vertbrs (crocodiliens, poissons) du miocne

marin de l'algarve occidentale *

M. T. ANTUNES **S. JONET ***A. NASCIMENTO **

* Linha de Acao Geologia e Paleontologia das fonnaOes meso--cenozoicas, Centro de Estratigrafia e Paleobiologia da UniversidadeNova de Lisboa (CEPUNL), INIC.

** CEPUNL, Quinta da Torre. 2825 Monte da Caparica, Portugal.*** 39 Bd. d'Ypres. \000 Bruxelles, Belgique.

Cincias da Terra (UNL) Lisboa N.o 6pp. 9-38

1981figs. \-2, 5 pl.

RESUMO

Palavras-chave: Vertebrados - Crocodilo - Peir:es - Miocnico -Algarve.

No decurso de pesquisas em dep6sitos carsicos corn f6sseis prove-nientes da srie carbonatada miocnica, marinha, do Iitoral do Algarve,foram recolhidos milhares de dentes e outros restos de vertebrados.Estiio representados (quadro n um crocodiliano e mais de 50 espcies depeixes (selceos e tele6steos) que, no conjunto, tm idade compativelcorn 0 Burdigaliano, talvez superior, e/ou 0 Langhiano. Indicam marmais quente do que 0 actual na mesma regiiio, mas niio estritamentetropical, e guas pouco profundas. A fauna tem afinidades mais estreitasrelativamente a outras, contemporneas, da regiiio mediterrnea(Baleares, p. ex.) do que corn as da regiiio de Lisboa.

RsUM

Mots-cls: Vertbrs - Crocodilien - Poissons - Miocne-Algarve.

Au cours de recherches concernant des dpts karstiques fossilesen provenance de la srie carbonate miocne, marine, du littorald'Algarve, on a rcolt quelques milliers de dents et d'autres restes devertbrs, appartenant (tableau 1) un crocodilien et plus de cinquanteespces de poissons (slciens et tlostens). L'ensemble indique unge compatible avec le Burdigalien plutt suprieur et/ou Langhien,ainsi qu'un milieu marin peu profond, temprature plus leve quecelle de la mer actuelle dans la mme rgion mais pas strictementtropicale. La faune montre des affinits plus troites avec d'autrescontemporaines de la rgion mditerranenne (Baleares. p. ex.) qu'aveccelles de la rgion de Lisbonne.

ABSTRACT

Key-words: Vertebrates - Crocodilian - Fishes - Miocene-Algarve.

Karst fiIlings rich in fossils from carbonate series, Miocene in age,exposed on the coast of Algarve, yielded sorne thousands of teeth andother vertebrate remains. A crocodilian and more than fifty species offishes (selacians, teleosteans) have been identified (see tableau n. Thisfauna is consistent as a whole with a Burdigalian (maybe late) and/orLanghian age. It also indicates shallow waters, warmer !:han at presentin the same region although not strictly tropicaL This fauna shows moreaffinities with others of the same age from mediterranean region (Le.Baleares) than with those from Lisbon.

1 - AVANT-PROPOS

Les terrains nognes de l'Algarve et leur contenupalontologique sont encore insuffisamment connus,malgr un certain nombre de contributions dont cellesde DOLLFUS, COTTER et GOMES (1903-1904),BOURCART et ZBYSZEWSKI (1940), CHAVAN (1940),ZBYSZEWSKI (1948) et VEIGA-FERREIRA (1951).

La faune ichthyologique n'tait reprsente que parquelques dents. Ainsi, BOURCART et ZBYSZEWSKI(id., p. 33) remarquent que le niveau suprieur de la sriemiocne contient des dents de Squales vers Albufeira,taQdis que ZBYSZEWSKI et ALMEIDA (1950) ont citquelques espces la plupart en provenance du Tortoniende Cacela; d'autres specimens proviendraient de niveauxplus anciens exposs Albufeira, Praia da Rocha etAIjezur.

Dans le cadre de recherches sur la Gologie de l'Al-garve (CEPUNL) l'un de nous (A. N.) a tudi plusieurscoupes dans les falaises ctires entre Porto de Mas(Lagos) et Albufeira. Un certain nombre de points se sontrvls trs fossilifres, notamment Ponta da Piedade,Praia da Rocha et Praia Grande. On y a rcolt de trsnombreuses dents de poissons et d'autres restes devertbrs.

L'tude de la faune i'ththyologique a t confie S. JONET et celle des cicodiliens M. T. ANTUNES,tandis que A. NASCIMENTO se chargeait de la strati-graphie. Quelques milliers de dents de poissons furenttudies, outre quelques-unes de gros crocodiliens, lesrsultats ayant t consigns en trois notes en vue de leurventuelle publication. Malheureusement, le matrielconcernant les deux premiers sites (fossiles, photogra-phies, etc.) a t totalement dtruit lors de l'incendiecatastrophique qui dvasta la Facult des Sciences deLisbonne le 18 Mars 1978. Seul le matriel provenant dePraia Grande pourra tre connu en dtail; il est l'objetprincipal de cette note, bien que des donnes concernantles autres gisements soient prsentes.

Toutefc;>is le programme prvu n'a pu se dveloppersans d'autres problmes encore. Le retour Bruxelles deS. JONET, le progrs des connaissances sur les poissonsfossiles, la dcouverte d'autres gisements, de nouvellesrcoltes, des remani~ments du texte et quelques mises jour partielles sont autant de causes ayant dtermin desinterruptions. Comme l'laboration d'un mmoire com-prhensif n'tait pas possible dans un dlai raisonnable,on a dcid de publier ds maintenant ce rapport. Cettedcision parat d'autant plus justifie qu'elle concerne,pour la premire fois en l'Algarve, de riches gisementsayant livr plus de 4000 exemplaires appartenant aumoins une cinquentaine d'espces.

Dans le texte suivant, le chaptre concernant la strati-graphie et la description des gisements est d A. NAS-CIMENTO et M. T. ANTUNES. S. JONET est l'auteurde la plupart de l'tude des poissons; celle des Balisteset des Crocodiliens a t realise par M. T. ANTUNES.Le texte sur Ginglymostoma et les conclusions sontl'oeuvre commune de S. JONET et de M. T. ANTUNES,lequel a assur la coordination gnrale et introduitcertains changements (en partie d'aprs des remarquesde H. C. CAPPETTA).

II - STRATIGRAPHIE

Dans la rgion ctire de l'Algarve occidental jus-qu'aux environs de OIhos de Agua (Quarteira) on observesouvent dans de trs belles falaises, une srie miocnemarine assez puissante, constitue essentiellement par desroches carbonates. Elle surmonte en discordance desterrains secondaires, notamment le Crtac, entre Portode Ms et Sesmarias.

L'ge de cette srie n'a pas encore t prcis suffi-samment. Certains auteurs ont cru, compte-tenu desmollusques et surtout des Pectinids, qu'il tait questiond' Helvtien suprieur, soit Serravallien suprieur. Destudes, encore leurs dbuts, de foraminifres plancto-niques montrent, au contraire, que les premires Orbu-

13

lines n'apparaissent que dans des niveaux trs levs.Il s'ensuit que la plupart de la srie doit tre rapporteau Miocne infrieur, ?Aquitanien et Burdigalien. Seulela partie sommitale pourra correspondre peut-tre lapremire partie du Miocne moyen (Langhien). D'autresdonnes rcentes, notamment quelques prcisions con-cernant les assises qui, vers O1hos de Agua, surmontentla srie carbonate semblent tout fait compatibles avecl'interprtation en question (cf. ANTUNES, 1979;ANTUNES in introduction la Gologie gnrale duPortugal, 1979, p. 82).

Les facis de la srie carbonate sont surtout organo-dtritiques, avec des pourcentages d'argile et de sablenettement infrieurs ceux de la fraction carbonate,bioclastes inclus. On observe la rptition rythmiquede squences avec des calcarnites grossiers la basedevenant plus fms vers le haut, souvent riches en fossiles(mollusques, oursins, briozoaires, foraminifres, etc.).Ils peuvent avoir t dposs dans un milieu marin deplateforme subsidente, peu profonde et pas trs loignede la cte.

