M’hidi – Oum El Bouaghi Faculté Sciences Exactes et ...

République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la

Recherche Scientifique Université Larbi Ben

M’hidi – Oum El Bouaghi

Faculté Sciences Exactes et Sciences de la Nature et de la Vie

Biologie des populations et

des organismes

Cours pour la 3eme année Licence écologie et environnemen

Dr. Hadjab Ramzi

Chapitre I :

Les concepts en écologie

Chapitre I : Les concepts en écologie

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1. Définition

Le mot écologie a été créé en 1866 par le biologiste allemand Ernest Haekelà partir de

deux mots grecs ; oikosqui veut dire ; maison, habitat et logos qui signifie science.

L’écologie apparait donc comme la science de l’habitat, étudiant les conditions d’existence

des êtres vivants et les interactions de toute nature qui existent entre ces êtres vivants et

leurs milieux. Il s’agit de comprendre les mécanismes qui permettent aux différentes

espèces d’organismes de suivre et de coexister en se partageant ou en se disputant les

ressources disponibles (espace, temps, énergie, hydrologie, océanographie, la chimie, la

géologie, la pédologie, la physiologie, la génétique, éthologie,…etc. Ce qui fait de

l’écologie une science pluridisciplinaire.

I.2. Domaine d’intervention

Les études écologiques portent conventionnellement sur trois niveaux ; l’individu, la

population et la communauté.

Un individu est un spécimen d’une espèce donnée

Une population est un groupe d’individus de la même espèce occupant un territoire

particulier à une périodedonnée.

Une communauté ou biocénose est l’ensemble des populations d’un même milieu,

peuplement animal (zoocénose) et peuplement végétale (phytocénose) qui vivent

dans les mêmes conditions de milieu au voisinage les uns des autres. Chacun de ces

trois niveaux fait l’objet d’une division de l’écologie

L’individu concerne l’autoécologie ; c’est la science qui étudie les rapports d’une

seule espèce avec son milieu. Elle définit les limites de tolérances et les préférences

de l’espèce étudiée vis à-vis des divers facteurs écologie et examine l’action du

milieu sur la morphologie, la physiologie etl’éthologie.

La population concerne l’écologie des populations ou la dynamique de populations

c’est la science qui étudie les caractéristiques qualitatives et quantitatives des

populations ; elle analyse les variations d’abondance des diverses espèces pour en

rechercher les causes et si possible les prévoir.


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La biocénose concerne la synécologie ; c’est la science qui analyse qui les rapports

entre les individus qui appartiennent aux diverses espèces d’un même groupement et

de ceux.ci avec leurs milieux.

3. Notion de système écologique (Ecosystème)

Un système écologique ou écosystème fut défini par le botaniste anglais Arthur Tansely

en 1935. Un écosystème est par définition un système, c'est.à.dire un ensemble d’éléments

indissociables, la biocénose et le biotope.

La biocénose est l’ensemble des organismes qui vivent ensemble (zoocénose, phytocénose,

micro biocénose, mytocénose,…….etc).

Le biotope (écotope) est le fragment de la biocénose qui fournit à la biocénose le milieu

abiotique indispensable. Il se définit également comme étant l’ensemble des facteurs

écologiques abiotiques (substrat, sol, climat) qui caractérisent le milieu ou vit une

biocénose déterminée.

La biosphère est la partie de l’écorce terrestre ou la vie est possible. La biosphère

comprend une partie de lithosphère (partie solide de l’écorce terrestre), une partie de

l’atmosphère (la couche gazeuse entourant la terre) et une partie de l’hydrosphère (partie du

système de terrestre constituée d’eau). La biosphère désigne l’ensemble de ces milieux et

tous les êtres vivants qui y vivent. Exemple ; une forêt, biocénose ; phytocénose,

zoocénose.

La notion d’écosystème est multiscalaire (multi.échelle) c'est.à.dire qu’elle peut

s’appliquer à des portions de dimensions variables de la biosphère : un lac, une prairie, ou

un arbremort.

Suivant l’échelle de l’écosystème nous avons :

Un micro-écosystème : exemple un arbre

Méso-écosystème : exemple une forêt

Une macro écosystème exemple unerégion

Les écosystèmes sont souvent classés par référence aux biotopes concernés. On parle de :

Écosystème continentaux tels que ; les écosystèmes forestiers (forêts), les

d’écosystème pririaux, lesagro.écosystèmes.

Écosystèmes des eaux continentales pour les écosystèmes lentisques des eaux

calmes à renouvellement lent (lacs, marécages, étangs)

Écosystèmes océaniques (les mers, lesocéans).


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3. Le milieu et ses éléments

3.1. Notion de niche écologique

Les organismes d’une espèce donnée peuvent maintenir des populations viables

seulement dans un certain registre de conditions, pour des ressources particulières, dans un

environnement donné et pendant des périodes particulières. Le recoupement des facteurs

décrit la niche, qui est la position que l’organisme occupe dans son environnement

comprenant les conditions dans lesquelles il est trouvé, les ressources qu’il utilise et le

temps qu’il ypasse.

Exemple : Les crapauds communs occupent un environnement aquatique

(s’alimentent d’algues et de détritus) avant de se métamorphoser en adultes ou

ils deviennent terrestres (s’alimentent d’insectes).

Stade Jeune Adulte

Environnement Aquatique terrestre

Alimentation Algues+ détritus insectes

3.2. Notion d’habitat

Contrairement à la niche, l’habitat d’un organisme est l’environnement physique dans

lequel un organisme esttrouvé.

Les habitats contiennent beaucoup de niches et maintiennent de nombreuses espèces

différentes.

Exemple : Une forêt comporte un vaste nombre de niches pour un choix de oiseaux (Sitelles),

de plantes (anémones de bois, mousse, lichens).

3.3. Notion de facteurs du milieu

On appelle facteur écologique tout élément du milieu pouvant agir directement sur les

êtres vivants.

Les facteurs écologiques sont de deux types

3.3.1. Les facteurs abiotiques

a- Latempérature

La température est l’élément du climat le plus important car elle intervient dans tous les

processus métaboliques, tel que la respiration et la photosynthèse. La loi de Van’t Hoff


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précise que la vitesse d’une réaction est fonction de la température. La majorité des êtres

vivants subsistent dans un intervalle de températures comprises entre 0° et 50°C, il existe

aussi un certain nombre d’exceptions qu’on rencontre surtout dans les milieux aquatiques. La

fourmi saharienne (Cataglyphis bombycina) peut rester active à la surface du sable à des

températures qui peuvent atteindre les 50°, à l’opposé il existe aussi quelques espèces de la

flore et de la faune voisines du cercle polaire qui peuvent résister à des températures de .30° et

supporter ainsi la formation de glace dans leurorganisme.

Cependant l’exemple le plus évident de l’action de la température comme un facteur

écologique important, c’est l’existence d’étages de végétation en montagne, ce qui reflète les

exigences thermiques variables des diverses espèces végétales et animales. En effet les

dernière glaciations ont poussé un certain nombre d’espèces qui ne supportés pas les basses

températures de migrer ver le sud de l’Europe, après le retrait des glaces ces espèces

qualifiées de boréo.montagnardes n’ont subsisté qu’on altitude, au delà de leur aire de

répartition normale qui est centrée aujourd’hui sur la Scandinavie, on peut citer l’exemple du

lièvre arctique (Lepustimidus), ou le lagopède (Lagopusmuticus), pour les végétaux on peut

citer l’exemple de bouleau nain (Betula nana), ou le thé des alpes (Dryasoctopetala).

b- La pluviosité et l’humidité

En fonction de leur besoin en eau les organismes vivants se répartissent dans divers

milieux :

Les espèces aquatiques : ce sont les espèces qui vivent en permanence dans l’eau.

Les espèces hygrophiles ou aerohygrophiles : sont les espèces qui vivent dans des biotopes

qui présentent une très forte hygrométrieatmosphérique.

Les espèces mésophiles : ce sont les espèces dont les besoins en eau sont modérés et qui

supportent des alternances de saison sèche et de saison humide.

Les espèces xérophiles : ce sont les espèces qui vivent dans des régions ou le déficit en eau

est permanent comme les déserts.

c- Lalumière

Les radiations lumineuses agissent par leur intensité et par la durée de leur action sur les

rythmes biologiques, car en effet beaucoup de ces rythmes sont induit par ce qui est appelé


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photopériodisme. Ce photopériodisme peut avoir comme effet de faire coïncider la saison

de reproduction avec la saison favorable, il peut aussi provoquer l’entrée en diapause lors

d’une période défavorable. Chez les végétaux la photopériode agit sur la croissance et la

floraison. On distingue trois catégories de photopériodisme, les végétaux de jour long

comme le blé fleurissent lorsque la durée du jour est supérieure à 8h. Les plantes de jour

court par contre fleurissent après une période d’obscurité supérieure à un certain minimum

c’est le cas du topinambour. Les plantes indifférentes comme le mouron blanc fleurissent

en toute saison. Chez les animaux l’intensité de la lumière peut agir sur des reptiles comme

le lézard qui prennent des bains de soleil pour réguler leurs températures internes.

d- L’éclairement

L’absorption de la lumière dans l’eau varie avec la profondeur. L’intensité de la lumière est

réduite de 99% par rapport à sa valeur en surface à une profondeur qui varie entre 2 et 30m

selon les cas. Suivant cette règle on peut distinguer dans les lacs et les étangs trois zones

différentes :

La zone euphotique : c’est la zone ou la lumière pénètre facilement, elle est occupée

généralement par les phanérogames fixées sur le fond.

La zone limnétique : c’est la zone libre de végétation enracinée elle est limité en profondeur

par le niveau de compensation de la photosynthèse, ou l’importance de la photosynthèse est

inférieur à celle de la respiration, ce qui inhibe le développement du phytoplancton.

La zone profonde : c’est la zone situé au.dessous, elle n’existe que dans les lacs profonds.

e- L’oxygène dissous

La teneur en oxygène dissous des différents types d’écosystèmes aquatique en

oxygène dissous est très variable selon la nature de l’écosystème du fait qu’elle dépend de

beaucoup de facteurs, les eaux courantes sont plus oxygénées que les eaux stagnantes du

fait du brassage de l’eau. La température aussi influence la solubilité de l’oxygène dans

l’eau, ou elle diminue avec l’augmentation de latempérature.

La résistance des animaux aux faibles teneurs en oxygène est très variable, la truite qui est

un poisson des eaux froides est rapides à besoin d’une teneur élevée en oxygène de 7 à 11

cm3/L, contrairement à la carpe qui peut vivre dans un environnement ne contenant que 0,5

cm3/L.

Le pH, la tension superficielle, la vitesse du courant et les matières en suspension sont


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autant de facteurs qui déterminent la répartition spatiale et la présence ou l’absence de

certaines espèces dans un écosystème aquatique. Chaque espèce va se repartir dans un

écosystème selon ces exigence, on peut trouver des espèces cosmopolites qui ont peu

d’exigences ou qui sont peu sensibles aux variations des conditions du milieu qui ont une

très large répartition à travers la biosphère, et d’autre espèces plus exigeantes ou plus

sensibles aux variations du milieu qu’on ne rencontre que si les conditions sont optimales.

Il est aussi très important de signaler qu’un autre facteur d’origine anthropique cette fois.ci

influence considérablement les écosystèmes et la faune et la flore qu’ils abritent, ce facteur

c’est la pollution. Cette pollution peut être thermique, organique chimique ou radioactive,

et elle s’entend comme étant toute modification des caractéristiques du milieu induite par

les activités humaine ou aussi par certains phénomènes naturelles.

3.3.2. Les facteurs biotiques

Comme mentionné dans le premier paragraphe les facteurs biotiques sont des

facteurs qui dépendent de la densité des populations, ils se résument exclusivement dans les

différentes interactions entre les espèces dans un écosystème.

