Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et...

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Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones, quelques neurones (la grammaire de base du cerveau) Cours 3 : Des milliers et des millions de neurones (des structures cérébrales distinctes) Cours 4: Des milliards de neurones (qui forment des réseaux à l’échelle du cerveau entier) Cours 5 : Des réseaux de milliards de neurones qui oscillent et se synchronisent dans le temps Cours 6 : Tout ce qui précède dans un corps situé dans un environnement Cours 7 : Tout ce qui précède fait émerger les « fonctions supérieures » Cours 8 : Tout ce qui précède pour considérer de grandes questions (libre arbitre, éducation, etc.)

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Page 1: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Plan du cours

Cours 1 Eacutevolution cosmique chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires)

Cours 2 Un neurone deux neurones quelques neurones (la grammaire de base du cerveau)

Cours 3 Des milliers et des millions de neurones (des structures ceacutereacutebrales distinctes)

Cours 4 Des milliards de neurones (qui forment des reacuteseaux agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier)

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent et se synchronisent dans le temps

Cours 6 Tout ce qui preacutecegravede dans un corps situeacute dans un environnement

Cours 7 Tout ce qui preacutecegravede fait eacutemerger les laquo fonctions supeacuterieures raquo

Cours 8 Tout ce qui preacutecegravede pour consideacuterer de grandes questions (libre arbitre eacuteducation etc)

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

B- Eacuteveil sommeil et recircve

La semaine derniegraverehellip

A- La cartographie anatomique

du cortex drsquohier agrave aujourdrsquohui

B- Imagerie ceacutereacutebrale fonctionnelle

voir nos reacuteseaux ceacutereacutebraux srsquoactiver

hellipmais pas en temps reacuteel (mauvaise reacutesolution temporelle de lrsquoIRMf)

Or nos fonctions cognitives sont rendues possibles par la communication

rapide entre de grandes populations de neurones disperseacutes dans de multiples

structures ceacutereacutebrales

Pour les comprendre veacuteritablement on doit connaicirctre lrsquoactiviteacute en temps reacuteel

de ces neurones distribueacutes dans lrsquoensemble de notre systegraveme nerveux

Whole-brain functional imaging at cellular resolution

using light-sheet microscopybullMisha B Ahrens Michael B Orger Drew N Robson Jennifer M Li amp Philipp J Keller

Nature Methods volume10 pages413ndash420 (2013) 18 March 2013bullhttpswwwnaturecomarticlesnmeth2434figures

laquo Brain function relies on communication between large populations of

neurons across multiple brain areas a full understanding of which would

require knowledge of the time-varying activity of all neurons in the

central nervous system raquo

Dans cette eacutetude

cela a par exemple

permis drsquoobserver

que diffeacuterentes

populations de

neurones avaient

des patterns

drsquoactiviteacute correacuteleacutes

httpssteemitcomdeep-

learningtriloneural-

decoding-with-deep-learning-

project-motivation

Chez lrsquoanimal on dispose de techniques plus puissantes que lrsquoIRMf chez

lrsquohumain comme limagerie du calcium qui permet une reacutesolution beaucoup plus

grande agrave la fois dans le temps et dans lespace

Agrave laide de virus ou de manipulations geacuteneacutetiques on peut introduire des

indicateurs de calcium dans la majoriteacute des neurones du cerveau

Eacuteclaireacutes avec la lumiegravere drsquoun microscope speacutecial ces neurones eacutemettent alors

une lumiegravere fluorescente en fonction de leur taux de calcium (un bon indicateur

de leur activiteacute eacutelectrique)

Avant drsquoaller vers ces laquo patterns drsquoactiviteacute correacuteleacutes raquo

reacutecapitulons agrave rebours lrsquohistoire

des nombreux processus dynamiques

que lrsquoon a raconteacutee jusqursquoici

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

Eacutechelle de temps Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Cette

semaine

Survoleacute agrave la

seacuteance 2

Abordeacute agrave la

seacuteance 3

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

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knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 2: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

B- Eacuteveil sommeil et recircve

La semaine derniegraverehellip

A- La cartographie anatomique

du cortex drsquohier agrave aujourdrsquohui

B- Imagerie ceacutereacutebrale fonctionnelle

voir nos reacuteseaux ceacutereacutebraux srsquoactiver

hellipmais pas en temps reacuteel (mauvaise reacutesolution temporelle de lrsquoIRMf)

Or nos fonctions cognitives sont rendues possibles par la communication

rapide entre de grandes populations de neurones disperseacutes dans de multiples

structures ceacutereacutebrales

Pour les comprendre veacuteritablement on doit connaicirctre lrsquoactiviteacute en temps reacuteel

de ces neurones distribueacutes dans lrsquoensemble de notre systegraveme nerveux

Whole-brain functional imaging at cellular resolution

using light-sheet microscopybullMisha B Ahrens Michael B Orger Drew N Robson Jennifer M Li amp Philipp J Keller

Nature Methods volume10 pages413ndash420 (2013) 18 March 2013bullhttpswwwnaturecomarticlesnmeth2434figures

laquo Brain function relies on communication between large populations of

neurons across multiple brain areas a full understanding of which would

require knowledge of the time-varying activity of all neurons in the

central nervous system raquo

Dans cette eacutetude

cela a par exemple

permis drsquoobserver

que diffeacuterentes

populations de

neurones avaient

des patterns

drsquoactiviteacute correacuteleacutes

httpssteemitcomdeep-

learningtriloneural-

decoding-with-deep-learning-

project-motivation

Chez lrsquoanimal on dispose de techniques plus puissantes que lrsquoIRMf chez

lrsquohumain comme limagerie du calcium qui permet une reacutesolution beaucoup plus

grande agrave la fois dans le temps et dans lespace

Agrave laide de virus ou de manipulations geacuteneacutetiques on peut introduire des

indicateurs de calcium dans la majoriteacute des neurones du cerveau

Eacuteclaireacutes avec la lumiegravere drsquoun microscope speacutecial ces neurones eacutemettent alors

une lumiegravere fluorescente en fonction de leur taux de calcium (un bon indicateur

de leur activiteacute eacutelectrique)

Avant drsquoaller vers ces laquo patterns drsquoactiviteacute correacuteleacutes raquo

reacutecapitulons agrave rebours lrsquohistoire

des nombreux processus dynamiques

que lrsquoon a raconteacutee jusqursquoici

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

Eacutechelle de temps Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Cette

semaine

Survoleacute agrave la

seacuteance 2

Abordeacute agrave la

seacuteance 3

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 3: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

La semaine derniegraverehellip

A- La cartographie anatomique

du cortex drsquohier agrave aujourdrsquohui

B- Imagerie ceacutereacutebrale fonctionnelle

voir nos reacuteseaux ceacutereacutebraux srsquoactiver

hellipmais pas en temps reacuteel (mauvaise reacutesolution temporelle de lrsquoIRMf)

Or nos fonctions cognitives sont rendues possibles par la communication

rapide entre de grandes populations de neurones disperseacutes dans de multiples

structures ceacutereacutebrales

Pour les comprendre veacuteritablement on doit connaicirctre lrsquoactiviteacute en temps reacuteel

de ces neurones distribueacutes dans lrsquoensemble de notre systegraveme nerveux

Whole-brain functional imaging at cellular resolution

using light-sheet microscopybullMisha B Ahrens Michael B Orger Drew N Robson Jennifer M Li amp Philipp J Keller

Nature Methods volume10 pages413ndash420 (2013) 18 March 2013bullhttpswwwnaturecomarticlesnmeth2434figures

laquo Brain function relies on communication between large populations of

neurons across multiple brain areas a full understanding of which would

require knowledge of the time-varying activity of all neurons in the

central nervous system raquo

Dans cette eacutetude

cela a par exemple

permis drsquoobserver

que diffeacuterentes

populations de

neurones avaient

des patterns

drsquoactiviteacute correacuteleacutes

httpssteemitcomdeep-

learningtriloneural-

decoding-with-deep-learning-

project-motivation

Chez lrsquoanimal on dispose de techniques plus puissantes que lrsquoIRMf chez

lrsquohumain comme limagerie du calcium qui permet une reacutesolution beaucoup plus

grande agrave la fois dans le temps et dans lespace

Agrave laide de virus ou de manipulations geacuteneacutetiques on peut introduire des

indicateurs de calcium dans la majoriteacute des neurones du cerveau

Eacuteclaireacutes avec la lumiegravere drsquoun microscope speacutecial ces neurones eacutemettent alors

une lumiegravere fluorescente en fonction de leur taux de calcium (un bon indicateur

de leur activiteacute eacutelectrique)

Avant drsquoaller vers ces laquo patterns drsquoactiviteacute correacuteleacutes raquo

reacutecapitulons agrave rebours lrsquohistoire

des nombreux processus dynamiques

que lrsquoon a raconteacutee jusqursquoici

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

Eacutechelle de temps Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Cette

semaine

Survoleacute agrave la

seacuteance 2

Abordeacute agrave la

seacuteance 3

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 4: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Or nos fonctions cognitives sont rendues possibles par la communication

rapide entre de grandes populations de neurones disperseacutes dans de multiples

structures ceacutereacutebrales

Pour les comprendre veacuteritablement on doit connaicirctre lrsquoactiviteacute en temps reacuteel

de ces neurones distribueacutes dans lrsquoensemble de notre systegraveme nerveux

Whole-brain functional imaging at cellular resolution

using light-sheet microscopybullMisha B Ahrens Michael B Orger Drew N Robson Jennifer M Li amp Philipp J Keller

Nature Methods volume10 pages413ndash420 (2013) 18 March 2013bullhttpswwwnaturecomarticlesnmeth2434figures

laquo Brain function relies on communication between large populations of

neurons across multiple brain areas a full understanding of which would

require knowledge of the time-varying activity of all neurons in the

central nervous system raquo

Dans cette eacutetude

cela a par exemple

permis drsquoobserver

que diffeacuterentes

populations de

neurones avaient

des patterns

drsquoactiviteacute correacuteleacutes

httpssteemitcomdeep-

learningtriloneural-

decoding-with-deep-learning-

project-motivation

Chez lrsquoanimal on dispose de techniques plus puissantes que lrsquoIRMf chez

lrsquohumain comme limagerie du calcium qui permet une reacutesolution beaucoup plus

grande agrave la fois dans le temps et dans lespace

Agrave laide de virus ou de manipulations geacuteneacutetiques on peut introduire des

indicateurs de calcium dans la majoriteacute des neurones du cerveau

Eacuteclaireacutes avec la lumiegravere drsquoun microscope speacutecial ces neurones eacutemettent alors

une lumiegravere fluorescente en fonction de leur taux de calcium (un bon indicateur

de leur activiteacute eacutelectrique)

Avant drsquoaller vers ces laquo patterns drsquoactiviteacute correacuteleacutes raquo

reacutecapitulons agrave rebours lrsquohistoire

des nombreux processus dynamiques

que lrsquoon a raconteacutee jusqursquoici

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

Eacutechelle de temps Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Cette

semaine

Survoleacute agrave la

seacuteance 2

Abordeacute agrave la

seacuteance 3

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 5: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Whole-brain functional imaging at cellular resolution

using light-sheet microscopybullMisha B Ahrens Michael B Orger Drew N Robson Jennifer M Li amp Philipp J Keller

