Note : Il s’agit d’un rapport réalisé dans un cadre universitaire qui présente le contexte de l’étude et les premiers résultats des prospections. J’ai pu depuis compléter et corriger certaines informations sur les coprophages. Les résultats et le reste du travail seront très prochainement soumis pour une publication.

Laurent Grima.grima.laurent@yahoo.com

MÉMOIRE DE STAGE EN ENTREPRISE

ÉTUDE DE LA DIVERSITE DES COLEOPTERES COPROPHAGES DU MAS-DE-GONON Étude de la biodiversité et du fonctionnement écologique de la zone humide du secteur de Mas-de-Gonon (Fos-sur-Mer) à la suite de la mise en place de la plateforme IKEA.

PRÉSENTÉ PAR : Grima Laurent

RESPONSABLES DU STAGE : Gachet Sophie et Meunier Jean-Yves

Stage réalisé à l’Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Écologie marine et continentale (IMBE)

Année 2018-2019

Licence 3 SVT, Parcours Biodiversité et Écologie

ii

REMERCIEMENTS

Je tiens à remercier l’ensemble des personnes qui ont contribué au succès de ce stage et qui

m’ont aidé lors de la rédaction de ce mémoire.

Tout d’abord Madame Sophie Gachet pour m’avoir offert l’opportunité de réaliser ce stage au

sein de l’IMBE et pour m’avoir grandement soutenu dans la rédaction de ce document.

Je remercie également Monsieur Jean-Yves Meunier pour m’avoir guidé lors de la réalisation

de cette étude et pour l’aide qu’il m’a apporté dans la rédaction.

Je voudrais aussi remercier Monsieur Gabriel Nève pour sa disponibilité et ses judicieux

conseils, qui ont contribué à alimenter ma réflexion.

Enfin j’adresse ma profonde gratitude à Monsieur Jean-Pierre Hébrard pour son expertise et

son aide qui me fut indispensable. Cette étape du projet fut un réel plaisir et je ne doute pas que

sa poursuite sera tout autant bénéfique et formatrice.

iii

TABLE DES MATIERES

INTRODUCTION ...................................................................................................................... 1

MATÉRIELS & MÉTHODES ................................................................................................... 4

Site d’étude ............................................................................................................................. 4

Groupe étudié ......................................................................................................................... 5

Méthode d’échantillonnage .................................................................................................... 6

Emplacement des points d’échantillonnage sur le site d’étude .............................................. 8

Planification des prospections .............................................................................................. 10

Détermination et conservation ............................................................................................. 11

RÉSULTATS ........................................................................................................................... 13

DISCUSSION .......................................................................................................................... 13

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................. 15

ANNEXE .................................................................................................................................... I

RÉSUMÉ ET MOTS CLEFS .................................................................................................... II

ABSTRACT AND KEYWORDS ............................................................................................. II

iv

TABLEAU DES FIGURES

Figure 1 : Temps de dégradation des bouses protégées ou non en % de poids sec (extrait de Lumaret et Kadiri,

1995). ...................................................................................................................................................................... 2

Figure 2 : Nombre d’observation Scarabaeoidea coprophages par département (extrait de Lumaret et al, 1990). . 3

Figure 3 : Nombre d’espèce de Scarabaeoidea coprophages par département (extrait de Lumaret et al, 1990). .... 3

Figure 4 : Prise de vue aérienne par drone de la partie sud du site. © Société CAMBULLE ................................. 5

Figure 5 : Recherche de coprophages après lavage. ©Gabriel Nève ...................................................................... 7

Figure 6 : Variation de l’abondance des coprophages en fonction du nombre de pièges C.S.R posés au seuil de

risque de 95% (extrait de Lobo et al. 1988). ........................................................................................................... 8

Figure 7 : Installation d’un piège C.S.R (emplacement nord). ©Laurent Grima .................................................... 8

Figure 8 : Schéma d’un piège C.S.R (extrait de Lobbo et al, 1988). ....................................................................... 8

Figure 9 : Proportion de coprophages re-capturés en fonction de la distance entre le piège et l’emplacement où ils

ont été lâchés (extrait de Larsen et al, 1988). .......................................................................................................... 8

Figure 10 : Emplacement des trois points après prise en compte de la nature du milieu, de la distance entre les

points ainsi que de leur facilité d’accès. ©IGN CRIGE-PACA .............................................................................. 9

Figure 11 : Variation de la richesse spécifique des deux familles principales de coléoptères (Scarabaeidae et

Aphodiidae) pendant 18 mois sur un site naturel à proximité de Montpellier (extrait de Errouissi et al, 2011). .. 10

