PARTIE 2 : VÉGÉTAUX ET ÉVOLUTION NIVEAU D’ÉTUDE : TERM S

Diversité végétale Résumé du coursLa plante est un organisme autotrophe fixé à l’interface sol-air dans un milieu variable au cours du temps. Elle doit donc développer de grandes surfaces d’échanges, dans le sol ou dans l’air afin de puiser dans le milieu les nutriments nécessaires à son développement et sa croissance. Les organes «puits» (hétérotrophes) et les organes «sources» (autotrophes) sont reliés par une double circulation racinaire et caulinaire. Ne pouvant pas échapper aux prédateurs, ni s’adapter sur des périodes très courtes (<1an) à un environnement changeant, les plantes sont amenées à développer des protections naturelles. Distantes et ne pouvant se déplacer, les plantes à fleurs doivent développer différentes méthodes visant au rapprochement des gamètes (fleurs, gènes du développement). Une collaboration étroite règne animal / règne végétal (coévolution) est ainsi l’une des solutions adoptées pour la dissémination du pollen et la dispersion des graines.

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PARTIE 2 : VÉGÉTAUX ET ÉVOLUTION NIVEAU D’ÉTUDE : TERM S

Rappels de classification végétaleAlgues : Charophytes - évolution pour s’adapter au mode de vie terrestre Embryophytes : plantes à embryon, caractéristiques du milieu terrestre (Ordovicien, -475 Ma, à Oman, découverte de Michael Sanderson (2003) - University of California) Caractères dérivés des végétaux terrestres par rapport aux Charophytes :

- Méristèmes apicaux - Alternance de générations - Spores entourées d’une paroi : sporanges - Gamétanges multicellulaires - Embryon multicellulaires dépendants - Cuticule épidermiques (résistance au dessèchement) - polyesters et cire - Production de composés secondaires (primaires : glu, lip, AA, ...) :

- Alcaloïdes, terpènes, tanins, phénols (flavonoïdes : absorbent les UV)

Classification des végétaux terrestres : - Bryophytes (non vasculaires) : hépatophytes, anthocérophytes, muscinées (mousses) - Vasculaires sans graine - 420 Ma : lycophytes (isoètes), ptérophytes (fougères, prêles...) - Vasculaires à graines (embryon + réserves) - spermaphytes - 360 Ma :

- gymnospermes (graine nue) - ginkogophytes, cycadophytes, gnétophytes, pinophytes (conifères)

- angiospermes (graine dans une capsule) - anthophytes (plantes à fleurs) 250 000 sp. Cycles biologiques végétaux :

- Les plantes annuelles ont un cycle biologique d’une année au maximum, de la germination à la production de graines (plantes alimentaires).

- Les plantes bisannuelles, sur deux ans. Vernalisation, croissance végétative la première année, floraison la seconde, souvent récoltées avant la floraison.

- Les plantes vivaces, arbres et arbustes, vivent de nombreuses années.

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Organisation et développement d’une plante angiosperme

1. Description de la morphologie végétale à partir d’un exemple

a. L’appareil racinaire - non photosynthétique : hétérotrophe Rôle : absorption de l’eau et des minéraux, stockage de matières organiques, ancrage au sol

- Pivotant : gymnospermes et angiospermes dicotylédones - une racine centrale (pivot) et racines latérales, forte profondeur - racine stockant des matières organiques en vue de la floraison (récolte pré-floraison)

- Carottes, rutabaga, bettrave à sucre, radis, ...

- Fasciculé : vasculaires sans graines et monocotylédones - fines racines sous la surface du sol, bonne protection contre l’érosion - possibilité de rhizomes (tiges souterraines)

- Autres rôles : racines adventives - racines étranglantes : permettent à un arbre de s’enrouler autour d’un hôte - racines échasses : support d’une plante (poids) - racines à contreforts (kapokier) - pneumatophores (racines respiratoires, absorbent oxygène, mangrove et marrais)

- Structure racinaire et croissance - Coiffe : protection contre les frottements mécaniques (sol), protection du méristème

apical, statocytes (gravité) - Zone de divisions cellulaires (méristème) - Zone d’élongation (croissance volumique, vacuolaire) - Zone de différenciation cellulaire

- Tissus de revêtement : épithélium, poils absorbants - Tissus fondamentaux : cortex, parenchymes, péricycle, endoderme - Tissus conducteurs de sève : xylème, phloème, moelle

- Croissance indéfinie : tant que le méristème est en activité

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- Zones d’échanges avec le sol : - zone pileuse, ou zone d’absorption (poils absorbants) - prolongement de cellules épidermiques, pas racines latérales

b. L’appareil végétatif ou caulinaire - photosynthétique : autotrophe Tiges et feuilles constituent les organes principaux de l’appareil caulinaire.

