Questions sur la théorie de l'évolution

C o l l e c t i o n P r e m i e r

C y c l e

Questions sur la théorie

de l'évolution

C H A R L E S D E V I L L E R S

Professeur honoraire à l'Université de Paris VII (Denis Diderot)

H E N R I T I N T A N T

Professeur honoraire à l'Université de Dijon

Presses

Universitaires

de France

L'intelligence de ce siècle n'est possible que si nous nous libérons de l'illusion de la nécessité. Ce siècle n'est explicable, dans la mesure où il l'est, que si nous lui rendons son caractère imprévisible... (F. Furet, Le passé d'une illusion, Paris, R. Laffont - Calmann-Lévy, p. 18).

ISBN 2 13 047576 0 ISSN 1158-6028

Dépôt légal — 1 édition : 1996, mai

© Presses Universitaires de France, 1996 108, boulevard Saint-Germain, 75006 Paris

Introduction

Aucune théorie scientifique n'a sans doute plus influencé la pensée moderne que la théorie de l'Évolution. Au monde stable des Anciens, où rien de nouveau ne se produit dans un temps dominé par la notion d'éternel retour, au déterminisme rigoureux d'un uni- vers régi par des lois éternelles, où tout ce qui arrive est fixé dès l'origine, selon une nécessité inéluctable, elle substitue un monde en perpétuel mouvement, où la prévision totale n'est plus possible, où règne une certaine contingence créatrice de nouveauté, d'imprévi- sibilité.

Si la science classique, malgré ses racines anciennes, débute vraiment à la fin du XVI siècle, avec Galilée, puis Newton, pour connaître un développement immense au cours du XVIII et sur- tout du XIX siècle, la science de l'Évolution n'a pas deux siècles, puisqu'elle ne débute réellement qu'avec Lamarck dont la Philoso- phie zoologique date de 1809, et surtout avec Darwin (1859). C'est que, pour pouvoir apparaître, cette discipline supposait deux conditions : d'abord une bonne connaissance du monde vivant actuel, qui ne débute vraiment qu'avec Linné et Buffon, au milieu du XVIII siècle, puis le développement de la Géologie, montrant la longueur des temps géologiques, et l'existence de faunes et de flores différentes de la vie actuelle, révélées par les fossiles. Il faudra pour cela attendre les travaux d'un Cuvier pour les Vertébrés, d'un d'Orbigny pour les Invertébrés, pour parvenir à une connaissance valable de ceux-ci. Encore ces auteurs ne seront-ils pas vraiment des évolutionnistes au sens moderne du terme et, même au temps de Darwin, la Paléontologie ne sera

que d'un faible soutien pour les théories de l'Évolution, contraire- ment à ce qui passera plus tard. Les premiers tenants de cette dis- cipline seront essentiellement des naturalistes, comme Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire, Darwin.

C'est cependant une meilleure connaissance de la vie du passé, qui, dans le seconde moitié du XIX siècle et le début du X X impo- sera au monde scientifique la nécessité d'une conception évolution- niste de la vie. Mais alors que cette connaissance progresse régu- lièrement, les théories permettant d'expliquer comment peut se réaliser cette évolution se succèdent, sans pouvoir s'imposer totalement.

Il faut bien comprendre que l'évolution n'est pas un fait d'ob- servation, mais une théorie, c'est-à-dire pour reprendre la défini- tion qu'en donne Littré « un rapport établi entre un fait général, ou le moindre nombre de faits généraux possible, et tous les faits parti- culiers qui en dépendent ».

Les faits particuliers, ici, se sont les fossiles, avec leur anatomie, leur situation dans les strates géologiques qui établissent leur âge relatif, ou même parfois absolu (voir tableaux I et II), donnent des renseignements sur l'environnement dans lequel ils ont vécu, les ensembles écologiques auxquels ils appartenaient. Ces considéra- tions montrent bien que le fait brut qu'est le reste fossilisé ne prend sa signification véritable qu'à l'aide de son insertion dans une masse de connaissances préalables sur la fossilisation, la systématique, la paléogéographie, la paléoécologie, tout un système de connais- sances construit lentement et péniblement par des siècles de recher- ches. Et les faits généraux, ce sont les comparaisons faites entre les documents récoltés dans les couches d'âge comparable, puis entre celles d'âges antérieurs et postérieurs, qui mettent en évidence des séquences plus ou moins régulières, plus ou moins continues ou dis- continues, et suggèrent des rapports entre les faits élémentaires. Mais ce sont aussi toutes les données de l'anatomie comparée, de l'embryologie, de la biogéographie, de l'écologie et de l'éthologie sans lesquelles nous serions incapables d'interpréter convenable- ment le fossile. Plus récemment encore, la génétique puis la biochi- mie moléculaire ont apporté leur contribution à l'élaboration des théories évolutives. Il ne faut donc pas s'étonner si celles-ci n'ont cessé de se modifier à mesure que chacune de ces disciplines venait les enrichir en leur apportant, tour à tour, leur contribution. Les théories initiales, lamarckisme, darwinisme, mutationnisme, dans leur formulations originelles, parurent bientôt dépassées, incapa-

Tableau I - Les temps antécambriens. Principaux événements de l'histoire de la vie

(échelle en milliards d'années)

bles de rendre compte de la complexité du phénomène, si bien que dans la première moitié de notre siècle, alors que nous faisions nos études en Sorbonne, si nos maîtres admettaient tous la réalité de l'évolution, ils restaient sceptiques devant toute théorie explicative : c'était la « crise du transformisme ».