Si on considère un écosystème qui contient deux espèces A et B, on peut aboutir a trois

types d’interactions, la première c’est, l’espèces A n’a aucune influence sur l’espèces B et

vice.versa, la deuxième c’est que la survie de l’espèces A et rendu possible ou amélioré par

la présence de l’espèces B ou vice.versa, la dernière, c’est que la survie de l’espèces A est

rendue impossible ou réduite par la présence de l’espèces B ou vice.versa. C’est trois types

d’interactions peuvent être résumés dans le tableau ci.dessous (Tab1).

0 : les espèces ne sont pas affectées + : la vie de l’espèceestrendue possible ouaméliorée

. : la vie de l’espèceestrendue impossible ouréduite.

Interactions Espèce A Espèce B

Neutralisme 0 0

Compétition . .

Amensalisme (B amensaleinhibe A) . 0

Parasitisme (A parasite B) + .

Prédation (A prédateur, B proie) + .

Commensalisme (A commensale, B hôte) + 0

Coopération + +

Mutualisme + +


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a. La compétition

La compétition est un facteur biotique de la plus haute importance, en matière de régulation

des populations est aussi de leur répartition spatiale. La compétition est un phénomène qui

apparait lorsque des individus appartenant à la même espèce, ou à des espèces différentes,

cherchent à exploiter la même ressource et qui se trouve en quantité limitée, ou bien cette

ressource n’est pas limité mais les organismes se nuisent, cette ressource peut être l’eau, la

nourriture, un abri ou autres. La compétition se manifeste de deux manières : la compétition

directe, ou par interférence, c’est lorsqu’un individu à un comportement agressif vis.à.vis de

ces concurrents, ou lorsqu’elle se fait par l’intermédiaire de substances toxiques secrétés dans

le milieu « Allélopathie ».La compétition est appelé indirecte lorsqu’un individu cherche à

s’accaparé toute la ressource.

La compétition intra -spécifique

Ce type de compétition intervient pour de très faibles densité de population, et peut se

manifester de façons très diverses.

Le comportement territorial

Ce comportement consiste à défendre une certaine surface contre l’intrusion des

congénères, ce qui permet d’avoir accès à une plus grande quantité de ressource et ainsi

amélioré sa chance de survie (en d’autres mots cela permet la non fragmentation dela

ressource entre plusieurs individus). On observe ce comportement chez les insectes comme

les libellules, et aussi chez les oiseaux, qui protège un territoire dont la taille est déterminée

par la quantité de nourriture qu’il offre. Une étude de Gill et Wolf en 1975 a montré qu’un

oiseau mouche peut défendre un territoire d’une superficie qui varie de 1 à 300 mais qui

contient toujours à peu.près 1600 fleurs. Ces constatations ont permis aux scientifiques

d’élaborer une théorie dite « optimal feedingterritory size ». Cette théorie en résumé stipule

que la taille du territoire défendue constitue le meilleurs compromis entre le cout énergétique

de la protection, et le gain offert par les ressources présentes sur ceterritoire.

Le comportement agonistique

C’est un comportement agressif d’un individu par rapport à ces congénères, il peut se

manifester pour l’accès à la nourriture, à un abri ou lors de la recherche d’un partenaire


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sexuelle. C’est une sorte de duelle dans le quelle un individu chasse l’autre. Il est très fréquent

chez les mammifères comme le cerf.

La compétition intraspécifique pour l’alimentation

Ce type de compétition augmente avec la densité de la population et sa conséquence la

plus fréquente c’est la baisse du taux de croissance des populations. Cette baisse peut se

manifester par exemple avec la baisse du nombre de femelles gravides chez le cerf, ou par

l’augmentation de l’âge de la maturité sexuelle chez l’éléphant, et aussi la diminution du

nombre de petit par couple de mésange charbonnière.

Prédation et prédateurs

a- La diversité des régimes alimentaires

Il existe trois types de régimes alimentaires, les espèces monophages sont des espèces

qui se nourrissent aux dépends d’une seul autre espèce ou d’un seul type d’aliment issu de

cette dernière, ce type d’alimentation est répondue surtout chez les insectes, une étude portant

sur le régime alimentaire de 1500 espèces d’insectes phytophages, a révélé que 66% était

monophage, 19,5% d’espèces oligophage et 14,5% d’espèce polyphages. Les espèces

oligophages sont celle qui se nourrissent uniquement au dépend d’un autre groupe d’espèces

voisines et les dernières les espèces polyphages ont un régime alimentaire plus éclectique.

La recherche de ressources alimentaires précise est un mécanisme de séparation des niches

écologique qui évite la compétition, ceci peut être illustré à travers les études menées sur les

drosophiles, ou certaines espèces sont inféodés à certaines espèces de cactées d’une façon

quasi absolue, les recherches ont montré que les divers espèces de cactées contiennent soit des

substances nécessaires au développement de certaines espèces de drosophiles, soit des

substances répulsives vis.à.vis d’autres.

Le régime alimentaire varie aussi avec le stade de développement chez certaines espèces ce

qui a pour conséquence de séparer les niches écologiques, on peut observer ce phénomène

chez les poissons par exemple ou les alevins consomment du plancton, lorsqu’ils grandissent

se nourrissent de crustacés planctonique puis à l’âge adulte ils consomment des larves

d’insectes benthiques. Ces changements dans le régime alimentaire sont accompagnés de

changements anatomiques, dans l’appareil digestif et la structure de la bouche et des dents.


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Le régime alimentaire varie aussi selon les saisons, selon la disponibilité alimentaire et selon

l’activité des animaux. Le renard américain se nourrit surtout de fruit et d’insectes en été et en

automne, et principalement de rongeurs en hiver.

La recherche de la nourriture

Une théorie dite de la recherche optimale de la nourriture « optimal foraging»

admet que les pressions sélectives conduisent les prédateurs à rechercher leurs proies de la

façon la plus efficace possible :

A : en minimisant le temps et l’énergie passés dans la recherche, c’est.à.dire en

concentrant leur recherche la ou les proies sont les plus abondantes.

B : En optimisant le gain d’énergie obtenu, c’est.à.dire en consommant les proies

qui apportent le plus d’énergie (ce sont souvent les plusgrosses).

L’influence des prédateurs sur les proies

Le rôle limitant de la prédation sur les populations proie est évident, il est confirmé par

la pratique de la lutte biologique qui a réussi à contrôler plusieurs insectes ravageurs à l’aide

de prédateurs introduits ou indigènes. C’est le cas par exemple de la coccinelle

Rodaliacardinalis, qui contrôle efficacement le développement des populations de la

cochenille de l’orange Iceryapurchasi. Il aussi été fait valoir que la prédation est plus

importante dans les milieux non modifié par l’homme, des études comparatives entre deux

écosystèmes forestiers le premier non modifié, et une autre qui a subi des modifications à

révéler que la première est caractérisé par, une grande richesse specifique et une faiblesse des

effectifs de chaque espèce, ces observations ne peuvent s’expliquer que par une grande

pression exercée par la prédation. Par contre les forets anthropisées sont caractérisées par une

faiblisse de la richesse spécifique ce qui conduit à une diminution des prédateurs, qui aboutit à

des effectifs élevées des espèces présentes.

L’influence des proies sur les prédateurs

L’abondance des proies peut avoir des effets diverses sur les prédateurs. On effet la

fécondité des prédateurs peut augmenter avec l’augmentation du nombre de proies. Ou le

nombre de proies consommées par jour peut augmenter. Le nombre de prédateurs peut

augmenter, ou bien le prédateur peut réagir en modifiant leur comportement de capture en

montrant une préférence pour une proie à une période ou l’abondance de ce dernier est la plus

forte.


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L’amensalisme

L’amensalisme est une interaction dans laquelle une espèce est éliminée par une autre espèce

qui secrète une substance toxique. L’amensalisme chez les végétaux est souvent appelé

Allélopathie, certains végétaux sécrètent des substances qui empêchent les autres espèces de

s’installer. Les phénomènes d’allélopathie sont responsable de la formation d’espace

dépourvus de végétation, c’est le cas par exemple des forets de pin d’Alep ou les aiguilles des

pins tombés par terre secrètent des substances toxiques empêchant ainsi la formation des

strates arbustives et herbacées. Cette interaction peut être utilisée dans la lutte biologique.

Le commensalisme

C’est une interaction entre une espèce commensale qui en tire un bénéfice et une

espèce hôte qui n’en tire ni avantage ni nuisance. On peut citer comme exemple les insectes

commensaux qui occupent les gites de certains mammifères et les nids des oiseaux, un autre

exemple de commensalisme est la phorésie c’est.à.dire le transport de l’organisme le plus petit

par le plusgrand.

La coopération

C’est une interaction qui fournit des avantages aux deux espèces bien qu’elle ne soit

pas indispensable. La communication chimique par l’intermédiaire de phéromones peut être

considérée comme une forme de coopération, les phéromones sont des substances qui sont

libérée dans le milieu à des doses infimes et qui servent à transmettre divers types

d’informations, généralement entre les individus de la même espèce. Elles ont un effet sur la

reproduction ou elles contribuent à attirer les individus dans les endroits propices à la ponte.

Elles servent chez les mammifères à marquer leur territoires, et à signaler les périodes

propices pour la reproduction ; chez les fourmilles elles jouent un rôle de balisage des pistes

pour indiquer aux individus de la colonie le chemin àsuivre.

Les phéromones peuvent être perçus par une espèce autre que celle qui les a émises, on les

qualifie alors de Kairomones. C’est substances ont un rôle attractifs des prédateurs et des

parasites qui leur permet de localiser leur proies.

La symbiose

La symbiose est une interaction obligatoire et indissoluble entre deux partenaires ou

chacun à besoin de l’autre pour survivre. On peut citer plusieurs exemples de cette interaction,


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les lichens sont formés par l’association d’une algue est d’un champignon, chez les ruminant

plusieurs protozoaires et ciliés vivent dans l’appareille digestif et contribuent à la digestion de

l’herbe, les coraux constructeurs de récifs vivent en symbiose avec des espèces d’algues

unicellulaires, dans le sol la symbiose entre un végétal et un champignon aboutissent à la

formation de mycorhizes.

Le parasitisme

Un parasite est un organisme qui vit au dépend d’un ou plusieurs hôtes ou il trouve

un habitat et dont il tire sa nourriture, le plus souvent sans le tuer. La différence entre les

parasite et les prédateurs c’est que les premiers ne mènent pas une vie libre, ils sont au

moins durant une période de leur cycle de développement liés à l’organisme hôte, ils sont

qualifiés d’ectoparasites quand il occupe la surface de l’organisme hôte, et d’endoparasite

quand ils occupent l’intérieur de l’organisme hôte.

Le rapprochement entre le parasite et son hôte peut s’effectuer grâce à des stimuli semis par

ce derniers c’est la cas par exemple des tiques qui détectent la chaleur émise par les

mammifères grâce à un organe sensorielle situé à l’extrémité de leur première paire de

pates, ou bien ce rapprochement peut être le résultat de comportement similaire du parasite

et de l’hôte on occupant par exemple le mêmehabitat.

Les parasites peuvent intervenir dans la biologie de leurs espèces hôtes et dans le

fonctionnement des écosystèmes de diverses façons :

a- en évoluant et en modifiant leur génotype en fonction de l’hôte. Une étude réalisée

en Guadeloupe a révélé que le parasite Schistosomamansonil’agent responsable de

la Schistomose, a une chronobiologie différente. Les parasite occupant des sites à

prépondérance humaine sont libérés au environ de 11h du matin du fait que les

humain ont une activité essentiellement diurne, et dans les sites à prépondérance de

rongeurs les parasites sont libérés en fin d’après.midi, du fait que les rongeurs ont

une activité essentiellementcrépusculaire.

b- en modifiant le comportement de leur hôte en vue d’assurer leur transmission. Les

fourmilles infecté par la douve ont un comportement particulier, au lieu de rester au

niveau du sol elles grimpent au somment des herbes ce qui facilite leur ingestion par

les moutons qui sont leurs principaleshôtes.

c- en orientant la physiologie de leur hôte afin de les exploiter aumaximum.

d- En déprimant le système immunitaire de leur hôte pour augmenter


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leur chance de survie.