- Les tiges - Noeuds, entre-noeuds - A l’aisselle des feuilles : bourgeons axillaires (dormance) - A l’apex caulinaire : bourgeon terminal (croissance / élongation - dominance apicale)

- Les tiges particulières - Stolons : reproduction asexuée d’un plant, couverture d’une surface importante

(fraisier) - Bulbes : feuilles charnues, souterraines la plupart du temps (oignon) - Tubercules : rhizomes de stockage, «yeux» =noeuds (pomme de terre) - Rhizomes : tiges horizontales souterraines (gingembre, menthe)

- Structure de la tige - Epiderme - Faisceaux libéroligneux : regroupement de tissus conducteurs

- xylème à l’intérieur, phloème à l’extérieur, en arc - Parenchyme (le plus important), fibres de sclérenchyme et de collenchyme

- Croissance de la tige (secondaire) - Cambium libéroligneux : créée du xylème secondaire (bois) et du phloème

secondaire - couche uniforme de cellules capables de se diviser entre les vaisseaux de

xylème 1 et de phloème 1 - croissance en épaisseur d’année en année (vers l’extérieur et vers l’intérieur)

- cellules initiales des rayons : courtes, perpendiculaires à l’axe de la tige : rayons conducteurs parenchymateux (circulation d’eau, de matières organiques, d’hormones, mise en réserve d’amidon...)

- cellules initiales fusiformes : trachéides, fibres de xylème, cellules criblées, compagnes, parenchyme.

- DURAMEN : accumulation interne de couches rigides de cambium ne transportant plus d’eau ni de minéraux

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- AUBIER : couches extérieures de cambium responsables du transport de sève brute et élaborée

- Phellogène : créée des cellules épaisses et résistantes subérophélloderniques - Dans l’écorce externe de la tige / péricycle de la racine - Phelloderme : parenchyme, à l’intérieur du phellogène - Liège : à l’extérieur du phellogène, sécrète la subérine (imperméabilisant :

limite la perte d’eau, les agressions du milieu et les agents pathogènes) - Périderme : formé par le phelloderme et le liège, pas de division possible:

fendillement de l’écorce, qui se reforme l’année suivante - Les feuilles

- Origine : primordium foliaire (issu du méristème axillaire) - Limbe (plat, intérieur de la feuille) - Pétiole (relie la feuille au noeud de la tige) chez les dicot. et gaine enveloppante chez

les monocot. (mais le palmier en a...) - Nervures : tissu conducteur des feuilles - Feuilles simples / composées / bipénnées : supportent le grand vent sans se déchirer - Epiderme / épithélium : cuticule (limite l’évapotranspiration et les agressions

mécaniques) ou trichomes (sécrétion d’huiles aromatiques contre les agressions)

- Les feuilles particulières - Vrilles : permet à une plante de s’accrocher à un support (pois) - Epines : photosynthèse de la tige, lutte contre la dessiccation (cactus) - Feuilles de stockage : stockage d’eau (plantes grasses, aloé) - Bractées : attraction des pollinisateurs, feuilles colorées (poinsettia) - Reproductives : plantules foliaires pouvant s’enraciner (kalanchoe montiana)

- Structure de la feuille - Cuticule protectrice et épithéliums - Stomates : échanges O2 et CO2, cellules stomatiques, chambre sous-stomatique,

vaporisation de l’eau, ostiole - Mésophylle (entre épiderme sup. et l’épiderme inf.)

