporent le dioxyde de carbone radioactif de la même façon que le dioxyde de car-bone non radioactif. Les produits synthétisés en présence de CO2 radioactif sont eux-mêmes radioac-tifs et peuvent être séparés et identifiés par chromatographie bidimensionnelle sur papier. Lechromatogramme est ensuite appliqué sur un film photographique qui noircit au niveau des substancesradioactives.

Les 3 radiochromatogrammes présentés correspondent à des suspensions de chlorelles éclairées pen-dant 2 sec, 5 sec et 15 sec après injection de CO2 marqué.


Document 25

Chromatogrammes

R = ribulose diphosphate noté C5P2.TP = triose phosphate noté C3P.

Comparez les radiochromatogrammes successifs obtenus et déterminez dans quelle molécule orga-nique le carbone est incorporé en premier.

Le dioxyde de carbone est fixé sur un accepteur organique qui est un sucre à 5 carbones (sucre en C5).Cette réaction est catalysée par une enzyme majeure du stroma, la carboxylase (voir document 13 :composition chimique du chloroplaste) ; cette enzyme représente à elle seule la moitié des protéinessolubles du stroma.

Cette réaction est une carboxylation et produit 2 molécules à 3 carbones phosphatées (molécules C3Pappelées APG dans le document 26). Ces molécules à 3 carbones sont ensuite transformées en petitesmolécules glucidiques également à 3 carbones, les trioses phosphates (autres molécules C3P).

b) Les conditions de la fixation du dioxyde de carbone

On veut étudier les modalités de la fixation du CO2 dans les glucides grâce à l’emploi de CO2 marquéau 14C. La désintégration radioactive des atomes de 14C (mesurée en coups par minute) est proportion-nelle à la quantité de CO2 fixée et permet d’évaluer l’importance de l ‘activité photosynthétique.On isole puis on fragmente des chloroplastes. Le stroma et les thylacoïdes sont séparés aussitôt. Oneffectue diverses expériences dont les résultats sont présentés ci-dessous.

Document 26


Expériencesd’Arnon (1958)


Quantité de CO2 fixée dans le stroma mesurée en coups/min

Montrez que les données permettent de déterminer les conditions dans lesquelles il y a fixation du CO2et d’indiquer le rôle des thylacoïdes.

Les deux phases de la photosynthèse sont couplées.

Les produits formés lors de la phase photochimique,ATP et RH2, permettent l’incorporation du dioxydede carbone dans des molécules glucidiques lors de la phase non photochimique.

En effet, la transformation des molécules C3P (APG) en trioses phosphates (molécules de type C3Pégalement) nécessite à la fois un composé fournissant électrons et protons et de l’énergie : le donneurd’électrons et protons est RH2 et l’énergie est fournie par l’hydrolyse de l’ATP en ADP et Pi.

ATP ADP + Pi RH2 R

Composé C3P (APG) Triose phosphate (C3P)

Le triose phosphate ainsi produit est à l’origine, d’une part des synthèse variées présentées par l’ex-périence de Calvin et Benson, d’autre part de la régénération du ribulose diphosphate C5P2 sur lequelest fixé le CO2 grâce à la carboxylase (accepteur du CO2).

Ainsi l’énergie chimique résultant de la conversion photochimique (ATP et RH2) est utilisée au cours dela phase de synthèse des molécules organiques. Il y a libération d’ADP, Pi et R, ce qui permet de régé-nérer les composés utilisés lors de la phase photochimique.

ConclusionLa réduction du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse est assurée dans les chloroplastesen deux phases étroitement couplées.

La phase photochimique correspond à la conversion de l’énergie des photons en énergie chimiquesous forme d’ATP et de RH2 : la chlorophylle a, excitée par les photons, devient un puissant réducteurqui alimente une chaîne d’oxydoréductions localisée dans la membrane des thylakoïdes. Les électronset protons nécessaires à la régénération de la chlorophylle a oxydée sont fournis par l’eau, l’oxydationde cette dernière étant à l’origine du dioxygène libéré.

La phase non photochimique utilise l’ATP et le RH2 produits lors de la phase photochimique pour per-mettre la réduction du dioxyde de carbone dans le stroma ; celui-ci est incorporé dans des moléculesorganiques grâce à l’activité de la carboxylase.