4. La réaction des êtres vivantsvis-à-vis des facteurs écologiques

Les réactions des êtres vivants face aux variations de l’intensité des facteurs

écologiques intéressent la morphologie, la physiologie et le comportement. Elles peuvent

être de quatre types :

a- Les êtres vivants sont éliminés totalement ou leurs effectifs sont réduits

considérablement lorsque l’intensité des facteurs écologiques est proche des limites

de tolérance ou lesdépassent.

b- Des réactions fréquentes aux facteurs climatiques sont la modification des cycles de

développement comme : l’estivation, l’hibernation ou lamigration.

c- Des modifications morphologiques provisoires et non héréditaires apparaissent

lorsque les facteurs climatiqueschangent.

d- A l’intérieur d’une espèce il peut se former des populations ayant des

caractéristiques morphologiques ou physiologiques différentes et par conséquent

des limites de tolérances différentes. Ces populations sont des races écologiques

ouecotypes.

Chapitre II:

Dynamique des populations

Chapitre II : Dynamique des populations

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Une population constitue une entité écologique qui possède ses caractéristiques propres.

Une des caractéristiques les plus remarquables des populations naturelles tient en leur relative

stabilité. Lorsqu'on étudie sur une durée suffisante les principales populations d'une

communauté, on constate que leurs effectifs ne présentent pas, en règle générale, de variations

spectaculaires. Cette stabilité relative est d'autant plus remarquable que chaque espèce vivante

possède un considérable potentiel d'accroissement. Même pour l'Eléphant, qui pourtant se

reproduit lentement, un seul couple de ces animaux donnerait 19 millions de descendants en

750 ans si tous les jeunes étaient viables et se reproduisaient. Cet exemple met en évidence la

nécessité de mécanismes naturels de régulation qui permettent dans chaque écosystème un

ajustement des effectifs des populations de chaque espèce vivante aux potentialités du milieu.

Un des objectifs essentiels de la dynamique des populations tient en l'étude des mécanismes

qui régulent les effectifs de chaque population d'êtres vivants et contrôlent sa répartition et

son abondance.

1. Principaux paramètres écologiques propres aux populations

Afin de pouvoir étudier les populations, il faut d’abord connaître leurs effectifs dans les

écosystèmes.

1.1. Méthode d’étude des effectifs

L’évaluation est totalement différente suivant le type de populations : les populations

constituées d’organismes fixés (végétaux ou invertébrés sessiles) et les populations

constituées d’organismes mobiles. Dans le premier cas se pose uniquement le problème de

l’échantillonnage. Par contre dans le second se pose de vrais problèmes de décompte des

individus d'autant plus que les animaux sont mobiles etpetits.

1.1.1. Comptage absolu des effectifs

Cette méthode se fait par comptage direct des individus à un instant t. Elle est possible

sur les végétaux quand on traite de petites surfaces. D’autre part les moyens

technologiques permettent de l’appliquer à certaines populations animales : radars pour

les oiseaux, les mammifères et même les amphibiens ou photographie infrarouge pour

les homéothermes. Cette technique est la plus satisfaisante intellectuellement mais dans

les faits applicables à un petit nombre de populations.


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1.1.2. Estimation des effectifs

Plusieurs méthodes adaptées aux populations étudiées peuvent être envisagées. Elles

impliquent dans un premier temps une stratégie d’échantillonnage. Celle-ci dépend aussi de la

population concernée : méthode des plots (régulier) ou des quadrats (aléatoire) pour des

organismes peu mobiles ou pour des prélèvements d’échantillons, méthode des transects pour

les dénombrements à vue. Les prélèvements d’échantillons sont très largement utilisés pour

les individus de petite taille (généralement invertébrés) : faune du sol, plancton aquatique,

benthos desrivières…etc.

1.1.3. Méthodes de piégeages

Ce modèle fonctionne si la population est sédentaire (petits mammifères, insectes). Soit N

l’effectif total de la population étudiée (que l’on cherche à estimer). On considère que tous les

individus ont la même probabilité p d’être capturés.

Soit C le nombre d’individus capturés, on réalise une première capture au temps T1 : C1 =

pN On refait une deuxième capture au temps T2 suffisamment proche de T1 pour que N

n’ai pas varié : C2 = pN’ où N’= N +C1

On peut alors estimer N : N = C12 / C1-C2

1.1.4. Méthode des marquages, captures, recaptures

Cette méthode permet de fournir une estimation de l’effectif de la population. Elle permet

aussi de connaître les taux de naissance ou de décès, les déplacements des individus et dans

certains cas les dimensions de leur habitat. Ces possibilités très diverses d’utilisations

expliquent son emploi fréquent par les biologistes. On peut appliquer le modèle suivant :

soit s le nombre d’individus marqués et relâchés n le nombre d’individus capturés r le nombre

d’individus capturés et marqués. Alors N / s = n / r D’où N = ns / r. L’estimation obtenue par

cette méthode est correcte lorsque le nombre r d’individus marqués capturés une seconde fois

est supérieure à20.


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1.1.5. Méthode par comptage direct

Elle se réalise en dénombrant les contacts visuels (grands mammifères) ou auditifs (oiseaux

nicheurs) obtenus le long de transects fixés. Les résultats ne donnent pas d’effectifs absolus

mais permettent de comparer les données à des dates différentes. L’indice généralement

calculé dans ce cas se nomme indice kilométrique d’abondance : IKA= nombre de contacts/

distance parcourue en Km

2. Paramètres descriptifs d'une population

La connaissance de la densité d’une population constitue un paramètre démo écologique

primordial. La densité s’exprime en nombre d’individus rapporté à l’unité de surface. Cette

dernière est choisie en tenant compte de l’abondance de l’espèce. On exprime la densité des

arbres en nombre d’individus par hectare, celle des arthropodes de la litière en nombre de

sujets par m².

Il est important de distinguer la densité brute et la densité écologique. Densité brute :

effectif total de la population / surface totale du biotope étudié. Densité écologique : effectif

total de la population / surface d’habitat réellement disponible pour la populationétudiée.

La densité d’une population, sa croissance ou son déclin, dépend du nombre d’individus qui

lui sont ajoutés (natalité et immigration) et de ceux qui disparaissent (mortalité et émigration).

La natalité constitue le principal facteur d’accroissement des populations. On distingue

toujours la natalité maximale (physiologique) et la natalité réelle. La première traduit le

potentiel biotique de l’espèce. Le taux brut de natalité s’exprime en proportion de la

population totale : 50 naissances pour 1000 individus par an. La mortalité constitue le second

paramètre d’importance fondamentale. Le taux de mortalité caractérise le nombre de morts

survenues dans un intervalle de temps donné, divisé par l’effectif total au début de l’intervalle

de temps. La sex-ratio est le rapport entre le nombre d’individus appartenant au sexe male et

au sexe femelle que comporte une population.

2.1. Loi de croissance des populations et stratégies adaptatives

Le plus simple de ces modèles, étudié en premier, prend en compte une population

hypothétique composée de quelques individus vivants dans un milieu idéal : c’est le modèle

d’accroissement démographique exponentiel. Un modèle plus complexe, prend comme

hypothèse que plus la population hypothétique s’accroît, plus les ressources disponibles qui


16

Lui sont nécessaires ne diminuent. Dans ce cas, on considère qu’il y a une capacité limite du

milieu : c’est le modèle logistique.

2.2. L’accroissement démographique exponentiel

Dans ce cas, rien n’entrave l’obtention de l’énergie, la croissance et la reproduction des

individus sinon leurs limites physiologiques.

Dans ce modèle de dynamique des populations (un des plus simples), l'hypothèse

sera la suivante : le taux de variation de la population est proportionnel, en tout temps

t, à la population P(t) présente au temps t.

Nous pouvons penser, à priori, que cette hypothèse est raisonnable pour une foule de

situations. Par exemple plus la population humaine est grande et plus le taux de variation de

cette population, exprimé en nombre de personnes qui s'ajoutent par unité de temps, sera

grand. De même, plus il y a de personnes infectées par un virus et plus, dans les semaines qui

viennent, il y aura de nouveaux cas de personnes infectées.

Mathématiquement, cette hypothèse peut se traduire à l'aide de l'équation différentielle :

(1)

Cette équation différentielle est un modèle mathématique représentant une situation où le

taux de croissance de la population est proportionnel à la grandeur de la population en tout

temps. Dans ce cas, k est une constante appelée "taux d'accroissement" et nous verrons plus

loin comment nous pouvons la déterminer. Dans certaines situations, la valeur de k est

négative indiquant le fait que la population diminue avec le temps au lieu de croître. Il est

évident qu'une solution à cette équationdifférentielle.

2.3. L’accroissement démographique logistique

Dans ce cas, le milieu n’est plus infini mais possède une capacité limite qui est le nombre

maximal d’individus d’une population stable qui peuvent vivre dans un milieu au cours d’une

période relativement longue. Cette capacité limite est notée K et varie fortement en fonction

du milieu pour une même population. K représente la résistance du milieu. La résistance du

milieu sera d’autant plus grande que la densité de la population seraimportante.


17

Nous allons maintenant nous intéresser à un autre type de modèle autre qu'exponentiel (où

la population explose) qui à l'avant d'avoir un comportement asymptotique plutôt que

divergent.

Ce type de comportement est intéressant car les ressources sont normalement limitées et qu'il

y a une compétition entre individus. Le modèle logistique, également appelé "modèle de

Verlhust" permet de rendre compte de cela relativement bien.

3. Stabilité et régulation des populations

L'une des caractéristiques les plus remarquables d'une population tient à leurs stabilités

relatives, même s'ils présentent des fluctuations cycliques (saisonnières, annuelles, ou bien

édaphiques d'une façon soudaine). Les effectifs d'une population animale ou végétale

subissent rarement des variations de types considérés. On peut repartir les facteurs

écologiques de la régulation d'une population en 2 catégories:

4. Les stratégies adaptatives

4.1. Notion de stratégie adaptative

Elles traduisent l’adaptation des populations à leur environnement. Une stratégie est

caractérisée, dans une situation donnée et pour un organisme, par un type de réponse parmi

une série d’alternatives possibles. Cela implique que l’organisme est soumis à des

contraintes et qu’il fera des choix (non volontaires) pour y répondre.

Le cycle de vie des organismes résulte d’un ensemble de traits qui contribuent à leur survie

et à leur reproduction. Ces combinaisons complexes de traits ont été appelées stratégies.


18

4.2. La notion de sélection r et de sélection K

L’équation logistique est fondée sur l’hypothèse que le taux d’accroissement r varie en

sens inverse de N et s’annule lorsque N= K. le taux d’accroissement r est une

caractéristique de la population tandis que la capacité limite K dépend de l’ensemble

population-milieu. Mac Arthur et Wilson (1967) ont suggéré que la sélection naturelle peut,

suivant les cas, favoriser pour une population donnée soit l’accroissement de r soit

l’accroissement de K. on peut donc distinguer deux types de populations. Les unes qui ont

adopté de sélection r sont en expansion et elles renferment des génotypes productifs et

même gaspilleurs qui l’on emporté par le jeu de la sélection ; les autres qui ont adopté la

sélection K occupent les milieux saturés et renferment des génotypes efficients, c'est-à-dire

capable de convertir avec le meilleur rendement possible la nourriture absorbée en

nouveaux individus reproducteurs. Les conditions qui déterminent soit r soit la sélection K

ont été énuméré dans letableau.