- parenchymes spécialisés dans la photosynthèse - lacunes - vaisseaux conducteurs de sève : nervures et ramifications,

- apports d’eau et de minéraux, transport des matières organiques issus de la photosynthèse

- squelette de la feuille : gaine périfasciculaire

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c. Monocotylédones et Dicotylédones

d. L’appareil reproducteur - organisation florale

La fleur est l’organe reproducteur des angiospermes anthophytes. Organisation en cercles concentriques : les verticilles (la plupart du temps : 4) :

- Réceptacle : base de la fleur - Sépales : généralement verts, enveloppent la fleur avant éclosion (COROLLE) - Pétales : colorés (le plus souvent), attirent les pollinisateurs (CALICE) - Sporophylles :

- Etamines : produisent des grains de pollen (microspores à partir des microsporanges) contenant les gamétophytes mâles - filet (tige) + anthère (sac)

- pollen : 2 cellules haploïdes (1 végétative : tube pollinique, 1 génératrice : 2 spermatozoïdes)

- Carpelles : produisent des mégaspores (oosphère) contenant les gamétophytes femelles (ovule) - stigmate gluant (reçoit le pollen) + style (tige) + ovaire (contient les oosphères) - pistil = plusieurs carpelles fusionnés (pois par ex.)

- ovule : gamétophyte femelle (sac embryonnaire) - oosphère

Caractéristique Monocotylédones Dicotylédones

Feuilles séminales (cotylédons) 1 2

Structure des feuilles parallélinerves ramifiées de la nervure centrale

Racines fasciculées pivotante

Tiges disposition complexe des vaisseaux conducteurs

disposition des vaisseaux en anneau

Pollenmonocolpé : une seule

ouverture (aperture) laissant passer le tube pollinique

tricolpé : trois apertures

Pièces florales Multiples de 3 Multiples de 4 ou de 5

Exemples Orchidées, palmiers, céréales (maïs, blé, riz...), bambou...

Roses, pois, tournesols, érables...

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Symétrie de la fleur : - Bilatérale (un seul axe) : zygomorphe - Radiale (une multitude d’axes) : actinomorphe

Emplacement de l’ovaire : - Supère : pièces florales attachées sous l’ovaire - Infère : pièces florales attachées au-dessus de l’ovaire -

Diagramme floral et équation florale

Disposition des fleurs : - Individuelles - Inflorescence (regroupements) -

Différents types de fleurs : - Complètes : possèdent les 4 verticilles - Incomplètes : possèdent certains verticilles seulement

- Monoïques : fleurs pistillées et staminées sur le même individu - Dioïques : fleurs pistillées et staminées sur des individus différents -

e. Les fruits Les fruits protègent les graines en dormance et contribuent à leur dispersion. Ce sont des ovaires mûrs, pouvant englober d’autres parties de la fleur.

- Paroi de l’ovaire : péricarpe (paroi épaissie du fruit), tégument

Fruits : charnus ou secs, le péricarpe peut se lignifier (sec) ou se ramollir (charnu) - Secs: noix, fèves, grains (exemple : grains de blé, de riz, de maïs...) - Simples : 1 carpelle ou plusieurs carpelles fusionnés (pèche, pois...) - Agrégés : 1 fleur à plusieurs carpelles (framboises, mûres...) - Multiples : issus d’une inflorescence (ananas) - Faux-fruits (pomme, fraise...) : le réceptacle est hypertrophié et porte les fruits (akènes)

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La graine est composée de : - Tégument extérieur, garant de l’intégrité de la graine - L’hypocotyle, le point d’attache de l’embryon au tégument - La radicule, la racine embryonnaire - L’épicotyle constitué de l’embryon et des cotylédons végétatifs - L’albumen, les réserves nutritives

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Les échanges avec l’environnementa. Les échanges racinaires

Le poil absorbant est une cellule de l’épiderme de la racine capable de perméabilité sélective membranaire :

- Transport passif, selon un gradient de concentration ou électrique - Transport actif : à l’opposé du transport passif (opposé du gradient électrochimique),

besoin d’ATP - Rôle des perméases : protéines de transport, canaux sélectifs, notamment pour le

potassium (mais pas pour le sodium...) - Transport apoplasmique et symplasmique dans l’écorce de la racine - CHIMIOSMOSE

- Pompes à protons (rejet de H+), potentiel de membrane permettant l’absorption de solutés en provenance du sol (ions K+)