Figure 12 : Planification des prospections sur le site Mas-de-Gonon ................................................................... 10

Figure 13 : Morphologie générale d’un Aphodius vue du dessus (dessin extrait de Paulian, 1938) ..................... 12

Table 1 : Espèces identifiées lors de la chasse à vue du 16 Avril 2019…………………………………………..13

1

INTRODUCTION

Ce projet s’inscrit dans le cadre d’une étude globale de la diversité et du fonctionnement d’un

site naturel : le Tonkin/Mas-de-Gonon, situé au nord de la commune de Fos-sur-Mer, au cœur

d’une zone industrielle mais non loin de la Plaine de la Crau, une steppe aride unique en France

abritant une biodiversité endémique et à forte valeur patrimoniale. La présence d’espèces

protégées a valu au secteur du Tonkin/Mas-de-Gonon d’être classé sous Arrêté préfectoral de

protection de biotope (APPB). Cette juxtaposition entre un milieu naturel protégé et les terrains

du Grand Port Maritime de Marseille (GPMM) fait en effet de ce site une zone à enjeux

importante pour la biodiversité. C’est à la suite de l’implantation de la plateforme logistique de

l’entreprise IKEA en 2009 qu’à la suite d'une série de mesures dites "compensatoires" l’Institut

Méditerranéen de Biodiversité et d'Ecologie marine et continentale (IMBE) a été mandaté pour

réaliser une évaluation continue de la biodiversité et de l’impact du bâtiment pour une période

de 10 ans (fin des financements en 2019, clôture du projet en 2020). Ce suivi participe

également à la synthèse de connaissances du Plan de Gestion des Espaces Naturel (PGEN) du

GPMM actualisé tous les sept ans, arrivé à terme en 2018 et dont une nouvelle édition a été

présentée en 2019.

L’étude se voulant la plus complète possible, s’étend sur plusieurs axes : un nombre très

important de taxons ont été étudiés, notamment chez les arthropodes terrestres (arachnides,

hyménoptères, diptères…). En ce qui concerne les coléoptères un suivi régulier est mis en

œuvre et sera maintenu jusqu’à la fin du projet en 2020. Cette étude a permis de mettre en

évidence une richesse remarquable qui pourtant ne comprend actuellement que six coléoptères

coprophages (M. Hébrard, comm. Pers.). C’est ce faible nombre de données qui a lancé ce

projet d’inventaire ciblé sur ce taxon qui pourrait permettre de compléter l’étude et mieux

comprendre les dynamiques qui s’opèrent sur le site.

Ce projet a donc plusieurs objectifs : Inventorier le milieu naturel de manière ciblée pour rentre

le suivi entomologique du Mas-de-Gonon plus exhaustif, contribuer aux connaissances sur la

répartition des coléoptères coprophages au niveau régional et également servir d’outil de

valorisation de la biodiversité et d’amélioration de la gestion du site à destination du GPMM.

Ce travail consistera en la conception d’un cadre technique standardisé avec un plan

d’échantillonnage se devant rapide à mettre en œuvre tout en étant le plus exhaustif possible.

La réalisation de ce protocole et les premiers résultats obtenus sont également abordés dans ce

mémoire.

2

Les coléoptères coprophages sont considérés comme des espèces « clefs de voute » un terme

qui désigne des espèces dont la fonction trophique et l’abondance sont cruciales pour la stabilité

et l’intégrité d’un écosystème (Paine, 1995). Dans le cas des coprophages, cette fonction réside

dans leur rôle de recycleur de la matière organique, qui permet de transformer rapidement la

bouse, la rendant colonisable par d’autres organismes décomposeurs.

Dans les agrosystèmes pâturés, en particulier, la matière fécale produite par les animaux

représente en effet une grande quantité de matière organique partiellement décomposée. Une

vache produit en moyenne 12 bouses par jour soit 3 kg : cet apport de biomasse est rapidement

recyclé par une série d’altérations physico-chimiques régulées par les facteurs climatique

(précipitations, température, force du vent…) mais également par des processus biologiques

(Christophe, 2004). Cette dernière voie de dégradation est rendue possible par les

microorganismes du sol (bactéries, fungi…) mais est fortement ralentie sans la présence de

macrofaune coprophage, comme le prouvent des dispositifs expérimentaux réalisés dans des

milieux semi arides, où la perte de masse est non significative quand est exclue la macrofaune

(Diop et al, 2013 ; Lumaret & Kadiri, 1992) (Figure 1).

Les coprophages tiennent donc une place importante dans le recyclage de la matière organique

mais ont également une fonction de bioturbateur grâce à l’action des coléoptères fouisseurs (du

genre Copris, par exemple) (Herrick & Lal, 1995).