L’habitat d’une espèce détermine sa stratégie démographique. On peut donc distinguer

des habitats stables c’est à dire suffisamment permanentes et aux caractéristiques

prévisibles comme la forêt climacique, et des habitats instables tels les mares temporaires,

les cadavres et les bouses. Les espèces à stratégie r des habitats instables sont qualifiées

d’opportunistes ; les espèces à stratégie K des habitats stables sont des espèces d’équilibre.

Le climat est un facteur important dans le déterminisme des stratégies démographiques.

Mais la stabilité du milieu dépend aussi à l’échelle de l’organisme, du rapport entre le

temps de génération t de l’espèce et le temps H durant lequel l’habitat reste favorable, donc

de valeur de la valeur de t/H. si ce rapport t/H est voisin de l’un de l’espèce est de type r,

par contre lorsque t/H est bien inférieur à l’unité le milieu est colonisé par des espèces de

type K.


19

Tableau 2: Facteurs déterminant la sélection r et le sélection K.

Selection r Selection K

Climat Variable et imprévisible A peuprés constant estprévisible

Mortalité Indépendante de la densité Dépendante de la densité

Taille de la population Variable, inférieur à K Assezconstante et proche de K

Compétition Faibleengénéral Intense engénéral

Conséquence de la

sélection

Développementrapide Développement lent

r élevé r faible

Reproduction précoce Reproduction tardive

Petite taille Taillegrande

Une seule période de reproduction

Plusieurspériodes de reproduction

Durée de vie Courte Longue

Utilisation de l’énergie Productivitéélevée Efficacité et stabilité

Modes de disparition Espèces mobiles, vagabondes Espèces peu mobile

souventsédentaires

Type d’écosystèmes jeune Mature

4.1. Facteurs indépendants de la densité

Les facteurs climatiques sont les mieux étudiés parmi les facteurs indépendants de la

densité. L’action des basses températures sur les populations animales à souvent un effet

catastrophique. La vague de froid de février 1956 a affecté les populations d’oiseaux de

Camargue. Dans le Sahel la sécheresse qui a sévit ces dernières années semble avoir

confirmé la thèse de Andrewartha et Birch. Selon ces auteurs les populations animales sont

très instables et l’irrégularité des facteurs climatiques peut conduire à leur extinction, au

moins en milieu tropical aride. Dans la Savane sahélienne de Fété Olé au nord de du

Sénégal l’avifaune s’est appauvrie en quantité en qualité en 1972. 1973 ; moins d’espèces,

chaque espèce représentée par peu d’individus. Les sédentaires passent de 60 espèces à 48

et les migrateurs éthiopiens de 17 à 7, la faune ornithologique totale passant de 108 espèces

à 75. L’effectif annuel à l’hectare est passé de 6,3 à 2,9 et la biomasse moyenne annuelle

(en gammes de poids frais à l(hectare) de 402 à 186. Les tourterelles, oiseaux granivores

buvant tous les jours représentaient en 1969-1970 au moins le tiers des effectifs en saison

sèche ; ces oiseaux ont complètement disparu en 1972-1973. L’effondrement des

populations de mammifères dans la ;, même région a été également constaté. La végétation

ligneuse a beaucoup souffert de la sécheresse ; des arbres sont morts, les survivants ont

produit moins de fruits de graines que les annéesprécédentes.


20

4.2. Facteurs dépendants de la densité

Les facteurs dépendants de la densité modifient le taux de croissance e des populations en

agissant sur le taux de natalité ou, sur le taux de mortalité. D’une façon générale le taux de

croissance diminue lorsque la densité augmente. Chez la mésange Parus major le nombre de

jeune par nid est en moyenne de 14 pour une densité inférieur à un couple par hectare. et il

descend en dessous de 8 lorsque la densité est de 18 couples par hectare. Chez la drosophile

la fécondité démine quand la densité augmente, ce qui est du à la compétition pour la

nourriture et les lieux de pontes.

Chez les animaux, l’agrégation peut au contraire constituer un facteur favorable. Le

nombre d’abeille qui hiverne dans une ruche est déterminant pour la survie de la colonie en

période de froid intense. Les abeilles élèvent la température de la ruche en se rassemblant

les unes contre les autres et en battant des ailes. Un effectif minimal de la colonie est

nécessaire pour produire une quantité suffisante de chaleur afin d’éviter le gel. Il existe

aussi une valeur optimale du nombre d’individus que comporte la population au-delà de

laquelle les réserves de nourriture accumulée ne seront plus suffisantes. On désigne sous le

terme effet de groupe, les conséquences bénéfiques de l’agrégation.

Le principe d’Allée peut s’énoncer de la manière suivante : le degré d’agrégation de

même que la densité moyenne d’une population présentent une valeur pour laquelle la

survie, la croissance, la fécondité sont optimales. Dans le règne végétal, les effets de cette

compétition ont été étudiés en détail sur des semis expérimentaux.

C’est le cas pour une espèce d’Avoine sauvage qui a une densité maximale par pot au-

delà de laquelle la production totale diminue. La compétition est aussi très importante dans

le cas des arbres forestiers. Une démonstration directe est donnée par la pratique de

l’éclaircissement des taillis et des jeunes futaies. Si l’on prélève des carottes dans des troncs

d’arbres conservés sur pied après des déboisements successifs, on trouve que les stries

d’accroissement annuel, sont plus larges après éclaircissement. Il y a donc une meilleure

croissance après éclaircissement donc lorsque la compétition

intraspécifiquediminue.

Chez les animaux, les densités croissantes d’effectifs ne sont pas toujours défavorables :

effet de groupe. Au-delà de l’effectif optimal, l’augmentation des densités va provoquer une

Intensification de la compétition intraspécifique qui se traduit par un accroissement de l


21

mortalité et une diminution de la natalité. Il a été démontré que même si la nourriture reste en

abondance, l’effet de compétition peut apparaître : effet de masse. Chez les rongeurs, la

surpopulation provoque des contacts dominant – dominé exacerbés. Ces contacts inhibent le

fonctionnement des gonades ce qui diminue leur taux de reproduction.

Le pourcentage de vers de farine qui atteignent la maturité dans un élevage diminue dès

que la densité dépasse 20 insectes pour 0.5 g de farine. Ce pourcentage diminue en fonction

de la densité : il y a un effet densité dépendant. Cela est du à une baisse de fécondité et à la

production par les adultes de substances qui tuent les larves. Ce sont des effets directs de la

compétition intraspécifique.

La compétition intraspécifique chez les animaux peut faire intervenir des combats pour

un territoire. Les compétiteurs victorieux (ceux qui ont un territoire), ont accès à une

quantité suffisante de nourriture et à assez d’espace pour se reproduire. A l’opposé les

individus tenus en échec ne peuvent avoir accès à un territoire, ils seront alors les seules

victimes si une ressource devient rare. Néanmoins ce système protège une partie de la

population, les variations d’effectifs sont moins importantes : compétition de combat. Il

existe enfin une compétition en mêlée qui se traduit par des fluctuations cycliques des

effectifs présentant une assez grande régularité et une forte amplitude. C’est le cas de la

mouche à viande.

5. Qu'est-ce qu'une pyramide des âges ?

Une pyramide des âges est avant tout la représentation par âge et par sexe d'unepopulation.

C'est une façon pratique d'illustrer d'une population. Faire une pyramide, c'est faire un

graphique du nombre d'hommes et de femmes de différents âges. C'est une sorte de

diagramme à barres horizontales avec des données pour les hommes à gauche et celles des

femmes à droite.

Ces pyramides sont intéressantes à étudier à plusieurs titres. D'abord, il est important de les

analyser si on veut comprendre la situation démographique d'un pays. Ces statistiques

donnent aux gouvernements et à d'autres les outils dont ils ont besoin pour prendre en toute

connaissance de cause des décisions qui auront des répercussions sur notre vie aujourd'hui et

dans l'avenir.


22

5.1. Comment faire une pyramide des âges ?

Les graphiques à barres constituent un excellent moyen de représentation des nombres.

Prenons un exemple : si nous avions à illustrer le nombre d’hommes et de femmes de

L’Algérie appartenant à différents groupes d’âge en utilisant les données du Recensement de

2008, nousobtiendrions les illustrations suivantes.

5.2. Les différents types de pyramides

Selon la forme d'une pyramide des âges, on peut dire si une population est en pleine

croissance ou au contraire si elle est décroissante ou même si elle stagne plus ou moins.

Population en expansion

La pyramide est, dans ce cas, caractérisée par une

base large, indiquant une forte proportiond'enfants,

un taux rapide d'accroissement de lapopulation et

une faible proportion de personnesâgées.


23

Population en croissance stable Elle est caractérisée par une structurecomportant des

retraits qui s'équilibrent et quicorrespondent à une

croissance lente pendant une certaine période.

Population stationnaire Elle est représentée par une base étroite et àpeu près les

mêmes nombres dans chacun desgroupes d'âges, qui

vont en diminuant pour lesgroupes les plus âgées.

Population décroissante

Pyramide qui a pour spécificité d'avoir une forte

proportion de personnes âgées et pour les classes

d'âges inférieures un effectif qui diminue.


24

Ilexiste un certain nombre de formes type qui correspondent à des caractéristiques particulières qu’il faut connaître :

Forme en

parasol Forme en

toit de pagode Forme en as de

pique Forme en

obus Forme en

Feuille de chêne

Forme en

champignon

Très forte natalité

beaucoup de

jeunes faibleespérance

devie

peu de

personnes âgées = population

jeune

diminutionde

lanatalité

augmentationde

l’espérance devie

= beaucoup

d’adultes

mais

vieillissement

prévisible car

la tranche la

plus large

n’est pas la plus jeune

reprise de la natalité

rajeunis-

sement de la

population sommetplus arrondi

espérance de

vie en progrès

faible natalité

forteespérance

devie

=

population

vieillissante correspond

souvent aux

pays

industrialisés

population qui a

connu des

accidents

(guerres,…) dans

son

histoirerécente

côtésondulés qui

présentent de

nombreux

rentrants et

saillants

rétrécissementde

labase

déficit

de natalité forte proportion

de personnesâgées

= population

en voie

d’extinction

Chapitre III:

Structures trophiques des biocénoses

Chapitre III: Structures trophiques des biocénoses

25

La structure trophique est liée aux chaînes alimentaires. On distingue trois niveaux

trophiques: Producteurs, consommateurs, décomposeurs

1. Chaînes alimentaires dans les écosystèmes

Une chaine alimentaire est une suite d’organismes dans laquelle les uns mangent ceux qui

les précédent dans la chaine avant d’être mangés par ceux qui les suivent. Il existe deux types

de chaines alimentaires. Celles qui commencent par des végétaux vivants qui sont dévorés par

des animaux herbivores constituent le système herbivore. Celles qui commencent par de la

matière organique morte (animale ou végétale) qui est consommée par des détritivores

constituent le système saprophage.

Les être vivants peuvent se répartir en trois catégories selon leurs fonctions

écologiques dans la communauté

Les producteurs (autotrophes)

Pour la plupart des végétaux chlorophylliens qui utilisent une fraction du flux solaire pour

élaborer des matières biochimiques à partir du gaz carbonique. En ce sens, ils constituent le

premier maillon de la chaîne alimentaire.

Les consommateurs (hétérotrophes)

Ne peuvent se nourrir qu'à partir de matières organiques complexes (glucides, protides,

lipides). Ils dépendent donc entièrement des producteurs qui représentent la seule source

d'énergie utilisable par les animaux, soit directement dans le cas des phytophages

(consommateurs primaires) soit indirectement dans le cas des carnivores (consommateurs

secondaires). Un type particulier de consommateurs secondaires est constitué par les parasites.