- Co-transport possible à l’aide d’ATP (entrée de K+ combinée à celle de NO3-) - OSMOSE

- Transport passif d’eau à travers les membranes - Équilibre des concentrations par circulation d’eau du moins concentré au plus

concentré - POTENTIEL HYDRIQUE (Ψ)

- Effet combiné de la pression osmotique et de la pression exercée par la paroi cellulaire

- Circulation de Ψ le plus élevé vers Ψ le plus faible - Mesuré en MPa, 1MPa = 10 atmosphères, 1013hPa

b.Les échanges foliaires - Cellules parenchymateuses

Paroi primaire mince et flexible, grande vacuole au milieu du protoplasme, réalisent la majeure partie du métabolisme, emmagasinent les molécules produites (amyloplastes, chloroplastes, pulpe des fruits...).

- Parenchyme chlorophyllien ou pallisadique : épiderme supérieur, nombre important de cellules riches en chloroplastes, verticales et serrées

- Parenchyme lacuneux : épiderme inférieur, nombre de cellules limité, grands espaces (chambres sous-stomatiques) constituant l’atmosphère interne des feuilles.

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- Stomates - Nombre : jusqu’à 20 000 par cm2 ! plus nombreux sur l’épiderme inf. que sup. - Structure :

- Cellules de garde, stomatiques : turgescence (ouverture)/ plasmolyse (fermeture)

- Ostiole - Chambre sous-stomatique

- Inconvénient : augmentent grandement l’évapotranspiration - Ouverture de l’ostiole si :

- Turgescence : suffisamment d’eau dans la vacuole, concentration K+ importante pour entraîner le flux hydrique

- Manque de CO2 dans l’environnement (processus encore peu compris) - Rythme circadien (horloge interne)

- Fermeture de l’ostiole si : - Déshydratation - Acide abscissique sécrété par les racines

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La circulation de matièreL’ensemble des tissus conducteurs est appelé STÈLE

- Angiospermes : racine - cylindre central, tige et feuilles - faisceaux conducteurs

a. Circulation de cellule en cellule par diffusion Il existe trois types de circulation de matière, d’eau ou d’ions dans un organisme végétal :

- La circulation vasculaire, par les canaux de xylème ou de phloème (verticale, longues distances, vitesse importante) ;

- La circulation de apoplasmique, extra-cellulaire (transport radial, courtes distances, vitesse importante) ;

- La circulation symplasmique, de cellule à cellule par les plasmodesmes (transport radial, courtes distances, vitesse faible).

Bien que la vacuole soit un organe de stockage d’eau, de minéraux et de matières organiques, elle ne constitue par un moyen de transport de matières. Le tonoplaste (membrane vacuolaire) peut toutefois permettre des échanges polarisés (membrane semi-perméable).

b.Circulation de sève brute par les canaux de xylème (unidirectionnel) - Depuis les racines (sources) vers les zones photosynthétiques (puits), parfois sur plus de

100m ! (les plus hauts séquoias) - Trachéides et éléments de vaisseaux : cellules allongées tubulaires, mortes à maturité - Paroi secondaire rigide (lignifiée), intérieur détruit : circulation verticale par diff. de press.

osmotique, résistance au poids d’eau - Ponctuations (portions de paroi primaire) entre les cellules : circulation horizontale

possible

c. Moteurs de la circulation dans le xylème - Différences de pression exercées par les puits sur les sources au travers des vaisseaux

- Organes de stockage : absorption et stockage de matières organiques - Feuilles : évapotranspiration d’eau par les stomates (pression exercée permettant

une montée de sève brute d’environ 10 m) - Courant de masse (la seule diffusion serait trop lente, efficace pour des distances

<100 mm) - Pression racinaire : permet une taille maximale de 130 m

- Accumulation de minéraux dans les cellules de l’endoderme et rétention - Eau entre dans les canaux de xylème par différence de pression osmotique - L’eau entrée dans les feuilles > eau évapotranspirée : guttation (différent de la rosée)

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- Transpiration - cohésion - tension : tout est dû au soleil ! -Ψfeuille > Ψenvironnement (stomates) : transpiration - Molécules d’eau liées entre elles par liaison hydrogène : cohésion, et liées aux parois

hydrophiles des cellules du xylème - Diminution du diamètre d’un arbre le jour, dilatation la nuit !