Figure 1 : Temps de dégradation des bouses protégées ou non en % de poids sec (extrait de Lumaret et Kadiri, 1995).

Les coprophages ont ainsi un rôle dans la fertilisation des sols, il y a donc un intérêt pour le

pâturage en augmentant la productivité. La restitution rapide d’éléments minéraux permettant,

en effet d’enrichir le sol et donc de permettre le maintien d’un couvert de végétation favorable

au pâturage.

La dégradation rapide des bouses permet également de réduire le temps d’exposition du bétail

au ectoparasites se développant dans les bouses et la probabilité de contamination aux

endoparasites par proximité (Fincher, 1973).

3

Les coléoptères coprophages représentent également une source d’alimentation pour leurs

prédateurs, que sont en particulier l’avifaune et les chiroptères (Downs & Sanderson, 2010).

Par exemple, les Aphodiidae constituent une part importante du régime alimentaire du Murin à

oreilles échancrées (Myotis emarginatus) (Kervyn et al, 2012), une espèce de chauve-souris à

fort enjeux de conservation et signalée sur le site du Mas-de-Gonon (PGEN, 2012-2018).

Les excréments du bétail présentent une très grande variabilité de caractéristiques physico-

chimiques (surface, densité, teneur en eau…) qui diffèrent en fonction de leur origine et de leur

stade de dégradation. Ces paramètres ont une forte influence sur la composition et la structure

des populations de coprophages et sont eux-mêmes dépendant de facteurs environnementaux.

Ainsi, la répartition de leur richesse et abondance est inégale en France (Figure 2 et 3).

Depuis plusieurs décennies, la population des Scarabaeoidea coprophages est en déclin

(Carpaneto et al, 2007). Cette diminution d’abondance et de diversité est lié aux changements

des pratiques agricoles dont l’abandon du pâturage au profit de l’élevage intensif. Depuis les

années 80, l’utilisation massive d’antiparasitaires comme l’ivermectine (un traitement contre

les parasites intestinaux) impacte fortement les populations de coprophages. En effet,

l’ivermectine fonctionne dans un large spectre : des parasites internes comme les nématodes

gastro-intestinaux (NGI) jusqu’aux parasitoses cutanées comme la gale (causée par un acarien,

Sarcoptes scabiei). Cette molécule agit sur des récepteurs spécifiquement présents dans les

Figure 2 : Nombre d’espèce de Scarabaeoidea coprophages par

département (extrait de Lumaret et al, 1990). Figure 3 : Nombre d’observation Scarabaeoidea coprophages

par département (extrait de Lumaret et al, 1990).

4

cellules nerveuses et musculaires des invertébrés. Les résidus d’ivermectine se retrouvent dans

les déjections du bétail et affectent les coléoptères coprophages en réduisant leur taux de

reproduction et leur mobilité (Virlouvet, 2005 ; González-Tokman et al, 2017). Les diptères

sont toutefois les plus affectés par la toxicité de l’ivermectine qui cause une forte mortalité

larvaire et adulte (Kadiri et al, 1999). Malgré cet impact sur les insectes non-ciblés que sont les

coprophages et bien que d’autres traitements moins nocifs existent, l’ivermectine reste un

antiparasitaire largement utilisé. Le troupeau présent sur le site du Mas-de-Gonon n'est pour

l'instant pas traité à l'ivermectine.

Le pourtour méditerranéen est une zone à enjeux pour les Scarabaeoidea coprophages car on y

trouve la plus grande diversité et abondance d’espèce de France. Compte tenu de cette richesse

régionale mais également des inventaires effectués en Crau (Lobo et al, 2014), la richesse

spécifique actuellement connue du Mas-de-Gonon est très faible avec seulement six

Scarabaeoidea coprophages identifiés (Annexe I, Tableau 1). Dans la présente étude il s’agira

de déterminer in fine si le Mas-de-Gonon est réellement pauvre en Scarabaeoidea coprophages

ou si ce faible nombre est dû à un biais d’échantillonnage.

MATÉRIELS & MÉTHODES

Site d’étude

Le site étudié est une parcelle d’environ 30 ha accolée à la plateforme logistique IKEA de Fos-

sur-Mer. L’accès se fait par le nord et le sud et la parcelle par un des chemins de terre accessibles

en véhicule. Malgré la faible superficie, on trouve une mosaïque de milieux : une chênaie verte

ancienne, des mares temporaires au sud et une prairie humide régulièrement devenant plus

sèche en été au nord du site (Figure 4). La forte hygrométrie est atypique pour un milieu

méditerranéen et s’explique par la présence d'une « roubine » (canal de drainage qui collecte

l’eau) et par la nappe phréatique de Crau à faible profondeur. Avant la construction de la

plateforme logistique, le site était composé d’une dehesa, une forêt de chêne vert en agro-sylvo-

pastoralisme permettant à la fois le pastoralisme et l’exploitation sylvicole. Seul le sud-est du

site comprend toujours une dehesa. Un pâturage existe sur ce site depuis de très nombreuses

années : un éleveur (manadier) de bovins y laisse un cheptel de vaches de Camargue tout au

long de l'année. L’histoire de ce secteur est fortement liée au pastoralisme comme l’atteste la

présence de trois Mas, des anciennes fermes typiques du midi de la France.

