Lab3 - Phylogénie des Vertébrés

vertébrés

Domaine du vivant

Objectifs

• Comprendre la terminologie associée avec l’analyse cladistique

• Faire des observations détaillées de caractères morphologiques chez diverses espèces d’euchordés

• Exprimer l’information phylogénétique relative à l’évolution des vertébrés dans un cladogramme

• Identifier des homoplasies et postuler si elles sont le résultat de convergences ou d’inversions

• Postuler une hypothèse concernant l’évolution de l’endothermie chez les vertébrés

CladogrammeCladogramme: Diagramme en branches présentant les liens de parentés entre différents groupes basé sur la distribution de caractères dits “dérivés”

6(1)1(1)

3(1)

2(1)

7(1)

4(1)*

4(1)*SG A B C D E F

ancêtre commun à toutes les espèces du cladogramme

ancêtre commun à B-F

embranchement

temps présent

Passé

descendants

5(1)

Terminologie (suite)

• Groupe monophylétique: groupe comprenant l’ancêtre commun de ce groupe plus TOUS ses descendants (également appelé « clade »).

SG A B C D E F G monophylétique

paraphylétique

Terminologie (suite)• Caractère: n’importe quelle caractéristique morphologique, biochimique

ou comportementale (…) pouvant être observée.

• Caractères homologues: deux caractères sont homologues si leur origine remonte à un ancêtre commun distant. Seul ce type de caractère est informatif dans l’analyse cladistique.

• États d’un caractère (ou stades évolutifs):Ancestral ou plésiomorphe

Dérivé ou apomorphe

transformation

Terminologie (suite)

Homoplasie: similarité phénotypique qui apparaît chez plusieurs espèces et qui n’est pas héritée d’un ancêtre commun.

• Convergence: ressemblance apparue indépendamment dans différents taxons et non héritée d’un ancêtre commun (ex: ailes chez oiseaux et insectes).

• Inversion: lorsque un caractère dérivé retourne à un état plus ancestral chez certaines espèces (ex. perte des membre chez les serpents)

• Principe de parsimonie: la solution qui fait intervenir le moins d’événements indépendant )= nombre minimum de transformations sur le cladogramme) a plus de chance d’être la bonne

Lab 4 – Procédure

Trois phases:1- Entreprenez une série d’observations morphologiques de 12 caractères sur 9 animaux.2- Notez vos observation dans un tableau (matrice) et utilisez la lamproie comme groupe-frère pour polariser les caractères3- Effectuez une analyse cladistique de vos données sous la forme d’un cladogramme

Exemple d’analyse phylogénétique

Des observations concernant 9 caractères ont été faites sur 8 espèces de poissons - dont une a été choisie comme groupe-frère (GF).

Matrice d’observation

Groupes ou espèces caractères

Polarisation en utilisant la comparaison hors-groupe: 4 règles simples

1. État du Groupe frère 0 (ancestral)

2. État identique à celui du GF 0

3. État différent de celui du groupe frère 1 (dérivé)

4. État(s) différent(s) de celui du GF ET de l’état 1 2, 3 ,4….

Recodage de la matrice = polarisation des caractères

Coder les données de la matrice par des couleurs aide à la lecture de l’information

Construction du cladogramme

• 3 règles de base:1. Votre cladogramme doit présenter la distribution

des caractères dérivés2. Les espèces qui possèdent le même caractère

dérivé doivent être regroupées (groupes monophylétiques)

3. Quand plusieurs solution s’offrent à vous, vous devez choisir celle qui fait intervenir le moins de transformations possible (parcimonie)

Étape 1: Aucune de résolution

Cladogramme initial. Aucune résolution

SG A B C D E F G L’ordre des espèce possédant un ancêtre direct commun peut être modifié

C D B G F E A

Cladogramme 1

Etape 2• Affinez votre cladogramme progressivement en ajoutant des

transformations de caractères.• Commencez avec les caractères binaires qui définissent de grands groupes

monophylétiques (=beaucoup de 1, pas de 2)

Ajout du premier caractère sur le cladogramme:

SG A B C D E F G

1(1)

# du caractère

état du caractère

Syntaxe: X(Y) X= # du caractère ; Y= état du caractère

niveau de transformation

Caractères Chambre branchiale

Repro-duction Écailles Nombre de nageoires dorsales

Compor-tement

parental

Orientation Position des yeux sur la tête

Dents Nageoire caudale

Espèce (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9)

SG 0 0 0 0 0 0 0 0 0

A 1 0 0 0 0 1 0 0 0

B 1 0 1 0 0 1 0 0 1

C 1 0 1 1 0 2 1 1 1

D 1 0 1 0 0 2 1 1 1

E 1 1 1 0 1 2 0 0 1

F 1 1 1 0 1 2 0 0 2

G 1 1 1 1 1 2 0 0 2

Cladogramme 2

Etape 3

• Utilisez le même raisonnement pour les caractères 3, 2 et 5

Le cladogramme de l’étape précédente doitÊtre réarrangé pour ajouter le caractère 3:

Réarrangement

Ajout du caractère #3

Cladogramme 2

Cladogramme 2b Cladogramme 3

1(1)3(1)

5(1)

2(1)

1(1)

3(1)

SG E A B C D F GSG E C D F A B G

Réarrangement de C, D et Fpuis ajout de #2 et #5

Cladogramme 3 Cladogramme 4

Les caractères 7,8 et 2 donnent des informations contradictoires

• 7 et 8: regroupent D et C• 4: regroupe C et G

Caractères Espèces

(4) (7) (8)