Nature Methods volume10 pages413ndash420 (2013) 18 March 2013bullhttpswwwnaturecomarticlesnmeth2434figures

laquo Brain function relies on communication between large populations of

neurons across multiple brain areas a full understanding of which would

require knowledge of the time-varying activity of all neurons in the

central nervous system raquo

Dans cette eacutetude

cela a par exemple

permis drsquoobserver

que diffeacuterentes

populations de

neurones avaient

des patterns

drsquoactiviteacute correacuteleacutes

httpssteemitcomdeep-

learningtriloneural-

decoding-with-deep-learning-

project-motivation

Chez lrsquoanimal on dispose de techniques plus puissantes que lrsquoIRMf chez

lrsquohumain comme limagerie du calcium qui permet une reacutesolution beaucoup plus

grande agrave la fois dans le temps et dans lespace

Agrave laide de virus ou de manipulations geacuteneacutetiques on peut introduire des

indicateurs de calcium dans la majoriteacute des neurones du cerveau

Eacuteclaireacutes avec la lumiegravere drsquoun microscope speacutecial ces neurones eacutemettent alors

une lumiegravere fluorescente en fonction de leur taux de calcium (un bon indicateur

de leur activiteacute eacutelectrique)

Avant drsquoaller vers ces laquo patterns drsquoactiviteacute correacuteleacutes raquo

reacutecapitulons agrave rebours lrsquohistoire

des nombreux processus dynamiques

que lrsquoon a raconteacutee jusqursquoici

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

Eacutechelle de temps Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Cette

semaine

Survoleacute agrave la

seacuteance 2

Abordeacute agrave la

seacuteance 3

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 6: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Dans cette eacutetude

cela a par exemple

permis drsquoobserver

que diffeacuterentes

populations de

neurones avaient

des patterns

drsquoactiviteacute correacuteleacutes

httpssteemitcomdeep-

learningtriloneural-

decoding-with-deep-learning-

project-motivation

Chez lrsquoanimal on dispose de techniques plus puissantes que lrsquoIRMf chez

lrsquohumain comme limagerie du calcium qui permet une reacutesolution beaucoup plus

grande agrave la fois dans le temps et dans lespace

Agrave laide de virus ou de manipulations geacuteneacutetiques on peut introduire des

indicateurs de calcium dans la majoriteacute des neurones du cerveau

Eacuteclaireacutes avec la lumiegravere drsquoun microscope speacutecial ces neurones eacutemettent alors

une lumiegravere fluorescente en fonction de leur taux de calcium (un bon indicateur

de leur activiteacute eacutelectrique)

Avant drsquoaller vers ces laquo patterns drsquoactiviteacute correacuteleacutes raquo

reacutecapitulons agrave rebours lrsquohistoire

des nombreux processus dynamiques

que lrsquoon a raconteacutee jusqursquoici

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

Eacutechelle de temps Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Cette

semaine

Survoleacute agrave la

seacuteance 2

Abordeacute agrave la

seacuteance 3

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 7: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Avant drsquoaller vers ces laquo patterns drsquoactiviteacute correacuteleacutes raquo

reacutecapitulons agrave rebours lrsquohistoire

des nombreux processus dynamiques

que lrsquoon a raconteacutee jusqursquoici

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

Eacutechelle de temps Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Cette

semaine

Survoleacute agrave la

seacuteance 2

Abordeacute agrave la

seacuteance 3

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 8: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

Eacutechelle de temps Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Cette

semaine

Survoleacute agrave la

seacuteance 2

Abordeacute agrave la

seacuteance 3

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 9: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 10: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

un peu lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

On va donc aborder cette semaine le caractegravere

endogegravene dynamique et rythmique

de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 11: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

et avoir introduit lrsquoactiviteacute eacutelectrique

dans ces circuitshellip

Donc apregraves avoir placeacute un peu

lrsquoanatomie des circuits nerveuxhellip

on va maintenant observer

lrsquoapparition de variations

cycliques dans cette

activiteacute eacutelectrique

agrave diffeacuterentes eacutechelle

incluant agrave lrsquoeacutechelle du

cerveau entier

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 12: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Lrsquoapproche dominante a toujours consideacutereacute

que les neurones encodent lrsquoinformation

en fonction de leur taux de deacutecharge

Mais beaucoup de donneacutees se sont

accumuleacutees et montrent qursquoil y a une

ldquovaleur ajouteacuteerdquo dans la

synchronisation temporelle preacutecise

des potentiels drsquoaction

August 2011

Cognitive Computing

Dharmendra S Modha et alhttpcacmacmorgmagazines20118114944-cognitive-computingfulltext

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 13: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 14: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

On a vu qursquoagrave tout

moment

chacun de nos 85

milliards de neurones

reccediloit des milliers

drsquoexcitations et

drsquoinhibitions

synaptiques

Et agrave tout moment

si un certain seuil

est atteint dans le

segment initial de

lrsquoaxone

le neurone va

eacutemettre un potentiel

drsquoaction

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 15: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Chaque

neurone est

donc un

inteacutegrateur

extrecircmement

dynamique

doteacute bien

souvent en plus

drsquoune activiteacute

spontaneacutee

(cyclique)

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 16: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2017

Discoveries of Molecular Mechanisms Controlling

the Circadian Rhythmhttpswwwnobelprizeorgnobel_prizesmedicinelaureates2017advanced-

medicineprize2017pdf

httplecerveaumcgillcaflashdd_11d_11_pd_11_p_hord_11_p_horhtml

On connaicirct beaucoup de pheacutenomegravenes

cycliques dans la naturehellip

laquo Qui veut voyager loin meacutenage sa monture raquo

7 octobre 2017 Par Jean Claude Ameisenhttpswwwfranceinterfremissionssur-les-epaules-de-darwinsur-

les-epaules-de-darwin-07-octobre-2017

hellipet dans le corps humain

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 17: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Et notre cerveau regorge de forces

qui srsquoopposent agrave commencer par

les canaux ioniques qui

deacutepolarisent ou hyperpolarisent

les neurones

Gyoumlrgy Buzsaacuteki les pheacutenomegravenes fluctuants (ou cycliques) comme

les oscillations neuronales sont omnipreacutesents dans la nature

Il suffit que deux forces srsquoopposent

pour que le calme plat soit rapidement

remplaceacute par un rythme

Na

K

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 18: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

ldquonature went to a lot of

trouble bringing together

these channels at the right

densities and location just

to serve one purpose

oscillationrdquo

- Buzsaacuteki 2006

Na

K

[hellip] Llinaacutesrsquo findings

revealed that the

neurons are oscillators

- William Bechtel (2013)Et crsquoest ce qui va permettre agrave de

nombreux neurones drsquoavoir une

activiteacute spontaneacutee

dont le rythme et la signature varie

mais qui peuvent faire des bouffeacutees

rythmiques par exemple

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 19: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Na

K

Exemple

les centres respiratoires

du tronc ceacutereacutebral

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

Page 20: Plan du cours Bel... · 2018. 11. 7. · Plan du cours Cours 1: Évolution cosmique, chimique et biologique (des unicellulaires aux multicellulaires) Cours 2: Un neurone, deux neurones,

Na

K

Donc premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes

- par les proprieacuteteacutes intrinsegraveque

de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Thalamus presque tous les neurones

Cortex non

Cortex enthorinal

(pregraves de lrsquohippocampe) certains neurones

On peut alors distinguer des

laquo pacemaker cells raquo (ex thalamus)

et des laquo follower cells raquo (ex cortex)

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Le cerveau ne repreacutesente environ que

2 du poids du corps humain

Pourtant il mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene

de notre organisme

Pourquoi

les neurones (et aussi dans drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques) Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Dans le cerveau le pourcentage du

ldquobudgetrdquo eacutenergeacutetique cellulaire attribueacute

agrave la pompe sodium potassium

avoisine les 50

Lrsquoactiviteacute spontaneacutee

neacutecessite de

recreacuteer

constamment les

gradients ioniques

avec la laquo pompe raquo

sodium potassium

qui a besoin

drsquoeacutenergie pour

fonctionner

httpencitizendiumorgwikiNaK-ATPase

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

-Si seulement 10 nrsquoest utiliseacute

agrave 50 drsquoutilisation il prendrait 100 de lrsquoeacutenergie

consommeacuteehellip oups Veacuterifier

pour

pompe

NaK

comme

ce qui

prend le

plus

drsquoeacutenergie

hellip

Comme le cerveau mobilise en permanence

environ 20 du sang et de loxygegravene de notre

organisme

si seulement 10 de notre cerveau nrsquoeacutetait utiliseacute

en montant agrave 50 drsquoutilisation

il prendrait deacutejagrave 100 de lrsquoeacutenergie consommeacuteehellip

Oups

httpsfrwikipediaorgwikiMythe_de_lutilisation_incomplC3A8te_du_cerveau

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

The Endogenously

Active Brain

The Need for an Alternative

Cognitive Architecture

William Bechtel

Philosophia Scientiaelig 2013

2 (17-2) httpmechanismucsdeduresearchbechtelThe20

Endogenously20Active20Brainpdf

Boutade

mneacutemotechnique

laquo Il pleut tout

le temps

dans notre

cerveau raquo

Recent advances in theoretical

neuroscience have produced a

paradigm shift in cognitive

neuroscience

This shift is away from the brain

as a passive filter of sensations

or an elaborate stimulus-

response link

towards a view of the brain as

an organ that generates

hypotheses or fantasies

(fantastic from Greek

phantastikos the ability to create

mental images) which are

tested against sensory

evidence

Active inference communication and hermeneuticsKarl J Friston and Christopher D Frith (2015)

Le laquo cerveau

preacutedictif raquo

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

[ Petite parenthegravese

sur lrsquoapproche preacutedictive ]Processus dynamiques

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

Perception et action devant

des situations en temps reacuteel

gracircce agrave des coalitions

neuronales synchroniseacutees

temporairement

httpswwwgooglecaurlsa=tamprct=jampq=ampesrc=sampsource=web

ampcd=1ampcad=rjaampuact=8ampved=0ahUKEwj2-

qKdxKjPAhWq44MKHXv_B0gQFggeMAAampurl=http3A2F

2Fwwwfilionuclacuk2F~karl2FEmbodied2520Inferenc

epdfampusg=AFQjCNE0xlOn0Ij9QqqCZxGBL-

knBCTAbgampsig2=BJcHTA84nC5G0YA13AHShA

Eacutevolution biologique

qui faccedilonne les plans

geacuteneacuteraux du systegraveme

nerveux n

Lrsquoapprentissage

durant toute la vie

par la plasticiteacute des

reacuteseaux de neurones

Perception et action

Processus dynamiques

Pour lrsquoapproche preacutedictive

passer drsquoun modegravele agrave un autre

parmi tous ceux agrave notre disposition

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier ameacuteliorer les modegraveles existants

Pour lrsquoapproche preacutedictive

modifier la forme du corps consideacutereacutee comme

un laquo modegravele raquo de son environnement

Deacuteveloppement

du systegraveme nerveux

(incluant des meacutecanismes

eacutepigeacuteneacutetiques)

[ Fermer la parenthegravese ]

ldquoIf therersquos input to the nervous

system fine It will react to it

But the nervous system is

primarily a device for

generating action

spontaneously Itrsquos an

ongoing affair

The biggest mistake that

people make is in thinking of it

as an input-output devicerdquo

Activiteacute laquo Bottom up raquo

~ Graham Hoyle quoted in William Calvinrsquos The Cerebral Symphony (p 214)

Autrement dit

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans

les reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Ce laquo input-output device raquo a une longue histoire qui remonte

au vieux scheacutema carteacutesien laquo perception esprit action raquo

Mais comme lrsquoesprit nrsquoa plus la cote depuis le behaviorisme

crsquoest la laquo cognition raquo qui lrsquoa remplaceacute mais avec le mecircme scheacutema lineacuteaire

(Source de cette diapo

httpwwwslidesharenetBrainMolecul

eMarketinguqam2012-cisek )