5

Figure 2 : Prise de vue aérienne par drone de la partie sud du site. © Société CAMBULLE

Groupe étudié

Le groupe taxonomique des coléoptères coprophages ou Laparosticti fait partie de la super-

famille des Scarabaeoidea comprenant 17 familles aux caractéristiques biologiques et

écologiques très diversifiées. Parmi les Scarabaeoidea on distingue deux groupes : les

Laparosticti dont le régime alimentaire est coprophage ou saprophage, et les Pleurosticti dont

le régime est phytophage.

Les Scarabaeoidea Laparosticti coprophages sont représentés par trois familles : les

Scarabaeidae, les Geotrupidae et les Aphodiidae comprenant 177 espèces en France (Lumaret,

1990).

L’appellation « bousier » est parfois utilisée mais elle est ambiguë car elle peut être employée

pour désigner à la fois l’ensemble des coléoptères coprophages, certaines guildes de

coprophages, ou bien uniquement les représentants des Geotrupidae. Il existe d’autres familles

de coléoptères inféodés aux fèces comme les Histeridae ou Staphylinidae, dont certains

représentants sont prédateurs des insectes coprophages : ils seront inclus sous l’appellation « -

Autres coprophiles ». Dans le cadre de cette étude tous les coléoptères capturés au piège attractif

seront identifiés, les insectes appartenant à un autre ordre seront préservés mais non identifiés

dans cette partie de l’étude. L’intérêt de se restreindre aux Scarabaeoidea coprophages est leur

taille relativement grande (plus de 5mm) et l’existence de plusieurs ouvrages de systématique

accessibles permettant une identification fiable (par exemple : Paulian, 1938 ou Baraud, 1978).

On distingue trois guildes de coléoptères coprophages : (i) Les endocoprides qui regroupent les

« résidents » : ceux qui vivent se nourrissent et se reproduisent dans la bouse, (ii) les

6

paracoprides qui sont des « tunneliers » qui enterrent une réserve de matière fécale sous la bouse

et (iii) les télécoprides qui désignent les rouleurs ou « piluliers ». Les trois familles de

coléoptères étudiées représentent chacune une guilde de coprophages. Les Aphodiidae

représentent les endocoprides, ils colonisent rapidement le milieu et pondent à l'intérieur. Les

larves s’y développent, puis migrent dans le sol pour poursuivre leur développement. Les

Scarabaeidae sont les télécoprides, ils confectionnent une boule de matière fécale qui est ensuite

roulée avant d'être enfouie dans une galerie. Les paracoprides sont les bousiers de la famille des

Geotrupidae, ces derniers s’enfouissent sous la bouse jusqu’à 1 m 50 (Hanski & Cambertfort,

2014).

Méthode d’échantillonnage

Inventorier la faune entomologique nécessite l’application de différentes techniques afin de

maximiser les chances de capturer l’ensemble des taxons de manière exhaustive. Ces méthodes

de capture peuvent être actives ou passives (piégeage). Selon la méthode utilisée les données

collectées seront qualitatives ou quantitatives. Toutes ne sont pas applicables aux coléoptères

coprophages. La tente Malaise est le dispositif que l'IMBE a choisi de mettre en place sur le

site de l’étude ; il permet de capturer les insectes volants (diptères, lépidoptères, coléoptères…)

mais n’a pas permis de capturer un grand nombre de coléoptères et aucun coprophage (bien que

ces derniers soient capables de voler).

La capture à vue est la méthode la plus simple à mettre en œuvre, dans le cas des coprophages.

La technique la plus efficace est de rapidement soulever la bouse et la déposer dans un bac,

creuser le sol sous la bouse pour déterrer les fouisseurs, puis enfin casser la bouse et capturer

les insectes tentant de s’en s’échapper. Après cela, les insectes présents dans la bouse sont

capturés en lavant la bouse dans de l’eau, ce qui pousse les insectes à remonter à la surface.

Cette technique ne requière donc qu’un bac, de l’eau et des pinces de capture, son application

ne dure pas plus de 10 minutes ce qui est un grand avantage lors de sortie terrain dont le temps

est limité (Figure 5).

