Partie 2 du programme : Biologie des organismes

3. 1.2. Quelques modalités du développement des vertébrés.

I. L'induction et la structuration du mésoderme

L'expérience historique de Niewkoop 1969

Expérience de recombinaison ecto-endodermique réalisée avec un marquage préliminaire de l'ectoderme à l'aide d'un traceur de lignage cellulaire fluorescent en rouge (RLDx). Les résultats montrent que le mésoderme induit est marqué par le RLDx. Le mésoderme provient donc de l'ectoderme après induction par l'endoderme.

Recombinaisons effectuées entre les blastomères animaux de la rangée A avec un blastomère végétatif (d'après Dale et Slack, 1987).

A gauche, un embryon totalement ventralisé, sans aucune structure dorsale.A droite, un embryon partiellement ventralisé montrant des rudiments de structures dorsales postérieures.

Exemples de ventralisation chez le xénope

Expérience de Spemann

Greffe de lèvre dorsale

Double gastrulation

Induction de l'organisateur de Spemann (O) par le centre de Nieuwkoop (CN).

L'un des mécanismes de la dorsalisation.

La βcaténine, un facteur de transcription (activateur du gène siamois)

http://www.sciencebio.com/FacBio/Endocrino/CMembryo.pdf

Domaine d'expression de Brachyury (flèches) au stade blastula chez le xénope (d'après Lemaire et al. 1995).

Wolpert

II. La régionalisation des somites

Le Moigne

Expression régionalisée des gènes Pax exprimés dans le tube neural ainsi que les somites de l'embryon de poulet. En jaune et en bleu sont représentées respectivement l'expression de Pax3et Pax1.

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/homeotique/homeo5.html

Homéodomaine uni à sa séquence spécifique d'ADN. La partie contenant les hélices 2 et 3 ressemble fortement à la conformation hélice-coude-hélice des protéines régulatrices de procaryotes

Mutante antennapedia

normale

Observation de drosophiles mutantes

Mutante bithorax

normale mutante

Un ensemble de gènes homéotiques

4 ensembles = 4 complexes de gènes homéotiques

Des ensembles de gènes très ressemblants

Gènes paralogues de la même couleur

Comparaison des séquences de 2 gènes homéotiques

Conclusion : Ces 2 gènes homéotiques appartenant à la drosophile et à la souris se ressemblent beaucoup.

La première étape du knock out. La recombinaison homologue dans des cellules souches embryonnaire permet de remplacer un gène Hox par une séquence dont on peut suivre l'expression.

Consulter pour les détails http://www.snv.jussieu.fr/vie/documents/KO/KO.htm#exbcd8

La deuxième étape : l'intégration de cellules mutantes dans des embryons permettant d'obtenir des individus mosaïques

3ème étape : des croisements permettent d'obtenir des souris « knock out »

c = Mutant HoxC8

b = Mutant Hoxa3 Hoxd3

III. La différenciation de la cellule musculaire squelettique

Les différentes catégories de cellules musculaires

Coupe longitudinale faisant apparaître un tronçon de 3 fibres (ou cellules) musculaires

Évolution de myoblastes en culture

(A)

Tubules T et réticulum sarcoplasmique

Myofibrilles de muscle squelettique (C. Long.)

DOC 6 : Immunofluorescence sur coupes consécutives du même secteur de muscle de poulet grâce à deux anticorps spécifiques d’une forme différente de la myosine.

Autoradiographie d’une fibre musculaire associée à des cellules satellites (cf. flèches) en présence d’un extrait de muscle endommagé.

IV. La croissance d'un os long

Organisation d'un os long

Moelleosseusejaune

Artèresnourricières

périoste

Marieb

Matrice cartilagineuse

Zone de mitoses des chondrocytes

Petits chondrocytes

Zone d'hypertrophie des chondrocytes

Mort des chondrocytes

Gros chondrocytes

Zone de remplacement du cartilage par l'os

Ostéoclastes digérant le cartilage et ostéoblastes déposant la matrice osseuse

Capillaires sanguins

Matrice osseuse