L’ONTOGENESE CHEZ UNE ESPECE NIDICOLE, LE CHIEN…sfcyno.com/img/pdf/developpementduchiot.pdf ·...

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  • COLE NATIONALE VETERINAIRE DALFORT

    Anne 2010

    LONTOGENESE CHEZ UNE ESPECE "NIDICOLE", LE CHIEN, Canis familiaris

    THESE

    Pour le

    DOCTORAT VETERINAIRE

    Prsente et soutenue publiquement devant

    LA FACULTE DE MEDECINE DE CRETEIL le

    par

    Arnaud, Sylvain, Dominique LOUBIERE N le 19 octobre 1985 Clamart (Hauts-de-Seine)

    JURY

    Prsident : M. Professeur la Facult de Mdecine de CRETEIL

    Membres

    Directeur : Mr Bertrand Deputte Professeur dthologie lEcole Nationale Vtrinaire dAlfort

    Assesseur : Mme Hlne Combrisson Professeur de physiologie lEcole Nationale vtrinaire dAlfort

  • LISTE DES MEMBRES DU CORPS ENSEIGNANT Directeur : M. le Professeur MIALOT Jean-Paul

    Directeurs honoraires : MM. les Professeurs MORAILLON Robert, PARODI Andr-Laurent, PILET Charles, TOMA Bernard Professeurs honoraires: MM. BRUGERE Henri, BUSSIERAS Jean, CERF Olivier, CLERC Bernard, CRESPEAU Franois

    LE BARS Henri, MOUTHON Gilbert, MILHAUD Guy, ROZIER Jacques,

    DEPARTEMENT DES SCIENCES BIOLOGIQUES ET PHARMACEUTIQUES (DSBP) - Chef du dpartement : Mme COMBRISSON Hlne, Professeur - Adjoint : Mme LE PODER Sophie, Matre de confrences

    - UNITE DANATOMIE DES ANIMAUX DOMESTIQUES Mme CREVIER-DENOIX Nathalie, Professeur M. DEGUEURCE Christophe, Professeur Mme ROBERT Cline, Matre de confrences M. CHATEAU Henry, Matre de confrences*

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    - DISCIPLINE : ETHOLOGIE M. DEPUTTE Bertrand, Professeur

    -UNITE DHISTOLOGIE, ANATOMIE PATHOLOGIQUE M. FONTAINE Jean-Jacques, Professeur * Mme BERNEX Florence, Matre de confrences Mme CORDONNIER-LEFORT Nathalie, Matre de confrences M. REYES GOMEZ Edouard, Matre de confrences contractuel

    - UNITE DE VIROLOGIE M. ELOIT Marc, Professeur * Mme LE PODER Sophie, Matre de confrences

    - UNITE DE GENETIQUE MEDICALE ET MOLECULAIRE M. PANTHIER Jean-Jacques, Professeur Mme ABITBOL Marie, Matre de confrences*

    - UNITE DE BIOCHIMIE M. MICHAUX Jean-Michel, Matre de confrences* M. BELLIER Sylvain, Matre de confrences

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    - DISCIPLINE : EDUCATION PHYSIQUE ET SPORTIVE M. PHILIPS, Professeur certifi

    DEPARTEMENT DELEVAGE ET DE PATHOLOGIE DES EQUIDES ET DES CARNIVORES (DEPEC) - Chef du dpartement : M. POLACK Bruno, Matre de confrences - Adjoint : M. BLOT Stphane, Professeur

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    - UNITE DE CLINIQUE EQUINE M. DENOIX Jean-Marie, Professeur M. AUDIGIE Fabrice, Professeur* Mme GIRAUDET Aude, Praticien hospitalier Mlle CHRISTMANN Undine, Matre de confrences Mme MESPOULHES-RIVIERE Cline, Matre de confrences contractuel Mme PRADIER Sophie, Matre de confrences contractuel M. CARNICER David, Matre de confrences contractuel

    - - UNITE DE REPRODUCTION ANIMALE Mme CHASTANT-MAILLARD Sylvie, Professeur (rattache au DPASP) M. NUDELMANN Nicolas, Matre de confrences M. FONTBONNE Alain, Matre de confrences* M. REMY Dominique, Matre de confrences (rattach au DPASP) M. DESBOIS Christophe, Matre de confrences Mme CONSTANT Fabienne, Matre de confrences (rattache au DPASP) Mme DEGUILLAUME Laure, Matre de confrences contractuel (rattache au DPASP)