Sauf que dans un systegraveme complexe comme le cerveauhellip

Depuis la physique de Newton

et mecircme avant on peut

expliquer beaucoup de

pheacutenomegravenes en terme de

causaliteacute lineacuteaire

Les interaction et les

connexions se font dans

toutes les directions

Ces connexions souvent

reacuteciproques donnent lieu

agrave des relations causales

non lineacuteaires

Voici un scheacutema classique des voies visuelles dans le cerveau humain

Il suggegravere que ce qui est capteacute par nos yeux est transmis de faccedilon lineacuteaire

au cortex visuel en faisant au passage des connexion aux neurones

du corps genouilleacute lateacuteral qui est vu ici comme un relais vers le cortex

Exemple 1

Mais certains comme Francisco

Varela ont rappeleacute que 80 de ce

que capte toute cellule du CGL ne

vient pas de la reacutetine mais de

lrsquointerconnectiviteacute dense drsquoautres

reacutegions du cerveau

On peut aussi constater qursquoil existe

plus de fibres reliant le cortex au CGL

qursquoil nrsquoy en a dans le sens inverse

Consideacuterer les voies visuelles comme

constituant un dispositif de traitement

seacutequentiel des yeux vers le cortex

srsquoavegravere complegravetement arbitraire

On a la mecircme repreacutesentation

mais plus scheacutematique ici

Crsquoest la mecircme chose

Si lrsquoon regarde maintenant entre V1 et V2hellip

Et si lrsquoon regarde

agrave un niveau

supeacuterieur en

incluant tout le

cerveau on

observe

eacutegalement un

haut degreacute de

reacuteciprociteacute dans

le traitement

visuel

Et crsquoest aussi le cas dans le systegraveme auditif par exemplehellip

Dans cet article au titre intriguant publieacute le 20 mai 2015

Pourquoi entend-on des sons dans le silence httpbigbrowserbloglemondefr20150520pourquoi-entend-on-des-sons-dans-le-silence

On parle des chambre aneacutechoiumlques ces piegraveces

agrave linsonorisation tregraves pousseacutee isoleacutee des bruits

exteacuterieurs et dont les parois couvertes de blocs

de mousse aux angles briseacutes empecircchent les

sons produits par deacuteventuels occupants de

rebondir

Apregraves un certain temps dans de telles chambres on peut y

entendre son propre corps On peut percevoir le sang qui

bat dans ses vaisseaux et monte agrave la tecircte lair qui passe

dans ses poumons le battement de son cœur et le

gargouillement du systegraveme digestif le bruit de

ses articulations en mouvement

Tout le monde ne reacuteagit pas de la mecircme

faccedilon dans ces chambres mais au bout de

quelques minutes plusieurs ont des

hallucinations auditives

Par exemple une personne croyait

entendre une nueacutee dabeilles Puis elle avait

lrsquoimpression de percevoir le sifflement du

vent dans des arbres ou la siregravene dune

ambulance Ces sons apparaissaient puis

disparaissaient Au bout de 45 minutes elle

distinguait les paroles dune chanson comme

si elle eacutetait joueacutee sur la sono dune maison

voisine

Alors que des micros hypersensibles dans la piegravece pouvait attester

qursquoil nrsquoy avait aucun de ces sons

Lrsquoexplication donneacutee agrave ce

pheacutenomegravene par Trevor Cox

professeur dingeacutenierie

acoustique agrave luniversiteacute de

Salford est pertinente

pour nous ici

Pendant longtemps on a

consideacutereacute que le son entrait

simplement dans loreille pour

monter vers le cerveau Et

bien il y a en reacutealiteacute plus de

connexions qui se

produisent du cerveau vers

loreille que linverse

De telles impulsions

permettent au cerveau de

moduler laudition pour

sadapter agrave son

environnement Mais cest

eacutegalement cette relation qui

provoque les hallucinations

auditives

Et lrsquoen retrouve encore une fois

ces voies reacuteciproques partout

dans le systegraveme auditif

ldquoThe brain is decidedly not a primarily

feed-forward systemrdquo

- Michael Anderson

Precis of After Phrenology

Et les organismes ne sont pas des

reacutecepteurs passifs de stimulations

environnementales

En fait ces patterns changeants de

lrsquoactiviteacute endogegravene vont influencer

constamment les activations

induites par le monde exteacuterieur

comme on va le voir dans un instanthellip

Il nrsquoy a donc jamais de laquo temps 0 raquo dans le cerveau

car il est toujours en train de laquo faire quelque chose raquohellip

[ je vais expliquer cette

animation dans un instanthellip]

ldquoCe que lrsquoon considegravere geacuteneacuteralement comme des fonctions ceacutereacutebrales

ndash voir penser deacutecider agir ndash sont en reacutealiteacute des perturbations

(ldquodisturbancerdquo) des alteacuteration [de lrsquoactiviteacute intrinsegraveque du cerveau]

[traduction libre]

- Michael L Anderson

The Dynamic Brain (2011)

What your brain is doing when youre not doing anything

httpswwwpsychologytodaycomblogafter-phrenology201102the-dynamic-brain

laquo Une perturbation est un stimulus (indiffeacuterent)

qui est interpreacuteteacute par un ecirctre vivant

par rapport agrave sa structure interne raquo

[traduction libre]

- H Maturana et F Varela laquo Autopoiesis the organization of the living raquo 1980

laquo [on arrive agrave] un moment inteacuteressant en neuroscience ougrave la conception reacuteflexe

des fonctions ceacutereacutebrales [hellip] commence agrave ceacuteder le pas agrave une conception

ougrave les inputs sensoriels modulent au lieu de dicter

les fonctions ceacutereacutebrales raquo

[traduction libre]

- Rodolfo R Llinaacutes

Intrinsic electrical properties of

mammalian neurons and CNS function

a historical perspectivehttpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4219458

Front Cell Neurosci 2014 8 320

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Enregistrer cette activiteacute

eacutelectrique du cerveau

pose de grands deacutefis

Et comme les neurones

sont petits extrecircmement

nombreux et qursquoil y a

diffeacuterents types drsquoactiviteacute

eacutelectrique sur les

dendrite le corps

cellulaire et lrsquoaxone

interpreacuteter ce qursquoon

enregistre pose des

deacutefis encore plus

grands

Front Neurosci 2008

Feature selectivity of the

gamma-band of the local field

potential in primate primary

visual cortex Philipp Berens12 Georgios A Keliris1 Alexander

S Ecker12 Nikos K Logothetis13 and Andreas

S Tolias1245

httpjournalfrontiersinorgarticle103389neuro

010372008full

|httpdxdoiorg103389neuro010372008

Enregistrement extracellulaire

avec une micro-eacutelectrode

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Une eacutelectrode extracellulaire placeacutee dans le cerveau mesure lrsquoactiviteacute eacutelectrique

geacuteneacutereacutee par diffeacuterents pheacutenomegravenes eacutelectrochimiques dans un ensemble de

neurones autour de la pointe de lrsquoeacutelectrode

Par exemple les plus hautes freacutequences du signal (600 agrave 3 000 Hz)

correspondraient aux potentiels drsquoaction de quelques milliers de neurones situeacutes

dans un rayon de 140 agrave 300 μm Cette activiteacute ldquomulti-unit (MU)rdquo est donc consideacutereacutee

comme lrsquooutput drsquoune population locale de neurones

Agrave lrsquoopposeacute les plus basses freacutequences (lt200 Hz)

seraient un reflet des inputs arrivant sur les

dendrites des neurones avoisinants la pointe de

lrsquoeacutelectrode

La somme de ces courants dendritiques

deacutepolarisants et hyperpolarisants est appeleacute

en anglais les ldquolocal field potentials (LFP)rdquo

Ce qursquoon peut aussi dire de maniegravere geacuteneacuterale crsquoest que les LFPs ont des

signature de freacutequence distinctes selon les reacutegions ceacutereacutebrales

Exemples

Dans lrsquohippocampe forts rythme thecircta (entre 4 et 10 Hz) consideacutereacutes

comme essentiels au codage temporel de lrsquoinformation et agrave la plasticiteacute dans

ces circuits ainsi que pour les interactions hippocampe - cortex

Dans les reacutegions sensori-motrice du cortex oscillations prononceacutees

entre 15 et 30 Hz relieacutees agrave la planification et agrave la preacuteparation motrice

Dans le cortex visuel primaire des oscillations rapides dans la bande

gamma entre 30 et 90 Hz dominent durant une stimulation visuelle

Ces oscillations dans les reacuteseaux de neurones sont

aussi capables de couvrir plusieurs bandes de freacutequences

en mecircme temps qui peuvent ainsi se superposer

Communication between Brain Areas Based on Nested Oscillations

Mathilde Bonnefond Sabine Kastner and Ole Jensen

eNeuro 10 March 2017 4 (2)httpwwweneuroorgcontent42ENEURO0153-162017

Abstract

Deacutecouvrir comment diffeacuterentes reacutegions ceacutereacutebrales communiquent entre elles est

crucial pour comprendre comment le cerveau traite les informations externes et

internes Les oscillations neuronales agrave lrsquointeacuterieur et entre les reacutegions du cerveau

joueraient un rocircle crucial dans ce processus []

Nous discutons drsquoune theacuteorie dans laquelle la communication entre deux reacutegions est

eacutetablie par la synchronisation de phase drsquooscillations agrave basses freacutequences (lt25 Hz)

qui servent de cadre de reacutefeacuterence temporel pour linformation transporteacute par lactiviteacute

haute freacutequence (gt 40 Hz)

Notre approche en accord avec de nombreuses deacutecouvertes empiriques

reacutecentes postule que les interactions entre freacutequences sont essentielles

pour comprendre le fonctionnement

des reacuteseaux cognitifs et perceptuels

agrave grande eacutechelle

Drsquoougrave viennent toutes ces oscillations

Na

K

On a vu qursquoune premiegravere faccedilon de geacuteneacuterer des rythmes eacutetait par les

proprieacuteteacutes intrinsegraveque de la membrane du neurone

(laquo endogenous bursting cells raquo)

Des rythmes peuvent aussi ecirctre

geacuteneacutereacutes par les proprieacuteteacutes du reacuteseau

crsquoest-agrave-dire par des boucles

(excitation-inhibition

ou inhibition-inhibition)

Lrsquoeacutequilibre entre lrsquoactiviteacute de neurones utilisant des neurotransmetteurs

excitateurs et inhibiteurs est donc primordial pour nos fonctions

cognitives car il permet de geacuteneacuterer des patterns drsquoactiviteacute complexes

Les deux neurotransmetteurs

qui font en quelque sorte le

ldquotravail de baserdquo dans le

cerveau sont le glutamate

(excitateur) et le GABA

(inhibiteur)

Excitation and Inhibition The Yin and Yang of the Brainhttpknowingneuronscom20170125excitation-

inhibitionct=t(RSS_EMAIL_CAMPAIGN)

Un cerveau qui

serait entiegraverement

domineacute par le

glutamate serait

seulement

capable de

srsquoexciter et de

produire des

rafales reacutepeacuteteacutees

drsquoactiviteacute comme

lors drsquoune crise

drsquoeacutepilepsie

Agrave lrsquoopposeacute un

cerveau qui serait

entiegraverement domineacute

par le GABA serait

extrecircmement

silencieux donc

avec tregraves peu de

synchronisation

drsquoactiviteacute possible

(neacutecessaire pour

une communication

ceacutereacutebrale adeacutequate)