7

Précaution d’hygiène : la manipulation de matière fécale entraine une proximité avec des

organismes potentiellement pathogènes pour l’homme, ainsi l’utilisation de gant est prescrite

ainsi que l’utilisation d’un agent désinfectant après manipulation.

A noter que parmi les techniques de piégeage des coléoptères, l’utilisation de piège Barber ou

Pitfall traps est très répandue car elle requiert peu de matériel. Ce genre de piège standardisé

consiste en une fosse dans laquelle les insectes marcheurs tombent et ne peuvent en sortir. C’est

ce type de piège qui a permis la capture d’un grand nombre de coléoptères sur le site, toutefois

il est peu efficace pour capturer les coprophages car ces derniers sont localisés près des bouses

et ont peu de chance de tomber dans ce type de piège.

Dans le cadre de la collecte des coprophages, il existe des méthodes de piégeage optimisées :

des pièges de chutes attractifs comme le piège Cebo-Superficie-Rejilla (C.S.R), (LOBO et al.,

1988). Ce piège consiste en une bassine de 30 cm de diamètre recouverte d’un grillage aux

mailles de 10 mm de diamètre, sur laquelle on dépose une bouse fraîche (Figures 7 et 8). La

fraîcheur de l’appât est indispensable pour qu’il y ait attraction (Halffter et Edmonds, 1982).

Le nombre de pièges à employer est à définir en fonction de l’étude et de ses contraintes

(budget, effectifs, temps disponible…). D’après Lobo et al. (1988), trois pièges permettraient

d’obtenir 89% d’abondance d’espèce par rapport au nombre total d’espèce présentes (Figure

6). Ce compromis semble satisfaisant, le piégeage C.S.R étant également à utiliser avec

parcimonie : en effet il peut s’avérer particulièrement destructeur en période d’émergence

massive et sa nature non sélective peut malencontreusement entrainer la capture de micro

mammifères et d’amphibiens.

Figure 3 : Recherche de coprophages après lavage. ©Gabriel

Nève

8

Figure 4 : Variation de l’abondance des coprophages en fonction du nombre de pièges C.S.R posés au seuil de risque de 95%

(extrait de Lobo et al. 1988).

Emplacement des points d’échantillonnage sur le site d’étude

Les communautés de coléoptères coprophages sont fortement influencées par la nature du

milieu, en particulier par la structure du sol (Lobo et al., 1998). Pour être le plus exhaustif

possible il convient donc de répartir l’effort de prospection sur le site de manière stratifiée afin

de représenter les différents milieux. Parmi les zones pâturées, sont sélectionnés trois milieux :

la dehesa au sud du site, la ripisylve de la roubine et la prairie humide.

La distance entre les pièges est un facteur à

prendre en compte : d’après Larsen et al

(1998) l’attraction des pièges C.S.R est

effective à 95 % à 25 m et peut avoir une

portée maximum de 50 m (Figure 9) ; ces

marges de distances ont été prises en compte

lors du choix des points d’échantillonnage

(Figure 10).

Figure 6 : Schéma d’un piège C.S.R

(extrait de Lobbo et al, 1988). Figure 5 : Installation d’un piège C.S.R (emplacement nord). ©Laurent Grima

Figure 7 : Proportion de coprophages re-capturés en fonction de la

distance entre le piège et l’emplacement où ils ont été lâchés (extrait

de Larsen et al, 1988).

9

Figure 8 : Emplacement des trois points après prise en compte de la nature du milieu, de la distance entre

les points ainsi que de leur facilité d’accès. ©IGN CRIGE-PACA

10

18

16

03

Planification des prospections

La fréquence de relevé des pièges est un autre facteur important, car une trop longue exposition

hors alcool peut entrainer un début de décomposition selon l’agent de conservation employé.

Ici l’utilisation d’éthylène glycol autorise un délai de deux semaines entre la pose et la relève,

mais il ne doit pas être dépassé. La pose de pièges enterrés est fortement dépendante du climat,

une forte averse peut en effet entrainer la perte totale des spécimens ; dans certains cas il est

possible d’ajouter un toit aux dessus du piège mais dans le cas des pièges C.S.R cela est rendu

impossible par l’appât inclus, dont l’efficacité d’attraction risquerait d’être diminuée.

Les connaissances sur la phénologie des Scarabaeoidea coprophages indiquent qu’ils sont

présents sous forme d’imago tout au long de l’année, mais que la plus grande richesse spécifique

se trouve entre avril et octobre (Lumaret 1990 ; Erroussi et al, 2011) (Figure 11).