C’est ainsi que le carbone minéral est intégré dans la matière organique des végétaux photoautotrophes,eux-mêmes à la base de la majeure partie des chaînes alimentaires, les organismes hétérotrophesconsommant, directement ou indirectement, cette matière organique (voir Chapitre 1).

Conditions expérimentales Radioactivité (coups/min)

Stroma laissé à l’obscurité en présence de CO2 radioactif 4 000

Thylakoïdes laissés à la lumière, puis mis à l’obscurité en présence de stroma toujours laissé à l’obscurité, 96 000avec CO2 radioactif.

Stroma laissé à l’obscurité en présence de CO2 radioactif, 97 000d’ATP et de RH2


Document 27


Schéma-bilanDocument 28


Complexe « protéines-pigments chlorophylliens » {

� De nombreuses biosynthèses dans le stroma des cellules chlorophylliennes

À la lumière, les mécanismes de la photosynthèse permettent la réduction du dioxyde de carbone : safixation sur un glucide en C5, grâce à la carboxylase présente dans le stroma, aboutit à la synthèse depetits glucides en C3 (trioses-P).

De nombreuses autres enzymes du stroma interviennent dans des synthèses variées.

De jeunes plants d’orge sont placés dans une enceinte transparente contenant du CO2 radioactif, mar-qué au 14C. On constate alors que de nombreuses substances synthétisées sont radioactives.

Résultats : chromatogramme obtenu

1. RuDP2. glucose 6 P + sédoheptulose3. pentoses P et hexoses P4. Tétrose P5. APG et PEP6. acide aspartique7. acide glutamique8. acide citrique et isocitrique9. acide malique10. acide glycérique11. glycine et sérine12. saccharose13. pentoses et héxoses14. glutamine15. alanine16. phénylalanine17. acide succinique

Après 8 minutes en présence de 14CO2, différentes molécules contiennent du 14C :

– des glucides (molécules 1,2,3,4,12,13)

– des acides aminés (molécules 6,7,11,14,15,16)

– des acides organiques (molécules 8,9,10)

Ainsi, une partie des glucides en C3 (trioses-P), synthétisés lors de la phase non photochimique de laphotosynthèse, est à l’origine de la synthèse de glucides, lipides, protides dans le stroma.

a) Synthèse de glucose et d’amidon

2 glucides en C3 s’associent pour donner 1 molécule de glucose (C6H12O6)puis n molécules de glucose s’associent pour donner 1 molécule d’amidon

glucose amidon

n C6H12O6 (C6H10O5)n + n H2O


Expérience

Document 29

Le devenir des produits de la photosynthèse

A Synthèse de molécules organiques variées dans la cellule chlorophyllienne

b) Synthèse d’acides gras

Les acides gras résultent de l’utilisation de glucides, ATP et RH2 présents dans le stroma.

c) Synthèse d’acides aminésLe pouvoir réducteur des électrons activés par la lumière permet la réduction des nitrates (NO3

-) etnitrites (NO2

-) en ammoniac (NH3) ; cet ammoniac fournit l’azote nécessaire au végétal pour la syn-thèse d’acides aminés.

Origine de l’azote et autres éléments constitutifs des acides aminés

L’approvisionnement des cellules chlorophylliennes, et plus particulièrement des chloroplastes, en nitratesest assuré par un système de vaisseaux conducteurs, les vaisseaux du xylème, qui véhiculent la sèvebrute depuis les racines jusqu’aux feuilles.

Une expérience de traçage permet de mettre en évidence une circulation de certains ions minérauxdans un végétal : les racines d’un pied-mère de Fraisier sont plongées dans une solution minérale conte-nant des sels de calcium dont une partie des ions calcium sont radioactifs. Par autoradiographie, il appa-raît que des feuilles présentent de la radioactivité. Les ions calcium de la solution minérale ont doncété absorbés et ont circulé jusqu’aux feuilles.

La sève brute est un liquide très dilué contenant des sels minéraux (0,1 à 2 g/L) absorbés dans le solpar les racines.