La srie carbonate a merg et fut soumise desactions rosives trs intenses. Un karst avec de profondesdolines, avens, grottes, de trs nombreuses poches, etc.s'est dvelopp. Le remplissage des dpressions com-prend des sdiments de couleur rouge prdominante.Il s'agit de sables plus ou moins argileux, transportsd'autres rgions, mlangs des rsidus de la dcalcifi-cation des roches carbonates. Ces phnomnes ont per-mis le dgagement de nombreux fossiles miocnes, bienque videmment les moules ou les tests en calcite ouaragonite aient t presque totalement dtruits, ainsique les otolithes qui pourraient ventuellement exister.Par contre, ce procs a permis l'accumulation de trsnombreuses dents, qui se prsentent dans ces dptslavables en concentrations infiniment plus importantesque dans leurs gisements primaires dans la srie carbo-nate, dont les dpts ne sont pas favorables aux techni-ques de lavage et tamisage. Les pices (bien que fragileset le plus souvent incompltes, frquemment rduites lacouronne) ne montrent presque pas de traces d'usure, engnral; ceci semble exclure que les fossiles en causeaient t soumis un transport de quelque importance.Ainsi, et malgr le fait que les dents ne soient pas enposition primaire, on peut reprer sans trop d'incertitudeles couches d'origine.

noter la prsence de rares os d'Amphibiens dans lesmmes dpts. Leur patine trs blanchtre ainsi que leurbonne conservation, sans traces d'usure mcanique (tout fait attendre s'ils avaient t transports vers la mer,et donc brasss et uss) font admettre une origine et unge distincts; d'ailleurs, tant donne l'incompatibilitdes Amphibiens relativement des eaux sales, leurassociation avec des restes de poissons marins indique ences circonstances volution en milieu continental.

Des rfrences seront faites des poissons en prove-nance de Ponta da Piedade et Praia da Rocha, tant qu'ona pu reconstituer les rsultats de leur tude aprs la perte

14

des documents correspondants. Toutefois nous insisteronsdavantage sur le matriel, encore disponible, des environsde Praia Grande et Arrifao (rgion ctire au SW deAlbufeira) (voir fig. 1). Ces coupes sont, de surcrot,bien illustratives de la srie carbonate.

+N1

Fig. l - Gisements de Praia Grande (A) et Arrifo (B) (Adaptde la carte militaire au 25 ooome, feuille n.O 605, Albufeira).

Gisement A (Praia Grande)

Coordonnes d'aprs la carte militaire 1/25 000, feuillen. o 605 (Albufeira): M=186,950Km; P=12,150Km.

Les assises de la srie carbonate miocne sont bienexposes dans les falaises l'Est et il l'Ouest de la plage.La base de la srie n'est pourtant observable ici; l'pais-seur totale atteint 30 mtres. Les niveaux les plus basaffleurent vers le milieu de la plage, en consquencedu pendage qui est de 5 8 degrs environ vers le Sud(Pl. 1, fig. 1). L'rosion y a dtruit les niveaux dusommet et, en partie, d'autres un peu plus bas. Des blocsbouls permettent des observations commodes.

De la base au sommet on voit la succession suivante(fig. 2):

Couche 1 - Calcaire peu sableux jauntre, fractionorganodtritique abondante, avec de rares fossiles bienconservs 1,60 m

Foraminifres benthoniques et planctoniques, ostra-codes et oursins.

Couche 2 - Calcaire peu sableux gris clair, tchesrougetres. Induration plus grande par rapport l'assisesousjacente. Fraction organodtritique abondante. Tubu-lures remplies par le mme matriau 1,80 fi

Lamellibranches (divers), foraminifres benthoniqueset planctoniques, ostracodes, poissons.

Couche 3 - Calcaire gristre clair. Abondants dbrisde fossiles non identifiables 1,90 fi

Algues (rares), foraminifres benthoniques et plancto-

niques, bryozoaires, lamellibranches, gastropodes, ostra-codes et oursins.

Couche 4 - Calcaire peu sableux, jauntre ............................................................. O,SOm

Foraminifres benthoniques et planctoniques, bryo-zoaires, lamellibranches, oursins.

Couche 5 - Calcaire, gris clair. Abondants dbris, depetites dimensions, de fossiles I,SO m

Foraminifres benthoniques et planctoniques, bryo-.zoaires, lamellibranches, ostracodes, oursins et poissons.

Couche 6 - Calcaire peu sableux argileux jauntre............................................................ 1,10 m

Foraminifres benthoniques et planctoniques, lamelli-branches, ostracodes, oursins, poissons.

Couche 7 - Calcaire peu sableux, jauntre, dbrisde fossiles abondants .. Tubulures .. 1,40 m

Foraminifres benthoniques et planctoniques, bryo-zoaires, lamellibranches, ostracodes, oursins.

Couche 8 - Calcaire jaune bruntre peu sableux etargileux 0,60 m

Algues, foraminifres benthoniques trs abondants,foraminifres planctoniques, bryozoaires, lamellibranches,ostracodes, oursins.

Couche 9 - Calcaire peu sableux, jaune bruntre abondants dbris de fossiles 0,60 m

Foraminifres benthoniques, bryozoaires, lamelli-branches, ostracodes, oursins.

Couche 10 - Calcaire peu sableux gris jauntre clair abondants dbris de fossiles ......... ......... ..... 0,70 m

Foraminifres benthoniques et planctoniques, lamelli-branches, ostracodes, balanes, oursins.

Couche Il - Calcaire sableux gris clair faible indu-ration. Abondants dbris de fossiles 2,30 m

Algues, foraminifres benthoniques et planctoniques,lamellibranches, ostracodes, balanes, oursins, poissons.

Couche 12 - Calcaire gris clair abondants dbrisde fossiles. Induration leve 1,20 m

Bryozoaires, lamellibranches, oursins.

Couche 13 - Calcaire jauntre trs dur. Dbris de fos-siles abondants 2,40 m

Foraminifres benthoniques, lamellibranches, oursins.

Couche 14 - Calcaire gristre clair. Fragments de fos-siles trs abondants 1,10 m

Algues, lamellibranches, oursins.

Couche 15 - Calcaire jauntre dur abondants dbrisde fossiles 1,00 m

Lamellibranches, oursins, gastropodes.

Couche 16 - Calcaire jauntre, trs dur ... 0,30 mLamellibranches, poissons.

Couche 17 - Calcaire jauntre abondants fragmentsde fossiles. Tubulures remplies de matriau de l'assisesusjacente 0,40 m

Lamellibranches, gastropodes, oursins.

Couche 18 - Calcaire peu sableux gris clair trs dur, abondants fossiles. Tubulures remplies par du matrielde cette assise 1,20 m

Madrporaires, lamellibranches, oursins.

Couche 19 - Calcaire peu sableux argileux, gris clair.Dbris abondants de fossiles 0,40 m

Lamellibranches, oursins.

Couche 20 - Calcaire jauntre 1,90 mForaminifres benthoniques et planctoniques, lamelli-

branches, ostracodes, balanes, oursins, poissons.

Couche '41 - Calcaire peu sableux argileux, jauntre............................................................ 0,30 m

Foraminifres benthoniques et planctoniques, .lamelli-branches, ostracodes, oursins.

Couche 22 - Calcaire peu sableux argileux, jauntre,un peu plus dur que l'assise sousjacente (C21) 0,40 m

Lamellibranches, oursins.

Couche 23 - Calcaire sableux peu argileux jaune bru-ntre. Tubulures abondantes remplies de matriel del'assise susjacente 2,60 m

Foraminifres benthoniques et planctoniques, bryo-zoaires trs abondants, ostracodes, poissons.

Couche 24 - Calcaire gris clair 0,60 mAlgues, foraminifres benthoniques, lamellibranches,

oursins.

Couche 25 - Calcaire gris clair, essentiellement formpar des algues 1,70 m

Gisement B (Arrifo)

A Arrifiio l'rosion des dpts miocnes a t trsintense. Il n'en reste que quelques blocs isols quireposent sur les assises presque verticales du Crtac(en rapport avec le diapir de Albufeira, qui est proche).Entre Arrifo et Praia Grande, la base du Miocne estdiscordante sur le Crtac.

Les caractres du gisement sont semblables ceuxdu gisement de Praia Grande. Les dents de poissonsmiocnes, dgages par l'rosion karstique, sont nom-breuses dans les dpts sablo-argileux de couverture.

La planche 1 (fig. 2) prsente un dtail de ce gisement.

ID - PALONTOLOGIE

Tant au point A qu'au point B ont t rcolts, outredes restes de poissons, de rares dents et fragments d'osde Reptiles miocnes (Crocodiliens), ainsi que quelquesvertbres de petits Squamata (et apparemment d'Urodle)et un tibioperon d'Anoure, ces derniers lments tantvidemment plus modernes; ils ne seront pas traits ici.

Des rfrences seront faites au matriel (perdu) dePonta da Piedade et Praia da Rocha dans les tableaux la fin de ce chaptre.