Pendant la dernière guerre apparaissait, essentiellement aux États-Unis, une renaissance du darwinisme avec la Théorie synthé- tique de l'évolution (chap. 1). Reçue avec enthousiasme dans le

Tableau II - Les temps fossilifères. Histoire des Céphalopodes et des Vertébrés

(échelle en millions d'années)

m o n d e a n g l o - s a x o n , p lu s l e n t e m e n t c h e z n o u s , ce t t e s y n t h è s e s é d u i -

s an te pa r a i s s a i t , p e n d a n t p l u s i e u r s d i z a i n e s d ' a n n é e s , a p p o r t e r u n e

so lu t ion sa t i s fa i san te , v o i r e déf in i t ive , a u x p r o b l è m e s de l ' É v o l u -

t ion . C e p e n d a n t , d e p u i s u n e v i n g t a i n e d ' a n n é e s , d e n o m b r e u s e s

c r i t i ques lui f u r e n t ad re s sée s , p o r t a n t t a n t su r l ' e f f icac i té de la sélec-

t ion q u e s u r les m o d a l i t é s de la spéc i a t i on . S o n g r a d u a l i s m e

( chap . 1), h é r i t é d e D a r w i n , f u t m i s e n q u e s t i o n p a r E l d r e d g e e t

G o u l d . Le n e u t r a l i s m e d e n o m b r e u x g è n e s fut sou l igné , n o t a m m e n t

p a r le J a p o n a i s K i m u r a . T a n t e t si b i e n q u ' a u j o u r d ' h u i n o u s n o u s

t r o u v o n s d e n o u v e a u d a n s u n e p é r i o d e d e d o u t e , n o n d e v a n t le

p h é n o m è n e m ê m e d o n t p e r s o n n e n e c o n t e s t e p lu s la réa l i t é , m a i s

d e v a n t les m é c a n i s m e s mis e n c a u s e p o u r l ' e x p l i q u e r .

N o m b r e u s e s son t e n effet les d i v e r g e n c e s q u i a p p a r a i s s e n t

q u a n d o n lit l a n o m b r e u s e l i t t é r a t u r e su r ce sujet . P o u r les uns ,

D e n t o n p a r e x e m p l e , le d a r w i n i s m e est a u j o u r d ' h u i d é p a s s é e t n e

p e u t e x p l i q u e r q u e des dé ta i l s p e u i m p o r t a n t s de l ' É v o l u t i o n . P o u r

d ' a u t r e s a u c o n t r a i r e , E. M a y r p a r e x e m p l e , t o u t est d é j à d a n s D a r w i n d o n t il n e f a u t s ' é c a r t e r e n r ien .

C e r t a i n s e n r e s t e n t a u g r a d u a l i s m e i n t é g r a l , l à o ù d ' a u t r e s n e

v o i e n t q u e d e p o n c t u a l i s m e ( chap . 6) : l ' é t e r n e l l e q u e r e l l e d u

c o n t i n u e t d u d i s c o n t i n u re s t e t o u j o u r s posée . Les m o d è l e s de spé-

c i a t i o n f o n t i n t e r v e n i r t a n t ô t d e s g r a n d e s p o p u l a t i o n s , t a n t ô t des

t rès pe t i t s g r o u p e s , vo i r e des i n d i v i d u s u n i q u e s . C e r t a i n s c o n t i n u e n t

à c h e r c h e r des lois p e r m e t t a n t d ' e x p l i q u e r le c o u r s n é c e s s a i r e de

l ' É v o l u t i o n et d ' e n p r é v o i r é v e n t u e l l e m e n t la p o u r s u i t e , a lo r s q u e

d ' a u t r e s s o u l i g n e n t son c a r a c t è r e e s s e n t i e l l e m e n t c o n t i n g e n t ,

i m p r é v i s i b l e . Le rô le d u h a s a r d est t a n t ô t r é d u i t a u m i n i m u m p a r l ' a c t i o n d u mi l i eu , p a r les c o n t r a i n t e s i n t e r n e s et e x t e r n e s , a lo r s

qu ' i l est c o n s i d é r é c o m m e essen t ie l p a r d ' a u t r e s . P o u r c e r t a i n s , seuls

i n t e r v i e n n e n t les m é c a n i s m e s de la g é n é t i q u e , les p r o p r i é t é s b io - c h i m i q u e s , a lo r s q u e p o u r d ' a u t r e s l'épigénétique* j o u e u n rô le e ssen- tiel.

Si c e r t a in s p o i n t s p e u v e n t ê t r e c o n s i d é r é s c o m m e d é f i n i t i v e m e n t

é tab l i s : l ' imposs ib i l i t é de la t r a n s m i s s i o n des c a r a c t è r e s a c q u i s , le

rôle f o n d a m e n t a l de la sé lec t ion , q u e de d i scuss ions p a s s i o n n é e s ,

q u e d e pos i t i ons d i f f é ren tes , et s o u v e n t i n t r a n s i g e a n t e s , t r o p de spé- cialistes in s i s t an t su r tel o u tel c a r a c t è r e , tel p r o c e s s u s c o n s i d é r é

c o m m e f o n d a m e n t a l e t exc lus i f d e t o u t a u t r e . H é r i t a g e d e la l og ique a r i s t o t é l i c i enne , le p r i n c i p e d u t ie rs exc lu (le p h é n o m è n e est

o u A o u B, l a l u m i è r e est o u o n d e o u c o r p u s c u l e ) r è g n e e n c o r e e n m a î t r e , a lors q u e le d é v e l o p p e m e n t d e la s c i ence m o d e r n e fai t d e

p l u s e n p lu s a p p e l a u p r i n c i p e d e c o m p l é m e n t a r i t é (le p h é n o m è n e

p e u t ê t r e A e t B, l a l u m i è r e p e u t ê t r e o n d e e t c o r p u s c u l e ) . Le p r i n - c i pa l r e p r o c h e q u ' o n pu i s se fa i re à l a p l u p a r t des t h é o r i e s évo lu t ives

est l e u r v o l o n t é u n i f i c a t r i c e , q u i v e u t t o u t e x p l i q u e r p a r u n e seule

e t u n i q u e p r o c é d u r e .

D a n s u n e s i t u a t i o n auss i c o m p l e x e , il est aisé de c o m p r e n d r e

p o u r q u o i u n e u n a n i m i t é n e p e u t ê t r e o b t e n u e , e t c o m m e n t les c h e r -

c h e u r s p e u v e n t ê t r e c o n d u i t s à a d o p t e r des p o s i t i o n s d i f fé ren tes

d e v a n t les m ê m e s p r o b l è m e s . L e u r f o r m a t i o n in i t ia le , les d i sc ip l ines

d ive r ses d o n t ils s o n t spéc ia l i s tes p e u v e n t e x p l i q u e r ces d i v e r g e n c e s ,

m a i s auss i les o p t i o n s p e r s o n n e l l e s , i d é o l o g i q u e s o u re l ig ieuses , p e u -

v e n t i n f l u e n c e r le c h o i x des so lu t ions , d e v a n t des p r o b l è m e s q u i

c o n c e r n e n t n o n s e u l e m e n t le sens d e la vie, m a i s auss i l a n a t u r e e t

le d e s t i n d e l ' h o m m e l u i - m ê m e . Pas p lu s q u ' e n P h y s i q u e q u a n -

t i q u e , l a s u b j e c t i v i t é d e l ' o b s e r v a t e u r n e p e u t ê t r e n é g l i g é e d e v a n t

d e tels p r o b l è m e s .