- Déplacement de molécules d’eau entraîne une tension permettant l’ascension de sève brute des racines aux feuilles

- Attention : Poids de la colonne d’eau > tension -> CAVITATION (cas fréquent en hiver avec le gel de la sève brute) -> rupture de la chaîne, arrêt de circulation de la sève... taille max : 130m !

d.Circulation de sève élaborée par les canaux de phloème (plusieurs directions) - Depuis les zones photosynthétiques (sources) vers les zones consommatrices (puits,

organes cibles) - Cellules constituant les vaisseaux vivantes à maturité : éléments de tubes criblés - Sans noyau, ni ribosome, ni vacuole centrale - Cribles : parois poreuses qui joignent les deux bouts d’une cellule criblée - Cellules compagnes : aucun transport de sève mais connectées aux cellules criblées par des

plasmodesmes, le noyau et les ribosomes sont à disposition de la cellule criblée - Permet le passage du saccharose produit dans le parenchyme vers les tubes criblés (et de

certaines hormones, ions et d’eau) - Circulation apoplasmique ou symplasmique

e. Moteurs de la circulation dans les canaux de phloème - Courant de masse et gradient de pression entre sources et organes cibles

- Vitesse de 1m /h pour la sève élaborée, alors que la sève brute peut atteindre 75cm /minute

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Le contrôle génétique de la morphogenèse floraleStimulus environnementaux à l’origine d’un changement de phase : méristème apical devient méristème floral (fin de la croissance de cette pousse !)

- longueur du jour, chaleur, conditions d’humidité... - stimulus internes hormonaux

«Les protéines produites par les gènes responsables de la formation du méristème floral sont des facteurs de transcription qui régulent les gènes nécessaires à la conversion des méristèmes végétatifs

indéfinis en méristèmes floraux définis».

Gènes d’identité des organes : gènes homéotiques, codent pour des facteurs de transcription - information de positionnement : activation de certains gènes, inhibition d’autres - si un gène est muté ou anormalement activé/inhibé, fleur anormale - trois classes de gènes (A,B,C) pour les 4 verticilles

- chaque classe de gène s’exprime dans deux verticilles adjacents - A : 3e et 4e verticilles (sépales et pétales), inhibe C (si pas de A, C est activé) - B : 3e et 2nd verticilles (pétales et étamines) - C : 2nd et 1er verticilles (étamines et carpelles), inhibe A (si pas de C, A est activé) - Sépales : uniquement le gène A - Pétales : A+B - Etamines : B+C - Carpellles : uniquement le gène C

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Symbiose : mutualisme, commensalisme, parasitisme Mutualisme : relation interspécifique qui profite aux deux organismes

- la modification d’une espèce peut influencer la survie et la reproduction de l’autre - fruits, nectars

Commensalisme : interaction bénéfique pour une espèce et sans effet pour l’autre - Difficile à observer dans la nature, il y a souvent un petit effet pour l’autre (espèces

autostoppeuses, certaines associations entre oiseaux insectivores et herbivores des plaines)

Parasitisme : interaction symbiotique dans laquelle un organisme, le parasite, se nourrit aux dépends de son hôte et lui porte préjudice

- Ténia, vers solitaire, Plasmodium : endoparasites - Moustiques, tiques, pucerons : ectoparasites

Coévolution : adaptation se produisant chez deux espèces à la suite de leurs influences réciproques au cours de l’évolution (pression de sélection de A sur B, B change et exerce une pression sur A à son tour...)

La protection contre les agressions et coévolution

Les MICORHIZES (ecto- ou endo-) : exemple de symbiose racinaire - Association racinaire entre racines de plantes et Eumycètes (hyphes, champignons) - L’hyphe absorbe une grande partie d’eau et de sels minéraux qu’il transfère à la plante - Enorme surface d’absorption, prospection plus importante du sol, permet à des zones non

absorbantes de la racine de fournir eau et minéraux - Production d’antibiotiques contre les pathogènes du sol - La plante fournit en retour des matières organiques aux mycètes.