Une eacutetude monitorant lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale de

sujets pendant 25 minutes dans une chambre

aneacutechoiumlques a deacutemontreacute que ceux qui

rapportaient le plus drsquohallucinations auditives

eacutetaient ceux qui avaient le moins drsquoactiviteacute

inhibitrice dans lrsquoensemble de leur cerveau

On pense qursquoune inhibition plus faible rendrait

plus probable lrsquoincorporation de signaux externes

dans des images mentales qui peuvent alors

prendre une signification

You are hallucinating right now to make sense

of the world httpwwwproxywhorecominvboardindexphptopic331678-you-are-

hallucinating-right-now-to-make-sense-of-the-world

[New Scientist 2 November 2016]

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Chaos Meaning and Rabbits

Remembering Walter J Freeman III

15 June 2016Joel Frohlichhttpknowingneuronscom20160615chaos-meaning-rabbits

Pour essayer de comprendre comment le cerveau donne du sens agrave un

stimulus Freeman a entraicircneacute des lapins agrave reacutepondre agrave des odeurs penant

qursquoil enregistrait les patterns drsquoactiviteacute eacutelectrique dans le bulbe olfactif

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Parce que la distribution spatiale des patterns

drsquoactiviteacute eacutelectrique eacutetait importante pour la

perception des odeurs Freeman a eacuteteacute lrsquoun des

premiers agrave reacutealiser que la perception requiert la

ldquomass actionrdquo de milliers ou de millions de

neurones

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

Quand il a commenceacute sa carriegravere

dans les anneacutees 1960 les gens

srsquointeacuteressaient soit agrave lrsquoactiviteacute

globale du cerveau avec lrsquoEEG

soit aux potentiels drsquoaction

de neurones isoleacutes

Freeman va faire le pont

entre ces deux extrecircme

en eacutetudiant le cerveau agrave

lrsquoeacutechelle meacutesoscopique

avec de multiples

petites eacutelectrodes

Pour comprendre la

dynamique complexe

observeacutee dans le bulbe

olfactif Freeman fonde

la ldquoneurodynamicsrdquo

un nouveau champ drsquoeacutetude

des neurosciences

computationnelles qui va

faire appel agrave la physique du

chaos et les matheacutematiques

non lineacuteaires pour eacutetudier le

cerveau

Quelques mots sur la physique du chaoshellip

Freemans Nonlinear Brain Dynamics and Consciousnesshttpwwwingentaconnectcomcontentimpjcs

201800000025f0020001art00007

Journal of Consciousness Studies

Volume 25 Numbers 1-2 2018

Freemans Nonlinear Walter Freemans theory of nonlinear

neurodynamics has had a major impact on brain dynamics in

modern cognitive neuroscience [hellip]

Video Chaos Theory

httpswwwyoutubecomwatchv=eJAs9Qr359o

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Jusquau milieu du XXe siegravecle on distinguait deux types de pheacutenomegravenes

naturels les pheacutenomegravenes aleacuteatoires qui sont par conseacutequent impreacutevisibles

et les pheacutenomegravenes obeacuteissant agrave une loi deacuteterministe qui de ce fait sont

preacutevisibles Autrement dit connaissant leurs conditions initiales on pouvait

preacutedire leur comportement futur

Or on srsquoest aperccedilu que certains systegravemes deacuteterministes eacutetaient constitueacutes

dun tregraves grand nombre dentiteacutes en interaction locale et simultaneacutee

ce qui empecircchait lobservateur de preacutevoir son comportement ou son

eacutevolution par le calcul lineacuteaire

Dans ce type de systegraveme une leacutegegravere modification des conditions initiales de

lrsquoeacutetat du systegraveme deacutecrit pourtant par des lois deacuteterministes peut suffire agrave

rendre impreacutevisible son comportement On dit de ces systegravemes sensibles

aux conditions initiales quils sont chaotiques

laquo Lrsquoeffet

papillon raquo

Les grandeurs qui deacutefinissent ces systegravemes chaotiques loin de varier dans

le temps de maniegravere absolument aleacuteatoire et illimiteacutee apparaissent

confineacutees ou si lrsquoon veut laquotenues en laisseraquo par un eacuteleacutement dordre appeleacute

laquoattracteur eacutetrangeraquo

Attention quand les

neurobiologistes parlent

drsquooscillations ceacutereacutebrales on

peut ecirctre porteacute agrave croire qursquoil

srsquoagit drsquoondes sinusoiumldales

parfaites (ce qui nrsquoest pas le

cas eacutevidemment)

Une telle onde sinusoiumldale

deacutecoule drsquoun cercle parfait

comme le deacutemontre lrsquoexemple

ci-dessous ougrave lrsquoon observe

lrsquoeacutevolution cyclique drsquoun

pendule selon sa position et

sa veacutelociteacute

On appelle ce genre de graphe

un ldquophase portraitrdquo qui deacutecrit

un attracteur ici toujours lrsquoorbite

du cercle

Si lrsquoon ajoute maintenant simplement un second pendule au premier sa

trajectoire est beaucoup plus complexe Mecircme si elle reacutepond toujours agrave

de simples eacutequations son comportement lui est difficile agrave preacutedire

Crsquoest un exemple de chaos deacuteterministe

Si lrsquoon regarde le ldquophase

portraitrdquo correspondant on voit

que les lignes ne passent jamais

au mecircme endroit tout en traccedilant

un pattern reconnaissable

Il srsquoagit donc drsquoun attracteur

eacutetrange

Et contrairement au pendule

simple le double pendule va

deacutemontrer diffeacuterents

comportements selon lrsquoendroit

ougrave on commence agrave le faire

osciller une proprieacuteteacute du chaos

deacuteterministe

De la mecircme maniegravere et crsquoest ce que Freeman a deacutemontreacute on peut faire un

ldquophase portraitrdquo pour visualiser lrsquoactiviteacute simultaneacutee de deux enregistrements

eacutelectrophysiologiques

Des odeurs apprises peuvent donc faire

basculer le systegraveme drsquoun attracteur agrave un autre

En faisant cela Freeman a deacutecouvert

qursquoen lrsquoabsence drsquoune odeur familliegravere

le systegraveme olfactif du lapin se comporte

selon un attracteur chaotique

(et donc pas du tout comme une

oscillations sinusoiumldale parfaite)

Si lrsquoon preacutesente une odeur familiegravere agrave

lrsquoanimal le ldquophase portraitrdquo devient plus

ordonneacute un peu comme lrsquoorbite du

pendule simple

Derriegravere ce qui ne semble ecirctre que du laquo bruit raquo

ces fluctuations chaotiques reacutevegravelent des reacutegulariteacutes et des proprieacuteteacutes

comme par exemple une capaciteacute de changements rapides et eacutetendus

qui sont compatibles avec celles de la penseacutee humaine

Pour employer un

langage plus reacutecent

ldquoThis metastable

attunement

rapid and flexible

switching

relevant action

possibilitiesrdquo

(Bruineberg et Rietveld

2014

(Kelso 2012

Pour lui notre expeacuterience du monde reacuteside au niveau de ces patterns

alors que les proprieacuteteacutes physiques brutes des stimuli

sont rapidement eacutecarteacutees par le cerveau

Car pour Freeman ce sont ces

patterns (au niveau meso)

qui constituent la signification

construite par le cerveau

agrave partir des stimuli

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Potentiels drsquoaction

niveau laquo micro raquo

EEG

niveau laquo macro raquo

ldquoLocal field

potentialsrdquo

niveau laquo meso raquo

httpknowingneuronscom20160518brain-waves

LrsquoEEG fournit une mesure

encore plus geacuteneacuterale de

lrsquoactiviteacute des populations de

neurones corticaux

(une sommation de

nombrueux LFPs)

LrsquoEEG capte donc toujours lrsquoactiviteacute synchrone de populations entiegraveres

de milliers ou de millions de neurones

Comme le voltage diminue avec le carreacute de la distance lrsquoactiviteacute dans les

structures sous-corticales est plus difficile agrave deacutetecter

- Premier enregistrement drsquoun EEG

chez lrsquohumain Hans Berger en 1924

Dans les anneacutees 1970 deacuteveloppement

permettant de relier lrsquoactiviteacute corticale de

lrsquoEEG avec la preacutesentation drsquoun stimulus

(potentiels eacutevoqueacutes)

Exemple Kutas et Hillyard trouve en 1980

que lorsque le dernier mot drsquoune phrase est

anormal lrsquoEEG montre une deacuteflexion

neacutegative environ 400 millisecondes apregraves

Lrsquoeacutelectroenceacutephalographie (EEG) est donc une technique non invasive

pour enregistrer lrsquoactiviteacute du cerveau

Mesure directe de cette

activiteacute eacutelectrique

contrairement agrave lrsquoimagerie

ceacutereacutebrale

Traditionnellement peu

drsquoinfo sur la localisation

spatiale de lrsquoactiviteacute

mais bonne reacutesolution

temporelle (milisecondes)

Les oscillations recueillies dont la freacutequence va de lt 1 Hz agrave gt 100 Hz

correspond agrave lrsquoactiviteacute globale des neurones du cerveau en temps reacuteel

(compareacute agrave lrsquoIRMf ougrave il nrsquoy a qursquoun scan total du cerveau par seconde )

gt 30 - 35 Hz

13 -15 agrave 30 Hz

8 agrave 12 Hz

3 - 4 agrave 7- 8 Hz

05 agrave 3 -4 Hz

- Utilisation freacutequente en

neurologie deacutetection de

foyers eacutepileptiques

- Aussi diagnostic de coma

de mort ceacutereacutebrale

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Eacutetude sur le sommeil (que nous aborderons dans la 2e heure)

Alors que lrsquoEEG enregistre lrsquoactiviteacute eacutelectrique du cerveau agrave lrsquoaide drsquoeacutelectrodes

appliqueacutees sur le scalp la MEG mesure le champ magneacutetique associeacute agrave ce

courant eacutelectrique gracircce agrave des deacutetecteurs sensibles aux champs magneacutetiques

aligneacutes sur le cracircne

Autre technique assez proche

la magneacutetoenceacutephalographie (MEG)

httpi2bmceafrdsvi2bmPagesI2BMImagerie-medicaleaspx

Les squids (magneacutetomegravetres)

sont des capteurs extrecircmement

sensibles refroidis agrave lheacutelium liquide

(-260degC)

Lavantage de mesurer les champs

magneacutetiques cest quils passent agrave travers

le cracircne et autres tissus sans distorsion

(contrairement agrave lEEG ougrave le signal est

plus brouilleacute)

Le taux deacutechantillonnage temporel de la

MEG est eacuteleveacute ndash eg 1000 eacutechantillons par

seconde (hertz Hz) ou plus

La MEG a aussi une reacutesolution spatiales

assez fines (de lrsquoordre de quelques

millimegravetres)

La MEG est aussi la plus sucircre des diverses technologies dimagerie

ceacutereacutebrale parce que le systegraveme ne deacutepose aucune eacutenergie dans le

cerveau La machine ne touche mecircme pas la tecircte

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de

la synchronisation des rythmes

ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

Il fut un temps pas si lointain dans

lrsquohistoire des neurosciences ougrave le

caractegravere chaotique de lrsquoensemble de ces

oscillations associeacute agrave du bruit de fond

eacutetait peu consideacutereacute voire rameneacute agrave un

eacutepipheacutenomegravene sans importance

Cette eacutepoque est toutefois bien reacutevolue

En effet la dimension temporelle de

lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale qui se traduit par ces

rythmes ceacutereacutebraux est maintenant au

cœur des travaux dans des champs de

recherche complexes comme le sommeil

ou la conscience

Gyoumlrgy Buzsaacuteki - My work

httpswwwyoutubecomwatchv=UOwCbtqVzNU

(200 agrave 430)