Les décomposeurs saprophytes

Champignons, bactéries, levures et autres microorganismes hétérotrophes utilisent la matière

organique morte (détritus végétaux, excréta et cadavres d'animaux) dont ils assurent une

minéralisation progressive et totale. En milieu terrestre, les chaînes trophiques de prédateurs

comportent en général trois ou quatre niveaux. En milieu marin, les chaînes trophiques de

prédateurs sont toujours plus longues que dans les écosystèmes terrestres. Les chaînes

trophiques de parasites procèdent au contraire des précédentes, d'organismes de grande taille

vers des organismes de petite taille. Les chaînes saprophytiques jouent un rôle important dans

les forêts caducifoliées où la plus grande partie du feuillage n'est pas consommée mais

constitue une litière. En réalité, les trois types de chaînes coexistent dans un écosystème et

sont interconnectées pour constituer un réseau trophique. Ils sont représentés par les végétaux


26

photosynthétiques. Ces producteurs produisent des substances organiques simples à partir du

dioxyde de carbone et de l’eau en dégageant du dioxygène. Les sels minéraux à base d’azote

permettent d’obtenir les protides, ceux à base de phosphore permettent d’obtenir les acides

nucléiques. L’énergie est stockée sous forme de liaisons chimiques. Ce sont des producteurs

primaires. Ils respirent aussi pour fonctionner et se développer et produisent donc du dioxyde

de carbone et de l’eau.

Il existe le long des chaines alimentaires des transferts de matière et d’énergie qui sont

schématisés dans la figure 2. Ce schéma met en évidence une caractéristique fondamentale :

la matière se conserve et est constamment recyclée dans l’écosystème tandis que la respiration

des organismes produit de l’énergie dégagée sous la forme de chaleur qui n’est pas recyclée et

qui est perdue (Fig. 2).

Figure 2. Schéma des réseaux trophiques dans un écosystème.


27

2. Les niveaux trophiques

Des organismes appartiennent à un même niveau trophique lorsque, dans une chaine

alimentaire, ils sont séparés des végétaux par le même nombre de maillons. Les végétaux par

définition constituent le premier niveau trophique. Il faut cependant garder en mémoire le

caractère simplificateur de la notion de niveau trophique. Un même animale peut appartenir à

plusieurs niveaux trophique différents. C’est le cas des espèces omnivores qui consomment à

la fois des végétaux et des animaux.

3. Notion de pyramide écologique

A partir de la chaîne alimentaire il est possible de construire 3 types de pyramides

écologiques où chaque niveau trophique est représenté par un rectangle. Tous les rectangles y

ont la même hauteur, mais leur longueur est proportionnelle au nombre d'organismes qui les

constituent ou à leur biomasse. Étant donné que les organismes de chaque maillon perdent 90

% de la matière et de l'énergie du maillon précédent, la longueur des rectangles

successifs est de plus en plus réduite.

La Pyramide des nombres ou Pyramide Eltonienne (D’après Charles Elton)

: La pyramide des nombres renseigne seulement sur le nombre d'organismes

compris dans un niveau trophique. (fig. 3)

La Pyramide des biomasses: La pyramide des biomasses fournit davantage

de renseignements car on se base sur la masse des organismes. Dans quelques

écosystèmes aquatiques où les producteurs sont des algues à courte durée de

vie et à vitesse de renouvellement élevée, la pyramide est inversée. Par

conséquent, la base de la pyramide (biomasse de phytoplancton) est plus petite

que le sommet (biomasse du zooplancton).(fig. 3)

La Pyramide d’énergie montre le transfert d'énergie entre les niveaux

trophiques. Une pyramide d'énergie donne la meilleure image globale de la

structure de la communauté parce qu'elle est basée sur la production. Dans

l'exemple ci-dessus, la production du phytoplancton est supérieure à la

production de zooplancton, bien que la biomasse du phytoplancton soit

inférieure à la biomasse du zooplancton. (fig. 3)


28

Figure 3. Quelques exemples de pyramides écologiques.

4. Relation entre taille, nombre et abondance des espèces

La structure des communautés animales peut être décrite en déterminant le nombre

total d’espèces ainsi que quatre types de relations :

Le nombre d’espèce par classe de taille. Il existe plus d’espèce de petite taille que

d’espèces de grandes tailles.

L’abondance des espèces en fonction de leur taille. Les espèces de petite taille ont des

populations plus nombreuses que celles de grande taille.

Le nombre d’’espèces par classe d’abondance. Il-y-a beaucoup d’espèces rares et peu

d’espèces abondantes ou très abondantes.

La répartition géographique des espèces en fonction de leur abondance. Les espèces

communes ont des aires de répartition plus vastes que les espèces rares.


29

5. Les facteurs qui règlent la diversité spécifiques des biocénoses

Plusieurs théories essayent d’expliquer les facteurs qui règlent la diversité spécifique

des biocénoses, mais aucune de ces théories à elle seul ne semble satisfaisante. Ces différentes

théories sont les suivantes :

Influence de la productivité : Beaucoup de faits d’observation montrent que la

diversité spécifique augmente avec la productivité des écosystèmes. C’est le cas des

rongeurs des déserts d’Amérique du nord. Mais d’autres études montrent que la

diversité passe par un maximum pour une productivité moyenne et qu’elle diminue

ensuite (Fig.4).

Figure 4. Exemples de relation entre la richesse en espèces et divers indice de mesure de

la productivité du milieu.

Influence de la compétition et de la prédation. Ces deux facteurs contribuent à

augmenter la diversité.

Influence du climat. La stabilité climatique des régions tropicales favorise l’apparition

de spécialisation et d’adaptation plus poussées chez des espèces qui occupent des

niches écologiques de plus en plus étroites. Mac Arthur (1975) à montré que la

diversité spécifique diminue lorsque les variations des températures moyennes mensuelles

augmentent (Fig..5).


30

Figure 5. Influence des variations de températures sur la richesse des peuplements.

Influence de l’hétérogénéité du milieu. L’hétérogénéité du milieu, en

augmentant le nombre de niches écologiques disponibles, permet

l’augmentation de la diversité.

Influence de la surface. Les régions tropicales ont une surface bien supérieure à celle

des autres régions, elles disposent donc de vastes étendues dans lesquelles elles

peuvent subir la spéciation allopatrique, développer des populations nombreuse qui

pour cette raison, ont des taux d’extinction inférieurs à ceux des espèces des autres

régions. Ainsi d’une. manière générale la richesse des peuplements augmente avec

l’étendue de la région.

6. Flux d’énergie dans un écosystème III-3-1) L’énergie solaire

Toute l’énergie solaire n’arrive pas à la surface de la Terre :

30% des radiations solaires sont réfléchies dans l’espace par l’atmosphère.

20% des radiations solaires sont absorbées par l’atmosphère.

50% des radiations solaires sont absorbées par le sol, l’eau, la végétation et

utilisées sous forme de chaleur.


31

1% des radiations solaires sont utilisés par la photosynthèse. Chaque point de la

surface du globe reçoit 6 mois de lumière. La lumière n’est pas répartie de façon

homogène en fonction de la latitude. L’énergie totale reçue à l’équateur est égale à

2.5 fois celle reçue aux pôles.

6.1. Chaînes alimentaires et flux d’énergie

L’énergie solaire est stockée par les végétaux sous forme d’énergie chimique :

production primaire brute. Une partie est utilisée par les végétaux eux-mêmes en respirant.

P1B – R1 = P1N (production primaire nette).

La production primaire nette est la quantité disponible pour le niveau supérieur. Les

phytophages n’utilisent pas toute la production primaire nette. Ce qui n’est pas consommé

rejoint le niveau des décomposeurs.

La partie assimilée produit de l’énergie animale : productivité secondaire brute. Mais une

partie de cette énergie animale sera consommé en respiration. P2B – R2 = P2N. Prenons

l’exemple d’un écosystème qui reçoit 1 000 000 kCal/an/m² (Figure 4). Si on calcule les

différents rendements, il apparaît qui les chaînes trophiques ont un très faible rendement.

Figure 6: Différents rendement des différentes chaines trophiques.

6.2. Bilans et rendements énergétiques

Des rendements peuvent être adaptés pour un niveau de consommateur:

Rendement écologique : production consommateur / Production proie.

Rendement d’exploitation : énergie ingérée / énergie disponible.

Rendement d’assimilation : énergie assimilée / énergie ingérée.

Rendement production nette : énergie liée à la production du consommateur

/ énergie assimilée.


32

Figure 7: Rendement adapté pour un niveau de consommateur

Le rendement d’assimilation dépend de la qualité de la nourriture. Les végétaux sont riches

en éléments non digestibles. Les herbivores auront donc un faible rendement d’assimilation

(30 à 50%). Les consommateurs ont des rendements plus importants (60 à 90%). Ces

rendements varient suivant que l’animal est poïkilotherme (valeur basse) ou homéotherme

(valeur haute). Les décomposeurs ont des rendements très faibles car ils se nourrissent des

déchets des autres (20 à 30 %).

Le rendement de production nette est variable car de très nombreux paramètres

interviennent.

Les homéothermes sont moins efficaces que les poïkilothermes (rapport de

rendement de 1 à 10).

6.3. Production et taux d’utilisation d’énergie dans les écosystèmes

Considérons un écosystème, si la quantité d’énergie fixée par photosynthèse est égale à la

quantité d’énergie utilisée par respiration à tous les niveaux, le système sera stable.

P1B / R = 1 Système stable La stabilité d’un écosystème ne dépend pas de sa productivité

mais de l’équilibre entre production et consommation. Les écosystèmes où P/R > 1 sont de

types autotrophes. Les écosystèmes où P/R < 1 sont de types hétérotrophes.

Chapitre III: Structures trophiques des biocénoses 33

6.3.1. Production primaire

Des mesures ont été faites à l’échelle du globe. Suivant les mesures, les valeurs sont variables

mais les productions primaires relatives sont concordantes d’un auteur.

Les océans représentent 40% de la production primaire mondiale. La production est plus

importante dans les zones d’upwelling où il y a des remontées de sels minéraux et ensuite sur

les plateaux continentaux en raison des apports terrigènes. Ailleurs, elle est extrêmement

faible en raison de la faible quantité de sels minéraux qui bloquent la croissance du plancton.

En milieu continental, les déserts sont très peu productifs car ils ont pour facteur limitant

l’eau. En milieu terrestre, ce sont les facteurs température et eau qui conditionnent la

production primaire.

Les forêts couvrent une petite partie de la surface du globe, 28% des terres émergées, mais

elles produisent un peu moins de la moitié de la production primaire mondiale. Si les forêts

ombrophiles sont les écosystèmes les plus productifs, les marécages ont des productions

équivalentes mais sur des surfaces très faibles. Les terres cultivées ont des productions

primaires élevées mais l’homme introduit de l’énergie dans le système, le rendement de la

photosynthèse restant inchangé. Dans les milieux naturels, les écosystèmes les plus productifs

correspondent aux zones humides, estuaires et récifs coralliens.

6.3.2. Production secondaire

La production secondaire correspond à l’accumulation de matière organiques vivantes chez

tous les hétérotrophes. Les organismes élaborent de la matière organique à partir de celle des

autotrophes.

Si estimer la production primaire est difficile, estimer la production secondaire l’est encore

plus. Les chiffres donnés ne sont pas obtenus par des mesures mais grâce à des calculs à partir

des mesures de production primaire. Par conséquent, on peut se rendre compte que les zones

De fortes productions primaires ont des fortes productions secondaires.