Figure 9 : Variation de la richesse spécifique des deux familles principales de coléoptères (Scarabaeidae et Aphodiidae) pendant

18 mois sur un site naturel à proximité de Montpellier (extrait de Errouissi et al, 2011).

Compte tenu des contraintes évoquées ci-dessus, la série d’inventaires est donc planifiée d’avril

à octobre 2019 Chaque passage sur le site sera l’occasion de réaliser une chasse à vue et de

relever et poser les trois pièges C.S.R (Figure 12).

Janv. Févr. Mars Avril Mai Juin Juill. Aout Sept. Oct. Nov. Déc.

Figure 10 : Planification des prospections sur le site Mas-de-Gonon

Prospection à vue Pose C.S.R Relève C.S.R

11

Détermination et conservation

Quelle que soit la méthode de capture employée, les insectes sont lavés dans un bac contenant

de l’eau savonneuse ; cette étape est souvent indispensable dans le cadre de l’étude des

coprophages car les spécimens sont souillés, rendant certains appendices peu visibles. Une fois

les échantillons lavés, ils sont préservés dans des piluliers contenant de l’éthanol à 70 %, dans

lesquels est insérée une étiquette avec la date et le lieu de récolte (au crayon, car l’encre se

dissout dans l’alcool). Il est à noter que les spécimens conservés dans l’éthanol perdent leur

souplesse et sont ainsi très difficilement exploitables pour la mise en collection : un individu de

chaque espèce est donc mis de côté pour être rapidement « étalé » (voir plus loin) après avoir

été identifié.

L’identification est rendue particulièrement difficile à cause du grand nombre d’espèces

d’arthropodes et par leur taille (parfois moins de 4mm). L’emploi de guides d’identification, de

clefs de détermination et autres ouvrages est indispensable mais leur acquisition n’est pas aisée

et coûteuse car la plupart des livres cités dans la bibliographie ne sont plus édités depuis

plusieurs décennies. Leur lecture n’est donc aujourd’hui possible que par le prêt entre

chercheurs et grâce à la publication en libre accès sur internet pour certains ouvrages. Sans le

soutien d’entomologistes experts il est souvent impossible d’avoir la certitude d’une

identification à l’espèce : elle est, alors limitée au genre. Dans le cadre de de cette étude les

conseils et le travail de M. Jean-Pierre Hébrard (chercheur CNRS retraité), ont permis de

confirmer les identifications faites.

Pour identifier un insecte, il convient de procéder par étape : l’identification hasardeuse est à

bannir car les ressemblances morphologiques sont très importantes entre différentes espèces du

même genre ou parfois même entre différentes familles. Le premier travail est de classer les

individus par ordre : coléoptères, hyménoptères, diptères, orthoptères… Il existe des clefs

d’identification des ordres d’insectes (Mignon, 2016) mais une bonne connaissance des critères

de détermination permet de réaliser un premier tri rapidement. Les coléoptères sont caractérisés

par leur paire d’ailes antérieures durcies : les élytres (« coléoptère » vient des mots grecs

signifiant « fourreau » et « aile »).

La détermination au genre puis à l’espèce se fait à l’aide de critères plus précis, parfois subtils

et variables (Figure 13). C’est la combinaison de plusieurs de ces critères qui permet d’affirmer

une bonne identification (par exemple : longueur d’un segment antennaire combiné à la

présence d’une ponctuation importante sur le pronotum).

12

Une fois identifiés et catalogués, les spécimens doivent être préservés comme référence et dans

l’éventualité d’une correction à apporter. Ils peuvent être conservés dans des piluliers, mais il

existe une autre méthode de stockage, plus adaptée pour servir de collection de référence et

permettant une valorisation du travail accompli : il s’agit de « l’étalage ». Cette technique

requiert du temps et de la précision car chaque spécimen doit être préparé individuellement.

Pour étaler un insecte il faut modifier l’orientation des pattes, antennes et mandibules afin de

mettre en valeur certains aspects morphologiques nécessaires à l'identification (comme la

longueur des soies sur les tibias). L’insecte peut être ensuite directement épinglé (sur l’élytre

droit dans le cas des coléoptères), ou collé (s’il est petit) sur un petit support cartonné

appelé : une « paillette ».

Il est crucial d’inclure systématiquement une étiquette pour chaque spécimen mentionnant les

informations de capture : lieu, date, méthode employée et nom du récolteur. Une étiquette

supplémentaire indique l'identification du spécimen (genre et espèce).

a : clypéus ;

b : suture frontale ;

c : joues ;

d : éperon terminal des tibias antérieurs ;

e : métatarses postérieurs ;

f : éperon terminal inférieur des tibias

postérieurs ;

g : éperon terminal supérieur des tibias

postérieurs ;

h : écusson ;

i : interstrie juxta-sutural.