Crsquoest ainsi qursquoon a pu identifier dans le systegraveme nerveux somatogastrique du

homard un circuit nerveux reliant une trentaine de neurones capable de geacuteneacuterer

deux rythmes drsquoactiviteacute diffeacuterents et intrinsegraveques agrave ce circuit

Captivating Rhythmhttpwwwbrainfactsorgbrain-basicsneural-network-functionarticles2009captivating-rhythm

Il faut drsquoabord noter que lrsquoon observe de

nombreux rythmes drsquoactiviteacute dans les

systegravemes nerveux autres que chez

lrsquohumain en particulier

chez les inverteacutebreacutes

2013Scaling Brain Size

Keeping Timing

Evolutionary

Preservation

of Brain Rhythms

Gyoumlrgy Buzsaacuteki Nikos

Logothetis and Wolf

Singer

Neuron Volume 80 Issue

3 751-764

Oscillations

(selon un certain rythme

(en Hertz)

et

Synchronisation

(activiteacute simultaneacutee)

sont des pheacutenomegravenes

diffeacuterents mais souvent

lieacutees

Les oscillations sont une faccedilon tregraves eacuteconome pour le cerveau de favoriser

une synchronisation drsquoactiviteacute neuronale soutenue rappelle Gyoumlrgy

Buzsaacuteki

Car lorsque deux populations de neurones oscillent au mecircme

rythme il devient beaucoup plus facile pour elles de synchroniser un

grand nombre drsquoinflux nerveux en adoptant simplement la mecircme

phase dans leur oscillation

Du coup ce sont des assembleacutees de neurones entiegraveres

qui se laquo reconnaissent et se parlent raquo

Brain Science Podcast 31 Brain Rhythms with Gyoumlrgy Buzsaacutekihttpbrainsciencepodcastcombspbrain-science-podcast-31-brain-rhythms-with-gyorgy-buzsakihtml

Lien oscillation - synchronisation

Rodolfo Llinaacutes qui a travailleacute sur le rocircle des rythmes neuronaux que

lrsquoon observe entre le thalamus et le cortex rappelle pour sa part

lrsquoimportance des oscillations neuronales pour synchroniser

diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoune perception

proprieacuteteacutes qui activent souvent des reacutegions distinctes et distantes

dans le cerveau

Car si des reacutegions distinctes des aires visuelles reacuteagissent agrave

la forme agrave la couleur agrave lrsquoemplacement etchellip

Alors on peut se demander

comment les caracteacuteristiques

drsquoun mecircme objet sont-elles

mises ensemble pour former la

perception consciente et

distincte que lrsquoon a de chacun

des deux objets sans en

meacutelanger les caracteacuteristiques

Voilagrave qui pose problegraveme de

liaison ou selon lrsquoexpression

anglaise consacreacutee un

laquobinding problemraquo

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

Car la synchronisation des oscillations rend possible la formation

drsquoassembleacutees de neurones transitoires

qui se produisent non seulement dans certaines structures ceacutereacutebrales

mais dans des reacuteseaux largement distribueacutes agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier

La synchronisation drsquoactiviteacutes

oscillatoires permettrait ainsi

de mettre en relation

agrave un instant donneacute

diverses assembleacutees de neurones

correspondant agrave diverses

proprieacuteteacutes drsquoun objet

pour nous en donner une

perception consciente unifieacutee

par exemple

Glass brain flythrough ndashGazzaleylab SCCN Neuroscapelab

httpswwwyoutubecomwatchv=dAIQeTeMJ-I

Lundi 20 octobre 2014

Cerveau dynamique en 3D

splendide mais flou explicatifhttpwwwblog-lecerveauorgblog20141020cerveau-

dynamique-en-3d-beaute-et-flou-explicatif

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

Plusieurs techniques

combineacutees chez le mecircme

individu

- IRMf pour geacuteneacuterer le

modegravele 3D de son cerveau

- imagerie de diffusion

pour reconstruire ses

grandes voies nerveuses

- drsquoautres techniques

complexes pour appliquer

aux bons endroits sur ce

modegravele anatomique les

flux drsquoactiviteacute nerveuse

capteacutes avec un

eacutelectroenceacutephalographe

(EEG)

les diffeacuterentes freacutequences drsquooscillation

neuronales capteacutees par lrsquoEEG seraient

transposeacutee en diffeacuterentes couleurs qui

apparaissent de maniegravere eacutevanescente

les pulses de lumiegravere qui se propagent le long

des fibres nerveuses doreacutees correspondraient

agrave lrsquoimportance du transfert drsquoinformation le long

de ces grandes autoroutes neuronales

Mais

il nrsquoy a pas de leacutegende accompagnant lrsquoanimation pour y faire la

moindre correspondance

On aurait aussi demandeacute aux sujets drsquoouvrir et de fermer leurs

yeux ou leurs mains durant lrsquoenregistrement mais aucun repegravere

temporel nous permettent drsquoidentifier ces instants

Et surtout pas de publication scientifique revue par les pairs ou

de manuscrit soumis qui soit associeacute agrave ce travail

Exemple de ce que de

nombreux laboratoires en

sciences cognitives se

sentent obligeacutes de faire

sortir rapidement des

images spectaculaires

qui font parler drsquoeux agrave

deacutefaut drsquoavoir toutes les

preacutecisions rigoureuses

disponibles avec elles

Les oscillations apportent donc beaucoup

drsquoautres possibiliteacute computationnelles

par rapport aux approches non temporelles baseacutee sur

les taux de deacutecharge des potentiels drsquoactions dans diffeacuterentes

structures organiseacutees de faccedilon hieacuterarchique pour les traiter

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

On peut creacuteer une rivaliteacute binoculaire en regardant dans des oculaires qui donnent

agrave voir une image diffeacuterente pour chaque oeil Dans ces conditions la perception

subjective du sujet va osciller entre deux eacutetats il verra tantocirct le stimulus

preacutesenteacute agrave lœil gauche tantocirct celui preacutesenteacute agrave lœil droit

Si lrsquoon fait cette expeacuterience en enregistrant lrsquoactiviteacute du cerveau des sujets

auxquels on demande dindiquer lequel des deux stimuli ils perccediloivent agrave un

moment donneacute on observe une variation de lactiviteacute de certaines reacutegions du

cerveau en fonction de lexpeacuterience subjective

Rocircles fonctionnels possibles des oscillations

- lier diffeacuterentes proprieacuteteacutes drsquoun mecircme objet

(ldquobinding problemrdquo)

- controcircler le flux drsquoinformation dans certaines

reacutegions

- creacuteer des fenecirctres temporelles ougrave certains

pheacutenomegravenes sensible agrave la synchronisation

drsquoactiviteacute (comme la PLT avec son reacutecepteur

NMDA aux proprieacuteteacutes si particuliegraveres) peuvent

se produire (par sommation temporelle etc)

- et drsquoautre ougrave ils ne peuvent pas

Eacutegalement si le potentiel de membrane drsquoun neurone oscille il y aura des

moments ougrave crsquoest plus facile pour lui drsquoatteindre le seuil de deacuteclenchement drsquoun

potentiel drsquoaction (deacutepolarisation) et drsquoautres moins (hyperpolarisation)

favorisant par exemple certaines perceptions

laquo Si lrsquoactiviteacute dans cette aire [fusiforme de reconnaissance des visages]

fait un grand pic les participants rapportent voir un visage (courbe rouge)

Si le pic drsquoactiviteacute est plus petit ils rapportent voir le vase (courbe bleue)

Lrsquoovale jaune et hachureacute dans la figure 3C met en valeur lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale

spontaneacutee juste avant que lrsquoimage ne soit preacutesenteacutee Eacutetonnamment lrsquoactiviteacute

ceacutereacutebrale qui preacutecegravede lrsquoimage deacutetermine quelle figure (visage ou vase) la

personne reconnaitra quand elle regardera lrsquoimage

En effet comme les ondes sur le lac lrsquoactiviteacute spontaneacutee est toujours en train

de croicirctre ou deacutecroicirctre leacutegegraverement dans toutes les reacutegions ceacutereacutebrales

Si elle est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee dans la reacutegion des visages au moment ougrave

lrsquoimage est preacutesenteacutee elle va biaiser la perception de cette image ambigueuml dans

le sens des visages raquo httpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

laquo aider agrave passer le seuil de perception raquo

au niveau auditif maintenanthellip

laquo La courbe de la figure 4B illustre lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale du cortex auditif durant

180 secondes Curieusement il y a beaucoup de hauts et de bas dans cette

courbe Cela est ducirc agrave lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale spontaneacutee

Les hauts-parleurs et les flegraveches marquent lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale au moment ougrave le

son est preacutesenteacute

La figure 4C compare lrsquoactiviteacute du cortex auditif en reacuteponse aux sons quand les

participants ont deacutetecteacute le son (courbe rouge) et quand ils ne lrsquoont pas entendu

(courbe bleue)

Bien eacutevidemment quand le cortex auditif reacutepond avec un grand pic drsquoactiviteacute le

son est entendu mais regardez bien le niveau drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale avant que le

son ne soit joueacute (ovale jaune hachureacute) Elle est plus eacuteleveacutee quand la personne

entend le son

Lagrave encore cette activiteacute preacuteceacutedente va aider lrsquoactiviteacute neurale engendreacutee par le

son agrave passer le seuil de perception raquohttpmoncerveaualecolecomcerveau-sarrete-jamais

The Rhythm of Perception

Entrainment to Acoustic Rhythms Induces Subsequent Perceptual Oscillationhttppsssagepubcomcontentearly201505110956797615576533abstract

Gregory Hickok Haleh Farahbod Kourosh Saberi

February 17 2015

Ici on induit un rythme oscillatoire dans lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale des aires auditives

et lrsquoon observe que la perception auditive est ensuite moduleacutee par ce rythme

laquo They presented listeners with a three-beat-per-second rhythm (a pulsing

ldquowhooshrdquo sound) for only a few seconds and then asked the listeners to

try to detect a faint tone immediately afterward [hellip]

Not only did we find that the ability to detect the tone varied over time

by up to 25 percent mdash thatrsquos a lot mdash

but it did so precisely in sync with the previously heard three-beat-per-second

rhythm raquo

Itrsquos Not a lsquoStreamrsquo of Consciousness

MAY 8 2015 httpwwwnytimescom20150510opinionsundayits-not-a-stream-of-consciousnesshtml

Itrsquos not a stream of consciousness its a rhythm

June 04 2015httpmindblogdericbowndsnet201506its-not-stream-of-consciousness-itshtml

Selon ces autres expeacuteriences ce serait ainsi que nos systegravemes

perceptuels eacutechantillonnent le monde

laquo Les rythmes de lenvironnement tels que ceux de la musique ou de la

parole peuvent initier des oscillations neuronales dans leur tempo

synchronisant alors les rythmes du cerveau avec ceux du monde qui nous

entoure raquo

Pourquoi notre cerveau ferait cela Lrsquoune des explications possibles

serait de faciliter ainsi le focus de notre attention

laquoImaginez un cafeacute bruyant rempli de voix de bruits de plats

assourdissants et de musique de fond Lorsque vous portez attention agrave un

flux acoustique particulier - par exemple la voix de votre compagnon de

deacutejeuner - votre cerveau synchronise son rythme sur celui de la voix et

ameacuteliore la perceptibiliteacute de ce flux tout en supprimant les autres flux qui

ont leurs propres rythmes diffeacuterents raquo

Astrocytes contribute to gamma oscillations

and recognition memoryHosuk Sean Lee et al

Contributed by Stephen F Heinemann June 15 2014 (sent for review March 10 2014)httpwwwpnasorgcontentearly201407231410893111short

ldquoBy creating a transgenic mouse in which vesicular release from astrocytes can be

reversibly blocked we found that astrocytes are necessary for novel object recognition

behavior and to maintain functional gamma oscillations both in vitro and in awake-behaving

animals Our findings reveal an unexpected role for astrocytes in neural information

processing and cognition ldquo

Evan Thompson

laquo Its not all about the neurons astrocytes (a kind of glial cell)

are crucial for the gamma oscillations necessary for recognition memory

This study is also one of the first to show a causal relationship between gamma

oscillations and cognition not just a correlational one raquo

Taking Control of a Ratrsquos Sense of

Familiarity and NoveltyNeuroscience News September 30 2015httpneurosciencenewscomoptogenetics-novelty-familiarity-rat-2779