Tableau de composition de la sève brute d’un végétal (en mmoles/L pour les ions et en mg/mL pour la matière sèche et les composés organiques)

� Synthèses dans le hyaloplasme des cellules chlorophylliennes

Une partie des petites molécules synthétisées dans le stroma est exportée vers le hyaloplasme.� Une partie des glucides en C3 élaborés pendant la phase non photochimique dans le stroma est expor-

tée vers le hyaloplasme ; ils y sont ensuite transformés en glucose et fructose, molécules à l’originede la synthèse de saccharose (dioside) et autres molécules glucidiques.

� Les acides aminés et les acides gras synthétisés dans le stroma du chloroplaste sont également expor-tés vers le hyaloplasme de la cellule chlorophyllienne, lui permettant de réaliser la synthèse de l’en-semble de ses propres molécules organiques (protéines et lipides).

� Les petites molécules exportées vers le hyaloplasme servent aussi à la synthèse de nucléotides,molécules constitutives des acides nucléiques (ADN, ARN).

À l’échelle du végétal, seules les cellules chlorophylliennes sont autotrophes par rapport au carbone,quand elles sont en présence de lumière. Les autres cellules, non chlorophylliennes (par exemple lescellules de la racine) sont dépendantes, pour fabriquer leur matière organique, des molécules orga-niques élaborées par les cellules chlorophylliennes ; les parties non chlorophylliennes d’une plante secomportent comme des parties hétérotrophes d’un organisme autotrophe.


Composés organiques Ions

matière glucides protides acides acides phosphates sulfates chlorures nitrates potassium sodium calcium magnésiumsèche aminés gras

0,6 0 0 traces traces 1,4 2,0 1,0 12,0 5,6 0,7 10,1 3,9

B Utilisation par le végétal des substancesorganiques élaborées par photosyntèse

Le besoin en matière organique est important pour la construction de la plante :

– en période de croissance cellulaire, dans les zones de croissance (extrémités des racines, bourgeons…)

– en dehors des périodes de croissance pour assurer le fonctionnement cellulaire comme le renouvel-lement des constituants cellulaires (par exemple, la cellulose, constituant de la paroi squelettique,est un glucide complexe élaboré à partir de molécules de glucose).

Ceci suppose qu’il y a exportation hors de la cellule chlorophyllienne des molécules organiques qu’ellea synthétisées.

� Distribution des substances organiquessynthétisées dans les cellules chlorophylliennes

Un broyat de feuilles de Betterave sucrière est effectué soit en fin de journée, soit en fin de nuit, et onteste sur ce matériel la présence de saccharose et d’amidon (voir document 30).

On dose également les glucides au niveau du pétiole : on y trouve du saccharose, du glucose et du fruc-tose, mais pas d’amidon.

L’amidon est une macromolécule insoluble formée de l’enchaînement de plusieurs molécules de glucose.

Le saccharose est une molécule soluble constituée d’une molécule de glucose et d’une molécule de fructose.

Résultats de l’analyse du broyat de feuilles

Commenter ces résultats et proposer une hypothèse explicative.

Les substances organiques synthétisées par la feuille au cours de la journée sont stockées provisoire-ment, en particulier sous forme d’amidon. Ainsi la quantité de molécules organiques atteint son maxi-mum en fin de journée.Au cours de la nuit, la photosynthèse ne peut avoir lieu : la synthèse de moléculesorganiques s’arrête mais l’exportation se poursuit ; les molécules organiques stockées sont transfor-mées en petites molécules solubles qui diffusent dans l’ensemble du végétal sous forme d’une solu-tion aqueuse, la sève élaborée.

Tableau de composition de la sève élaborée d’un végétal (en mmoles/L pour les ions et en mg/mL pour la matière sèche et les composés organiques)


Expérience

Document 30


Composés organiques Ionsmatière glucides de protides acides acides phosphates sulfates chlorures nitrates potassium sodium calcium magnésiumsèche petite taille de petite aminés organiques

Saccharose taillesurtout

100 80 1,45 5,2 2,0 7,4 2,0 10,0 0 60,0 2,0 0,5 5,0

La sève élaborée circule dans un autre système de vaisseaux conducteurs, les tubes criblés qui consti-tuent les vaisseaux du phloème.

� Mise en réserve des substances synthétisées par les tissus chlorophylliens

La photosynthèse n’est possible que pendant les périodes d’éclairement et dans des conditions clima-tiques favorables.