    - DISCIPLINE : URGENCE SOINS INTENSIFS Mme Franoise ROUX, Matre de confrences

    - UNITE DE PATHOLOGIE CHIRURGICALE M. FAYOLLE Pascal, Professeur * M. MOISSONNIER Pierre, Professeur M. MAILHAC Jean-Marie, Matre de confrences M. NIEBAUER Gert, Professeur contractuel Mme VIATEAU-DUVAL Vronique, Matre de confrences Mme RAVARY-PLUMIOEN Brangre, Matre de confrences (rattache au DPASP) M. ZILBERSTEIN Luca, Matre de confrences M. JARDEL Nicolas, Praticien hospitalier

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    - UNITE DE PATHOLOGIE MEDICALE DU BETAIL ET DES ANIMAUX DE BASSE-COUR M. MILLEMANN Yves, Matre de confrences Mme BRUGERE-PICOUX Jeanne, Professeur (rattache au DSBP) M. MAILLARD Renaud, Matre de confrences M. ADJOU Karim, Matre de confrences * M. BELBIS Guillaume, Matre de confrences contractuel

    * Responsable de lUnit

  • REMERCIEMENTS Au professeur De la facult de Mdecine de Crteil Qui nous a fait lhonneur daccepter la prsidence de notre jury de thse, Hommage respectueux. Au professeur Bertrand Deputte, De lEcole Nationale Vtrinaire dAlfort, Pour mavoir confi ce travail, Hommage respectueux. Au professeur Hlne Combrisson, De lEcole Nationale Vtrinaire dAlfort, Pour avoir accept de participer notre jury de thse, Sincres remerciements.

  • A mon bien-aim oncle Jean-Marc, parti trop tt. J'ai ft tes cts mon entre dans cette Ecole et je ne peux que te rendre hommage en la quittant. A mes parents, sans qui je ne serais pas l aujourd'hui. Vous m'avez toujours soutenu quelles que soient les situations. Voyez dans ce travail l'accomplissement d'un rve d'enfance qui aurait t impossible sans vous. Voyez-y galement, l'expression d'une infinie gratitude. A mes deux frres, Guillaume et Matthieu, avec qui j'ai grandi et vcu tant de choses. Merci pour ce que vous tes. A mes grands parents, cousins et tous les autres membres de la famille, avec une mention spciale pour notre Fafouille nationale. A ma Pamper, mon Cabri , ma Loute. A toi l'lue de mon cur, toi qui partage ma vie. J'inventerai toutes les pitreries du monde pour continuer te faire rire. A Jo, Julien, Pierrot et Rodolphe, sans qui la vie ne vaudrait pas la peine d'tre vcue. La flamme de la communaut brlera toujours au fond de moi. A mes Anciennes et mes plus chers amis Alforiens : Leo, Emilie, Benoit, Charlotte, Bouby, Stphanie, Coco, Picsou, Wb, Brengre, Aurlien, Julien, Marc, Lucie et tous ceux que j'oublie. Ces quelques annes n'auraient pas t les mmes sans vous. Aux deux plus merveilleuses poulottes que les traditions m'ont offert : Amandine et Fanny. Sachez, chres poulottes, que vous me comblez de fiert et que la porte de votre ancien restera toujours ouverte. A mes amis Marie-Hlne et Seb, pour tous les moments magiques passs vos cts. Aux docteurs Bernard Jaubertie et Olivier Sicard, ainsi qu' Christine Fauconnet, qui m'offrent la meilleure entre en matire dans le monde vtrinaire que j'aurais pu imaginer. A mon plus fidle compagnon, Elvis, et son ain, Lucky. A tous ceux que je n'ai pu citer...

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    TABLE DES MATIERES

    LISTE DES FIGURES........................................................................................ 3

    LISTE DES TABLEAUX ................................................................................... 3

    INTRODUCTION ............................................................................................... 5

    I) ONTOGENESE NEUROLOGIQUE ET PHYSIOLOGIQUE CHEZ LE CHIEN. ........................................................................................................... 9

    A) Chronologie de dveloppement structural du systme nerveux central du chien. ........ 9

    B) Chronologie de dveloppement de l'lectroencphalogramme et de la thermorgulation. ................................................................................................................... 11

    C) Chronologie de dveloppement des organes des sens. ................................................... 131) Vision. ............................................................................................................................... 132) Audition. ........................................................................................................................... 154) Olfaction. .......................................................................................................................... 163) Gustation. ......................................................................................................................... 165) Tact, nociception et sensibilit thermique. ....................................................................... 17

    C) Chronologie de dveloppement des capacits locomotrices. ......................................... 20

    E) Comparaison du dveloppement du chien, espce nidicole, celui du mouton, une espce nidifuge. ....................................................................................................................... 23