15

22

Fossiles

COUPE DE PRAIA GRANDE' - li,.rtltln dIS fmil.s

ill.l - Reptiles

m.2 - Poissons

Les Poissons recueillis (A. N.) dans les deux gisementsdfinis plus haut, ceux de Ponta da Piedadeet Praiada Rocha, l'ont t en surface et par lavage de sdiments:TI s'agit d'Elasmobranches et de Tlostens, les premierstant reprsents par environ 30 % du total des dentsrecueillies (les Batodes tant fort peu nombreux, moinsde 1%). Les dents de Tlostens sont si nombreusesnotamment parce que, hmisphriques ou coniques, ellesont mieux resist aux actions auxquelles elles furentsoumises postmortem.

Comme les dents recueillies appartiennent des esp-ces bien connues il est superflu d'en refaire la descriptionsi ce n'est, parfois, pour insister sur certains dtails.

Les dents d'Elasmobranches sont en presque totalitincompltes et rduites leur seule couronne ou lacourone encore lie une partie de la racine; d'autressont brises. Bon nombre d;entre elles ne peut tre dter-min, ou alors seulement au niveau de la famille. Lesdents de Tlostens sont, en gnral, plus compltes.

Quelques dents semblables ont t recueillies dans lesgisements tudis ici. Ce serait sans hsiter que l'onpourrait classer toutes dans la mme espce~ vraisembla-blement la mme qui avait t caractrise Lisbonne.

Toutefois, la distribution trs tendue de tels croco-diliens ou de formes trs voisines - Portugal, Catalogne,Malte, Gozw, Sardeigne, Italie, Autriche, Yugoslavie,Ouest de la France - pratiquement sans exception dans

des dpts marins ou estuairiens (ce qui cadre bien avecleur norme expansion), peut mettre en cause la valeur decertaines espces. Sans nier l'vidence des diffrencesrelles entre ces espces, observes sur les quelquescrnes connus (cf. par ex. ANTUNES, 1961, pp. 50et suivantes, fig. 10), il est lgitime de se demander sitout cela ne tombe pas dans le cadre des variationsindividuelles, ou si la diffrenciation ne dpasseraitau plus le rang de sous espces ou de varits locales .

Les crocodiliens en cause sont connus en Europesurtout dans le Miocne infrieur et moyen, mais ilatteignent le Miocne suprieur.

Ces raisons expliquent notre dtermination un peurserve de Tomistoma cf. lusitanica.

g ~ .r:;. ~ .. f ~ ~ " .~ g 8 . . c. E , c 0. N ~ c .. :, . 0 E ... li >- ~ .. ~ ~:.; "- .li ~ III 0X X X X

X X X X

X X X X

X X X X X X 1~

- X XX 265BJ. ,

X X X

X X X 3t[S5j....X X

.[E'[J]X X

sffi[J- .,X X X

6 YX X X X X X X

X X X X X X X

X X X X

X X X X X X

X X X X X

X X X X

Sm

X X X X X X

X X X X

X X X X X X X X

X X X X

X X X X X

I.~

13~

2.

,.

.,.~z

Log

'Fig. 2 - 1 - calcaire; 2 - calcaire sableux; 3 - calcaire silteux;4 - calcaire un peu sableux et argileux; 5 - calcaire sino-argileux;

6 - tubulations dues des animaux fouisseurs.

'2jj'~Olil!106

16~

~1. bti"~

302S28 2~

""If

ClasseOrdreSous OrdreFamilleGenre

REPTILIACrocodyliaEusuchiaCROCODYLIDAETomistoma MLLER

Super ClasseClasseSuper Ordre

PISCESCHONDRICHTHYESEuselachii

Tomistoma cf. lusitanica (VlANNA et MORAES)(pI. II, fig. 1 et 2)

La prsence de crocodiliens dans le Miocne d'Algarvea t dj reconnue (ANTUNES, 1961, pp. 57, 59) sur labase d'une dent en provenance de Cerro das Mos, prs deLagos. Elle fut dtermine alors comme Tomistoma lusi-tanica, car en effet la pice en cause ne se distingue pasde celles de Lisbonne, et notamment des dents appar-tenant aux ttes osseuses compltes ayant servi ladescription de l'espce.

Srie des Pleurotremata,

Hexanchus sp. e)Une dent mandibulaire incomplte a t recueillie

Ponta da Piedade, et une autre Praia da Rocha. Si la

(') Pour ne pas allonger cette note, la synonymie des espces ne serapas donne. Cf. ANfUNES, 1972, 1978; ANTUNES et JONET (1969--1970); JONET, 1966, 1976, 1978; JONET et al., 1975.

16

dtennination au niveau du genre parat sre, le matrielsemble insuffisant pour ~n faire autant au niveau del'espce.

Odontaspis tauTuS RAFINESQUE(pI. n, fig. 4 6)

Cette espce bien connue est ici la plus nombreuse etreprsente par quelques centaines de dents, en majoritdes dents antrieures rduites leur couronne. Sur la faceinterne de beaucoup d'exemplaires est visible une finestriation qui ne dpasse pas le tiers de la hauteur de lacouronne. Denticules latraux petits et fort effils, pluslarges et plus obtus aux dents latrales. Points A et B.

Odontaspis cf. molassica JOLEAUD non PROBST

Sont rapprocher de cette espce 5 dents plus fines etlances que celles de l'espce prcdente; la couronne, profil sigmodal, est compltement lisse. O. molassicaest prsente dans de nombreux gisements miocnes deFrance, mais n'avait pas encore t signale au Portugal.

Isurus cf. oxyrhincus RAFINESQUE(pI. n, fig. Il et 12)

Assez rare, cette forme est represente par des dentscorrespondant bien ses caractristiques, presque rduites la couronne. Nous incluons ici des dents du typeI. hastalis (voir discussion in ANTUNES, 1979, pp. 65--66). Points A et B; rare Praia da Rocha, moins rare Ponta da Piedade.

Procarcharodon megalodon AGASSIZ(pI. n, fig. 15)

Uniquement quatre dents de ce grand squale ont trencontres (2 en A, une en B, l'autre Praia da Rocha).

Alopias vulpinus (BONNATERRE)

Une dent infrieure gauche provient de Ponta da Pie-dade. L'espce n'tait connue au Portugal que dans leSerravallien (division VI-a) et le Tortonien infrieur VIT-ade Lisbonne.

Ginglymostoma delfortriei DAIMERIES(pl. m. fig. 19)

Une seule dent a t rencontre (B). Massive, sub-triangulaire, lui manquent la racine ainsi que la partieinfrieure mdiane (tablier) de la face externe. Son pais-seur ne devait pas dpasser de beaucoup la moiti de salargeur.

La face externe est peu convexe tandis que la faceinterne l'est davantage. Elle prsente une cuspide mousseassez importante dont la pointe est brise. De chaque ctde la cuspide centrale, le bord arrondi de la face portede petits denticules arrondis, de largeur dcroissanteet spars par de fms sillons assez courts. L'on peuten compter 8 au bord symphysaire (l'autre bord tant

endommag). Ces caractres la font attribuer au genreGinglymostoma.

La dent en tude, mme si son tat de conservationlaisse dsirer, peut tre range dans la mme espceque les quelques dents connues dans le Miocne infrieuret moyen de la rgion de Lisboa (2): pice de Palenade Baixo cite comme provenant de la division V-al(

Galeocerdo aduncus AGASSIZ(pI. II, fig. 10 et 13)

L'espce est prsente tant au point A qu'au point B.II s'agit en majorit' de dents infrieures dont la plusgrande a une largeur de 19 mm.

Hemipristis serra AGASSIZ(pI. II, fig. 7 9; pl. III, fig. 5)

A part quelques dents antrieures, cette espce estreprsente par des dents latrales (A et B) dont bien peusont compltes.

Quelques unes appartenaient des individus assezjeunes. L'une de ces dents (B) a une forme particulire.Assez petite, sa couronne au lieu d'tre droite, est fortincline vers la comissure et tordue latralement, de sorteque sa pointe touche presque la racine. Il s'agit doncd'une dent commissurale (ou presque).

Hemigaleus sp.(pI. III, fig. l, 3 et 4)

Des dents racine endommage ou absente semblentappartenir au genre Hemigaleus (dents suprieures).(A et B). La couronne en est assez large, bord antrieurpeu convexe et bord postrieur presque droit. Ce dernier, bord antrieur peu convexe et bord postrieur presquedroit. Ce dernier, assez court, porte sa base des denti-cules obtus (3 visibles, au maximum).

Ces dents sont fort petites: 2,8 x 2,2 mm pour leslatrales, et 2,5 x 2 mm pour une dent antrieure.

Paragaleus pulchellus (JaNET)(pI. III, fig. 2)

Cette espce est reprsente par des dents couronnetroite et pointue, bord antrieur convexo-concave et bordpostrieur lgrement concave, pointe terminale de lacuspide redresse vers l'avant. A la base du bord post-rieur, ne sont visibles que 2-3 petits denticules acrs etde longueur dcroissante.