34

Chapitre V :

Les principaux biomes terrestres

Chapitre IV: Evolution des écosystèmes

34

34 1. Evolution d’un écosystème sur le long terme

A l’origine d’un écosystème, les imbrications entre les diverses communautés d’êtres

vivants sont simples : on a des producteurs primaires (végétaux autotrophes =

chlorophylliens) et ceux qui s’en nourrissent (les herbivores). Au fil du temps, de nouveaux

chaînons trophiques (alimentaires) viennent s’y greffer (les carnivores font leur apparition),

modifiant ainsi le précaire équilibre dans lequel se trouve l’écosystème : cette modification de

l’entourage des espèces en place entraîne des perturbations en leur sein, qui entraînent elles-

mêmes une réaction d’adaptation plutôt positive. Ainsi va la maturation des écosystèmes,

grâce à la grande plasticité de la vie. Par cette complication/diversification inéluctable, les

ressources de l’écosystème sont de mieux en mieux exploitées, la nature produisant des stocks

considérables de matière organique. L’écosystème finit par tourner à plein rendement

lorsqu’il est pourvu d’innombrables sortes d’êtres vivants : il utilise et transforme au mieux

l’énergie solaire tout en présentant le maximum de biomasse possible. La diversité est, d’une

part, une richesse qui va vers plus d’économie ; d’autre part, elle permet une plus grande

stabilité des systèmes (la possibilité de réaliser un brassage génétique important joue un rôle

essentiel dans cette « adaptabilité »). Ce qu’un écosystème perd en efficacité, il le récupère en

stabilité : une forêt complexe n’est pas plus efficace qu’une prairie enherbée, mais elle connaît

une forme d’homéostasie vis à vis du milieu extérieur dont elle est mieux protégée.

Dans ce type d’écosystème, le nombre d’espèces est grand, mais chacune est représentée

par un petit nombre d’individus ; ce qui diffère des agrosystèmes simplifiés à outrance par le

rationalisme humain ; ceux-ci ne comptant que très peu d’espèces pour un très grand nombre

d’individus, ils sont plus vulnérables aux déséquilibres, car ils manquent de mécanismes

régulateurs ou de pièces de rechange. L’écosystème mature est équilibré tant que la biomasse

produite est supérieure à la consommation par les phytophages (herbivores), il ne doit donc

jamais être surexploité ! Il dispose également d’une grande diversité parmi les décomposeurs

du sol, d’où un meilleur recyclage de la matière minérale et organique : les cycles

biogéochimiques sont facilités.

Pendant longtemps, on a évoqué un stade ultime atteint par n’importe quel écosystème : à

l’équilibre final et quel que fut le type initial, nous avions systématiquement une forêt stable

voire immortelle tant que l’homme ne s’en mêlait pas ou que les conditions climatiques


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35 restaient inchangées ; ce stade parfait était communément nommé « climax » ou formation

climaciques. Il s’avère que cette conception était erronée, car trop relative, et que l’on fait

mieux de comparer les différents stades de maturation des écosystèmes à la vie d’un animal :

jeune, il grandit pour atteindre l’âge mûr, puis il finit son existence par une forme de sénilité

qui traduirait une diminution des ses capacités à capter l’énergie et à la faire circuler en son

sein. En réalité, même une forêt connaît ses rythmes propres, ce qu’on appelle des « cycles

sylvigéniques », elle doit en permanence – et je parle de chacune de ses composantes

(animales et végétales) – se renouveler et répondre à des fluctuations du milieu, aussi infimes

soient elles. Tous doivent constamment s’ajuster autour de valeurs moyennes afin de faire

face aux oscillations du système. On ne peut donc pas parler de stabilisation absolue d’un

écosystème, même s’il nous paraît inchangé depuis des siècles et des siècles : « une hêtraie-

sapinière subnaturelle des Pyrénées palpite et se renouvelle au rythme d’une grande

respiration qui s’étale sur deux à trois siècles. Les écologues décompose son cycle

sylvigénique en 6 à 7 phases ».

Figure 8 : Schéma de l’évolution naturelle d’un écosystème.


36

36 2. Dysfonctionnement, stress et perturbation

En théorie, un écosystème présente une certaine stabilité et son évolution a lieu sur des

temps parfois géologiques ; une vie d’homme ne suffit pas à y déceler de grandes variations,

sauf si un événement, aussi minime peut-il paraître, vient à le perturber. Plusieurs raisons

peuvent amener un écosystème à changer de structure ou de composition et ce, sur un temps

très variable.

Une simple pollution de l’eau de mer peut conduire à une modification de l’incidence des

rayons lumineux, poussant le fucus (une algue verte commune) à proliférer et à former une

sorte de ceinture limitant la pénétration de la lumière. Du coup, les espèces d’algues qui se

développent normalement en profondeur se mettent à végéter. Le même problème est créé

lors des fréquentes pollutions aux nitrates répandus en trop grande quantité par les

agriculteurs (qui nous nourrissent) : prolifération d’une ou de plusieurs espèces,

dysfonctionnement de l’écosystème. En général, cela n’a lieu que sporadiquement.

Dans le maquis méditerranéen, le sol dégradé, plus ou moins épais, porte une végétation

type dont aucun élément prédomine : arbousier, bruyère arborescente et chênes verts, dont les

systèmes racinaires sont totalement imbriqués (couche arable insuffisante, substratum

quasiment affleurant). Par endroits où la topographie le permet, il se peut que le chêne vert

rencontre une couche pédologique (sol) plus épaisse et donnant plus de place à ses racines ; il

se met alors à croître davantage en hauteur, l’ombre qu’il fait aux autres végétaux à vivoter à

l’état de sous-bois. Il faudra attendre la sénescence des chênes pour, une fois qu’ils seront

morts, voir à nouveau se développer le maquis tel qu’il était à l’origine. Sachant la durée de

vie d’un chêne, ce phénomène ne peut être facilement perçu par une seule génération

d’hommes. De même lorsqu’à lieu un changement climatique, cela ne se voit pas de façon

naturelle mais, de dysfonctionnement infime en dysfonctionnement minimes, tout

l’écosystème s’en verra transformé. On pourrait citer également de nombreux exemples de

dysfonctionnements engendrés par l’homme. En voici un : nos décharges publiques côtières

ont entraîné la prolifération d’oiseaux marins comme les mouettes et les goélands. Outre le

fait que ces oiseaux ont, progressivement, envahi l’intérieur des terres avec les conséquences

écologiques que l’on peut imaginer, ils ont gravement perturbé la vie des autres espèces

proches littorales, notamment celles qui vivaient en micro-écosystèmes sur des îles et des

îlots. Mouettes et goélands ont finit par ruiner la plupart de ces micro-zones insulaires, d’une

part à force de piétinement et d’arrachage de brins d’herbe dont ils usent pour faire leurs nids,


37

37 secondairement en apportant du sel marin qui, mélangé à leur fiente, à atteint l’équilibre

chimique du milieu. Je citerai enfin, puisqu’il s’agit d’insularité, l’exemple d’espèces

apportées clandestinement par bateau (rats, lapins…) sur la plupart des îles du monde entier et

qui y ont proliféré, au point de désorganiser assez rapidement les réseaux trophiques, et dont

on ne peut plus se débarrasser.

L’homme n’est pas seul à modifier son biotope ; en fait, une biocénose influence le plus

souvent son habitat. Trois cas de figures se présentent alors : le biotope est modifié ; ou bien il

s’édifie grâce aux perturbations, ou encore, celles-ci le détruisent. Ainsi, un sol porteur

d’évolution se forme à partir d’une roche nue, grâce aux algues, aux mousses et aux lichens.

On dit ces espèces pionnières dans le milieu. De même, pour les décomposeurs qui, s’ils

n’étaient pas présents pour transformer la matière organique en matière minérale, ne

permettraient pas l’existence d’écosystèmes complexes. En Colombie britannique, les castors

ont proliféré au point de bouleverser complètement le réseau hydrographique de toute la

région. Si l’on se penche pendant quelques jours sur une bouse de vache, un cadavre ou un

arbre mort, on peut alors assister, grâce aux successions d’êtres vivants qui s’y développent, à

la transformation radicale et complète de ces synusies (micro-écosystèmes) : elles finissent

toujours par disparaître.

En demeurant objectif, les perturbations, quelles qu’elles soient, sont nécessaires au bon

fonctionnement de la biosphère, elles permettent sa régénération en des cycles plus ou moins

longs. Par exemple, un fleuve déplace sans cesse ces méandres, donc son lit ; des îles ainsi

que des chenaux se font et se défont, les écosystèmes qui s’y installent le pouvant grâce à ces

mouvements périodiques ; mais ces écosystèmes sont précaires, car ils sont également

condamnés à la destruction par ces mêmes perturbations naturelles. La Nature n’a pas

davantage d’émotions qu’on ne peut lui attribuer de buts. La vie porte la mort, mais la mort

permet la vie. Nous devrions nous abstenir parfois de vouloir dompter la Nature que nous

portons en usufruit ; ce fleuve vivant, qui régénère ses cellules en quelque sorte, devient

mortifère lorsque l’homme cherche à le canaliser en le bridant et en l’endiguant : d’abord, il

ne peut plus se renouveler, son rajeunissement s’arrête, comme son évolution ; ensuite, la

dynamique de l’ensemble des milieux humides annexes, dont la diversité fait la richesse, est

également atteinte. Le milieu s’appauvrit dans sa totalité et finit par ressembler à un désert.La

Nature subit des perturbations le plus souvent mesurées et de durée limitée, on parle alors de

stress. Une bonne pluie entraîne des crues plus ou moins prononcées qui épurent le


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38 milieu ; la grêle, une tempête, une gelée printanière auront des conséquences non négligeables

sur le bon déroulement des cycles annuels. Ce sont autant de stress qui vont provoquer la

régression ou la disparition de nombreuses espèces. Une succession de stress répétés aboutira

à la sélection des espèces les mieux adaptées et les plus robustes, mais l’écosystème aura, au

bout du compte, régressé à un stade antérieur.

La plupart du temps, l’écosystème peut absorber les perturbations de dysfonctionnement ou

stressantes, mais il arrive que leur ampleur ou leur intensité soient telles qu’il ne le puisse

plus. Ainsi en va-t-il d’un gros astéroïde qui s’écraserait sur la terre, mais aussi d’une éruption

volcanique critique ou d’un méga-incendie ayant lieu à cause d’un réchauffement

climatique… Les capacités de l’écosystème à se réguler et à résister aux assauts que la nature

s’inflige ou que l’homme rajoute connaissent des limites ; il s’agit d’un fragile équilibre qui

menace sans cesse de se rompre, une sorte d’élastique sur lequel il ne s’agirait pas de tirer

trop fort. Descartes disait que nous serions, grâce à la science, comme les maîtres de la

Nature. Malheureusement, c’est ce « comme » que nous omettons d’intégrer.

3. Les successions écologiques

3.1. Les notions de séries et de climax

Les successions primaires correspondent à l’installation des êtres vivants dans un

milieu comme un sol nu qui n’a jamais été peuplé. Les organismes qui s’installent en premier

sont qualifiés de pionniers. Les biocénoses qui se succèdent sont des séries. La fin de

l’évolution de la série est représentée par une biocénose stable, en équilibre avec le milieu qui


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39 est qualifié de climax.

Sur un sol nu les végétaux s’installent au hasard des apports de semences qui sont

souvent transportées par le vent dans le cas des espèces pionnières. Les effets du hasard sont

modifiés par les facilités du terrain à coloniser. Il est évident que les plantes les plus

communes auront plus de chance de s’installer que les plantes rares. La sélection en fonction

des caractères du sol et du microclimat éliminera un grand nombre d’espèces. Le plus souvent

les plantes une fois installées s’étendent, chaque espèce formant des peuplements mono

spécifiques. La végétation a ainsi un aspect en mosaïque caractéristique des stades jeunes de

la colonisation. Puis la concurrence et la sélection se manifestent et la biocénose acquiert sa

structure définitive.