C ' e s t ce t i n t é r ê t p o u r l ' a v e n i r d e l ' h o m m e q u i e x p l i q u e sans

d o u t e les g r a n d s succès q u ' o n c o n n u s , d e p u i s C u v i e r e t D a r w i n j u s -

q u ' à M o n o d , C h a n g e u x o u G o u l d , les o u v r a g e s t r a i t a n t d e ces

m a t i è r e s , m a l g r é l e u r c a r a c t è r e s o u v e n t t rès spéc ia l i sé e t difficile à

c o m p r e n d r e p o u r le l e c t e u r n o n aver t i .

L ' é v o l u t i o n r e p r é s e n t e a u j o u r d ' h u i u n d o m a i n e i m m e n s e , q u i

p e u t ê t r e a b o r d é p a r d e s e n t r é e s t rès d iverses , e t q u ' a u c u n c h e r -

c h e u r , si d o u é soit-il , n ' e s t c a p a b l e d ' e x p l o r e r seul e t d a n s son

e n s e m b l e . C h a c u n , à p a r t i r d e s o n p r o p r e p o i n t d e d é p a r t , y che -

m i n e se lon des i t i n é r a i r e s s ingu l ie r s et e n d é c o u v r e des a spec t s dif-

f é r e n t s e t va r i é s , s ans j a m a i s a r r i v e r à e n d é c o u v r i r l a to ta l i t é .

F o r m é s à d e s d i sc ip l ines d i f f é r en t e s , l ' u n spéc ia l i s te de l ' A n a t o m i e

c o m p a r é e e t de l ' e m b r y o l o g i e des V e r t é b r é s ac tue l s , l ' a u t r e

p a l é o n t o l o g i s t e spécia l i sé d a n s l ' é t u d e des C é p h a l o p o d e s fossiles

( A m m o n i t e s , p u i s N a u t i l e s ) e t p o r t é s u r l ' é p i s t é m o l o g i e m a i s un i s

p a r u n e m ê m e p a s s i o n p o u r les p r o b l è m e s d e l ' É v o l u t i o n , c h a c u n

d ' e n t r e n o u s , d e p u i s d e l o n g u e s a n n é e s , a c h e m i n é d a n s ce vas te

d o m a i n e . A u c o u r s de ces p r o m e n a d e s , n o u s a v o n s eu de n o m - b r e u s e s o c c a s i o n s de n o u s r e n c o n t r e r , de c o n f r o n t e r nos p o i n t s de

v u e et d e d i s c u t e r t rès l i b r e m e n t d e t ous les p r o b l è m e s q u e n o u s

p o s a i t l ' é v o l u t i o n des g r o u p e s é tud ié s . N o u s a v o n s p u c o n s t a t e r les

c o n v e r g e n c e s q u i se r é v é l a i e n t d a n s ces d iscuss ions , e t c ' es t de ces

c o n t a c t s q u ' e s t n é e l ' i dée d e ce t o u v r a g e .

D a n s ce p e t i t l ivre , n o t r e i n t e n t i o n n ' e s t é v i d e m m e n t n i de d o n n e r u n t a b l e a u c o m p l e t des t h é o r i e s m o d e r n e s de l ' E v o l u t i o n ,

ni d ' e x p o s e r u n sy s t ème o r i g i n a l o u c o m p l e t de ce t t e é v o l u t i o n , ce

q u i n ' e s t p lu s a c t u e l l e m e n t pos s ib l e à u n a u t e u r u n i q u e , o u m ê m e

à d e u x spécia l is tes n é c e s s a i r e m e n t l imi tés p a r l e u r f o r m a t i o n .

N o u s v o u d r i o n s s e u l e m e n t e x p o s e r nos ré f lex ions su r q u e l q u e s

p r o b l è m e s su r lesquels n o u s n o u s s o m m e s r e n c o n t r é s a u c o u r s de

nos r e c h e r c h e s , p r é c i s e r q u e l q u e s faits et , si poss ib le , d é m y t h i f i e r

q u e l q u e s idées r eçues . Il ne f a u t d o n c p a s s ' é t o n n e r si seuls ce r -

t a ins p o i n t s s o n t a b o r d é s et si des p r o b l è m e s i m p o r t a n t s s o n t lais-

sés e n t i è r e m e n t de côté . D e m ê m e , les e x e m p l e s d o n n é s p o u r illus-

t r e r nos idées s e r o n t p r i s e s s e n t i e l l e m e n t d a n s les g r o u p e s q u i n o u s

son t les p lu s f ami l i e r s : c h e z les I n v e r t é b r é s , l ' é v o l u t i o n des

C é p h a l o p o d e s ( A m m o n i t e s et N a u t i l e s s u r t o u t ) , c h e z les V e r t é -

b rés , l ' a n a t o m i e c o m p a r é e , l ' e m b r y o l o g i e e t l ' é v o l u t i o n des M a m - mifères .