Ces caractres suffisent pour attribuer ces dents Para-galeus. La plus petite a 1,4 mm de large pour' 1,6 mm dehaut, et la plus grande 2,4 Xl,7.

Negaprion eurybathrodon (BLAKE)(PI. II, fig. 17, pl. III, fig. 8)

Assez commune, cette espce est reprsente par desdents infrieures et suprieures correspondant parfai-tement aux descriptions qui en ont t faites. Rappelonsque Negaprion eurybathrodon est abondant dans le Burdi-galien terminal V-a de Lisbonne, mais ne semble pasavoir dpass le Langhien V-c, o elle est encore assezcommune.

Scoliodon taxandriae LERICHE(pI. III, fig. 9 et 14)

Des dents petites plus ou moins incompltes (maximum3.6 x 2 mm) sont attribuer cette espce (A et B).

18

Scoliodon sp.?(pI. III, fig. 7)

D'autres dents paraissent appartenir une autre espce.La couronne a sa base un peu plus large, et son bordantrieur lgrement convexe au lieu d'tre concave.La couronne de l'une de ces dents est fortement couchevers l'arrire et suivie de ce qui semble tre un denticulefort acr. Des dents de ce type sont proches de cellesqui furent spares sous le nom de S. dentatus. D'autrepart, comme la racine est absente ou endommage, cesdents pourraient appartenir au genre Sphyrna.

Aprionodon cf. lerichei DARTEVELLE et CASIER(pI. III, fig. 13 et 17) (3)

Dents couronne massive, incline la machoire sup-rieure et droite la mandibule. La racine est de mmemassive et lgrement prominente (A et B). Ces dentssont plus fortes et plus massives que celles de l'espceA. acuarius (PROBST) connue l' Helvtien suprieuret au Tortonien, bien qu'on peut se demander si cetargument est valable pour les distinguer au rang del'espce. Elles confrent avec les dents d'A. Lerichei.

Certaines dents un peu uses pourraient tre des dentsde Carcharhinus dont les dentelures des tranchants dela couronne auraient t effaces.

Hypoprion acanthodon (LE HON)(pI. III, fig. 15 et 18)

Cette forme est bien reprsente et, presqu' uni-quement, par des dents infrieures droites et talonslisses; les dents suprieures sont peu inclines et talonsdenticuls.

Une denticulation beaucoup plus fine existe parfois labase des dents suprieures et, beaucoup plus rarement,l'on peut observer une encore plus fine denticulation aubas de la cuspide des dents infrieures. Cette dtermi-nation parait, cependant devoir tre revue. Points A et B.

Carcharhinus egertoni (AGASSIZ)(pI. II, fig. 14 et 16, pl. III, fig. 20)

Assez grandes, robustes, ces dents ont trs souvent tcites et figures. Les dents suprieures sOI!.t triangulaires,comprimes et inclines vers la commissure alors que lesdents infrieures ont la cuspide verticale. Les bords desdents portent une denticulation fine mais nette.

Carcharhinus priscus (AGASSIZ)(pI. II, fig. 18)

Bien connue, cette espce est reprsente par une cen-taine d'exemplaires (A et B) dont les 3/4 sont des dents

(") Une bauche de denticulation parait visible sur les tranchants dela couronne, d'aprs les photos reproduites pl. III, fig. 13 et 17. TI n'estpas impossible que les pices en cause puissent devoir tre rapportes Carcharhinus; elles correspondraient respectivement une dentsuprieure et une dent mandibulaire (note de M. T. A.).

latrales (largeur 7,5 13 mm). Cette espce est connuedepuis le Burdigalien jusqu'au Tortonien suprieur.

Carcharhinus sp.(pI. II, fig. 19 et 20)

Quelques dents paraissent lgrement diffrentes decelles des espces prcdentes. Quelque peu plus fortesque celles de Carcharhinus priscus, elles semblent treintermdiaires entre celle-ci et C. egertoni. Leur nombreest toutefois trop petit pour pouvoir les caractriser.

Carcharhinidae indt.

Plus de 500 dents de Carcharhinidae rduites la seulecouronne ne peuvent tre dtermines.

Sphyrna zygaena (LINN)(pI. m, fig. 6, 10, 16 et 21)

La couronne des dents est bombe, bord antrieurconvexe, et bord postrieur rectiligne et peu prs ver-tical.Bords de la cuspide, dans la majorit des cas,compltement lisses. L'espce, bien reprsente auLanghien V -c de Lisbonne, disparat pratiquement aprscette assise. Points A et B.

Isistius sp.

Une seule dent fut trouve Ponta da Piedade.Couronne un peu plus haute que large, bords tranchantsapparemment lisses; lgre crte mdiane existait laface interne, presque plate. Racine quelque peu incom-plte, divise en deux lobes par une chancrure verticalese terminant par une ouverture la face externe. labase de l'mail de la face interne existait l'ouverturecirculaire du foramen mdio-interne.

Squatina cf. subserrata (MNSTER)(pI. m, fig. Il)

Une seule dent (A) quelque peu endommage confreavec celles de Squatina subserrata, espce cite partirdu Langhien V -c dans toutes les assises du Miocnelisbonnais.

Vertbres d'Elasmobranche(pI. m, fig. 22)

Deux petites vertbres d'Elasmobranche (A et B)sont en tout semblables aux vertbrs de la famille desCarcharhinidae et pourraient donc lui appartenir.

Srie des HYPOTREMATA

A part des fragments de chevrons de Myliobatidae,les Batodes sont assez rares, quoique soient reprsentsles divers genres connus du Miocne portugais.

Raja olisiponensis (JONET)

Espce assez commune Praia da Rocha, plutt rare Ponta da Piedade.

Rhynchobatus pristinus (PROBST)(pI. N, fig. 3)

Deux petites dents (A et B) prsentent des caractressuffisants pour leur dtermination.

Rhinobatos sp. (nov. sp.?)(pI. N, fig. 4)

galement deux dents ont t recueillies (A et B).Petites (environ 1,3 mm de largeur), elles pourraientappartenir une autre espce que Rhinobatus antunesi,qui existe au Langhien VI-a. Sa couronne est en effetmoins haute et face suprieure convexe et arrondie,alors que chez R. antunesi la face orale est presque plane,ainsi que les cts latraux.

D'autre part, les prolongements latraux de la couronneparaissent tre plus longs.

Dasyatis rugosa (pROBST)(pI. N, fig. 7, 8 et 15)

Cette espce, la plus nombreuse parmi les Batodesest reprsente par deux douzaines d'exemplaires dont les2/5 appartiennent des individus mles. Les dentssont en gnral assez petites mais quelques-unes un dappartenir de grands individus, donc ags (largeurminima 1,5mm, maxima 3,7 mm). Points A et B.

Dasyatis cavernosa (PROBST)(pI. N, fig. 9)

Beaucoup plus rare, cette espce ne fut rencontrequ'au point A. Les dents sont du mme ordre de grandeurque celles de l'espce prcdente.

Dasyatis sp.(pI. v, fig. 18)

Une petite boucle dermique pourrait tre attribue cegenre. Trs petite (l x 1,2 mm), subcirculaire, elle ason bord peu encoch. En son centre existe une petiteexcroissance ovale translucide d'o partent des crtesirrgulires qui descendent vers les bords dans lesencoches de celui-ci. Cette boucle ressemble fort uneautre figure par H. CAPPETTA (1970, pl. 27, fig. 3).

Mobula loupianensis CAPPETTA(pI. N, fig. 5)

De cette espce, fut recueillie (A) une dent assez petite(2 x 1,2 mm) quelque peu corrode. L'espce est connuedans le SerravaIlien VI-a 'lies environs de Lisbonne(JONET, 1976, pp. 54-55).

Myliobatis sp.(pI. N, fig. 1)

Des fragments de chevrons dentaires existent dans les2 gisements. Certains devaient appartenir des individusde grande taille.

19

Les dents de tlostens, fort nombreuses, appartiennenten grosse majorit la famille des Sparidae (75 %) et augenre Sparus (85 % des dents de cette famille).

L'on sait qu'il n'est, en gnral, pas possible de dter-miner spcifiquement des chevrons isols de Myliobatidset, plus forte raison, des fragments. Il n'est pasimpossible que quelques fragments dentaires soient rapporter Pteromylaeus.

Rhinoptera sp.(pI. IV, fig. 2)

Quelques petits fragments de chevrons dentaires mdianssemblent appartenir ce genre sans que l'on puisse treaffirmatif. Points A et B.

Sparus neogenus ARAMBOURG(pI. v, fig. 17)

Lors de la dfinition de cette espce, C. ARAMBOURG(1927) ne figure que des molaires alors qu'il aurait gale-ment recueilli des canines et des dents intermdiairesassocies aux prcdentes. TI ne dit pas si ces derniresont galement les bords de leur couronne stris.