GF 0 0 0

A 0 0 0

B 0 0 0

C 1 1 1

D 0 1 1

E 0 0 0

F 0 0 0

G 1 0 0

5(1)

1(1)3(1)

2(1)

SG E F C D A B G

5(1)

1(1)3(1)

2(1)

SG E F C D A B G

7(1)8(1)

5(1)

1(1)3(1)

2(1)

SG E F C D A B G

7(1)8(1)

WRONG

cladogramme 4cladogramme 5

L’information contenue sur le cladogramme de l’étape précédente permet de placer 7 et 8 sans ambiguïté

Le caractère 4 ne définit pas un groupe monophylétique: c’est une homoplasie

Résulte-t-il d’un phénomène de convergence ou d’inversion?

5(1)

1(1)3(1)

2(1)

SG E F C D A B G

7(1)8(1)

Caractères Espèces (4)

GF 0

A 0

B 0

C 1

D 0

E 0

F 0

G 1

Cladogramme 5

Scenario I: Inversion

C et G ont hérité de 4(1) de leur ancêtre commun: inversion au niveau de D, A et B

Implique 2 inversions: 1 au niveau de D et 1 au niveau de l’ancêtre de [A et B]

SG E F C D A B G

4(1)

4(0)*4(0)*

5(1)

2(1)

1(1)3(1)

SYNTAXE:*** 7(1) 8(1)

Scenario II: Convergence

• 4(1) est apparu indépendamment chez C et G

Implique: 1 événement de convergence

5(1)

1(1)3(1)

2(1)

SG E F C D A B G

7(1)8(1)

4(1)*4(1)*

Dans ce cas, la convergence est plus parcimonieuse

Le cladogramme suivant en résulte:

SG E F C D A B G

1(1)

3(1)

2(1)

5(1)

7(1)

8(1)

4(1)*4(1)*

Cladogramme 6

Caractères avec plusieurs états dérivés

Caractères avec plusieurs états dérivés

• Trois séquences de transformations pour ce caractère sont possibles:1. bouche dorsale(0) bouche ventrale (1) bouche terminale (2)

2. bouche dorsale (0) >>terminal (2) >>ventrale (1)

3. Bouche terminale (2) ventrale (1)

bouche dorsale (0)

Nous utilisons l’information qui est déjà disponible sur le cladogramme ainsi que le principe de parcimonie.

Les espèces possédant 6(1) appartiennent à un groupe monophylétique [CDABG]

SG E F C D A B G

1(1)

3(1)

2(1)

5(1)

7(1)

8(1)

4(1)*4(1)*

6(1)

[EF] n’est pas un groupe monophylétique, mais la transformation

6(0) 6(2) est facile à placer sur le cladogramme en utilisant le principe de

parcimonie.6(2)

SG E F C D A B G

1(1)

3(1)

2(1)

5(1)

7(1)

8(1)

4(1)*4(1)*

6(1)

La bonne séquence est:

bouche dorsale ventrale terminale

6(0) 6(2) 6(1)

1(1)

3(1)

2(1)

5(1)

7(1)8(1)

9(2)

9(1)

6(2)

6(1)

SG E F C D A B G4(1)*

4(1)*

cladogramme 7 (final)

Nous obtenons le cladogramme suivant (final) sur lequel tous les états dérivés sont indiqués.

1(1)

3(1)

2(1)

5(1)

7(1)8(1)

9(2)

9(1)

6(2)

6(1)

SG E F C D A B G4(1)*

4(1)*

Cladogramme final

Préparation

Avant le lab• Lisez attentivement le manuel et le Prelab• Connaissez les caractères

Le jour du lab• Arrivez à 14h20 (12h50 le vendredi)• Apportez votre SARRAU

Activités du lab3

1- Entrez vos observation dans la matrice Excel.2- Soumettez votre matrice codée à votre

démonstrateur/trice (de votre compte uottawa)3- Votre matrice corrigée vous sera rendue par

courrielIMPRIMEZ LA MATRICE CORRIGEE ET JOIGNEZ-LA

A VOTRE RAPPORT 4- Rendez votre rapport une semaine après le

jour de votre laboratoire

RAPPORT LAB41. Page de titre2. matrice d’assignation des espèces et caractères (distribuée au début du

lab)3. Impression de la matrice corrigée (celle renvoyée par votre TA)4. Cladogrammes:

• Cladogramme initial sans résolution• Un cladogramme par étape – les caractères doivent être ajoutés

progressivement à chaque étape précédente.• Commentaire pour chaque étape incluant le nom complet du

caractère et une explication si une homoplasie est ajoutée• Cladogramme final, grand, propre et annoté

5. Conclusion: Répondez aux questions suivantes :• Quelles sont les espèces sur votre cladogramme qui sont endothermes?• Considérant la position de ces espèces, que pouvez-vous conclure sur

l’endothermie en tant que caractères (homologue, homoplasie : convergence ou inversion)?

Lisez le fichier d’instruction sur le site Web des laboratoires

N’oubliez pas votre sarrauPas de sarrau = -10% + vous risquez de ne pas pouvoir faire votre lab le jour même.

N’attendez pas la dernière minute pour faire votre rapport on vous ne pourrez pas obtenir de l’aide de vos TAs (heures de bureau).