Il n o u s est a p p a r u t rès i m p o r t a n t d e s o u l i g n e r c o m b i e n la p l u -

p a r t des p r o b l è m e s env i sagés p a r l ' É v o l u t i o n r e s t e n t o u v e r t s e t

c o m b i e n les so lu t ions p r o p o s é e s g a r d e n t u n c a r a c t è r e p rov i so i r e . A u

cou r s de nos l o n g u e s c a r r i è r e s , n o u s a v o n s p u c o n s t a t e r les p r o -

f o n d e s m o d i f i c a t i o n s s u r v e n u e s d a n s la f a ç o n de p o s e r les p r o -

b l è m e s , le d é v e l o p p e m e n t de d i sc ip l ines nouve l l e s r e n o u v e l a n t l a

m a n i è r e de les a p p r o c h e r . A u c u n e t h é o r i e , si p o u s s é e soit-el le , ne

p e u t se p r é s e n t e r c o m m e a c h e v é e , c o m m e a p p o r t a n t des so lu t ions

déf in i t ives a u x p r o b l è m e s q u ' e l l e a b o r d e . Le c r o i r e se ra i t i m m o b i l i - ser la r e c h e r c h e d a n s u n sy s t ème clos. L ' e x e m p l e de l ' h i s to i r e des

sc iences n o u s d é m o n t r e a m p l e m e n t ce fait. M ê m e si des t h é o r i c i e n s

d e gén i e p e u v e n t a p p o r t e r des é l é m e n t s sol ides , d u r a b l e s , le f u t u r

m o n t r e r a t o u j o u r s u n j o u r p lu s o u m o i n s p r o c h e qu ' i l f a u t

r e p r e n d r e , a f f iner , m o d i f i e r l eu rs conc lus ions . N e w t o n , si l o n g t e m p s

c o n s i d é r é c o m m e défini t i f , a d û ê t r e c o m p l é t é p a r E ins t e in . D a r w i n

a a p p o r t é a u p r o b l è m e de l ' o r i g i n e des e spèces u n e c o n t r i b u t i o n

cap i t a l e , m a i s il s e ra i t a b s u r d e d e n e p a s le c o m p l é t e r p a r les d o n -

nées acqu i se s d e p u i s p r è s d ' u n siècle e t d e m i de d é v e l o p p e m e n t d e

discipl ines i g n o r é e s d e son t e m p s .

D a n s les Sc iences di tes « d u r e s », M a t h é m a t i q u e s , P h y s i q u e , C h i m i e , T h e r m o d y n a m i q u e , n o t r e siècle t e r m i n a n t a p u c o n s t a t e r

l ' a p p a r i t i o n d ' u n e v é r i t a b l e révolution scientifique. M a i s la p l u p a r t d e s

ép i s t émo log i s t e s q u i o n t mis e n é v i d e n c e ce t te cr ise é t a n t issus de

ces sc iences , c ' es t s u r t o u t d a n s l e u r d o m a i n e p r o p r e q u e les mod i f i -

c a t i ons qu ' e l l e i m p l i q u e o n t é té é tud iées . D a n s le d o m a i n e des

S c i e n c e s b i o l o g i q u e s , e t s u r t o u t de l ' É v o l u t i o n , l ' i m p a c t d e ce t t e

r é v o l u t i o n a é té b e a u c o u p m o i n s c l a i r e m e n t ressen t i . Il n ' e n est p a s

m o i n s i m p o r t a n t , d a n s la m e s u r e o ù ces sc i ences d u v i v a n t o n t

essayé d e s ' a l i g n e r s u r les m é t h o d e s de la s c i ence c lass ique . Le m o n - t r e r est u n de nos object i fs .

La r é v o l u t i o n s c i e n t i f i q u e d u XXe s i è c l e

L a m é t h o d e s c i en t i f i que c l a s s ique , q u i r e m o n t e à l a f in d u

XVI siècle et qui, depuis Galilée, s'est développée prodigieusement à travers les siècles suivants, repose sur un certain nombre de postu- lats, longtemps admis comme évidents, mais qui font l'objet de vives critiques de la part des épistémologues modernes.

Le premier de ces postulats est que l'esprit humain est capable de comprendre entièrement et totalement le monde dans lequel il s'est développé. Même si bien des choses nous échappent encore, ce n'est là qu'un stade provisoire qui sera nécessairement dépassé pour arriver à une compréhension totale du réel.

Le second est que tout le réel peut être exprimé à l'aide des mathématiques, de manière quantitative, par la géométrie et sur- tout l'algèbre, à l'aide d'équations aussi simples que possibles, de préférences linéaires, permettant une prévision aisée des phéno- mènes. Le qualitatif qui n'est pas saisissable par cette méthode n'est donc pas objet d'une connaissance valable.

Enfin, pour saisir la complexité du monde, il suffit de la décom- poser en parties plus simples, plus facilement analysables, le tout n'étant rien de plus que la somme des parties, et la connaissance de celles-ci permet de remonter sans problème à la connaissance de l'ensemble.

Cette démarche est considérée comme la seule valable pour accé- der à la connaissance, non seulement dans les sciences de la nature, mais aussi dans les sciences du vivant et dans les sciences humaines. Si certaines ne sont pas encore arrivées à la maîtrise de cette méthodolo- gie, ce ne peut être qu'un stade provisoire, et dans l'avenir elles doi- vent accéder à la même exactitude et à la même valeur qu'ont déjà acquises les sciences physiques. Il n'y a donc aucune place pour le mystère, pour l'énigme ; tout est ou sera connaissable.

Cette connaissance s'acquiert par la méthode expérimentale, permettant la mise en évidence de lois rigoureuses, exprimées sous forme de fonctions mathématiques. La connaissance de l'état du monde à l'instant présent, jointe à la connaissance de ces lois, per-

mettra à un esprit assez puissant de déterminer avec exactitude l'état du monde à tout instant du futur comme du passé (Laplace).

Dans le domaine du monde physique, cette méthode utilisée systématiquement pendant plus de trois siècles a permis le prodi- gieux développement des sciences et des techniques qui a trans- formé notre monde. Dans le domaine du vivant, appliquée au fonc- tionnement des organes, à la physiologie, à l'embryologie, elle a donné des résultats qui ont permis le développement de la méde- cine, la guérison de nombreuses maladies, l'allongement constant de la durée moyenne de vie et même, bientôt, la maîtrise de la reproduction humaine. Il n'est pas étonnant que, devant ces résul- tats, nombreux furent ceux qui pensèrent que la science allait apporter à l'humanité non seulement la domination sur la nature, mais aussi le bonheur. Cependant le XX siècle et ses problèmes (guerres, énergie atomique, risques écologiques, surproduction...) devaient modifier assez profondément cet optimisme. En même temps, diverses découvertes venaient révolutionner certains présup- posés de la méthode scientifique. Ce n'est pas le lieu de retracer ici cette révolution. Contentons-nous d'en rappeler les pas les plus importants.

Dès le début du siècle, les travaux d'A. Einstein imposant la notion de relativité remettaient en question la possibilité pour la science de se baser sur un absolu. Issues de considérations purement théoriques, ces idées devaient être confirmées par l'observation de certaines conséquences pré- vues par elles et vérifiées par l'expérience, comme la déviation des rayons lumineux au voisinage du soleil.