Autres associations symbiotiques : - Bactéries fixatrices d’azote (surtout pour les légumineuses : pois, haricots, soja, arachide,

luzerne, trèfle) : nodosités contenant des bactéries du genre Rhizobium - Actinobactéries jouent le même rôle pour les graminées

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Les XÉROPHYTES (plantes des climats arides) - Modification de l’aspect des feuilles pour lutter contre la déshydratation (petites feuilles

épaisses, épines, cuticule épaisse, feuilles très brillantes ou duveteuses) - Stomates répartis sur la face inférieure, au sein de «cryptes» limitant leur exposition aux

vents secs - Présence de trichromes (sortes de poils protecteurs limitant la circulation de l’air et donc la

perte d’eau) - Tige ou racines capables de stocker de l’eau - Crassulacées : CAM (métabolisme de l’acide crassulacéen) incorporation du CO2 la nuit

sous forme d’acides organiques, libération le jour du CO2 dans ces mêmes cellules et photosynthèse sans ouverture de stomates.

ÉPIPHYTES, PLANTES PARASITES ET CARNIVORES - Epiphyte : plante qui croît sur une plante hôte, mais capable de se nourrir par elle-même

(eau et minéraux contenus dans la pluie par les feuilles (peu de racines)) : fougères, orchidées...

- Parasites : absorbent les minéraux et glucides de plantes hôtes, - certaines photosynthétiques ont des suçoirs de xylème (gui) - d’autres non photosynthétiques ont des suçoirs de phloème (cuscute, monotrope)

- Carnivores : photosynthétiques mais obtiennent de l’azote de des minéraux en digérant des insectes ou des petits animaux (vie dans les tourbière acides pauvres en azote) grâce à des glandes sécrétant des enzymes digestives

- Nepenthes rajah (piège de 30 cm, capable de digérer un rat !) - Dionnée attrape-mouche, sarracénie pourpre, rossolis

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Pollinisation (dissémination) et coévolutionInfluences réciproques entre évolution animale et végétale, les avantages sont partagés par les deux parties : transport des pollens et graines par les animaux, nectars et fruits produits par les végétaux.

Exemple : à Madagascar, une orchidée possède un nectaire de 28cm de long, que seul un lépidoptère muni d’une trompe de 28cm peut polliniser pour récupérer le nectar : coévolution ! Autre exemple : Rafflesia aenoldii qui a besoin d’une mouche nécrophage pour assurer sa pollinisation (bourgeon floral gigantesque, fleur d’un mètre de diamètre sentant la putréfaction...)

La plupart du temps, un pollinisateur est spécifique d’un groupe d’espèces +/- large (abeille par ex.).

Pollinisation anémophile : par le vent (densité de peuplement importante, structure adaptée à la dissémination par le vent) Autopollinisation : par le pollen de la même plante Alopollinisation : ou pollinisation croisée, variabilité génétique

- fleurs mâles / fleurs femelles (et non hermaphrodites) - arrivée à maturité différente - disposition des organes faisant obstacle à l’autopollinisation...

Processus d’auto-incompatibilité (encore inconnus) : cellules du «soi» et du «non-soi»

Pour attirer les insectes pollinisateurs : - Couleurs (pétales) - Odeurs et matières organiques : nectar (glandes nectarifères à la base du style)

La zoogamie est le processus de pollinisation adopté par les plantes qui utilisent les animaux pour assurer leur reproduction. 1 - L’entomogamie Cette méthode de fertilisation des plantes qui est la plus répandue, la plus diversifiée et la plus efficace, a créé des relations particulières de mutualisme entres les végétaux et les insectes. Ce « contrat » peut adopter autant d’aspects que les relations sont diverses. En effet, les plantes à fleurs offrent gîte et couvert aux insectes qui, en contrepartie, assurent leur pollinisation et leur dissémination. Les feuilles et les tiges, ainsi que leur transformation (cire)  peuvent servir d’abris, tandis que les fleurs produisent pollen et nectar. D’autres parties des végétaux proposent des substances sucrées tel que le miellat, issu des déjections des pucerons. 2 - L’ornithophilie est l’adaptation des plantes à la pollinisation par les oiseaux. On la retrouve principalement dans les régions tropicales et subtropicales et concerne surtout les colibris, les souïmangas et les méliphages. Les fleurs présentent le plus souvent des corolles étroites et longues, dans lesquelles les oiseaux viennent plonger leur bec. C’est à ce moment là que le pollen se dépose sur les plumes de la tête de l’oiseau, qui le transportera sur un autre pistil. Les fleurs adoptent généralement des couleurs dans les tons de rouge, car c’est la teinte que les oiseaux perçoivent le mieux, alors que chez les insectes c’est généralement le jaune.