Diplodus intermedius JONET nov. sp.(pI. V, fig. 1 5)

Sparus sp.(pI. IV, fig. 23, 26 et 27; PI. V, fig. 20 22)

Une autre espce de Sparus semble exister ct desprcdentes. Les molaires en sont constitues de deuxparties, une calotte suprieure fort arrondie et un colletinfrieur qui reprsente le 1/3 ou la 1/2 de la hauteurtotale. Ce dernier, d'une autre couleur, est spar de lacalotte par un sillon plus ou moins marqu et inclin quien gnral n'est pas visible en vue verticale. La racine,de diamtre plus petit que celui de la couronne, peut treplus longue que celle-ci; ses bords sont inclins vers lecentre. En son milieu existe une petite cavit circulaire ouovale, spare des bords par une muraille fort paisse,sans plis radiaires comme aux autres espces de Sparidae.

Au point B, fut recueillie une dent qui pourrait tre unedent intermdiaire. De dimensions 2,3 x 3 mm, elle estaplatie avec profil triangulaire allong. Sa face orale portedes crtes quidistantes dbutant vers la moiti de ladiagonale et descendant vers les bords infrieurs dela dent.

Plus de 300 dents incisiformes appartiennent uneespce autre que celles qui on t dcrites. Points A et B.

Elles sont formes de deux parties: une couronneaplatie, fort convexe l'extrieur et concave l'intrieuravec une crte suprieure assez tranchante. Les bordslatraux s'paississent vers le bas pour se raccorder uneracine non maille, plus troite que la couronne et sesituant dans un plan perpendiculaire celle-ci. La dent,lorsqu'elle est complte, ressemble quelque peu unecuiller mais bien peu de dents possdent encore leurracine, laquelle est brise son dbut. L'arte suprieure,peu tranchante, est perpendiculaire l'axe de la dent la symphyse, puis elle s'incline de plus en plus versla commissure en mme temps que la dent s'aminit.De cette faon, la dent, qui est rectangulaire' la dentsymphysaire, devient triangulaire la dent commissurale.On sait que les dents incisiformes des espces modernesde Diplodus (=Sargus) sont au nombre de 4-5 chaquederni-machoire et qu'elles sont suivies d'au moins 2 ran-ges de molaires globuleuses. Ces dernires ne peuventtre spares l'tat isol car, sans caractristiques bienprcises, elles peuvent se confondre avec les dents globu-leuses de autres genres de Sparidae.Les dents de cette espce nouvelle diffrent de celles desautres espces de Diplodus signales jusqu' prsent.Elles sont plus grandes, et surtout beaucoup plus mincesque les incisives de D. aquitaniensis. D'autre part, sielles paraissent proches de D. cervinus, elles sont pluspetites et plus minces; leurs rapports dimensionnels sontdiffrents.

Par contre, si on les compare aux dents des diversesespces modernes et tenant compte de leur rapport moyenhauteur-couronne hauteur .totale (0,5), l'on constate

OSTEICHTHYESTeleostei

ClasseSuper Ordre

Sphyraena olisiponensis JONET(pI. V, fig. 10)

Reprsente par des dents antrieures et latrales, assezcommunes, surtout au point A. La hauteur des dentsantrieures est comprise entre 10 et 15 mm et celle desdents latrales entre 8 et Il mm.

Certains fragments semblent avoir appartenu desdents plus petites.

Sphyraena aff. gracile JONET

. A ct des dents de l'espce prcdente existent quel-ques unes plus petites appartenant une autre espce,probablement S. gracile.

Sparus cinctus (AGASSIZ)(pL IV, fig. 25 et PI. V, fig. 19 et 23)

Un trs grand nombre de dents, o les molaires globu-leuses constituent la presque totalit (A et B), sont rapporter S. cinctus. En effet, on n'a recueilli quepeu de canines et de dents intermdiaires. Quelquesmlaires atteignent 10,5 13 mm de diamtre. Sont asseznombreuses les molaires de remplacement.

Sparus auratus LINN(pI. V, fig. 11, 15 et 16)

Une quarantaine de dents, en grosse majorit desmolaires, ont t recueillies (A et B). La plus grandeatteint les 10 mm, mais leur longueur est en moyenne de6 mm environ. Quelques canines et dents intermdiairessont de plus petites dimensions.

20

qu'elles sont proches de D. sargus tipicus (0,58) et deD. vulgaris (0,56). Toutefois, chez D. sargus tipicustant la courone que la racine sont plus hautes et les dentsplus larges. De mme, chez D. vulgaris, la racine estplus haute si la couronne est sensiblement gale ou quel-que peu plus petite.

Nous croyons donc qu'il pourrait s'agir d'une espcenouvelle intermdiaire entre D.. aquitaniensis et D. cer-vinus.

Diagnose: Dents incisives composes de deux partiessensiblement de mme hauteur. La couronne, aplatie,forme une arte assez tranchante, horizontale la sym-physe puis s'inclinant de plus en plus vers la commissure.S'paississant leur base, les bords latraux et infrieursde la couronne se raccordent une racine sectionsub-circulaire plus troite et qui lui est perpendiculaire.La face antrieure de la couronne est peu convexe et saface postrieure plus concave, ce qui donne la dent unaspect de cuiller.

Diplodus jomnitanus (VALENCIENNES)(pl. v, fig. 7)

Une seule dent provient du point A. Complte avec saracine, elle a une hauteur totale de 15 mm pour unelargeur de 10 mm et une paisseur maxima (racine) de5,5 mm. La racine, d'une hauteur quelque peu plus petiteque celle de la couronne (6,5 mm) possde une facebasilaire ovalaire grande cavit centrale, la murailletant fort mince (0,8/0,95 mm). Le bord suprieur dela couronne, us, aplati, laisse apparatre en son milieule noyau d'ostodentine. Forme assez commune Praiada Rocha.

Pagrus robustus JNET(pI. IV, fig. 13 et pl. V, fig. 24)

Une soixantaine de dents de diverses positions ont trencontres (A et B). En gnral plus petites que cellesrecueillies aux tages suprieurs, elles leur sont toutefoiscomparables. II s'agit de rares canines et de dents inter-mdiaires, surtout celles de l'intrieur des machoires.

Les grandes molaires, bien caractrises, sont peu com-munes mais il est fort probable que parmi les petitesdents globuleuses qui ne peuvent tre dfinies il en existeappartenant cette espce.

Pagrus sp.(pI. IV,fig. 12, 22 et 24)

D'assez nombreuses dents intermdiaires et molairesappartiennent cette espce antrieurement dcrite etfigure (JNET, 1975, p. 153, pl. II, fig. 14,15). Assezpetites, elles sont bien distinctes de celles de l'espceprcdente. L'un de leurs caractres est ici mieuxmarqu, soit l'inclinaison de leur calotte suprieure versl'intrieur.

Pagel/us caparicaensis JNET(pI. IV, fig. 17)

Les dents rencontres sont, avec deux exceptions, quel-que peu plus petites que celles recueillies Caparica.

Leur hauteur varie entre 1,3 mm 4 mm pour les plusgrandes. Certaines d'entre elles sont uniquement pluscourbes au sommet sans que l'on n'observe d'tran-glement net vers les 2/3 suprieurs.

Sparnodus helvecianus JNET(pl. IV, fig. 18 et 19; Pl. V, fig. 25)

D'une hauteur comprise entre 2,8 et 5 mm les dents decette espce sont fortes, massives, coniques, base largeet pointe mousse. Elles sont droites ou trs lgrementinclines vers l'intrieur de la bouche (point B).

Dentex fossilis JNET(pl. IV, fig. 10, Il et 14)

A part peu de dents antrieures et latrales antrieures,les dents recueillies (A) sont toutes des latrales, mmepostrieures, et fort petites.

Sparidae indt.

Quelques centaines de dents (0,4 1 mm) (points Aet B) appartenant la famille des Sparidae, ne peuvent.tre dfinies gnriquement. En effet, leurs petites dirnen~sions ne permettent pas de vrifier leurs caractristiquesavec certitude et, spcialement, la hauteur et l'inclinaisonde leur collet infrieur. Elles reprsentent les trs petitesdents que l'on peut observer au bord interne des machoi-res de presque tous les genres modernes et surtout prsde la symphyse.

Labrodon sp.(pI. V, fig. 8 et 9)

Deux petits fragments de plaques ont t recueillis aupoint B.

Sur le plus grand (4,5 x 3,8 mm) apparaissent 5 dentsdont l'une fort grande et les autres, plus petites, en pilesde 4 dents superposes. Ce fragment doit appartenir une plaque suprieure et, par son aspect, est proche deL. africanus.