Peu de temps après, Planck montrait le caractère discontinu du rayonnement qu'il quantifiait, fondait la théorie des quanta, au détriment d'une représentativité claire des phénomènes qui ne pouvaient plus être interprétés qu'à partir de fonctions mathématiques complexes. Par la suite, le développement de la physique quantique conduisait Heisenberg à montrer que les théories quantiques, développées pour concilier les aspects corpusculaire et ondulatoire de la lumière, impliquaient les relations d'in- certitude qui rendent impossible de connaître en même temps la position et la vitesse d'une particule. Cette découverte mettait un terme aux ambi- tions des physiciens de connaître avec précision la structure précise de la matière, et de l'expliquer à l'aide de représentations simples et claires.

Plus récemment, B. Mandelbrot mettait fin à l'illusion du caractère simple des parties d'un ensemble complexe, permettant de mieux le com- prendre. Il montrait en effet la structure fractale de nombreux phénomènes, dont les parties, à quelque échelle qu'on les considère, montrent une com- plexité aussi grande que l'ensemble. Cette découverte intéresse tout parti- culièrement les sciences du vivant, en démontrant l'extraordinaire com- plexité du réel.

Enfin, dès 1961, le météorologue américain E. Lorenz montrait que la complexité de systèmes tels que ceux régissant le climat d'une région ne permettait aucune prévision sur son évolution : en un temps relativement court, une très petite variation dans l'état initial pouvait conduire à des résultats radicalement divergents. Comme il se plaît à le souligner « un papillon qui bat des ailes au Brésil peut engendrer une tempête au Texas! ». Dans la physique classique, on admettait généralement qu'il y avait une certaine proportionnalité entre l'effet et la cause, ou plus préci- sément entre l'antécédent et le conséquent, liés par des fonctions autant que possible linéaires. Cependant, Henri Poincaré avait déjà envisagé la possibilité « qu'une cause très petite détermine un effet considérable » et que « de petites différences dans l'état initial en engendrent de très grandes dans les états finaux... La prédiction devient impossible ». Le travail de Lorenz justifiait cette hypothèse, et bientôt des mathématiciens comme D. Ruelle montraient qu'il ne s'agissait pas d'une exception : dans de nombreux systèmes complexes, ce qu'on appelle la dépendance sensitive des conditions initiales, c'est-à-dire l'impossibilité de connaître avec une préci- sion absolue l'état initial, entraînait très rapidement des divergences imprévisibles conduisant à un état qualifié de chaos. Depuis lors, une véri- table science du Chaos s'est fondée, qui s'est avérée indispensable pour com- prendre de nombreux phénomènes, aussi bien en physique qu'en biologie.

Ainsi se trouvaient ébranlés les postulats fondamentaux de la science classique.

Réfléchissant sur ces modifications de la pensée scientifique, les spécialistes de la philosophie des sciences, qu'on appelle générale- ment chez nous des épistémologues, en tiraient des conclusions importantes. La science classique restait généralement fidèle à la méthode définie dès le Moyen Age par R. Bacon et basée sur la logique « inductive », qui consiste à généraliser les faits d'observa- tion pour en tirer des lois. Telle est la procédure classique, dont un Darwin se réclame encore dans son autobiographie.

Cependant, beaucoup de philosophes, depuis Hume, ont mis en question les fondements logiques de l'induction. Ce n'est pas nier le rôle qu'elle a joué, qu'elle joue encore, dans la genèse des hypothèses, mais reconnaître qu'elle n'a aucun fondement logique. Ce n'est pas parce que le soleil s'est levé tous les matins qu'il devra toujours se lever ! Un jour viendra où il n'y aura plus ni terre ni soleil. Au fond, l'induction revient à admettre que ce qui s'est passé hier se passera toujours et nécessairement de la même façon. C'est un principe de conservation opposé à toute idée d'évolution.

Physicien d'origine, le grand épistémologue K. Popper rejette complètement l'induction : pour lui, la logique inductive n'existe

pas: la seule logique scientifique est hypothético-déductive. Tout tra- vail scientifique part de théories, d'hypothèses proposées pour décrire, expliquer les phénomènes observés dans l'univers, et suggé- rer des expériences nouvelles, des conséquences ou des prévisions, des « énoncés de base » qui pourront être soumis à vérification. Popper insiste peu sur la création des hypothèses, qui pour lui semble relever plus de la psychologie que de la rationalité. Mais les conséquences de ces hypothèses doivent être soumises à une critique rigoureuse, elles doivent être testées par l'observation et l'expéri- mentation. Si le résultat de ces tests est positif, l'hypothèse peut être conservée, mais cela ne prouve en rien sa validité, qui peut être démentie par d'autres tests. Plus important est le cas où le test donne un résultat négatif: l'hypothèse est alors reconnue fausse, elle est « falsifiée» (réfutée), dans le langage de Popper, et doit être abandonnée. Pour cet auteur, n'est scientifique qu'une théorie qui peut être réfutée.

Ainsi la science progresse par une succession d'essais et de réfu- tations, de propositions d'hypothèses suivies d'élimination des erreurs. Des hypothèses proposées, seul un petit nombre a des chances d'être retenu. Remarquons que cette méthode rappelle curieusement celle que propose Darwin pour l'Évolution biolo- gique. Là aussi, nous sommes en présence d'essais, les mutations, les variations aléatoires du génotype, et d'éliminations opérées par la sélection qui ne peut retenir qu'un petit nombre des solutions proposées.

Cette conception implique le caractère essentiellement provi- soire de toute hypothèse scientifique, destinée à être remplacée un jour par une hypothèse meilleure: « Toute vérité scientifique n'est qu'une erreur en sursis. » Cette conception poppérienne de la science, trop brièvement exposée ici pour ne pas être un peu carica- turale, a eu une influence énorme sur la pensée scientifique moderne. Elle a cependant fait l'objet de certaines critiques dont les plus fondées sont celles avancées par T. S. Kuhn. La principale porte sur le point suivant : à en croire Popper, toute hypothèse contredite par les faits devrait être immédiatement rejetée. Or, la plus simple expérience des milieux scientifiques montre qu'il n'en est rien : quand une hypothèse n'est pas vérifiée, on cherche d'abord à la « replâtrer », à en modifier quelques détails pour la faire mieux « coller » à la réalité, sans l'abandonner pour autant. Ce n'est que lorsque la théorie craque de toute part, qu'elle ne peut vraiment plus être défendue, qu'on se décidera à l'abandonner

pour un système, un paradigme* nouveau. C'est là ce que Kuhn appelle une « révolution scientifique ».