En hiver en particulier, dans nos régions, un grand nombre de végétaux perdent leurs feuilles et ne peu-vent donc plus réaliser la photosynthèse. Ils passent l’hiver en vie ralentie ; des réserves de matière orga-nique permettent la survie des parties pérennes de la plante pendant la saison défavorable et fournissentles matériaux nécessaires à la reprise d’activité au printemps et au développement de la générationsuivante.

Il y a donc stockage de réserves organiques élaborées à partir des produits de la photosynthèse. Lesorganes de réserve ont ainsi pour fonction d’assurer la survie de la plante et la continuité de l’espèce.

Ces réserves sont de nature et de localisation très variées. Souvent elles sont accumulées dans desorganes spécifiques.

a) Les organes de réserves

Parties souterraines

Organes de réserve souterrains

Il peut s’agir :

– de tubercule, formé à partir d’une tige, souterraine le plus souvent, qui s’hypertrophie. Ex : tuberculede pomme de terre ;

– de racine tubérisée : racine hypertrophiée par accumulation de réserves. Ex : racine tubérisée deBetterave à sucre ;

Document 31


Pommes de terre : Betterave sucrière : Haricot : Sceau de Salomon : Tulipe :tubercules racine tubérisée graines rhizome bulbe

Été

Hiver

– de bulbe : organe de réserve le plus souvent souterrain dans lequel la plante accumule de la matièreorganique qui sera utilisée pour reformer un appareil végétatif à la saison suivante ; tige très courteet aplatie, feuilles souvent charnues et gorgées de réserves – ex : bulbe d’oignon ;

– de rhizome : tige souterraine vivace portant des feuilles écailleuses et des racines ; le rhizome pro-duit régulièrement de nouvelles pousses aériennes ;

– de graine : résultat de l’évolution d’un ovule fécondé, elle contient un embryon et des réserves ; ellepeut être nue ou enfermée dans un fruit, lui-même gorgé de réserves.

Parties aériennes

Tige, tronc peuvent également stocker des réserves. Ex : tige de canne à sucre, tronc d’érable.

b) Des réserves de nature variée

On détermine la nature chimique des réserves des végétaux à l’aide de réactifs caractéristiques, soit àpartir de coupes d’organes, soit à partir de jus d’organe, soit à partir du produit d’un grattage de la sec-tion de l’organe.

Observation microscopique de grains d’amidon de tubercule de pomme de terre(amyloplastes) colorés à l’eau iodée

Observation microscopique d’amyloplastes de graine de haricot et mise en évidence de protides

Amyloplastes colorés Réaction du biuretà l’eau iodée


Document 32

Document 33

Test à la liqueur de Fehling sur une écaille charnue de bulbe d’oignon

Réserves organiques contenues dans quelques graines (teneur exprimée en% de lamasse de matière sèche)

ConclusionLes substances organiques synthétisées par les chloroplastes sont utilisées par les cellules chlorophyl-liennes pour assurer leurs propres synthèses, mais une grande partie est exportée hors des cellules chlo-rophylliennes et distribuée à l’ensemble du végétal grâce à des vaisseaux conducteurs.

Les substances circulantes sont de petites molécules constituant la sève élaborée ; elles sont soit utili-sées immédiatement pour la croissance et le fonctionnement cellulaire (maintenance du végétal), soitstockées dans les cellules des organes de réserve qui permettent d’assurer la pérennité de l’espèce(graines en relation avec la reproduction sexuée ; bulbes, tubercules, rhizomes en relation avec la mul-tiplication végétative).

Voir, page suivante, le schéma-bilan � �

Glucides Lipides Protides

Maïs 75 5 - 6 11

Arachide 12 40 - 55 31

Soja 26 13 - 24 37

Colza traces 40 - 50 21

Fève 56 1 23

Document 34

Document 35


Solution de liqueur de Fehling bleue

Écaille de bulbe d’oignon

Solution de liqueur de Fehling orange

Schéma-bilan


Document 36

L’énergie du rayonnement solaire, convertie en énergie chimique (ATP et RH2) lors de la phase photo-chimique de la photosynthèse réalisée par les organismes photoautotrophes, permet l’incorporationdu dioxyde de carbone dans des molécules organiques.