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41 Les successions secondaires correspondent au processus de reconstitution de la

végétation dans un milieu qui a déjà été peuplé mais dont les êtres vivants ont été éliminés

totalement ou partiellement par des modifications climatiques (glaciations, incendies),

géologiques (érosion), ou par l’intervention de l’homme. Une succession secondaire conduit

souvent à la formation d’un disclimax différent du climax primitif.

Les séries évolutives régressives aboutissent non à un stade climax mais à un

groupement simple souvent analogue à un stade pionnier.

La notion de climax a été très critiquée. Pour rester valable et mériter d’être conservée

cette notion doit prendre un aspect dynamique. Une forêt parvenue au stade climax n’est pas

un système uniforme et immuable. C’est un ensemble hétérogène de parcelles d’âges

différents qui ont été crées par des perturbations telles que le vent ou le feu. Dans la forêt

climax coexistent, à coté de parcelles réellement arrivées au stade climax, un mélange de

parcelles d’âge divers dont la végétation est celle ou rappelle celle des stades précédents.

Cette hétérogénéité du climax explique la biodiversité élevée que l’on y rencontre. On peut

donner le nom de métaclimax à cette structure hétérogène qui se renouvelle constamment tout

en restant identique à elle même.


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Exemple d’une situation de blocage évolutif d’une série progressive :

Il arrive parfois que l’évolution réparatrice d’un milieu n’aille pas jusqu’au stade

climacique, c’est à dire à l’écosystème forêt (schéma ci-dessous, branche du haut). Ce blocage

se produit après l’abandon d’une pratique culturale ; il y a une forte remontée de la

biodiversité qui peut durer quelques dizaines d’années puis, par endroit, le phénomène

s’arrête, se bloquant alors à un stade intermédiaire entre biotope initial et climax potentiel de

ce dernier (branche du bas sur le schéma).


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Exemples de séries régressives :

Quand des perturbations multiples affectent un biotope, l’écosystème ne peut plus résister,

il se dégrade en perdant peu à peu ce qui fait sa biodiversité, donc sa stabilité ; le sol se

dénude, un désert peut même s’y installer de manière durable à l’échelle du temps

géologique. On peut déplorer que l’homme, par ses activités de consommation des biens

que recèle la nature (incendies répétés, coupes excessives, surpâturage, chasse et pêche

industrielles…), et cela sévit depuis son apparition en Afrique, déclenche systématiquement

des séries régressives. Ainsi, la Bretagne s’est transformée en lande acidiphile à genêts et à

ajoncs, après que Louis XIV ait fait couper la gigantesque forêt qui couvrait cette région,

parce qu’il souhaitait construire une armada de vaisseaux de guerre. De même pour la

région méditerranéenne où l’antique forêt de chênes a fondue, à force d’incendies répétés,

d’abord en garrigue et en maquis puis, par endroits, ne présente que quelques plaques

enherbées d’une pelouse sèche posée à même la roche mère, voire carrément absente. Il faut

ensuite des décennies (si plus aucune agression n’a lieu), pour ne pas dire des siècles, pour

que le mal soit réparé par le redémarrage d’un cycle progressif. Si l’homme ne change pas

d’attitude vis à vis de la nature, on peut considérer comme chimérique l’espoir de voir un

jour ces milieux dégradés reprendre un cycle de régénération biologique. Pour paraphraser

André Malraux, je finirai en disant : «le siècle sera écologique ou il ne sera pas».


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L’intérêt pratique de l’étude des successions

Le phénomène de succession écologique justifie les mesures qui sont prises pour la

gestion de certains écosystèmes intéressants dont on souhaite conserver la flore ou la faune.

Chapitre IV: Evolution des écosystèmes 46

Chapitre V :

Les principaux biomes terrestres

Chapitre V. Les principaux biomes terrestres

46

La répartition des grandes formations végétales ou biomes est sous le contrôle du

macroclimat car les autres facteurs interviennent rarement à cette échelle. Les biomes ont

donc fréquemment une distribution zonale en bandes plus ou moins parallèles à l’équateur.

Cette distribution zonale est mieux marquée dans l’hémisphère nord que dans l’hémisphère

sud ou les terres émergées ont une superficie plus réduite. Dans la majorité des cas la

végétation fournit les traits essentiels de la physionomie des biomes, les animaux ayant une

biomasse bien moins importante. C’est la raison pour laquelle les grandes lignes de la division

du globe en biomes sont surtout établies à partir de l’étude de la végétation (Fig.9).

Figure 9 : Les principales formations végétales du globe.

1. Les biomes des régions tempérées et froides

1.1. Les forets de conifères des régions boréales (La Taïga)

La Taïga est une ceinture de forets qui borde la Toundra au sud et qui constitue 31%

des forets du globe. Elle est particulièrement développée au Canada est dans le nord de

l’Eurasie. Son climat est caractérisé par quatre mois dont la température moyenne est

supérieur à 10°C ce qui permet l’installation de la foret. Mais les hivers sont longs : 6 mois à

moins de 0°C, et l’enneigement dure de 160 à 200 jours par an. Le sol le plus fréquent est un


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podzol boréal. La Taïga est installée dans des régions qui, pour la plupart, étaient recouvertes

de glaciers au quaternaire. La fonte de la glace s’est produite il y a moins de 5500 ans en

Scandinavies. Les biocénoses de la Taïga sont donc récentes et pauvres en espèces. Les arbres

sont adaptés au froid. Ce sont surtout des Conifères : pin, sapin, épicéa, mélèze, mêlés de

quelques feuillus comme l’aulne, le bouleau et le Saul. En raison des conditions climatiques

de la région et notamment les faibles températures, la décomposition de la litière est lente et la

croissance des arbres et la productivité primaire sont faibles.

La Taïga est un milieu hétérogène surtout en raison des inégalités du relief. La foret

colonise les zones un peu élevées tandis que les tourbières s’installent dans les dépressions.

Le feu joue un rôle important dans le maintien de l’hétérogénéité de la Taïga. Des incendies

s’étendant sur de très grandes surfaces surviennent à des intervalles de temps de l’ordre de

plusieurs décennies. En ce qui concerne la faune qui colonise la région, elle est composée de

nombreux insectes aquatiques qui occupent les zones humides qui sont nombreuse dans la

région. Les vertébrés sont représentés par plusieurs espèces de cervidés, l’ours, le loup le

renard est aussi quelques espèces de rongeurs.les oiseaux sédentaires sont peu nombreux car

beaucoup migrent en hiver ce qui explique les fluctuations d’abondance de certaines espèces

durant l’année.

1.2. La forêt de conifères du littorale Pacifique de l’Amérique du nord

Cette forêt qualifiée aussi de forêt pluviale tempérée s’étend de la Colombie

britannique au nord de la Californie. Ces forets couvrent environ 300 millions d’hectares dont

les deux tiers sont en Amérique du nord.

La forêt du littorale Pacifique de l’Amérique du nord est liée à un climat tempérée humide

favorisant une longue saison de végétation. Les précipitations sont de l’ordre de 800 à 3000

mm par an et les écarts de température sont faibles, de 6 à 10°C. Cette forêt s’installe sur des

sols acides, froids et gorgés d’eau, et les perturbations par le feu et par les insectes ravageurs y

sont rares. La végétation y est exubérante et dominée par des Conifères de grande taille les

plus emblématiques sont les Séquoia sempervirens. Outre leur grande taille tout les Conifères

de ces forets ont une grande longévité. Les feuillus sont rares et peu nombreux, la richesse en

épiphytes (mousses, fougères, lichens et sélaginelles) qui recouvrent le sol et les arbres est

favorisé par le climat humide. La faune de la région est riche en mammifères, on peut citer à


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titre d’exemple le cerf, le puma et l’ours noir américain mais aussi des reptiles, oiseaux,

insectes et amphibiens.

1.3. Les forêts caducifoliées des régions tempérées

Ces forêts ont une aire de répartition très vaste, on les retrouve en Europe, en Asie et

en Amérique du nord, en prenant comme exemple les forêts de la plaine de l’Europe

occidentale. Quatre types principaux peuvent être distingués :

1- La chênaie acidophile ou chênaie sessiliflore est caractérisée par le chêne

pédonculé Quercus pedenculata et le chêne sessile Quercus sessiliflora auxquels se joignent

d’autres espèces comme le bouleau et le châtaigner. Cette forêt forme une composition peu

dense à strate arbustive assez riche et avec une strate herbacée qui exige un certain

éclairement. Cette chênaie se développe surtout sur des sols acides. C’est une forêt climax qui

succède à un stade de land à genêts et a bruyères.

2- La chênaie neutrophile ou chênaie charmaie s’installe sur des sols calcaires

dans des régions à climat relativement chaud et sec en été. Cette forêt climacique est dominée

par le chêne pédonculé parfois mélangé à des hêtres et aussi d’autres arbres d’importance

secondaire comme le charme et le tilleul. La strate arbustive comprend l’aubépine et le

noisetier et la strate herbacée contient des espèces comme le lierre.

3- La chênaie pubescente est caractérisée par le chêne pubescent Quercus

lanuginosa et elle a une répartition plus méridionale que les deux autres. Cette forêt est

constituée d’arbres espacés permettant l’installation d’une strate herbacée haute ayant l’aspect

d’un pré.

4- La hêtraie ou chênaie-hêtraie s’installe dans les régions à climat suffisamment

humide recevant de 900 à 1500mm d’eau et ayant une température moyenne de 8 à 10°C. le

hêtre est souvent mêlé de chênes pédonculés mais il peut aussi former des peuplements

presque purs. Le sous bois de la hêtraie reçoit peut de lumière et la strate herbacée est de ce

fait presque inexistante.

1.4. Les forêts sempervirentes des régions méditerranéennes

Les régions à climat méditerranéen sont caractérisées par une temperature annuelle

moyenne de l’ordre de 15 à 20°C. Les étés y sont secs et chauds, ce qui entraine un arrêt de la

croissance de la végétation. Les hivers sont doux et humides et les gelées exceptionnelles.


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Dans le bassin méditerranéen proprement dit, la limite de la région méditerranéenne

correspond à peu près à celle de l’olivier et de quelques autres plantes caractéristiques comme

le chêne vert. En dehors de la région méditerranée au sens strict, des régions à climat

analogue existent en Californie, au Chili, en Afrique du sud et en Australie.

La région méditerranéenne proprement dite est caractérisée par quelques espèces qui

sont restreintes à cette région, c’est le cas du chêne liège qui est présent au sud de l’Espagne,

au Portugal, au sud de la France et en Afrique du nord. Beaucoup de conifères occupent aussi

cette région ou d’importants peuplements de pin occupent tout le pourtour du bassin

méditerranéen. Les deux espèces les plus répondues sont le pin d’Alep et le pin maritime.

Il est important de signaler que la végétation méditerranéenne primitive a été presque

toute détruite en particulier par le feu et elle est remplacée par des stades de dégradation

connus sous les noms de maquis et de garrigue, qui sont dominés par une végétation constitué

de buissons à feuilles souvent épineuses ou persistantes comme le romarin, la lavande et les

chênes kermès rabougris.

Malgré les dégradations subites par les forêts des régions méditerranées, ces dernières

recèlent une biodiversité élevée particulièrement en Californie et en Afrique du sud. La

présence de certaine famille d’insectes comme les Coléoptères, les Ténébrionidés et les

Orthoptères annonce les régions tropicales. Il est aussi important de signaler ici le fort taux

d’endémisme enregistré dans les différentes régions méditerranées.