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PARTIE 2 : VÉGÉTAUX ET ÉVOLUTION NIVEAU D’ÉTUDE : TERM S

Il est rare que les oiseaux se posent pour butiner le nectar, car les plantes n’offrent pas de supports leur permettant de s’agripper. Ils pratiquent donc le vol stationnaire pour se nourrir. La plupart des fleurs ont mis au point des stratégies pour attirer telle ou telle espèce d’oiseau. Par exemple, une orchidée malgache (Stanhopea graveolens), émet une odeur puissante qui attire les moucherons. Leur présence suscite l’intérêt d’araignées prédatrices dont le souïmanga raffole. C’est en allant cueillir ses proies au fond des corolles, qu’il ensemence les fleurs. 3 - Si la plupart des chauves-souris, parmi le millier d’espèces existantes, sont insectivores. Quelques unes, dont les mégachiroptères sont frugivores, tandis que d’autres mangent des fleurs ou en extraient le nectar à l’aide de leur langue allongée, ce qui contribue à la pollinisation croisée des plantes. Dans ce groupe on peut trouver des roussettes de diverses régions tropicales ou subtropicales. Comme les chiroptères sont majoritairement nocturnes, la manière dont les fleurs les attirent n’est pas formellement établie. Mais selon une étude menée en Equateur par des scientifiques de l’Université Max Planck à Munich, il semblerait que les fleurs émettraient une lumière ultraviolette, à laquelle les chauves-souris seraient sensibles. Le mécanisme de réception de la lumière n’est pas encore connu (1). Il se pourrait même que certaines fleurs du genre Macrocarpaea puissent attirer les mammifères volants grâce à leur taille qui serait repérée par écholocation. L’étude n’en fait pas mention, mais il est fort probable que les odeurs jouent également un rôle important dans la détection.  Le principe de dissémination du pollen est identique à celui des oiseaux-mouches. 4 - L’anémogamie : Les plantes étant dans l’impossibilité de se déplacer, la méthode de dispersion par le vent est celle que les gymnospermes (conifères, graminées, noisetiers, bouleaux…) ont mise au point à l’origine. Elle est simple mais pas très efficace, et les végétaux dépensent beaucoup d’énergie à produire du pollen pour des résultats peu satisfaisants. On les qualifie d’anémophile (qui aiment le vent). Elles produisent des quantités d’un pollen fin et léger que le vent transporte facilement. Ce mode de pollinisation est très aléatoire car les éléments mâles peuvent retomber sur les fleurs femelles, ou à côté… 5 - L’hydrogamie Ce mode de fécondation qui s’effectue dans l’eau, est plus particulièrement employé par les bryophytes (mousses) qui ont besoin de précipitations abondantes et un sol bien détrempé, pour permettre aux gamètes de se déplacer et de se rencontrer.

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PARTIE 2 : VÉGÉTAUX ET ÉVOLUTION NIVEAU D’ÉTUDE : TERM S

Dispersion des graines et coévolutionLe grain de pollen mâle arrive sur le stigmate et «germe» :

- formation d’un tube pollinique - croissance du tube dans le style - pénétration dans l’ovaire par le micropyle (petit trou) - dépôt de deux spermatozoïdes dans le gamétophyte femelle : double fécondation

- spermatozoïde + oosphère : zygote (radicule, 2 cotylédons) - spermatozoïdes + noyaux polaires : albumen

Les fruits peuvent se déplacer à gré des vents : pissenlit, érable (cerfs-volants ou hélices). Certaines utilisent l’eau pour se disperser (noix de coco). Dispersion par des animaux :

- enveloppe piquante peut s’accrocher au pelage (fourrure) : lampourdes - fruits comestibles à valeur nutritive, saveur agréable, couleurs vives : le système digestif ne

digère pas la graine, expulsée dans les fèces (loin du lieu de consommation, chaleur, humidité et matières minérales : optimum de germination)

Anémochorie

La dispersion des graines se fait par le vent, elle se fait donc de manière aléatoire. Ce mode de dissémination est celui le plus couramment rencontré chez les plantes, puisqu’on estime qu’il est présent chez 90 % des espèces végétales. Les graines sont généralement de petite taille pour pouvoir être transportées plus facilement par le vent.