Brown University brain scientists didnrsquot just study how recognition of

familiarity and novelty arise in the mammalian brain they actually took

control inducing rats to behave as if images theyrsquod seen before were

new and images they had never seen were old

Bidirectional Modulation of Recognition MemoryJonathan W Ho et al

The Journal of Neuroscience 30 September 2015 35(39) 13323-13335httpwwwjneurosciorgcontent353913323

Le cortex peacuterirhinal joue un rocircle bien

eacutetabli dans la reconnaissance drsquoobjets

baseacutee sur leur familiariteacute

Dans le cerveau normal les neurones du

cortex peacuterirhinal reacutepondent agrave la nouveauteacute

en augmentant leur taux de deacutecharge et agrave

la familiariteacute en le diminuant

Les animaux ou les humain ayant subi des

dommages au cortex peacuterirhinal sont

incapable de distinguer des objets familiers

de nouveaux objets lors drsquoune tacircche de

meacutemorisation

FIGURE 1 | Representations of the

hippocampal formation and the

parahippocampal region in the rat brain

httpwwwnaturecomnrnjournalv10n4fig

_tabnrn2614_F1html

Cortex

entorhinal

En utilisant la technique de lrsquooptogeacuteneacutetique lors drsquoune tacircche drsquoexploration

spontaneacutee drsquoun objet on a pu alteacuterer la performance de reconnaissance des

objets par les rats

Normalement les rats explorent plus longtemps les nouvelles images que

celles qui leur sont familiegraveres

Cette eacutetude a deacutemontreacute qursquoon pouvait modifier ce comportement en stimulant

avec de la lumiegravere (gracircce agrave lrsquooptogeacuteneacutetique) les neurones du cortex peacuterirhinal

agrave diffeacuterentes freacutequences pendant que les rats regardaient des images

familiegraveres ou nouvelles

Pendant que les rats regardaient une image

- des stimulations agrave 30-40 Hz leur faisaient consideacuterer une image familiegravere

comme si crsquoeacutetait une nouvelle image en augmentant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 30-40 Hz nrsquoaugmentaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune nouvelle image)

- des stimulations agrave 10-15 Hz leur faisaient consideacuterer une image nouvelle

comme si crsquoeacutetait une image familiegravere en diminuant le temps passeacute agrave la

regarder (et ces stimulations agrave 10-15 Hz nrsquoaffectaient pas leur temps

drsquoexploration drsquoune image familiegravere)

Ces diffeacuterentes freacutequences de stimulation du cortex peacuterirhinal pouvaient donc

alteacuterer la meacutemoire de la reconnaissance visuelle des objets de faccedilon

bidirectionelle

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

This is Gods gift to neurophysiologists

les neurones (et aussi dans

drsquoautres cellules de lrsquoorganisme

comme les cellules cardiaques)

Il y a quatre ans sa structure

globale a eacuteteacute observeacutee

Un meacutelange de

geacuteneacutetique de

virologie

et drsquooptique

permettant drsquoactiver

ou drsquoinactiver

instantaneacutement des

groupes speacutecifiques

de neurones dans

le cerveau

drsquoanimaux vivants

En 2006 une trentaine de

laboratoires commencent agrave utliser une

technique nouvelle lrsquooptogeacuteneacutetique

mises au point par Karl Deisseroth et

Ed Boyden lrsquoanneacutee preacuteceacutedente

On peut utiliser des

promoteurs speacutecifiques

agrave un type cellulaire donneacute

Par exemple pour stimuler

des neurones excitateurs

du noyau subthalamique

drsquoanimaux modegraveles de la

maladie de Parkinson

crsquoest le promoteur

CamKIIa

Et comme on peut faire

srsquoexprimer dans une mecircme

population de neurones

des canaux agrave rhodopsine

excitateurs et inhibiteurs

on peut avec diffeacuterentes

longueurs drsquoonde exciter

ou inhiber sur demande

cette population de

neurones

Comme le dit Gero

Miesenboumlck lrsquoun des artisans

principaux de lrsquooptogeacuteneacutetique

laquo pour briser un code il faut

pouvoir jouer avec nrsquoimporte

quel laquo hacker raquo vous le dira raquo

Et crsquoest exactement ce

qursquoapporte lrsquooptogeacuteneacutetique

la possibiliteacute de laquo jouer avec raquo

lrsquoactiviteacute neuronale agrave une

eacutechelle temporelle

(millisecondes) et spatiale

(populations neuronales

speacutecifiques) encore ineacutegaleacutee

et drsquoen observer lrsquoeffet sur le

comportement

Soon enough this is going to be

standard technology says Philip Sabes

A fait rentrer beaucoup de bouquins de biologie moleacuteculaire

et de virologie dans les labos drsquoeacutelectrophysiologie et occasionne

encore bien des maux de tecircte techniques maishellip

Deux reacutefeacuterences

The Birth of OptogeneticsAn account of the path to realizing tools for controlling brain circuits

with light

By Edward S Boyden | July 1 2011 httpwwwthe-scientistcomarticlesviewarticleNo30756titleThe-Birth-of-Optogenetics

Optogenetics As Good As Electrical StimulationNeuroscience News

December 12 2013Optogenetics had been used in small rodent models Research

reported in Current Biology has shown that optogenetics works

effectively in larger more complex brains

httpneurosciencenewscomoptogenetics-electrical-stimulation-neuroscience-research-

675utm_source=feedburneramputm_medium=feedamputm_campaign=Feed3A+neuroscience-rss-feeds-neuroscience-

news+28Neuroscience+News+Updates29

NeuropodSeptember

Sonogeneticsallows

with

Research

et al

News

cells

ultrasound

Cours 5 Des reacuteseaux de milliards de neurones qui oscillent

et se synchronisent dans le temps

A- Des reacuteseaux qui oscillent

agrave lrsquoeacutechelle du cerveau entier B- Eacuteveil sommeil et recircve

Activiteacute ceacutereacutebrale endogegravene

Connexions reacuteciproques dans les

reacuteseaux

Oscillations et activiteacute dynamique

chaotique

Eacutelectroenceacutephalogramme

Rocircles fonctionnels possible de la

synchronisation des rythmes ceacutereacutebraux

Lrsquooptogeacuteneacutetique

EacuteVEIL

SOMMEIL PROFOND REcircVE

On passe environ le tiers de notre vie agrave dormir et agrave recircver

Si on analyse les caracteacuteristiques de ces deux types de sommeil

et de lrsquoeacuteveil on note drsquoimportantes diffeacuterences physiologiques

un peu partout dans lrsquoorganisme

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur - Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

SOMMEIL PROFOND REcircVE

- Quand on est

eacuteveilleacute lrsquoactiviteacute

motrice est

volontaire et

pratiquement

continue

Durant le sommeil

lent elle est

occasionnelle et

involontaire

Et lors du sommeil paradoxal

elle est inexistante (sauf pour

les mouvements oculaires

rapides) En reacutealiteacute les

mouvements sont

commandeacutes par le cerveau

mais sont bloqueacutes et non

reacutealiseacutes drsquoougrave une atonie

musculaire geacuteneacuteraliseacutee

SOMMEIL PROFOND REcircVE

La penseacutee devient

reacutepeacutetitive avec

lrsquoapparition du

sommeil lent

Elle est carreacutement

illogique et eacutetrange

durant les recircves

La penseacutee est plutocirct

logique et eacutevolue

chez lrsquoindividu eacuteveilleacute

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Il est inteacuteressant de noter que le traceacute de lrsquoEEG

est semblable pour lrsquoeacuteveil et le sommeil paradoxal

avec sa faible amplitude et sa freacutequence eacuteleveacutee

- Elles sont eacutegalement

vives durant les recircves

du sommeil paradoxal

mais geacuteneacutereacutees

inteacuterieurement cette

fois-ci

- Durant lrsquoeacuteveil les

sensations sont vives

et proviennent de

lrsquoenvironnement

exteacuterieur

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Crsquoest le contraire pour le sommeil lent qui montre plutocirct

une grande amplitude et un rythme lent

- Quant au sommeil

lent les sensations

sont absentes ou tregraves

atteacutenueacutees

EacuteVEIL I II III IV REM

SOMMEIL PROFOND REcircVE

Sommeil

lent

profond

(III et IV)

Le sommeil lent semble correspondre agrave un eacutetat fait pour le repos

Le meacutetabolisme geacuteneacuteral de lrsquoorganisme diminue tempeacuterature

consommation drsquoeacutenergie freacutequence cardiaque respiration fonction

reacutenale tout cela ralentit conformeacutement agrave la preacutepondeacuterance du systegraveme

parasympathique durant cette phase du sommeil

Les rythmes lents de lrsquoeacutelectroenceacutephalogramme (ou EEG) durant le

sommeil lent indiquent que le cerveau semble eacutegalement au repos

La grande synchronisation

de lrsquoactiviteacute neuronale qursquoon

y observe reacutesultat dune

activiteacute autonome du

thalamus plutocirct que de son

rocircle de laquo relais raquo habituel

va dans le mecircme sens

agrave savoir que la plus grande

partie de lrsquoinformation

sensorielle nrsquoatteint mecircme

pas le cortex durant cette

phase

Lrsquoalternance du sommeil lent

et paradoxal est aussi une

alternance entre un eacutetat

eacuteconome et un eacutetat

eacutenergivore du cerveau

Les neurones corticaux qui

sont activeacutes de faccedilon

synchrone et fonctionnent en

quelque sorte au ralenti durant

le sommeil lent reacuteduisent en

effet dun tiers leur

consommation de glucose et

doxygegravene

En sommeil paradoxal au

contraire les neurones sont

hyperactifs et consomment

autant sinon plus de glucose

et doxygegravene que lorsque nous

sommes eacuteveilleacutes

Eacutetant donneacute que le sommeil

rend les animaux vulneacuterables

il faut que les avantages

adaptatifs qursquoils en retirent

soient non neacutegligeables

Sur le plan eacutenergeacutetique comme

il fait geacuteneacuteralement plus froid la nuit

le meacutetabolisme moins eacuteleveacute et

la tempeacuterature du corps plus

basse que lrsquoon enregistre durant le

sommeil pourrait ecirctre lrsquoun des

avantages du sommeil nocturne

Cest durant le

sommeil profond

quont lieu les

divisions cellulaires

et la production de

lhormone de

croissance dougrave

limportance du

sommeil chez

lenfant

Drsquoautres

hormones

ont aussi

des pics de

seacutecreacutetion

durant la nuit

La laquo regravegle de trois raquo avec Roger Godbout du Laboratoire de recherche sur le

sommeil de lhocircpital Riviegravere-des-Prairies 4 octobre 2015 httpiciradio-canadacaemissionsles_annees_lumiere2015-2016archivesaspnic=1ampdate=2015-10-04

Pourquoi dort-on

Dans les anneacutees lsquo80 et rsquo90 des expeacuteriences chez les animaux ont montreacute que

la privation totale de sommeil entraicircne la mort au bout de 230 agrave 235 heures