Ces molécules synthétisées par photosynthèse sont utilisées par l’ensemble du végétal : par les partieschlorophylliennes comme les feuilles mais aussi par les parties non chlorophylliennes grâce à uneredistribution, ce qui permet d’assurer à la fois la croissance et la maintenance du végétal ainsi que lapérennité de l’espèce par l’intermédiaire des organes de réserve.

La matière organique élaborée par les organismes photoautotrophes est utilisée, directement ou indi-rectement via les réseaux trophiques, par les organismes hétérotrophes qui fabriquent ainsi leurpropre matière organique.


ilan de la séquence 1

Les relations trophiques dans l’écosystème hêtraie-sapinière

Dans cet écosystème, tous les êtres vivants placés en début de chaque chaîne alimentaire sont des végé-taux chlorophylliens : les parties consommées peuvent être vivantes (herbe, fruits comme les faînes oules cônes) ou mortes (feuilles mortes), chlorophylliennes (feuilles) ou non chlorophylliennes (bois dutronc, racines), mais l’organisme qui les produit est chlorophyllien. Ceci est lié à la capacité qu’ont lesorganismes chlorophylliens de fabriquer leur matière organique à partir de matières minérales : ils sontautotrophes. Les autres maillons des chaînes sont hétérotrophes et ne peuvent que consommer lamatière organique initialement produite par les autotrophes.

Le milieu de Sachs est un milieu synthétique composée de sels minéraux et dépourvu de l’élément car-bone. Or l’élément chimique caractéristique de la matière organique est le carbone. Le problème poséest « comment le végétal s’approvisionne-t-il en carbone alors que la solution nutritive n’en contientpas ? » On peut supposer que celui-ci provient du dioxyde de carbone de l’air.

La potasse absorbe le dioxyde de carbone : l’air alimentant le sac n° 2 est dépourvu de dioxyde de car-bone. L’eau de chaux se trouble en présence de dioxyde de carbone : elle permet de vérifier que l’airayant barboté dans la potasse a bien été débarrassé du dioxyde de carbone. La feuille prélevée dansle sac n° 1 se colore en noir à l’eau iodée : elle contient de l’amidon ; la feuille prélevée dans le sac n° 2reste incolore : elle ne contient pas d’amidon. Or la feuille prélevée dans le sac n° 1 a été alimentéepar de l’air contenant du CO2 alors que celle prélevée dans le sac n° 2 a été alimentée par de l’airdépourvu de CO2. On en déduit que la présence de CO2 est indispensable à la synthèse d’amidon parune feuille éclairée.

Activité n° 1

Activité n° 2

Activité n° 3

Activité n° 4


orrigé des activités autocorrectives

La quantité de CO2 du milieu contenant un végétal chlorophyllien baisse progressivement au cours du temps(de 150 µmol/L environ à 50 µmol/L après 8 min) : ceci traduit une absorption du CO2 par le végétal.

Une feuille placée dans une enceinte contenant du CO2 radioactif devient radioactive : elle a doncabsorbé le CO2 et incorporé le C radioactif. Or les parties radioactives de la feuille dans cette expé-rience correspondent aux parties où l’amidon a été mis en évidence dans l’expérience 1 : on peut endéduire que le C du CO2 absorbé sert à la synthèse d’amidon

Seuls les chloroplastes des cellules foliaires d’élodée placées dans de l’eau avec CO2 prennent une colo-ration noire après traitement à l’eau iodée : de l’amidon y a été synthétisé.

Ceci confirme que le CO2 est la source de carbone nécessaire à la synthèse de matière organique etindique que celle-ci a lieu dans les chloroplastes.

À l’obscurité, le taux d’O2 diminue dans le milieu alors qu’à la lumière il augmente. Ceci traduit uneconsommation d’O2 par les élodées à l’obscurité alors que les élodées placées à la lumière rejettent del’O2. Cette dernière condition correspond à celle de la synthèse d’amidon. La synthèse d’amidon pardes végétaux chlorophylliens à la lumière s’accompagne d’un rejet d’O2. À l’obscurité, l’absorption d’O2correspond au phénomène de respiration. (Remarque : la respiration a lieu en permanence, aussi bienà la lumière qu’à l’obscurité, mais elle est masquée par la photosynthèse chez le végétal éclairé).