Pendant de longues périodes domine ce que cet auteur appelle la « science normale », liée à la notion de paradigme. Sous ce nom il entend « l'ensemble des croyances, des valeurs reconnues et des techniques qui sont communes à un groupe donné ». L'activité des chercheurs se situe généralement à l'intérieur d'un paradigme accepté par la communauté scientifique : le système de Ptolémée, la mécanique newtonienne, la théorie darwinienne par exemple, thèses que le travail scientifique habituel cherche plus à consoli- der qu'à réfuter. Cependant apparaissent peu à peu des « anoma- lies » difficiles à justifier, dont l'accumulation crée une situation de crise. ébranlant le paradigme jusque-là accepté. C'est alors que des idées révolutionnaires apparaissent qui obligent à changer de paradigme.

Cette conception s'applique bien à l'histoire de l'Évolution, où le passage de la conception fixiste de Linné à la perspective évolu- tionniste, tentée par Lamarck, puis imposée à l'ensemble des biologistes par Darwin, représente un bon exemple de « révolution scientifique ». Le paradigme darwinien, renforcé par la théorie synthétique, a fait figure pendant plus de quarante ans de « science normale », mais il est maintenant à son tour objet de nom- breuses critiques qui, sans l'invalider, obligent à le compléter et à l'améliorer.

Bibliographie

Un ouvrage de ce type, résultat de près d'un demi-siècle de réflexions et de travaux sur l'évolution, est nourri non seulement de notre expérience personnelle, mais aussi et surtout d'innombrables lectures dans les domaines les plus variés : articles purement scienti- fiques, mais aussi ouvrages de portée générale, travaux de métho- dologie, d'histoire ou de philosophie des sciences. A chaque page, à chaque ligne pourrait-on dire, il faudrait en toute justice signaler telle ou telle source. La citation exhaustive de tant de travaux, comme cela est la règle dans les publications scientifiques origi- nales, alourdirait de façon intolérable ce petit livre et en rendrait la

lecture impossible au lecteur cultivé, mais non spécialiste, auquel nous nous adressons ici.

C'est pourquoi nous nous sommes résolus à ne citer ici que quelques ouvrages ou articles fondamentaux, de préférence de langue française, facilement accessibles.

Nous nous excusons d'avance auprès de nos collègues qui pour- raient reconnaître, çà et là, des idées et des textes dont ils pour- raient réclamer la paternité. Ce ne serait que la preuve de la fécon- dité de leur pensée !

Nombre de collègues ont, à des degrés divers, participé à nos Questions dans la théorie de l'évolution. Leurs informations, leurs re- marques, leurs observations nous furent précieuses. Parmi eux, mentionnons tout spécialement Didier Marchand, qui pose des questions simples, banales en apparence, stimulantes en réalité et qui, plume en main, a relu tous nos manuscrits ; Goulven Laurent qui nous a incité à revoir de près ce que peut être le hasard pour l'évolutionniste et nous a précisé bien des points d'histoire ; Armand de Ricqlès qui, par ses informations, par ses remises en question, n'a jamais laissé le confort intellectuel s'installer dans nos discussions ; n'oublions pas non plus ce qu'ont pu apporter les membres du Laboratoire de paléontologie de Dijon. A la réalisa- tion finale de ce livre ont activement participé notre collègue, le géologue Pierre Rat, et Mme Annie Bussière. Que toutes ces per- sonnes soient ici remerciées.

1. Comment est née l'idée d'évolution

Qu'est-ce que l'idée d'évolution ? quels sont les processus res- ponsables des changements évolutifs ? Deux questionnements à bien distinguer.

1. L'évolution biologique c'est d'abord le changement des faunes et des flores mais ça n'est pas que cela car, avec cette défini- tion simple, Cuvier pourrait être classé parmi les évolutionnistes, lui qui avait mis en évidence les changements de faunes de Mam- mifères et de Reptiles au cours des temps géologiques mais les expli- quait par des créations successives, processus au sujet desquels il n'était guère explicite.

De façon plus précise, l'évolution biologique c'est la transfor- mation (transformisme), irréversible, des organismes les uns dans les autres, au cours des temps géologiques. Ces transformations ne s'opèrent pas dans n'importe quelles directions, sinon le monde organique serait un inextricable ramassis de formes sans liens entre elles. Il n'en est rien ; dans la nature existe un ordre que non seule- ment reconnaissent les classificateurs depuis Aristote, mais que cha- cun de nous peut découvrir, quelles que soient ses connaissances zoologiques ou botaniques. Ainsi, nous constatons l'existence de grands groupes, distincts, d'organismes, des Insectes, des Poissons, des Oiseaux, etc., dont les membres ont entre eux d'indéniables ressemblances et sont fort différents des membres d'autres groupes : Hanneton et Scarabée sont proches l'un de l'autre, comme le sont Merle et Aigle, avec lesquels ils ne peuvent être confondus.

Ce fait d'observation élémentaire conduit à rechercher les rai- sons d'être des ressemblances, comme celles des dissemblances.

Intéressons-nous aux premières qui permettent de rapprocher des êtres, dont chacun possède par ailleurs des caractères qui lui sont particuliers. Ces propriétés communes ce sont les caractères diagnosti- ques d'un ensemble : les Oiseaux ont des plumes, un bec, des ailes, etc. Darwin expliquera la nature des ressemblances en déve- loppant la notion d'origine commune : le Merle, le Moineau, l'Aigle... se ressemblent parce que, dans un passé plus ou moins lointain, ils se sont différenciés à partir d'un même ancêtre.

L'explication des ressemblances est l'un des fondements de la Théorie de l'évolution. Le processus évolutif se déroule depuis des mil- liards d'années, bien avant l'apparition de l'Homme ; pourtant, nous ne parlerons pas ici du fait de l'évolution, comme le font bien des auteurs anglo-saxons, mais de théorie, système explicatif, élaboré par la pensée humaine, des faits d'observation (chap. 2).