1.5. Les formations herbacées naturelles : prairies et steppes

Les formations herbacées naturelles représentent le plus vaste biome terrestre. Elles

couvrent 24% de la surface des continents soit 46 millions de Km2. Ces formations présentes

sur tous les continents ont des caractéristiques communes, elles s’installent dans les régions

tempérées au cœur des continents, lorsque le climat est caractérisé par des étés chauds et

humides et des hivers froids. La pluviosité annuelle varie entre 300 et 500 mm mais elle peut

atteindre 1000 mm dans certaine régions. On inclut dans les formations herbacées naturelles

la steppe russe, la prairie nord américaine, la puszta hongroise, le veld sud africain et la

pampa sud américaine. La végétation de toutes ces régions est dominée en biomasse par les

Graminées accompagnées de Cypéracées et les arbres sont presque totalement absents.


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2. Les biomes des régions tropicales humides

2.1. Les forêts équatoriales sempervirentes

Ces forêts sont aussi connues sous le nom de forêts denses ou forêts ombrophiles,

elles occupent des régions chaudes, bien arrosées toute l’année et sans saison sèche ou

presque. Elles existent dans régions principales : (a) l’Amazonie ; (b) l’Afrique occidentale

et centrale avec deux blocs indépendants dont l’un correspond au Liberia et à la Cote

d’ivoire et l’autre au Cameroun, au Gabon et au bassin du Congo ; (c) l’Indo Malaisie. Des

fragments moins importants subsistent sur la cote orientale de Madagascar et dans le sud de

l’Inde.

La forêt équatoriale est formée par des arbres sempervirents qui ont une grande

diversité spécifique, il en existe 600 espèces en Cote d’ivoire et 2000 en Malaisie. Les

diverses espèces sont représentées par des individus très dispersés ce qui oppose la forêt

équatoriale à la forêt tempérée. Parmi les familles de plantes à fleurs importantes on citera

les Palmiers, les Orchidées, les Rubiacées et les Légumineuses. La stratification des forêts

équatoriales est complexe. Il existe souvent une strate supérieure d’arbres géants qui

dépassent 50 m de hauteur et qui émergent ça et la de la voute forestière ; puis une strate

moyenne presque continue à 30-40 m, enfin une strate d’arbres plus petits entre 15 et 25 m.

la strate herbacée du sous-bois est clairsemée et formée d’espèces comme les fougères et

les sélaginelles (Fig.10).

Figure 10 : Schéma représentant les différentes strates d’une forêt équatoriale.


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La faune des forêts tropicales à une grande diversité spécifique et renferme beaucoup

d’espèces rares et endémiques ainsi que des groupes d’animaux appelés groupes reliques

comme les Onychophores.

Les relations quasi symbiotiques entre les Mammifères, les oiseaux et les arbres de la

forêt équatoriale sont nombreuses. On admet aujourd’hui que les espèces frugivores ont

évoluées parallèlement aux végétaux, et on sait que sans les animaux la régénération de la

forêt tropicale humide serait compromise. Ces relations de type mutualisme intéressent 70 à

80% des espèces végétales. Cette dissémination primaire des graines par les vertébrés peut

être complétée par des disséminateurs secondaires comme les fourmis. Le quasi symbiose

entre les animaux et les végétaux se révèle aussi pour les modes de pollinisation qui sont

assurés aussi bien par des Mammifères comme les lémuriens et chauves-souris, que par des

oiseaux ou des insectes.

La productivité primaire des forêts tropicales est élevée mais cette végétation est

installée sur un sol pauvre en réserves. Une grande partie de la minéralomasse est stockée

dans la végétation et, lorsque la forêt est éliminée pour faire place à l’agriculture, la biomasse

est réduite à presque rien et les réserves minérales sont épuisées avant même que les parcelles

cultivées soient abandonnées. La forêt secondaire qui s’installe une trentaine d’année plus tard

n’a plus grand-chose à voir avec la forêt originelle.

2.2. La savane

Les savanes sont des formations végétales intertropicales couvrant des surfaces très

étendues dans des régions à climat ensoleillé, dont la température moyenne dépasse 26°C et

ou la pluviosité est faible.

Les savanes herbeuses sont caractérisées par une végétation formée de Graminées

dures, hautes de 80 cm à plusieurs mètres. Ces savanes herbeuses sont bien représentées en

Afrique. Dans la savane de Cote d’ivoire les Graminées principales appartiennent au genre

Aristida ou herbe à éléphants. En Amérique du sud les savanes herbacées forment les Ilanos

du Venezuela.

Les savanes arbustives sont caractérisées par la présence d’arbres plus ou moins dispersés

appartenant à des espèces peu nombreuses et différentes de celles de la forêt tel que les

Acacia, le Baobab ou le palmier rônier en Afrique, les eucalyptus en Australie et les Cactées


52

en Amérique du sud. Ces arbres ont une taille généralement inferieure à 15 m, ont une écorce

épaisse renfermant beaucoup de liège et résistante au feu.

La faune de la savane comprend beaucoup de grands herbivores qui vivent en troupeaux

surtout en Afrique (Antilope, gazelle, zèbre, girafe… etc.) et des carnivores (Lion, léopard….

Etc.). Les oiseaux coureurs sont représentés par l’Autruche en Afrique et par l’Emeu en

Australie. L’existence de grands troupeaux d’herbivores apporte des bouses abondantes qui

hébergent de très nombreuses espèces de Scarabéidés. La faune africaine de ces insectes est la

plus riche du monde. Les termites sont omniprésents dans la savane et ils jouent un rôle

important dans les processus de pédogénèse.

3. Les formations des régions arides et semi-arides

3.1. Les déserts

Les déserts couvrent 34% des terres émergées dans lesquelles vit le 1/5 de la

population mondiale. Ces formations appelées déserts désignent les régions ou la pluviosité

annuelle moyenne est inferieure à 100 mm et aussi très irrégulière. On connait au Sahara des

périodes de 8ans sans pluie et le désert d’Atacama au Chili n’a reçu que 1,6 mm d’eau en 19

ans. Selon un degré d’aridité croissant on distingue trois types de désert :

a- Les zones semi-arides ou steppes désertiques couvrant 30 millions de km2 et

recevant de 200 à 500 mm d’eau par an (Ex : les déserts d’Amérique du nord).

b- Les zones arides ou déserts vrais couvrant 18 millions de km2 et ou la pluviosité

varie de 80 à 150 mm par an (Ex : le Sahara).

c- Les zones hyperarides ou déserts extrême couvrant 6 millions de km2 et recevant

moins de 50 mm d’eau par an (Ex : le désert d’Atacama).

Il existe une autre classification qui distingue les déserts chauds ou subtropicaux (Sahara,

Kalahari, déserts d’Iran et d’Arabie, déserts de Sonora et de Mojave). Des déserts

continentaux froids (Gobi, Great Basin). Et des déserts littoraux (Namib, Chili et Pérou).

Comme tous les biomes les déserts ne sont pas immuables. Il a existé au Sahara cinq

périodes pluviales au quaternaire et une faune de grands herbivores habitait la région à ces

époques. Par contre le désert du Namibe est un désert ancien qui existait déjà au tertiaire. La

physiographie des déserts est très variée, ce qui retentit sur la faune et la flore. On distingue

habituellement des zones sableuses ou ergs couverts de dunes ; des zones de cailloux, les regs


53

ou hamadas ; des dépressions plus ou moins humides, les chotts. Le sel et le sable sont

fréquents et jouent un rôle important de même que les rares points d’eau qui subsistent isolés

en plein désert.

3.2. La végétation du Sahara

La végétation du Sahara est rare. Elle est présente le plus souvent sous une forme localisée

dans les dépressions ou les rares zones favorables. Les familles dominantes sont les

Crucifères, les Zygophyllacée, les Chénopodiacées et les composées.

Les relations entre le sol et la végétation sont nette dans les déserts. Il est possible de

distinguer les groupements suivants :

a- Les champs de dunes et les ergs sont colonisés par l’association à Aristida pungens

et Retama retam avec une faune riche en insectes qui vie dans le sable.

b- Les hamadas et les regs rocheux ont une végétation éparse avec de rares Graminées

et des buissons les Chénopodiacées, des Acacia et des Ephedra.

c- Les dépressions non salée à humidité permanente ou dayas et les lits des oueds sont

le domaine de Zizyphus lotus, Pistacia atlantica, et de diverses Graminées.

d- Les dépressions salées ou chotts ont une végétation halophile composée de

salicornes, Limonium, Suaeda, et même de Tamarix.

Les végétaux du désert ont des caractéristiques qui leur sont propres, ces spécificités sont

dues à une évolution dans un environnement particulier offrant des conditions de vie extrême

de températures et de pluviosité. Les végétaux temporaires échappent à la sécheresse grâce à

leur cycle de développement très court localisé à la période humide. Les végétaux permanents

ont un réseau de racine très développée qui leur permet d’aller chercher l’eau en profondeur,

en plus la partie aérienne de cette flore adopte des stratégies permettant l’économie de l’eau,

parmi ces stratégies on remarque la diminution de la surface des feuilles.

3.3. La faune des déserts

Les mammifères sont représentés au Sahara par environ 130 espèces dont 21% sont

endémiques. Les grandes espèces sont représentées par les antilopes (oryx, addax et

gazelles). Les rongeurs sont abondants et mènent une vie souterraine, la gerboise Juculus

juculus, les Psammomys et les Gerbilles (Gerbillus) sont les plus communs. Les reptiles

sont représentés par le grand lézard herbivore Uromastix ou fouette queue, et par des


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serpents comme la vipère à cornes. Les oiseaux sont majoritairement des oiseaux coureurs

comme l’outarde. Mais ce sont les insectes qui forment le groupe le plus diversifié, et qui

renferme le plus d’espèces adaptées à la vie dans des conditions extrêmes. Au Sahara 26

ordres sur 32 sont représentés.

3.4. La toundra

La toundra est la zone de végétation située au-delà de la limite naturelle des arbres.

Cette limite passe dans l’hémisphère nord au niveau du cercle arctique (66°33’ N) ; elle

atteint 72° en Sibérie centrale et s’abaisse vers 53° au Labrador et en Alaska. Le climat

est caractérisé par une période sans gelées inferieure à 3 mois et par la moyenne du mois le

plus chaud inferieure à 10°C. Le sol ne dégèle que sur quelques décimètres de profondeur

pendant le bref été et il existe une partie gelée en permanence, le permafrost, qui empêche

le drainage des eaux et qui provoque la formation de vastes marécages.

La végétation de la partie sud de la toundra qui est confinée à la limite des forêts,

comprend des arbrisseaux nains mêlés de tourbières à Sphaignes. Plus au nord apparaissent

des pelouses et des tourbières à Carex et Eriophorum, puis des tapis de mousses et de

Lichens qui subsistent seuls dans la partie la plus septentrionale. Dans l’hémisphère sud le

climat plus humide et plus froid fait remonter la limite des arbres vers 45° de latitude au

Chili et 53° en Nouvelle Zélande. Dans ces régions il n’existe pas de véritables toundra

mais des formations végétales caractérisées par des Ombellifères endémiques du genre

Azorella.

Les conditions thermiques particulièrement dures expliquent que la croissance des plantes soit

très lente et leur longévité très grande. On a pu montrer que les thalles de certains Lichens

sont pluri centenaires.

Les mammifères de la toundra comprennent 61 espèces dont 8 insectivores (musaraignes), 34

Rongeurs et Lagomorphes (écureuils, marmottes et castors), des carnivores (lynx, renard bleu,

ours brun et blanc et loup) et des Ongulés (renne, élan et caribou). Les mammifères de la

toundra adoptent des stratégies qui leurs permettent de résister aux températures extrêmes

comme l’épaisseur de la fourrure qui permet de garder la chaleur corporelle.

Les oiseaux représentés par une quarantaine d’espèces sont surtout des oiseaux de passage qui

viennent nidifier dans la toundra.

M’hidi – Oum El Bouaghi Faculté Sciences Exactes et ...

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