Le dégagement d’O2 est maximal pour les longueurs d’onde 440 nm et 680 nm environ, alors qu’il est trèsfaible pour les longueurs d’onde comprises entre 520 et 560 nm. On en déduit que les radiations rouges etbleues sont les plus efficaces pour la photosynthèse alors que les radiations vertes sont inefficaces.

On note la présence de bandes noires dans certaines radiations, qui traduisent leur absorption. Ainsi,une large bande noire dans le rouge indique une absorption très forte des radiations rouges, de largesbandes grises dans le bleu-violet indique une absorption partielle de ces radiations, plusieurs bandesétroites dans le jaune également, tandis qu’aucune bande dans le vert indique que les radiationsvertes ne sont pas absorbées.

Les radiations absorbées (rouges, bleues) correspondent justement aux radiations les plus efficaces pourla photosynthèse. La chlorophylle est verte car elle n’absorbe pas les radiations vertes.


Activité n° 5

Activité n° 6

Activité n° 7

Activité n° 8

Activité n° 9

Activité n° 10

Activité n° 11

Lacunes

Chambresous-stomatique

Épiderme supérieur

Parenchyme palissadique

Parenchyme lacuneux

Épiderme inférieur

Cellule stomatique

Ostiole

Stomate

CO2

Les deux spectres se superposent assez fidèlement : les radiations les mieux absorbées par les pigmentschlorophylliens sont les plus efficaces pour la photosynthèse. Ce sont les pigments chlorophylliens quipermettent l’absorption des radiations lumineuses utiles à la photosynthèse.

De t0 à t1, à l’obscurité, le taux d’O2 du milieu diminue. De t1 à t2, bien que la suspension de chloroplastessoit éclairée, le taux d’O2 continue de baisser. Ce n’est qu’à partir de t2, où on ajoute le réactif de Hill, c’est-à-dire une substance acceptrice d’électrons, que le taux d’O2 du milieu augmente. Dès que l’on remet lasuspension de chloroplastes à l’obscurité (t3), le taux d’O2 chute à nouveau. On en déduit que les chloro-plastes isolés rejettent de l’O2 lorsqu’ils sont éclairés et en présence d’un accepteur d’électrons.

Si la durée d’exposition au 14C est de 2 secondes, la quasi totalité du 14C est contenue dans des molé-cules à 3 carbones Après 5 secondes d’exposition, des composés plus complexes apparaissent, notam-ment un sucre en C6. Après 15 secondes, un composé à 5 carbones apparaît en plus des précédents.La première molécule synthétisée est donc un sucre à 3 carbones qui sera à l’origine de sucres à 6 car-bones (hexoses), puis d’un sucre à 5 carbones.

Il n’y a quasiment pas de CO2 incorporé dans le stroma quand celui-ci est à l’obscurité. Par contre si lestroma est en présence de thylakoïdes ayant été éclairés, même à l’obscurité il incorpore le CO2 de façonimportante : les thylakoïdes éclairés permettent au stroma d’incorporer le CO2. La phase photochimiqueest indispensable à la réalisation de la phase non photochimique.

Si on met le stroma laissé à l’obscurité en présence d’ATP et de RH2, il y a incorporation importante de CO2.

On en déduit que ce sont les produits formés lors de la phase photochimique, ATP et RH2, qui permet-tent la réalisation de la phase non photochimique, c’est-à-dire la réduction du CO2.

En fin de journée, il y a une quantité importante d’amidon et de saccharose dans la feuille. En fin denuit, il y a une forte diminution de la quantité d’amidon et également diminution de la quantité de sac-charose.

L’amidon a été fabriqué pendant le jour par photosynthèse dans le stroma des chloroplastes, ainsi quele saccharose dans le cytoplasme. Ces produits de la photosynthèse disparaissent au cours de la nuit :les besoins en matière organique sont permanents alors que la synthèse ne se fait que pendant le jour ;il y a transformation de l’amidon en molécules solubles (glucose) et exportation hors de la feuille versles autres parties du végétal de ces molécules issues de l’hydrolyse ainsi que du saccharose. ■

Activité n° 12

Activité n° 13

Activité n° 14

Activité n° 15

Activité n° 16


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