Un autre fragment, plus petit Cl,8 x 1,5 mm) ne com-porte que 2 dents et ne peut tre spcifiquement dfini.

Scarus sp.

Parat reprsent par de rares couronnes creuses, sem-blables celles qui ont t figures sous le nom deScarus miocenicus (PRBST).

Acanthurus sp.(pl. IV, fig. 20, 21, 22 et 29)

Syn: Acanthurus sp. 2 in H. CAPPETIA (1969, p. 238, pl. XXI,fig. 35-38).

La prsence du genre Acanthurus n'a pas encore tsignale au Portugal et il est donc important d'en avoirrencontr une dizaine de dents (B).

Dissymtrique, la dent a une forme lgrement trap-zodale, le bord suprieur inclin vers la commissure, les

21

deux bords latraux peu convexes et le bord infrieursub-horizontal. La face externe, mail fort brillant, estconvexe alors que la face interne, plus mate, est quelquepeu concave. Le bord suprieur, plus mince sans tretranchant, est divis en 4 denticules mousses sparspar des sillons bien marqus et qui s'inclinent de plus enplus vers la commissure.

Ces dents ressemblent trs fort celles de l'Helvtieninfrieur du Sud Est de la France dcrites par H. CAP-PETTA (1969) sous le nom d'Acanthurus sp. 2. Lespoissons du genre Acanthurus vivent actuellement danstoutes. les mers chaudes et spcialement autour des rcifsde corail.

?Tetrodon sp.(pl. III, fig. 21 et 23)

Deux plaques incompltes (point A) paraissent appar-tenir .ce genre.

La face orale est troite, 2 fois plus haute que large,et forme de la superposition ou l'accolement de fmeslamelles. Sur l'une des plaques, extrmit brise, ceslamelles sont interrompues au 1/3 infrieur; dcales,elles se relayent ensuite, ce qui se voit sur les exem-plaires figurs de Tetrodon lecointrei.

La face infrieure est renfle et arrondie sa partieinfrieure. Elle y est forme de 4-5 lamelles plus largesque sur l'autre face. Le restant de cette face est mince etlimit la partie postrieure des lamelles de la face orale.De ce fait, le profil des plaquettes est trs asymtrique.Arque vers l'extrieur, sa partie suprieure est mincetandis que sa moiti infrieure est fort arrondie et paisse.

Rien de semblable n'a t figur, notre connaissance,mais nous croyons que ces plaques pourraient appartenirau genre Tetrodon ou, tout au moins, la famille desTetrodontidae.

Diodon aff. stenodus PORTIS(pl. v, fig. 12)

Au point B, fut recueillie une moiti de plaque dentairede Diodon. Elle est semblable aux plaques rencontresau Langhien et peut donc en principe tre attribue D. stenQdus.

Balistes sp.

Le genre Balistes est cit pour la premire fois dans lesformations tertiaires du Portugal. Son absence dansle Miocne lisbonnais, o plusieurs niveaux ds l'Aqui-tanien jusqu'au Tortonien ont livr des milliers de restesde poissons, est difficile expliquer par le hasard ou pardes rcoltes insuffisantes; vraisemblabement la cause est rechercher du ct de l'cologie.

Par contre, les dents des prmaxillaires et des den-taires, qui premire vue rappelent certaines incisives demammifres, ne son pas rares parmi le matriel des gise-ments de l'Algarve en tude. La dtermination au rang del'espce pose toutefois des problmes; (a) il y a relati-vement peu de pices dentaires figures; (b) les critresde distinction de certaines espces sont contestables

22

et pourraient n'avoir d'autre signification que celle detraduire des variations de taille, de position des dentssur les machoires, ou des variations individuelles. Unetude comparative critique n'a jamais t essaye, ellesupposerait d'ailleurs des comparaisons avec plusieursspciments actuels de diverses espces. Les auteurs nesemblent pas souvent avoir vu la denture des Balistesmodernes, car autrement ils n'auraient pas pris commediagnostiques des caractres tout simplement en rapportavec la position dans les machoires.

De nos connaissances, on a dcrit les espces miocnessuivantes:

- Balistes procapriscus ARAMBOURG, 1927, duMiocne suprieur d'Oran, Algrie.

- Balistes lerichei BAUzA-RULLAN, 1949, duMiocne moyen des Des Balares.

- Balistes crassidens CASIER, 1958, de la formationTamana (Concord Quarry) de Trinidad..

Outre ce matriel nous avons pu utiliser pour descomparaisons les machoires (prmaxilaires, dentaires)d'un Balistes carolinensis (GMELIN) captur Sesimbra,Portugal, en 1938 (longueur totale, 40 cm; longueur stan-dard, 36cm; n.o 2318, Museu Bocage, Lisboa).

En ce qui concerne des comparaisons dentaires,B. procapriscus est difficilement utilisable, car la denturene fut l'objet que d'une description plutt sommaire(ARAMBOURG, 1927, p. 217), aucune figure n'ayantt donne. On peut s'tonner que CASIER (1958, p. 75)ait pu dtecter des diffrences sensibles ... en ce quiconcerne la morphologie dentaire par rapport sonBalistes crassidens; Casier accorde trop d'importance lataille gnrale beaucoup infrieure chez B. procapriscus(ce qui n'est pas un argument valable, le seul spcimend'Oran pouvant tre loin de la taille maximum de l'es-pce laquelle il appartient), ainsi que sur les dentsde B. procapriscus extrmit distale nettement plusacumine, ce qui est sujet aux variations de positionet d'usure.

Ceci dit, la caractrisation de telles espces, valablesou non, d'aprs la denture est loin d'tre claire. Unervision gnral des Balistes fossiles est ncssaire, ellesort cependant du cadre de notre travail.'

Lepidopus aff. caudatus EUPHRASEN

Une seule dent est rapporter cette forme, rencontreen Algarve pour la premire fois.

Trichiurus miocenicus DELFORTRIE

Forme reprsente par une dent de Praia da Rocha.

Scombrid(pl. v, fig. 13 et 14)

Recueillies au point A, 2 dents (6 et 6,5 mm de long)semblent appartenir cette famille. Lgrement coniques,plus hautes que larges, d'aspect triangulaire, pointe

mousse, elles sont un peu arques. La face interne estassez convexe transversalement, tandis que la faceexterne l'est beaucoup moins. En profil, la face interneest plus courte que l'autre et galement plus arque,concave (ce qui faisait donc pencher la dent vers l'int-rieur de la bouche).

IV - CONCLUSIONS

Les conclusions qu'on peut tirer de l'tude des vert-brs sont, dans une certaine mesure, limites par unecertaine imprcision quant aux niveaux de provenancedu matriel; rappelons que la plupart des pices gisaiten position secondaire dans le remplissage de pocheskarstiques. Ces faits nous empchent d'aller un peu plusloin, notamment en ce qui concerne la datation.

IV.l - Composition de la faune (tableau 1)

Outre un Crocodilien peu frquent, la faune de vert-brs miocnes comprend de nombreux poissons, Elasmo-branches et Tlostens.

Parmi les Squales, dominent les Carcharhinidae, et legenre Carcharhinus en particulier. Les reprsentants dela famille de plus grosse taille (Galeocerdo, Hemipristis)ne sont pas nombreux, ce qui traduit peut-tre la situationrelle. Par contre, certains carcharhinids de plus petitetaille, Scoliodon par exemple, ne sont pas si nombreuxque l'on pouvait s'attendre; il est possible que de tellespetites dents aient rsist moins bien aux actions mca-niques et chimiques qui ont eu lieu au cours du procs defossilisation.

Les Odontaspidae sont frquents, au contraire desLarnnidae: peu d'/surus, de fort rares Procarcharodon,Alopias trs rare.

Le seul Squalidae (/sistius) est galement trs rare, demme que les reprsentants uniques des Orectolobidae(Ginglymostoma) et des Squatinidae.

Les Batodes, peu frquents, sont cependant assezvaris.

D'autre part les trs nombreux Tlostens appar-tiennent presque tous la famille des Sparldae.

IV.2 - ge

La faune de vertbrs comporte des lments qui four-nissent des renseignements d'ordre chronologique. Il fauttoutefois tenir compte que les comparaisons tabliesnotamment avec les faunes miocnes du bassin du Tage(rgion de Lisbonne) peuvent tre affectes en certainscas par des facteurs d'ordre cologique pas toujo,urs bienconnus.

En effet, certaines formes comme Negaprion, les Sphy-raena de grande taille, et les gros Sphyrna semblentlimites dans le temps; Lisbonne de telles' associationssont communes au Burdigalien terminal et au Langhien,mais pas plus haut. Il en est de mme pour Ginglymos-toma, qui n'a jama!-s t rcolt au del du Langhien

suprieur, malgr les milliers de pices dentaires de Sla-ciens fournies par les niveaux plus levs.