Figure 11 : Morphologie générale d’un Aphodius vue du dessus

(dessin extrait de Paulian, 1938)

13

RÉSULTATS

La campagne d’échantillonnage lancée le 16 avril 2019 a débuté par une chasse à vue avec

lavage des bouses. Les insectes capturés ont pu être identifiés grâce à l’aide de M Hébrard : 73

individus capturé appartenant à 14 espèces ont été identifiés (Table 1). Notons que ce premier

résultat permet d’ajouter 10 nouvelles espèces de Scarabaeoidea coprophages à la liste

précédemment établie sur le site d'étude (Ponel et al, 2014) : deux Scarabaeidae et huit

Aphodiidae.

Table 1 : Espèces identifiées lors de la chasse à vue du 16 Avril 2019

N° Nom Famille Nombre

16-avr

Scarabaeoidea coprophages

1. Bubas bubalus (Olivier, 1811) Scarabaeidae 2

2. Onthophagus taurus (Schreber, 1759) Scarabaeidae 8

3. Onthophagus vacca (Linnaeus, 1767) Scarabaeidae 10

4. Onthophagus ovatus (Linnaeus, 1767) Scarabaeidae 1

5. Agrilinus constans (Duftschmid, 1805) Aphodiidae 13

6. Aphodius fimetarius (Linnaeus, 1758) Aphodiidae 5

7. Aphodius foetidus (Herbst, 1783) Aphodiidae 4

8. Biralus satellitius (Herbst, 1789) Aphodiidae 1

9. Colobopterus erraticus (Linnaeus, 1758) Aphodiidae 1

10. Esymus merdarius (Fabricius, 1775) Aphodiidae 6

11. Euorodalus paracoenosus (Balthasar & Hrubant, 1960) Aphodiidae 11

12. Melinopterus tingens (Reitter, 1892) Aphodiidae 6

Total 68

Autres coprophiles

13. Hister quadrimaculatus (Linnaeus, 1758) Histeridae 4

14. Hister moerens (Erichson, 1834) Histeridae 1

Total 5

DISCUSSION

Aucun Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) n’a été contacté, bien que la période de

avril-mai ait été propice (Lumaret, 1990) et malgré une forte présence récemment attestée en

Crau (Tatin et al, 2014) y compris sur le site d’étude (Ponel et al, 2014). Cette absence est

regrettable car le genre Gymnopleurus est en déclin comme le prouve la diminution de sa

richesse spécifique et de son abondance. Ce phénomène serait causé, selon Carpaneto et al

(2007), par une pression anthropique engendrée par les changements d'usage de l’espace

14

agricole en région méditerranéenne (se traduisant par déclin du pastoralisme) et par l’utilisation

d’antiparasitaire non-sélectifs. La disparition de cette espèce sur le site d’étude devra toutefois

être confirmé par la prolongation de l’inventaire.

D’après les travaux de Mena et al (1989), il pourrait être pertinent de réaliser un inventaire de

nuit, car l’activité de certains coprophages est importante avec des vols nocturnes chez le genre

Copris. Cependant les contraintes logistiques et l’intérêt incertains n'ont pas permis de

l'effectuer dans le cadre de ce travail.

Bien que l’inventaire ne soit qu’à son commencement, les différences entre les communautés

de Crau et celles du site semblent indiquer a posteriori que le Mas-de-Gonon ne présente pas

les mêmes assemblages malgré leur proximité géographique. En effet, parmi les 15 espèces de

Scarabaeoidea coprophages connues au Mas-de-Gonon, seules cinq sont en commun avec celles

de Crau inventoriées par Tatin et al (2014). Une fois l’inventaire achevé, la significativité de

cette différence entre les deux sites devra être évaluée. Les insectes des pièges C.S.R n’ayant

pas encore été identifiés il n’est pas encore possible d’étudier la répartition des espèces à

l’échelle du site. Cependant l’effet de la composition du sol et de la végétation sur les

assemblages de coprophages est un phénomène avéré (Galante et al, 1991). Il est toutefois déjà

possible de conclure que le faible nombre de Scarabaeoidea coprophage était dû à un biais

d’échantillonnage causé par l’utilisation de pièges non spécifiques à la capture de coprophages,

car une seule chasse à vue a permis de doubler le nombre d’espèces connues sur le site.