2. L'idée d'évolution étant admise, se pose alors la question de la nature des processus responsables du phénomène de sorte que le complément de toute théorie de l'évolution sera l'élaboration d'une « dynamique » du changement.

Ces deux questions doivent être soigneusement distinguées ; en effet, les discussions qui durent depuis bientôt deux siècles, entre scientifiques comme entre non-scientifiques, portent non pas tant sur l'idée d'évolution qui n'est plus guère récusée que par des fon- damentalistes, mais plutôt sur les processus mêmes de l'évolution et là, nous n'en sommes pas encore parvenus au consensus.

Comment l'esprit humain est-il arrivé à l'idée d'évolution qui ne s'impose nullement comme une évidence ? bien au contraire, le monde vivant qui nous entoure donnerait plutôt l'idée de fixité : nul n'a vu, au cours de sa vie, une espèce se transformer en une autre espèce ; les Éléphants d'Hannibal étaient les mêmes que les actuels Éléphants africains ; Cuvier retrouvait dans les momifica- tions égyptiennes les Ibis et les Crocodiles du Nil de son époque. En réalité, de nouvelles espèces se forment actuellement mais cela, seuls des spécialistes peuvent le savoir (chap. 6).

C'est sans doute Maupertuis qui, le premier, énonça l'idée d'une transformation générale dans son « Système de la nature » (1751).

Ne pourroit-on pas expliquer par là comment de deux seuls individus la multiplication des espèces les plus dissemblables auroit pu s'ensuivre ? Elles n'auroient dû leur première origine qu'à quelques productions for- tuites, dans lesquelles les parties élémentaires n'auroient pas retenu l'ordre qu'elles tenoient dans les animaux pères et mères : chaque degré d'erreur

auroit fait une nouvelle espèce : et, à force d'écarts répétés seroit venue la diversité infinie des animaux que nous voyons aujourd'hui ; qui s'accroîtra peut être encore avec le temps, mais à laquelle peut être la suite des siècles n'apporte que des accroissements imperceptibles (§ XLV, p. 148).

C e r t e s , M a u p e r t u i s n ' a p p o r t a i t a u c u n e x e m p l e , n ' é n o n ç a i t

a u c u n p r o c e s s u s p réc i s , m a i s i n a u g u r a i t ici u n c e r t a i n n o m b r e de

p r o p o s i t i o n s des t i nées à fa i re s o u c h e : genèse de t o u t e s les e spèces à

p a r t i r d ' u n e o r i g i n e c o m m u n e , rô le d u h a s a r d ( p r o d u c t i o n for -

tui te) , g r a d u a l i s m e ( a c c r o i s s e m e n t s i m p e r c e p t i b l e s ) . Il n ' a u r a

c e p e n d a n t p a s d ' i n f l u e n c e d i r ec t e .

Buf fon d o n t la c o n c e p t i o n d e l ' e spèce est si p r o c h e d e la c o n c e p -

t ion b i o l o g i q u e m o d e r n e se p o s e dès le t o m e p r e m i e r (1753) d e son

Histoire naturelle le p r o b l è m e d u p a s s a g e é v e n t u e l d ' u n e e s p è c e à u n e

a u t r e . A v e c b e a u c o u p de luc id i t é , il é n o n c e q u e si u n tel p a s s a g e p o u -

va i t se fa i re « il n e se ra i t p lus poss ib le de m e t t r e des b o r n e s à la pu is -

s a n c e d e la n a t u r e » e t q u ' o n d e v r a i t a lo r s e n v i s a g e r u n t r a n s f o r -

m i s m e total . . . M a i s , à c e t t e é p o q u e , il r e fuse ce t t e idée , n o t a m m e n t

e n r a i s o n de ses c o n c e p t i o n s su r l ' h é r é d i t é (les m o l é c u l e s i n t é g r a n t e s ) ,

et auss i d u fai t q u e l ' é v o l u t i o n n ' e s t v u e p a r lui q u e sous l ' a s p e c t d e la

d é g é n é r a t i o n « l ' A n e n ' e s t - i l p a s u n C h e v a l d é g é n é r é , m a i s n o n p a s le

C h e v a l n 'es t - i l p a s u n A n e a m é l i o r é ».

L a m a r c k , p a r son âge , sa f o r m a t i o n e t sa p h i l o s o p h i e se r a t -

t a c h e b e a u c o u p p lu s a u X V I I I siècle f in i s san t q u ' a u X I X d é b u t a n t .

O r , a u X V I I I siècle r è g n e e n c o r e u n e idée - fo rce , celle de l ' éche l le

des ê t res , ceux-c i f o r m a n t u n e sér ie q u i pa s se sans d i s c o n t i n u i t é

d ' u n t y p e à l ' a u t r e ; l a n a t u r e n e fai t p a s d e s au t s ! L o r s q u e T y s o n

d é c r i t u n j e u n e C h i m p a n z é , il fo rce ses c a r a c t è r e s h u m a i n s p o u r c o m b l e r la l a c u n e e n t r e H o m m e e t S inge , et L i n n é l u i - m ê m e

i n v e n t e u n Homo troglodytes e n t r e l ' H o m m e e t les g r a n d s S inges .

C e t t e éche l l e n ' a r i e n à v o i r a v e c l ' é v o l u t i o n ; elle est s t a t i q u e , p u r e - m e n t l o g i q u e ; la r e s s e m b l a n c e n ' a r i e n à fa i re a v e c la d e s c e n d a n c e .

C e se ra l ' u n des p r i n c i p a u x m é r i t e s de L a m a r c k q u e d e p r o j e t e r ce t te éche l l e d a n s le t e m p s , d a n s la d e s c e n d a n c e . P o u r lui, les i n d i -

v idus , d a n s l e u r v o l o n t é d e s ' a m é l i o r e r , g r i m p e n t ce t t e éche l l e re-

n o u v e l é e sans cesse à sa b a s e p a r g é n é r a t i o n s p o n t a n é e .