Parmi les tlostens, Labrodon, Tetrodon, Diodonet Acanthurus, assez frquents au' Burdigalien et auLanghien, disparaissent presque totalement plus haut.

Le crocodilien est aussi trs frquent au Burdigalienet Langhien; sa prsence dans des niveaux plus modernesn'est atteste que par un seul individu du Tortonieninfrieur.

Le seul argument en sens inverse serait peut-tre laprsence d'/sistius. Ce genre, qui n'est pas rare dansle Serravallien et Tortonien lisbonnais, demeure inconnuplus bas, mais ce fait peut tre expliqu: animaux typi-quement plagiques, leurs dents apparaissent dans lesfacis de mer ouverte, mais non (ou alors tout fait parexception, comme en Algarve) dans des milieux marinstrs littoraux. Il n'y a donc . pas de contradiction.

En conclusion: les vertbrs en tude semblent bienindiquer un ge pr-Serravallien et (compte-tenu del'absence de formes plus anciennes) probablement post-Aquitanien, c'est dire, un ge compatible avec le Burdi-galien plutt suprieur et/ou avec le Langhien. (4).

IV.3 - Temprature

Les formes typiques d'eau froide, telles que des habi-tants d'eaux peu profondes (en des latitudes leves ou la faveur de courants froids) ou de profondeur, fontdfaut. Par contre, presque tous les genres rencontrsfrquentent des eaux tempres ou subtropicales; la raretrelative des Lamnids comme les /surus, qui sont plusfrquents dans des eaux temprs, en est une contre-preuve. D'autres formes indiquent des eaux franchementchaudes: Negaprion, Hemipristis, Galeocerdo. les Sphy-raena de grosse taille et, plus qu'aucune autre, Gingly-mostoma (bien que ce genre strictement tropical, donc l'autre extrmit du spectre, soit rare). L'association et lafrquence des Sparus, ainsi que les ?Tetrodon, Diodonet Balistes indiquent galement des eaux assez chaudes.

D'autre part, les crocodiliens sont incompatibles avecdes environnements o les tempratures les plus bassessoient infrieures 10 degrs centigrades, et les Tomis-tomins semblent tre (au moins les actuels) encore plusexigeants que ce minimum.

En somme, les vertbrs indiquent une mer pluschaude que celle de nos jours en Algarve, mais passtrictement tropicale comme par exemple l'Atlantiquedans le golfe de Guine.

IV.4 - Profondeur

Le manque absolu (aux seules exceptions ranSSlmesd'un Scombrid et d'/sistius) de formes plagiques oud'eaux profondes est noter. Au contraire, la majoritcrasante des formes reprsentes ainsi que des individus(si l'on peut dire ainsi, car le nombre de dents ne fournit

(4) Cette conclusion s'accorde bien avec les donnes fournies parl'tude des foraminifres planctoniques.

23

TABLEAU 1

Composition et rpartition de la faune de vertbrs miocnes d'Algarve occidental(fossiles dgags par rosion karstique de la srie carbonate, marine, d'ge ? Burdigalien Langhien)

GISEMENTS .... CERRO PONTA PRAIA PRAIA ARRIFODAS M6s DA DA GRANDE

TAXA (LAGOS) PIEDADE ROCHA (A) (8)

REPTILESCROCODYLIATomistoma cf. lusitanica (VIANNA et MORAES) POISSONSCHONDRICHTHYESPleurotremataHexanchus sp. Odontaspis taurus (RAFINESQUE) @ @Odontaspis cf. molassica JOLEAUD non PROBST lsurus cf. oxyrhinchus(RAFINESQUE) Procarcharodon megalodon (AGASSIZ) Alopias vulpinus (BONNATERRE) Ginglymostoma delfortriei DAIMERIES Scyliorhinus fossilis (LERICHE) Scyliorhinus distans (PROBST) Scyliorhinus sp. (dent inf. de Hemigaleus?) Galeocerdo aduncus AGASSIZ Hemipristis serra AGASSIZ Hemigaleus sp. Paragaleus pulchel/us (JONET) .. Negaprion eurybathrodon (BLAKE) Scoliodon taxandriae LERICHE --. Scoliodon sp.? CI) ::lAprionodon cf. lerichei DARTEVELLE et CASIER

qu'une image trs dforme du nombre d'individus)indique clairement des eaux peu profondes, ctires,soit avec des fonds rocheux (qui conviendraient despoissons mangeurs de mollusques et crustacs comme lesDiplodus, Pagrus, Dentex et les Labrodon), soit avec desfonds de sable que frquentaient les Odontaspis (

-DOCUMENTAAOFOTOGRAFICA

PLANCHE 1

Fig. 1 - Vue partielle des falaises de Praia Grande (Zones centrale et orientale)

23 - Couche nO 23 de la coupe

Fig. 2 - Dtail du gisement de Arrimo (Gisement B)

M - MiocneX - Sdiments fossilifres

Fig. 3 - Un aspect des assises du Crtac, verticales, entre Praia Grande et Arrifiio. sur lesquelles reposenten discordance des lambeaux de Miocne

C - CrtacM- Miocne

PLANCHE ,

PLANCHE n

Tomisloma cf. iusilanica (VIANNA et MORAES)

Fig. 1 - Dent: a) face latrale; h) face postrieure o l'on peut voir l'arte mdiane peu marque mais visible. x 1. (A)Fig. 2 - Fragmen, de den. x 2. (A)

Rostre (7) de poisson tlosten

Fig. 3 - a) face suprieure; b) face infrieure x 2. (A)

Odonraspis tQuru.s (RARNESQUE)

Fig. 4-6 - Fig. 4, dent postrieure infrieure, face interne x ., proche des dents dfinies COmme O. cuspidata; fig. 5.dent latrale suprieure. face interne XI: fig. 6. dent anlrieure infrieure. face interne XI; (peut trerapproche de la varit vorax). Toules (A)

Htmipristis serra (AGASSIZ)

Fig. 79 - Fig. 7, dent antrieure. face externe x 1; fig. 8, dent antrieure latrale. face externe x 1; fig. 9. dentlatrale, face externe x 1. (A)

Galeocerdo aduncus (AGASSIZ)

Fig. 10 et 13 - Fig. 10. dent latrale infrieure, face externe x 1; fig. 13. dent antrieure suprieure: a) faceinterne x 2; b) face externe x 1. (A)

15um3 aff. oxyrhinchus (RAFINESQUE)

Fig. Il et 12 - Fig. Il. dent latrale infrieure, face externe xl; fig. 12, dent antrieure suprieure, face interne x 1. (A)

Carcharhinus ~gertoni (AGASSIZ)

Fig. 14 et 16 - Fig. 14, dent latrale suprieure: a) face externe, b) face interne x 2; fig. 16, dent latrale problablementsuprieure: a) face interne. b) face externe x 2. (A)

Procarcharodon megalodon (AGASSIZ)

Fig. 15 - Dent infrieure, face interne x 1. (A)

Negaprion ~u"JIX1.fhrodon (BLAKE)

Fig. 17 - Dent suprieure latrale droite. face externe. x 1. (A)

Carcharhinus prscus (AGASSIZ)

Fig. 18 - Dent suprieure: a) face interne; b) face externe x 2. (A)

Carcharhinlls sp.

Fig. 19 et 20 - Fig. 19, dent latrale supeneure: a) face interne; b) face externe x 2. (A); fig. 20, dent latralesuprieure: a) face externe, b) face nterne x 2. (A)

Tetrodon sp. (?)

Fig. 21 et 23 - Fig. 21, pile dentaire a) face infrieure, b) profil. c) face infrieure, d) vue de 3/4 montranl la faceinfrieure et le profil, e) vue de 3/4 montrant la face suprieure et une panie du profil, f) face suprieure. Toutesles photos x 6,5 (B); fig. 23, autre dent a) face infrieure, b) face suprieure, c) profil. Toutes x 6,5. (B)

Venbre de Slacien

Fig. 22 - vue antrieure (?). (x) 2. (A)

PLANCHE II

6

12

14b

18

5

11

4

15

3b

10

13 b

9

16 b

13.

16.

7

PLANCHE III

H~m;gal~lls sp.

Fig. 1. 3 et 4 - Fig. 1. dent latrale a) face interne. b) face externe (A); fig. 3. dent latrale amrieure a) face externe.h) face interne (8); fig. 4, dent fort antrieure prs de la symphyse a) face interne h) face externe (H).Toules x 9

Parago/eus pulchellus JONET

Fig. 2 - Dent latrale a) face interne. b) face externe x 9. (A)

Hemiprisfis serra AGASSIZ

Fig. 5 - Deni du coin de la gueule x 4. (B)

Sphyma rygoenQ LINN

Fig. 6. 10 el 16 - Fig. 6, dent latrale infrieure a) face externe. b) face interne x 2 (A); fig. 10, dent latrale suprieurea) face interne. b) face externe x 5 (A); fig. 16. denl infrieure antrieure droile (proche de la symphyse)a) face interne, b) face externe x 4. (A)

Scoliodo1l sp.?