(environ 10 jours)

Les animaux priveacutes de sommeil srsquoalimentaient plus mais leur tempeacuterature

baissait ce qui est paradoxal et deacutenote un fort deacuteregraveglement du meacutetabolisme

Tous les animaux ont un cycle de repos (mecircme les abeilles relaxation muscle

du cou)

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Il y aurait pregraves de 10 de plus

drsquoaccidents de la route le lendemain

du jour ougrave on avance lrsquoheure

Chez lrsquohumain on peut aussi observer ce qui se passe quand on ne dort pas

assez ou comme le disent les meacutedecins quand on montre les signes du

syndrome drsquoinsuffisance du sommeil

Crsquoest drsquoabord la vigilance la concentration et la capaciteacute de reacutefleacutechir qui sont

diminueacutees

On observe ensuite un ralentissement des reacuteflexes des troubles de la meacutemoire

de la fatigue musculaire des sautes drsquohumeur voire de lrsquoagressiviteacute et de la

difficulteacute agrave se situer dans le temps ou lespace

Cela peut aller jusqursquoagrave des hallucinations semblables agrave celles qui surviennent

habituellement au moment de sendormir entre recircve et reacutealiteacute Anodines lorsquon

est au lit elles peuvent ecirctre fatales au travail ou au volant En fait le manque de

sommeil serait la cause cacheacutee de la majoriteacute des erreurs humaines qui

provoquent des accidents

Agrave plus long terme plusieurs eacutetudes ont trouveacute une relation entre la quantiteacute et la

qualiteacute du sommeil et plusieurs problegravemes de santeacute chroniques Crsquoest le cas par

exemple de lrsquoobeacutesiteacute du diabegravete ou de lrsquohypertension

Dans ces trois cas le manque de sommeil perturbe des meacutecanismes reacutegulateurs

qui se mettent normalement en branle durant la nuit

Aucun humain ne peut dormir moins de 4 h par nuit (sommeil

laquo incompressible raquo)

Mais il y a des gros dormeurs et des petits dormeur avec une moyenne 7h30 ndash

8h pour la majoriteacute des gens

15 agrave 20 des gens dorment moins de 6 heures

10 des gens plus de 9 heures

Il semble qursquoavec lrsquoentraicircnement on puisse reacuteduire progressivement drsquoune

heure ou deux son temps de sommeil normal sans ressentir trop de fatigue

Crsquoest drsquoailleurs ce qui semble srsquoecirctre passeacute dans les socieacuteteacutes deacuteveloppeacutees

durant le dernier siegravecle les adultes de 1910 dormaient en moyenne 9

heures par nuit alors que celui drsquoaujourdrsquohui se contente de 75 agrave 8 heures

Lrsquoeacuteclairage eacutelectrique qui permet drsquoaugmenter facilement la dureacutee de jours et

la valorisation croissante de valeurs lieacutees agrave la productiviteacute durant ce siegravecle y

sont sans doute pour quelque chose

Dans notre socieacuteteacute obseacutedeacutee par la performance on cite souvent en

exemple Napoleacuteon Louis XIV ou Churchill qui dormaient dit-on que

quelques heures par nuit

Mais curieusement on oublie de parler de tous les autres qui comme

Einstein avait besoin de 10 et parfois mecircme de 12 heures de sommeil

par nuit

Diffeacuterents laquo style de sommeil raquo aussi

on se couche plus ou moins tard et on se legraveve plus ou moins tocirct

Meacutecanismes neuronaux produisant le sommeil

Pourquoi et comment on srsquoendort

Il semble que deux processus doivent se

superposer correctement dans lrsquoorganisme

pour que lrsquoon puisse srsquoendormir

Le premier est un rythme dit laquo circadien raquo

cest-agrave-dire reacutegleacute sur une peacuteriode de 24

heures par notre horloge biologique et qui

orchestre la seacutecreacutetion cyclique de

plusieurs hormones dont la meacutelatonine

impliqueacutee dans le sommeil

Cette laquo horloge centrale raquo est situeacutee dans

les noyaux suprachiasmatiques situeacutes

juste au-dessus du chiasma optique

lrsquoendroit ougrave les deux nerfs optiques se

croisent

Cette position strateacutegique permet aux

noyaux suprachiasmatiques de recevoir

des prolongements du nerf optique qui lui

indique le niveau drsquointensiteacute lumineuse

ambiante

Le deuxiegraveme processus est lrsquoaccumulation de substances

laquo hypnogegravenes raquo durant les 16 heures de la journeacutee

substances qui induisent une envie de dormir ne

disparaissant qursquoavec le sommeil

Lrsquoendormissement ne serait donc possible que lorsque

drsquoune part votre horloge biologique a ameneacute votre

organisme dans une conformation hormonale favorable au

sommeil et drsquoautre part que cela fait un bon moment que

vous nrsquoavez pas dormi

Crsquoest aussi ce qursquoon appelle la dette de sommeil qui

srsquoaccumule durant toute la journeacutee

Et en geacuteneacuteral les deux sont en phase

(mais en voyage le deacutecalage horaire peut les deacutephaser)

Lrsquoun de ces facteurs hypnogegravenes les plus eacutetudieacutes est lrsquoadeacutenosine une

petite moleacutecule qui agit comme neuromodulateur au niveau de tregraves

nombreuses synapses du cerveau

Depuis tregraves longtemps des antagonistes naturels des reacutecepteurs de

lrsquoadeacutenosine sont ingeacutereacutes par lrsquoecirctre humain pour se garder eacuteveilleacute plus

longtemps La cafeacuteine du cafeacute ou la theacuteophylline du theacute qui sont deux

de ces substances sont bien connues pour leur effet stimulant

Crsquoest au deacutebut des anneacutees 1980 que la

raison pour laquelle tant de gens

boivent du cafeacute pour se reacuteveiller devint

eacutevidente la cafeacuteine la substance

psychoactive du cafeacute empecircche

lrsquoadeacutenosine de se fixer sur certains

neurones du cerveau

Cafeacuteine

Plusieurs caracteacuteristiques de lrsquoadeacutenosine en font un candidat ideacuteal

comme facteur hypnogegravene

- sa concentration dans le cerveau est plus eacuteleveacutee durant lrsquoeacuteveil que

durant le sommeil

- elle croicirct durant un eacuteveil prolongeacute

- et lrsquoadministration drsquoadeacutenosine ou de ses agonistes induit la

somnolence

Lrsquoadeacutenosine est un produit de la deacutegradation de lrsquoATP (adeacutenosine

triphosphate) la moleacutecule qui sert de laquo monnaie eacutenergeacutetique raquo agrave nos

diffeacuterentes fonctions cellulaires La production drsquoadeacutenosine reflegravete donc

le niveau drsquoactiviteacute des neurones et des cellules gliales

La forte activiteacute ceacutereacutebrale durant lrsquoeacuteveil entraicircne une forte consommation

drsquoATP et par conseacutequent lrsquoaccumulation drsquoadeacutenosine

Lrsquoaugmentation drsquoadeacutenosine en deacuteclenchant le sommeil lent durant

lequel le cerveau est moins actif amegravene donc celui-ci dans une phase

de reacutecupeacuteration dont il aurait absolument besoin

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs de lrsquoeacuteveil

Ecirctre eacuteveilleacute nrsquoest pas le fruit du travail drsquoun laquo centre de lrsquoeacuteveil raquo dans le

cerveau mais bien le reacutesultat de lrsquoactivation dun reacuteseau complexe et redondant

dune dizaine de groupes de neurones reacutepartis de lrsquohypothalamus au bulbe

rachidien

Ces neurones

communiquent entre eux

gracircce agrave diffeacuterents

neurotransmetteurs mais

ont tous en commun de

diminuer ou drsquoarrecircter

leur activiteacute pendant le

sommeil

Les noyaux meacutesopontins cholinergiques qui se projettent sur le thalamus

Laceacutetylcholine produite par ces noyaux exerce une double action elle diminue

lrsquoactiviteacute du noyau reacuteticulaire thalamique appartenant au systegraveme du sommeil et

elle active les neurones thalamocorticaux impliqueacutes dans lrsquoeacuteveil

(sont aussi actifs

pendant le sommeil

paradoxal)

Les noyaux du locus

coeruleus situeacutes dans la

partie dorsale du pont et dont

les projections

noradreacutenergiques influencent

des structures ceacutereacutebrales

comme le

thalamus lhippocampe et le

cortex

Lrsquoactiviteacute du locus coeruleus

est maximale chez le sujet

eacuteveilleacute et actif reacuteduite durant

un eacuteveil calme encore plus

reacuteduite en sommeil lent et

complegravetement abolie en

sommeil paradoxal

Les noyaux seacuterotoninergiques du rapheacute anteacuterieur (ou supeacuterieur) qui

projettent de la seacuterotonine vers lhypothalamus et le cortex Actifs pendant leacuteveil

lrsquoeffet global des noyaux du rapheacute anteacuterieur est eacuteveillant

La formation reacuteticuleacutee

meacutesenceacutephalique qui se

projette massivement sur

les noyaux thalamiques

qui vont ensuite influencer

tout le cortex Son rocircle en

est un de

deacutesynchronisateur du

cortex au sens large

favorisant lrsquoeacuteveil mais aussi

le sommeil paradoxal

Dans lrsquohypothalamus

posteacuterieur certains

neurones agrave histamine

sont actifs degraves le reacuteveil

mais sont complegravetement

silencieux durant le

sommeil paradoxal

Ces neurones envoient

leurs projections sur

lensemble du cerveau et

notamment sur les

autres neurones de

leacuteveil qursquoils contribuent agrave

activer

Lensemble de ces

structures du tronc

ceacutereacutebral reccediloit des

collateacuterales des

affeacuterences sensorielles

et veacutegeacutetatives qui

participent ainsi au

maintien de leur activiteacute

Cette organisation

redondante explique aussi

pourquoi linactivation dun

seul systegraveme est suivie

apregraves quelques jours

drsquoune reacutecupeacuteration

complegravete de leacuteveil

Aucune des structures

deacutecrites prise isoleacutement

nest donc indispensable agrave

lactivation corticale

Il nrsquoexiste pas un interrupteur laquoon-offraquo

unique de lrsquoeacuteveil ni du sommeil

Les populations neuronales

associeacutees agrave lrsquoeacuteveil au sommeil

lent et au sommeil paradoxal

fonctionnent donc un peu

comme diffeacuterents

interrupteurs

lrsquoune drsquoentre elle entre en

activiteacute quand lrsquoactiviteacute cesse

dans lrsquoautre et vice versa

Leacuteveil est donc la conseacutequence drsquoune

augmentation geacuteneacuterale de lrsquoactiviteacute

du cortex qui produit la

deacutesynchronisation corticale observeacutee lors

de lrsquoeacuteveil

Cette activation neuronale est entretenue

par les stimulations de lenvironnement et

du milieu interne On peut donc dire que

drsquoune part lactivation du reacuteseau de leacuteveil

est entretenue par leacuteveil lui-mecircme

On sait tous qursquoil est possible de se

motiver agrave rester eacuteveilleacute plus que

dhabitude malgreacute la fatigue qui se fait

sentir

Mais drsquoautre part un deuxiegraveme meacutecanisme parallegravele favorise lrsquoeacuteveil

Iinhibition du sommeil

Et les deux types de sommeil lent et paradoxal semblent faire lrsquoobjet

drsquoune inhibition seacutepareacutee par des circuits de lrsquoeacuteveil distincts