Pour conclure, il faut souligner que la diversité de coprophages sur le site dépend pleinement

du maintien du pâturage ; et apporte des services écosystémiques indispensables pour le

fonctionnement de cet écosystème, comme détaillé en introduction de ce travail. Cet aspect sera

mis en valeur dans les démarches de communications avec le GPMM et une collaboration avec

les gestionnaires des espaces naturels et le manadier propriétaire du troupeau pourrait être

envisagée, en particulier pour s'assurer qu'il ne traitera jamais son troupeau à l'ivermectine, afin

de préserver cette biodiversité.

15

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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I

ANNEXE

Tableau : Espèces de Scarabaeoidea coprophages présentes en Crau et au Mas de Gonon.

Crau Mas-de-Gonon

Tatin et al,

2014

Ponel et al,

2012 Suivi IMBE 16/04/2019

APHODIIDAE

Acrossus luridus (Fabricius, 1775) X

Agrilinus constans (Duftschmid, 1805) X

Ammoecius elevatus (Olivier, 1789) X

Aphodius fimetarius (Linnaeus, 1758) X

Aphodius foetidus (Herbst, 1783) X X

Biralus satellitius (Herbst, 1789) X

Bodilus ictericus ghardimaouensis (Balthasar, 1929) X

Calamosternus granarius (Linnaeus, 1767) X

Colobopterus erraticus (Linnaeus, 1758) X

Esymus merdarius (Fabricius, 1775) X

Eudolus quadriguttatus (Herbst, 1783) X

Euorodalus paracoenosus (Balthasar & Hrubant, 1960) X X

Labarrus lividus (Olivier, 1789) X

Otophorus haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) X

Sigorus porcus (Fabricius, 1792) X

Melinopterus tingens (Reitter, 1892) X

Nialus varians (Duftschmid, 1805) X

Rhyssemus sulcatus (Olivier, 1789) X

Subrinus sturmi (Harold, 1870) X

SCARABEIDAE

Bubas bubalus (Olivier, 1811) X

Copris hispanus (Linnaeus, 1764) X

Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) X

Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1798) X

Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) X X

Onthophagus emarginatus (Mulsant & Godart, 1842) X

Onthophagus furcatus (Fabricius, 1781) X

Onthophagus lemur (Fabricius, 1781) X

Onthophagus maki (Illiger, 1803) X

Onthophagus ovatus (Linnaeus, 1767) X

Onthophagus opacicollis (Reitter, 1893) X

Onthophagus ruficapillus (Brullé, 1832) X

Onthophagus taurus (Schreber, 1759) X X X

Onthophagus vacca (Linnaeus, 1767) X X X

Scarabaeus laticollis (Linnaeus, 1767) X

GEOTRUPIDAE

Geotrupes puncticollis (Malinowsky, 1811) X

Totaux espèces 24 4 2 12

15

II

RÉSUMÉ ET MOTS CLEFS

Les Scarabaeoidea coprophages sont des insectes essentiels aux agroécosystèmes pâturés. Leur

rôle de recycleur permet d’accélérer la reminéralisation de la matière fécale bovine.

L’entomofaune du secteur Mas-de-Gonon fait l’objet d’un suivi qui n’avait permis de relever

que six espèces, un nombre faible en comparaison des 17 espèces identifiées sur le site de la

plaine de Crau, situé à proximité. En effet, aucun inventaire ciblé n’avait été réalisé sur le site

naturel jusqu’à ce jour. L’intérêt d’appliquer une méthode de recherche ciblée sur ce taxon est

donc de pouvoir compléter la connaissance de l’entomofaune locale et de valoriser son

importance aux yeux des gestionnaires du site naturel.

Une méthode de capture par piégeage a été déployée et une première chasse à vue a déjà permis

d’augmenter de 10 le nombre d’espèces recensées sur le site. Le succès de ce début d’étude

permet d’envisager un suivi poussé de ce taxon sur une période plus longue.

Coprophages ; Entomofaune ; Inventaire ; Fos-sur-Mer ; Pâturage ; Scarabaeoidea.

ABSTRACT AND KEYWORDS

Dung beetles are essential to grazed agroecosystems. They play a part in cattle dung recycling

by improving the speed of decomposition. The insect diversity of the Mas-de-Gonon area has

been thoroughly studied, but only six species of dung beetles have been found. It is a low

number compared to the results of studies done in Crau, an area very close where 17 species

have been found. Indeed, no targeted studies were ever done in the Mas-de-Gonon sector.

Therefore, the goal of this study is to end the lack of knowledge of the dung beetle diversity of

the area and use the results to raise the awareness of the local administrators.

Specialized traps were placed, and a first insect hunt has raised the number of known dung

beetles by 10. This success allows us to consider starting a more complete study in the future.

Dung-beetles ; Insect diversity ; Survey ; Fos-sur-Mer ; Pasture ; Scarabaeoidea.