On distingue plusieurs types d’anémochorie en fonction de la structure de la graine : - Akène : Les graines sont contenues dans des capsules, plates, sèches et légères, portées par le vent sur de faible distance. - Ombelle : Certaines graines sont portées par une ombelle sèche roulée au sol par les vents. - Samare : Le péricarpe de la graine forme une samare, sous forme d'une membrane qui permet à la graine de franchir quelque distance portée par le vent. - Pappus : Certaines graines sous forme d'akène sont surmontées d'un pappus, s'envolant au

moindre souffle de vent et se fichent en terre pour faciliter la germination.

Autochorie

La dispersion des graines se fait par un mécanisme propre à l’espèce. Les graines peuvent ainsi être projetées à plusieurs dizaines de centimètres de la plante qui les a produites. On rencontre ce type de dissémination chez les fruits turgescents qui éclatent au moindre frottement ou encore chez les gousses de Fabaceae qui, lorsqu’elles se dessèchent, se tordent et s’ouvrent en expulsant les graines.

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Par exemple, chez le Gui (Viscum album), la dispersion se fait par explosion du fruit qui projette la graine.

Barochorie

La dispersion des graines se fait par la pesanteur, il y a donc formation d’un agrégat de graines. Une dissémination complémentaire par des animaux est possible. Par exemple, on rencontre ce mode de dissémination chez le Chêne.

Hydrochorie

La dispersion des graines se fait par l’eau. Ce mode de dispersion concerne en premier lieu les plantes aquatiques, mais aussi quelques espèces terrestres.

On distingue deux types : - Ombrahydrochorie : les gouttes de pluie ouvrent le fruit en tombant dessus. - Nautochorie : l’eau est l’agent de transports des graines.

Zoochorie

La dispersion des graines se fait par les animaux. Ce processus présente l'avantage de faire franchir de grandes distances aux graines. Cela favorise l'extension de l'espèce et la diversification de son patrimoine génétique.

On distingue la encore plusieurs types :

Epizoochorie : le transport se fait par les poils ou les plumes des animaux. Ses graines peuvent s’accrocher en utilisant des épines, des harpons… Les animaux sont dans ce cas passifs et participent donc involontairement au transport des graines.

Zoochorie à élaïosome : une structure huileuse est présente à l’extérieure de la graine, elle attire les animaux qui vont emporter la graine, consommer l’élaïosome et laisser la graine. On parle également de Myrmécochorie.

Dyszoochorie : cela correspond au transport des graines qui ont des substances de réserves à offrir aux animaux, et qui sont oubliées ou perdues. On parle également de Synzoochorie.

Endozoochorie : les graines sont ingérées par les animaux et rejetées. On peut distinguer deux sous cas : l’ornithocorie quand il s’agit d’oiseaux, et la mammaliothorie quand il s’agit de mammifères. Elles transitent le long du système digestif en résistant aux sucs et sont disséminées, intactes, dans

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les déjections de l'animal. Certaines plantes nécessitent que les sucs digestifs des animaux ramollissent les coques dures de leurs graines pour germer.

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Reproduction asexuée - multiplication végétativeDans le cas d’une adaptation parfaite au milieu : avantages - clones aussi bien adaptés

- Bouturage : régénération d’une plante complète par dédifférenciation de certaines cellules parenchymateuses

- Stolons chez le fraisier : tige adventice - Rhizomes de gingembre - Apomixie : graines produites sans pollinisation / fécondation de la fleur

Agriculture : - Greffe, greffons et porte-greffe - Clonage in-vitro - Transgenèse

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Annexes : Documents supports de cours

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