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

Neuromodulateurs du sommeil

Le cerveau doit mener une veacuteritable lutte

contre lui-mecircme en deacutesactivant le puissant

systegraveme de vigilance-eacuteveil

Plus preacuteciseacutement crsquoest lrsquoactiviteacute rythmique qui se met alors en place

dans les neurones thalamo-corticaux de la reacutegion intra-laminaire du

thalamus qui provoque cette deacuteconnexion corticale des signaux internes

et externes

tandis que lrsquohypothalamus anteacuterieur inonde progressivement le

cerveau de GABA (acide gamma aminobutyrique) jusqursquoagrave la mise au

silence complet de tous les systegravemes drsquoeacuteveil

Car crsquoest lrsquoensemble de ces

signaux drsquoeacuteveil qui vont cesser de

parvenir au cortex avec

lrsquoavegravenement du sommeil lent

Ils seront interrompus au niveau

du thalamus veacuteritable voie drsquoaccegraves

au cortex qui est grandement

influenceacutee par les systegravemes

neuromodulateurs diffus du tronc

ceacutereacutebral

Le sommeil lent apparaicirct donc

avec la disparition des effets

cholinergiques de lrsquoeacuteveil qui libegravere

les neurones laquo pacemaker raquo du

noyau reacuteticulaire thalamique

Ceux-ci vont alors entraicircner agrave leur

rythme les neurones thalamo-

corticaux qui vont agrave leur tour

induire leurs laquo ondes lentes raquo

dans tout le cortex

Sommeil profond et (perte de) conscience

pendant qursquoils enregistraient lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale eacutevoqueacutee par ce stimulus

par eacutelectroenceacutephalogramme (EEG)

Lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale en sommeil profond est plus locale et

steacutereacuteotypeacutee indiquant possiblement une deacutegradation du dialogue

incessant entre le thalamus et de larges pans du cortex durant lrsquoeacuteveil

En 2010 Giulio Tononi et son eacutequipe ont publieacutee dans la revue Cognitive

Neuroscience une eacutetude ougrave lrsquoon a employeacute la stimulation magneacutetique

transcracircnienne (SMT) dans trois eacutetats suivants

Agrave lrsquoinverse durant le sommeil paradoxal peacuteriode ougrave lrsquoon recircve

donc ougrave lrsquoon a lrsquoimpression drsquoavoir des sensations conscientes et

de vivre plein drsquoaventures la SMT produisait des patterns

drsquoactivation corticaux plus eacutetendu qui eacutetaient similaire agrave ceux

observeacutes agrave lrsquoeacutetat de veille

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150518integration-et-conscience-jamais-deux-sans-trois

une reacuteduction soudaine de la modulariteacute fonctionnelle du cerveau au

profit drsquoune communication neuronale agrave grande eacutechelle dans lrsquoensemble des

circuits ceacutereacutebraux

Cela correspond aussi agrave ce que Douglass

Godwin et son eacutequipe ont observeacute en

analysant la connectiviteacute fonctionnelle du

cerveau de leurs sujets lorsqursquoils disaient

avoir perccedilu consciemment une image qui

leur eacutetait briegravevement preacutesenteacutee

Benali et ses collegravegues ont observeacute avec une technique drsquoimagerie

ceacutereacutebrale mesurant la connectiviteacute fonctionnelle entre diffeacuterentes reacutegions du

cerveau une fragmentation modulaire de lrsquoactiviteacute ceacutereacutebrale quand on

srsquoendort en sommeil profond et qursquoon perd ce qursquoon appelle la conscience

Et ils font lrsquohypothegravese que cette reacuteorganisation en de plus en plus

de petites uniteacutes drsquointeacutegration modulaire qui apparaicirct avec le

sommeil profond empecircche le cerveau de faire cette inteacutegration globale

qui semble neacutecessaire agrave la conscience

httpwwwblog-lecerveauorgblog20150511la-dynamique-des-reseaux-complexes-eclaire-la-perte-de-conscience-associee-au-sommeil

Lrsquoespace de travail neuronal une hypothegravese avanceacutee il y a

longtemps sur le plan theacuteorique entre autres par Bernard Baars

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

Drsquoapregraves Dehaene

et al 2006

petites

uniteacutes

drsquointeacutegration

modulaire

(en vert) moins

relieacutees entre

elles (durant le

sommeil

profond)

Les reacutegulations complexes entre eacuteveil et sommeil

La nuit avance et lrsquoon se met agrave recircverhellip

(analyse de

scegravenes visuelles

complexes

durant le

sommeil

paradoxal)

impliqueacute dans la penseacutee consciente et le jugement sa faible activiteacute

pourrait rendre compte des recircves bizarre illogiques

laquo eacutemotions raquo

Variation drsquoactiviteacute ceacutereacutebrale typique durant le REM (versus lrsquoeacuteveil)

bull Activation le cerveau est mis en marche et

gardeacute actif de faccedilon interne par la partie

pontique du tronc ceacutereacutebrale (ce que Jouvet

nomme le laquo pacemaker ponto-bulbaire)

bull Synthegravese le cortex frontal et les reacutegions

sous-cortical responsable de la meacutemoire

interpregravetent lrsquoactivation stochastique du

cerveau en essayant drsquoen faire sens (mais

sans pouvoir tester la reacutealiteacute)

Source Luc FaucherhttpsenwikipediaorgwikiActivation-synthesis_hypothesis

Activation-synthegravese (1977)

Hobson dans les anneacutees 90 AIM

Source Luc Faucher

Activation

does not keeps a record of its

conscious experience (dreaming))

Modulation

Informative source

(also stands for memory)

keeps a record

of its conscious experience (waking)

httpwillcovcombio-consciousnessdiagramsConsciousness20Model20-20Hobsons20AIM20Modelhtm

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Rocircles possibles du sommeil

Les travaux de Jeff Lliff pointent vers une fonction essentielle lrsquoeacutelimination

des deacutechets produits durant le jour par le cerveau et qui se ferait

surtout la nuit

Ces deacutechets geacuteneacutereacutes par lrsquoactiviteacute incessante drsquoun organe qui ne repreacutesente

que 2 du poids du corps humain mais qui requiert en tout temps pregraves de 20

agrave 25 de toute lrsquoeacutenergie que nous consommons le cerveau srsquoen

deacutebarrasse dans le liquide ceacutephalo-rachidien qui rejoint eacuteventuellement la

circulation sanguine

Lliff et ses collegravegues ont montreacute que le liquide ceacutephalo-rachidien eacutetait eacutevacueacute

du cerveau en suivant les vaisseaux sanguins qui srsquoy trouvent mais agrave

lrsquoexteacuterieur de ceux-ci

Or ce pheacutenomegravene ne serait possible que lorsqursquoon dort alors que les

cellules du cerveau se contractent et ouvrent par le fait mecircme cet espace le

long des vaisseaux par ougrave le liquide ceacutephalo-rachidien va srsquoeacutecouler

Jeff Iliff One more reason to get a good nightrsquos sleephttpstedsummariescom20141015jeff-iliff-one-more-reason-to-get-a-good-nights-sleep

Voilagrave deacutejagrave une fonction importante qui justifie de bonnes nuits de sommeil

Sans compter que lrsquoun des deacutechets eacutevacueacute ainsi est la proteacuteine becircta-amyloiumlde

dont lrsquoaccumulation dans le cerveau est associeacutee agrave lrsquoAlzheimer

Et que drsquoautres eacutetudes ont deacutemontreacute qursquoune diminution du sommeil est associeacute

agrave une augmentation de proteacuteines becircta-amyloiumlde dans le cerveau

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

En juin 2014 paraissait dans la revue Science un article confirmant

le rocircle du sommeil dans la consolidation structurelle des

connexions neuronales apregraves un apprentissage

Plus speacutecifiquement les neurones moteurs activeacutes durant

lrsquoapprentissage drsquoune tacircche sont reacuteactiveacutes durant le sommeil

profond ce qui favorise la formation drsquoeacutepines dendritiques

de maniegravere speacutecifique sur ces neurones

Rocircle du sommeil dans la consolidation de la meacutemoire

httpwwwblog-lecerveauorgblog20140616etre-eveille-rever-et-se-reposer-durant-lete

Il semble assez bien eacutetabli que les oscillations lentes drsquoenviron 075 Hz

qui se reacutepandent largement dans tout le cerveau durant le sommeil profond

favorisent cette consolidation

Ce qui est diffeacuterent des oscillations thecircta de 4 agrave 8 Hz qui elles favoriseraient

lrsquoencodage dans lrsquohippocampe une structure ceacutereacutebrale tregraves impliqueacutee

dans notre meacutemoire agrave long terme

httpwwwblog-lecerveauorgblog201506154595

Lundi 15 juin 2015

De lrsquoimportance des oscillations ceacutereacutebrales lentes

durant le sommeil profond

Causal evidence for the role of REM sleep theta rhythm in contextual

memory consolidationRichard Boyce1 Stephen D Glasgow2 Sylvain Williams2dagger Antoine Adamantidis23dagger

(2016)httpsciencesciencemagorgcontent3526287812tab-pdf

Gracircce agrave des

techniques

drsquooptogeacuteneacutetique chez

la souris des

neurones au GABA

du septum meacutedian

ont eacuteteacute rendu

silencieux

Cela a permis

lrsquoatteacutenuation du

rythme thecircta associeacute

agrave la consolidation

mneacutesique durant le

REM (sans perturber

le sommeil)

Par la suite la souris eacuteveilleacutee ne reconnaissait pas le nouvel emplacement drsquoun

objet

Ce traitement perturbait eacutegalement une peur conditionneacutee agrave un certain contexte

Le fait de rendre silencieux les neurones au GABA du septum meacutedian en dehors

des eacutepisodes de REM nrsquoavait pas drsquoeffet sur la meacutemoire

Drsquoougrave leur conclusion que lrsquoactiviteacute des neurones au GABA du septum meacutedian

par leur contribution au rythme thecircta dans lrsquohippocampe est essentielle agrave la

consolidation mneacutesique durant le REM

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

httpwwwjlecomdownloadnrp-299604-role_du_sommeil_dans_la_consolidation_des_souvenirs--WoXX8AAQEAAEopSUgAAAAA-apdf

Sommeil et laquo reset neuronal raquo [recalibrage synaptique]

Diminution de lrsquoordre de 20 des surfaces de contact synaptiques durant le

sommeil

Diminution du nombre de reacutecepteur au glutamate dans les synapses

excitatrices durant le sommeil

bullLiu Z Faraguna U Cirelli C et coll Direct evidence for wake-related

increases and sleep-related decreases in synaptic strength in rodent

cortex The Journal of Neuroscience 2010 308671-5

bullVyazovskiy V Cirelli C Pfister-Genskow M et coll Molecular and

electrophysiological evidence for net synaptic potentiation in wake and

depression in sleep Nature Neuroscience 2008 11200-8

bullCirelli C Tononi G Is Sleep essential Plos Biology 2008 6e216 pp 1605-11

bullTononi G Cirelli C Sleep function and synaptic homeostasis Sleep Medicine

Reviews 2006 1049-62

bullTononi G Cirelli C Sleep and synaptic homeostasis a hypothesis Brain

Research Bulletin 2003 62143-50

bullTurrigiano G Leslie K Desai N et coll Activity-dependent scaling of quantal

amplitude in neocortical neurons Nature 1998 391892-6

2015 Jan 16

Sleep Memory amp Brain Rhythms

Brendon O Watson and Gyoumlrgy Buzsaacuteki

httpswwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC4474162

ldquo This theory then postulates that sleep performs a combination of

consolidation and homeostasis [recalibrage synaptique] that

promotes optimal knowledge retention as well as optimal waking brain

functionrdquo

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