Les m o d i f i c a t i o n s des i n d i v i d u s p r o v i e n n e n t d ' u n « c h a n g e m e n t forcé et s o u t e n u , d a n s les l i eux d ' h a b i t a t i o n , et d a n s les h a b i t u d e s e t

la m a n i è r e de v ivre des a n i m a u x » (Philosophie zoologique, p. 73). Il i n v o q u e :

le pouvoir des changemens de circonstances, pour donner aux animaux de nouveaux besoins, et les amener à de nouvelles actions ; celui des nouvelles

actions répétées pour entraîner les nouvelles habitudes et les nouveaux pen- chans ; enfin, celui de l'emploi plus ou moins fréquent de tel ou tel organe pour modifier cet organe, soit en le fortifiant, le développant et l 'étendant, soit en l'affoiblissant, l 'amaigrissant, l 'atténuant et le faisant même dispa- roître (p. 74).

C e s m o d i f i c a t i o n s s o n t t r a n s m i s e s , p a r l ' h é r é d i t é des c a r a c t è r e s

a c q u i s , a u x d e s c e n d a n t s q u i se s o n t é levés , p e u à p e u , su r l ' éche l le

d e s ê t r e s de l ' I n f u s o i r e à l ' H o m m e . M a i s , a p p a r e m m e n t , d a n s la

P h i l o s o p h i e z o o l o g i q u e , ce t t e éche l l e d e m e u r e fixe ; c ' e s t p o u r q u o i

L a m a r c k p e u t é c r i r e q u ' a u c u n e e s p è c e n ' e s t j a m a i s d i s p a r u e su r l a

t e r r e (à l ' e x c e p t i o n d e q u e l q u e s g r a n d e s e s p è c e s t e r r e s t r e s q u e

l ' H o m m e a u r a i t p u d é t r u i r e ) . M a i s il n ' y a l à q u ' u n e s i m p l e poss i - b i l i té et, d a n s le cas des e spèces m a r i n e s et d e s f o r m e s t e r r e s t r e s de

p e t i t e ta i l le « il n ' y a a u c u n e a p p a r e n c e qu ' i l pu i s se d é t r u i r e l 'es-

p è c e e n t i è r e d ' a u c u n d e ces a n i m a u x » (p. 77). L a t r a n s m i s s i o n des

c a r a c t è r e s a c q u i s n ' e s t p a s u n e p a r t i c u l a r i t é d e la t h é o r i e l a m a r c -

k i e n n e , m a i s u n fa i t c o n s i d é r é c o m m e é v i d e n t p a r t ous les n a t u r a -

l istes d u X V I I I e t d u X I X siècle, y c o m p r i s D a r w i n . Q u a n t à l ' in -

f l u e n c e d u mi l i eu , p a r f o i s c o n s i d é r é e c o m m e l ' essent ie l d u

l a m a r c k i s m e , elle n ' y j o u e q u ' u n rô le m o d e s t e , sans d o u t e e n r a i s o n d e l ' a t t a c h e m e n t d e L a m a r c k a u x thèses u n i f o r m i t a r i s t e s o ù le

p a s s é est u n é t e r n e l p r é s e n t ; il n e s e m b l e c o n s i d é r e r q u e « les c h a n -

g e m e n t s des l i eux d ' h a b i t a t i o n ». C ' e s t G e o f f r o y S a i n t - H i l a i r e q u i i n t r o d u i r a l ' a c t i o n d e l ' e n v i r o n n e m e n t c o m m e m o t e u r d i r e c t d e

l ' é v o l u t i o n . E n fai t L a m a r c k p l a i d e , c o n t r e C u v i e r , p o u r l ' a n a l o g i e des f o r m e s fossiles e t ac tue l les :

De là peut-on conclure [...] que les espèces que nous trouvons dans l'état fossile, et dont aucun individu vivant et tout à fait semblable ne nous est pas connu, n'existent plus dans la nature ? Il y a encore tant de portions de la surface du globe où nous n'avons pas pénétré [...] et tant d'autres encore, comme les différentes parties du fond des mers, dans lesquelles nous avons peu de moyens pour reconnoître les animaux qui s'y trouvent, que ces différens lieux pourroient bien recéler les espèces que nous ne connoissons pas (p. 75-76).

D a r w i n d é b u t e r a a v e c u n e f o r m a t i o n d e g é o l o g u e pu i s d e v i e n d r a

zoo log i s t e e t c o n s i d é r e r a dès lors s u r t o u t le m o n d e des f o r m e s

v i v a n t e s d o n t il a v a i t a c q u i s u n e vas t e c o n n a i s s a n c e lors d e s o n

v o y a g e a u t o u r d u m o n d e à b o r d d u « Beag le ». L ' i d é e d ' é v o l u t i o n lui v i e n d r a p a r la c o n s i d é r a t i o n des f o r m e s v ivan te s . Il n ' e m p l o i e d ' a i l -

l eu r s p a s le t e r m e d ' é v o l u t i o n m a i s p a r l e de sa Théorie de la transmuta- tion o u de sa Théorie de la descendance avec modification. C o n t r a i r e m e n t à

Deux biologistes, l'un du présent, l'autre du passé, nous entraînent dans une promenade à travers l'évolution animale où ils examinent quelques-unes des questions auxquelles ils ont été confrontés au cours de leurs recherches sur les invertébrés et les vertébrés.

Comment la Théorie de l'Évolution s'est-elle progressivement élaborée dans l'esprit humain ? Théorie historique, en quoi diffère-t-elle fondamentalement d'une théorie du domaine physique ; en quoi réside son originalité ? Qu'est-ce qui fait la contingence de l'évolution et pourquoi ne peut-elle, de ce fait, formuler des lois ? Quel statut attribuer à cette unité du monde organique qu'est

C. DEVILLERS H. TINTANT

l'espèce ? Comment concevoir celle-ci, simultanément dans l'espace et dans le temps ? Quel rôle imputer dans l'évolution au hasard (ou imprévisibilité) et au déterminisme rigoureux (plutôt directionnalité) ? N'y a-t-il pas, entre les deux, constante interaction ? Peut-on ramener tout le processus évolutif à la seule adaptation des organismes ? Comment alors comprendre ces innovations qui jalonnent l'histoire des groupes et dont la « causalité » est loin d'être élucidée ? Vouloir assimiler évolution et progrès n'amène-t-il pas à s'interroger sur la notion même du progrès ?

L'ambition des auteurs n'est pas d'apporter des réponses définitives mais d'inciter le lecteur à s'interroger, lui aussi, sur de multiples problèmes toujours ouverts.

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