Fig. 7 - Dent latrale a) face externe, h) face interne x 9. (A)

Negaprio1l euryba,hrodon BLAKE

Fig. 8 - Dent latrale infrieure a) face interne. b) face externe x 4. (B)

Sco/iodon ta:candriae LERICHE

Fig. 9 et 14 - Dents latrales. Fig. 9. a) face externe. b) face interne x 9 (A): fig. 14, a) face interne. b) face externex 5. (8)

Sqllat"na sllbs~rrata (MNSTER)

Fig. Il - Dent a) face exrerne. b) face interne x 5. (A)

Scyliorhilll4S fossilis (LERICHE)

Fig. 12 - Dent a) face interne. b) face externe x 9. (A)

Aprionodon cf. lerichei OARTEVELLE et CASfER

Fig. 13 et 17 - Fig. 13, dent latrale a) face interne. b) face externe x 4 (A): fig. 17. dent latrale infrieurea) face externe b) face interne x 5. (A). Note (MTA): une lgre denticulation semble exister sur les tranchants

de la couronne; il pourrait s'agir donc de dents de Carclrarllinlls

Hypoprion acatl/hodoll (LE HON)

Fig. 15 et 18 - Dent latrale suprieure a) face interne. b) face e.'Uerne x 4 (A); fig. 18. dent antrieure face interne x 4. (A)

Ginglymos/oma delfortriei DAJMERIES

Fig. 19 - Dent a) face externe, b) face interne X 4. (8)

Carc!wr!linus eger/OfI (AGASSIZ)

Fig. 20 - Dent latrale suprieure a) face externe, b) face interne x 2. (A)

Sphyma zygaeno (LINN)

Fig. 21 - Dent latrale suprieure a) face interne. b) face externe X 2. (A). Remarquer le dveloppement et la fonne du

sillon et du trou nourricier la racine. ainsi que la forme de la cuspide. qui indiquent Spll)'rnD et non Carcharlri,,"s

PLANCHE III

19 b

15b

19a

. 8a

15a

18

21b

3a

7a

7b

14b

17b

21'-

2a

14a

4b

lb

20b

5b

13 b

16b

la

5a

20.

6b 12a

!! 8 b11 a 11 b 12 b

10a 10 b

16 a

13 a

PLANCHE IV

Myliobatis sp.

Fig. 1 - Moiti d'un chevron central x 2. (A).

Rhilloptera sp.

Fig. 2 - Fragment de chevron a) face orale. b) face basilaire x 2. (A)

RhYIlc1JObaw.s prisri,,"s (pROBST)

Fig. 3 Dent a) face orale. h) face alllrieure x 9. (B)

RhlObarus sp.

Fig. 4 - Dent a) face amie, b) face basilaire (racine brise) X 9. (A)

Mobll/a loupiaflellsis CAPPElTA

Fig. 5 - Dent a) face antrieure, h} face postrieure x 9. (A)

Dasyatis sp.

Fig. 6 - DenI a) race orale. b) face basilaire x 9. (B)

Das)'aIis rugosa (pROBST)

Fig. 7, 8 el 15 - Dents. fig. 7, a) face orale. h) face basilaire; fig. 8. a) profil. b) face basiJaire x 9. (8); fig. 15. a) faceorale, b) raee basilaire x 4. (A)

Dasyaris cavemosa (pROBsn

Fig. 9 - DenI a) profil. b) face basilaire x 9. (A)

Dell1ex fossilis JONET

Fig. 10, II. 14 - Dents. fig. 10. a) cl b) profil; fig. II. a) et b) profil (B); fig. 14. a) et b) profil x 9. (A)

Pagrus sp.

Fig. 12. 22. 24 - Dents. fig. 12, dent intermdiaire X 2. (A); fig. 22, dent intermdiaire a) vue de 3/4; b) profilantrieur. noler la lfs longue racine x 9. (8): fig. 24, dent intenndiaire, profil x 9 (A).

Pagrus aff. robll,Sffls JONET

Fig. 13 - Dent canine a) vue de 3/4, b) profil x 5. (A)

Diplodus sp.

Fig. 16 - Couronne sans racine a) face externe, b) face interne x 5. (A)

Page/lus caparicaellsis JONET

Fig. 17 - Dent a) vue de 3/4. b) profil x 9. (A)

Spamodus helveciarm's JONET

Fig. 18 et 19 - Dents. fig. 18. a) face postrieure. b) face antrieure: fig. t9, a) face antrieure. b) face postrieure x 5. (8)

Acamhllrus sp.

Fig. 20, 21. 28 et 29 - DenlS. fig. 20 et 29. a) face interne, b) face externe; fig. 21 et 29, a) face externe, b) face internex 9. (8). La dent de la fig. 21 rappelle certaines dents rapportes par les auteurs au genre Boops.

Sparus cincffls (AGASSIZ)

Fig. 25 - Dent intenndiaire. profil x 9. (A).

Sparus sp.

Fig. 23. 26 et 27 - Dents imermdiaires. fig. 23. a) face postrieure. b) profil x 9. (B); fig. 26, vue basilaire un peuoblique: fig. 27. a) profil. b) vue de 3/4. remarquer la trs longue racine x 9. (8)

PLA CHE IV

6b

3b

6.

3.2b

5b5.

2.

4b4.

9.'

19.

8.

7 b

18.

7.

12

m15. 15 b

10 b 1 1 11 b

10. 16. 16b

17.

29b

PLANCHE V

Diplodus imermedills JONET. nov. sp.

Fig. 1 5 - Toutes x 9 - fig. 1. dent de la symphyse a) face interne. b) face externe (A): fig. 2. dent latralea) profil postrieur, b) profil antrieur (A); fig. 3. seconde dent latrale. a) face interne. b) profLl. c) vuede 3/4 (B); fig. 4. dent plus latrale a) face interne. b) profil postrieur (8); fig. 5. dent postrieure a) vue de 3/4.b) profil (B)

Tlosten ndtennin

Fig. 6 - DenI. profil x 3. (B)

Vipledlts jomniranus VALENCIENNES

Fig. 7 - DenI incisiviforme. a) face interne. h) face externe x 2. (A)

ulbrodofl sp.

Fig. 8 et 9 - fragments d'os pharyngiens probablement suprieures avec dents, fig. 8. a) face orale. b) profil. cl facebasilaire x 5. (B): fig. 9. a) face orale. b) face basilaire X 2. (B)

Splryraella olisipont!luiJ JONET

Fg. 10 - DenI latrale. faces interne el externe x 4. (A)

Spaflls Qurafu$ LI N

Fig. Il. 15 et 16 - DenlS de diverses positions; fig. Il. profil; fig. 15. a) face orale. b) face basilaire: fig. 16. facebasilaire. Toutes les pices x 4. (A)

Diodotl aff. .st~"od"s PORTHlS

Fig. 12 - Demi-mchoire infrieure gauche avec empilement de plaques dentaires (riturantes; a) face orale. b) profileXleme x 2. (B)

? Scombrid ind.

Fig. 13 et 14 - Dents; fig. 13. a) profil. b) vue de 3/4: fig. 14. a) face interne. b) face ex.teme. Les deux X 5. (A)

Sparus t1togemts ARAMBOURG

Fig. 17 - Dent. a) face orale. b) face basilaire - les crtes distinctives sont peu accentues mais bien visibles. x 9. (H)

Boucle dermique de Slacien (Dasyatis sp.)

Fig. 18 - face suprieure x 9. (A)

Sparlls citlCllIS (AGASSIZ)

Fig. 19 et 23 - Dents. pour les deux: a) face orale. b) face basilaire. La fig. 19 x 5. (A). la fig. 23 x 5. (B)

5parus sp.

Fig. 20 22 - Dents. loutes x 9. (A): a) face orale. b) face basilaire. Remarquer la petite cavit basilaire et le colletbien visible Cl oblique.

Pagrus arf. robusms JONET

Fig. 24 - Dent canine a) profil, b) vue de 3/4 x 9. (8)

Spamoous 1Jeh'eciamts JONET

Fig. 25 - DenI. a) profil. bl vue de 3/4 x 9. (8)

PLANCHE V

25b

12 b

25a

12a

24b

11

24a

10 b

20b

10a

9b9a

13 a 13b14 a

14 b

[] 1817a 17bEl15a 1615b

21a 21b22a 22b

19 a 19b20a

23a 23b

--------