Lotka-Volterra捕食系の改良

T. Nakagawa

1 目的捕食者・被食者の 2種生物の関係を表した, Lotka-Volterra

捕食系の非現実的な部分をより現実的にするために, その式

を改良する.

2 Lotka-Volterra方程式

dx

dt= rx− axy (2.1a)

dy

dt= bxy − cy (2.1b)

・ x(t)は被食者の個体数, y(t)は捕食者の個体数.

・ dx/dtは被食者の増加速度.

・ dy/dtは捕食者の増加速度.

・ y = 0のとき, xは増殖率 r で指数増殖.

・ x = 0のとき, y は死亡率 cで減少.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

被食者 x

捕食者 y

図 1 Lotka-Volterra捕食系の解軌道

V (x, y) := −c log x + bx− r log y + ay = const.

3 問題点

dx

dt= rx− axy (2.1a)

dy

dt= bxy − cy (2.1b)

・ y = 0のとき, xは増殖率 r で指数増殖.

→ 現実では捕食されなくても無限に増殖不可能.

・ xは捕食項 −axy により, xと y に比例して減少.

→ 実際は xが多過ぎると, y は xを捕食しきれない.

・微小な摂動が加わると周期は変化.

→ 現実では, 微小な摂動で周期は変化しない.

4 研究内容リミットサイクルへ収束

x∗

y∗

x

y

O

不安定平衡点

図 2 リミットサイクル

(2.1)をより現実的にするために修正

dx

dt= x

ßr(1− x

K

)− ky

x + D

™(3.1a)

dy

dt= y

ßs

Å1− hy

x

ã™(3.1b)

・ 1個体当たりの増殖率は xと y の密度に依存.

・ y = 0のとき, xは環境容量K に収束.

・ xが多いとき, 捕食項は ky に飽和.

・ y の環境容量は x/hで xの密度に正比例.

・ 6つのパラメータ r, K, k, D, s, hにより解析し難い.

無次元化

u(τ) =x(t)K

, v(τ) =hy(t)K

, τ = rt,

a =k

hr, b =

s

r, d =

D

K

(3.2)

・ xを y = 0のときの環境容量K で割る.

・ y の環境容量 x/hでは xは変化.

→ K/hで割る.

無次元化: (3.2)を (2.1)に代入して整理

du

dτ= u(1− u)− auv

u + d=: f(u, v) (3.3a)

dv

dτ= bv

(1− v

u

)=: g(u, v) (3.3b)

・ 3つの無次元パラメータ a, b, dにより解析し易い.

平衡点の安定性解析: (3.3) の線形化Ü

dx

dτ

dy

dτ

ê

= A

Çx

y

å, (3.4)

A =

Ü∂f

∂u

∂f

∂v

∂g

∂u

∂g

∂v

ê

=

Öu∗ß

au∗

(u∗ + d)2− 1™ −au∗

u∗ + d

b −b

è

・平衡点 (u∗, v∗)は du/dτ = 0, dv/dτ = 0の解.

・ u(τ) = u∗ + x(τ), v(τ) = v∗ + y(τ)とおき線形化.

・ Aは平衡点 (u∗, v∗)における Jacobi行列.

平衡点の安定性解析: (3.4) が漸近安定である必要十分条件

trA < 0 ⇒ u∗ß

au∗

(u∗ + d)2− 1™

< b,

detA > 0 ⇒ß

1 +ad

(u∗ + d)2

™bu∗ > 0

・常に det A > 0より, trA < 0にのみ安定領域が決定.

b >îa− {(1− a− d)2 + 4d}1/2

ó

×[1 + a + d− {(1− a− d)2 + 4d}1/2

]

2a

・ (a, b, d)空間内に境界曲面が定義される.

1

1

O

d

a

d (a)m

bd=0不安定領域

1/2

b

(a) 定常状態の不安定なパラメータ領域

1u∗

d/a

v∗

u

v

O

A

g = 0

g < 0

g > 0

f = 0

f < 0

f > 0

BC

D

E

(b) アイソクライン及びベクトル場

図 3

0.2

0.22

0.24

0.26

0.28

0.3

0.32

0.16 0.18 0.2 0.22 0.24 0.26 0.28 0.3 0.32 0.34

v

u

(a) 安定平衡点へ収束

0.18

0.2

0.22

0.24

0.26

0.28

0.3

0.32

0.34

0 50 100 150 200

u, v

τ

u

v

(b) uと v の減衰振動

図 4 a = 1, b = 0.4, d = 0.1, u(0) = 0.20, v(0) = 0.28

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7

v

u

(a) リミットサイクル

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

0.5

0.55

0.6

0 50 100 150 200

u, v

τ

u

v

(b) uと v の振動

図 5 a = 1, b = 0.2, d = 0.1, u(0) = 0.24, v(0) = 0.25

0.05

0.1

0.15

0.1

0.25

0.3

0.35

0.4

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8

v

u

(a) リミットサイクル

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0 50 100 150 200

u; v

¿

u

v

(b) uと v の振動

図 6 u(0) = 0.10, v(0) = 0.35