    II) ONTOGENESE COMPORTEMENTALE ET SOCIALE...................... 29

    A) Ontognse comportementale et sociale du chien. ......................................................... 29

    B) Comparaison avec lagneau. ............................................................................................. 31

    CONCLUSION .................................................................................................. 35

    ANNEXE ............................................................................................................ 37

    BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................ 39

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    LISTE DES FIGURES Figure 1 : Distinction entre une espce nidicole et une espce nidifuge. Figure 2 : Mcanismes physiologiques et neurologiques mis en jeu lors de la production d'un comportement. Figure 3 : Subdivisions de lontognse. Figure 4 : Evolution de llectro-encphalogramme du chiot, au cours de l'ontognse. Figure 5 : Dveloppement de la vision chez le chiot : Donnes cliniques, histologiques et fonctionnelles. Figure 6 : Dveloppement de laudition chez le chiot : Donnes cliniques, anatomiques et fonctionnelles. Figure 7 : Sensibilits tactile, nociceptive et thermique du chiot. Figure 8 : : Chronologie de dveloppement de lquilibre et des capacits locomotrices chez le chien. Figure 9 : Courbes de croissance compare du chiot et de lagneau. Figure 10 : Evolution qualitative du dveloppement neurologique chez le chiot et lagneau. Figure 11 : Evolution qualitative de la distance mre-jeune au cours du temps. Figure 12 : Comparaison de l'ontognse du chien et du mouton les 10 premiers mois de vie.

    LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Chronologie de dveloppement structural de l'encphale chez le chien, Canis familiaris. Tableau 2 : Sensibilits tactile, nociceptive et thermique du chiot. Tableau 3 : Age dapparition des capacits sensorielles et locomotrices chez le chiot et lagneau.

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    INTRODUCTION Des travaux en phylogense molculaire ont montr que le chien, Canis familiaris, tel que nous le connaissons aujourdhui, et le loup, Canis lupus, auraient un anctre commun. Leur divergence a eu lieu vers 135 000 ans BP mais plus probablement vers 16 500 ans (VILA et al., 1997 ; PANG et al., 2009). Le premier chien ne devait probablement pas tre trs diffrent dun loup. Les deux espces partagent de grandes similitudes morphologiques, comportementales, voire sociales. De plus, dans la mesure o ces deux espces continuent saccoupler entre elles et tre interfcondes, le dbat demeure den faire une seule espce (et 2 sous-espces) ou deux espces. Le chien et le loup ont en commun de nombreux traits dhistoire de vie, en relation avec le comportement reproducteur, notamment la dure de la gestation (mais il existe des diffrences dans le nombre annuel dstrus) et essentiellement un caractre de "nidicole" ("Altricial" chez les anglo-saxons). Chez les espces possdant ce trait dhistoire de vie, les nouveau-ns naissent dans un nid (une "tanire" chez les canids, endroit retir, cach, voire souterrain ; MECH et BOITANI, 2003). Ils sont donc plusieurs et forment une porte dun nombre variable allant de 2 10, selon les espces loup ou chien- et selon les races de chiens. A la naissance, les nouveau-ns sont dans un tat quasi-embryonnaire, aprs une courte gestation (63 jours). Aveugles, sourds et incapables de se mouvoir, en rampant sur plus de quelques mtres, les nouveaux-ns passent leurs premires semaines dans la "tanire", protgs et nourris par leur mre. Aprs une gestation de 5 mois, lagneau, Ovis aries, seul, gnralement, voire parfois avec un jumeau, peut dj voir, entendre et se dplacer comme un adulte quelques heures aprs la mise-bas. Cette diffrence de maturit a t thorise par la dichotomie nidicole/nidifuge, " Altricial / Precocial " des anglo-saxons (Fig. 1 ; MARTIN, 1975).

    A loppos des femelles d'espces nidicoles, celles des espces nidifuges, ou " prcoces " (" Precocial "), ne construisent pas de nid. Il sinstaure par ailleurs une relation exclusive, qualifie d "Attachement" (BOWLBY, 1958 ; HARLOW, 1961), entre le jeune et sa mre (Annexe). Figure 1 : Distinction entre une espce nidicole et une espce nidifuge (daprs Martin, 1990).

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    Cette diffrence de maturit tant constate, on peut se demander quand le chiot atteint un stade de dveloppement similaire celui de l'agneau nouveau-n. Ses premires semaines de vie se droulent au sein dune porte. Dans les conditions d'levage, la rglementation impose un ge minimal de 8 semaines pour ladoption. Celle-ci constitue un vritable changement, une tape charnire pour le futur chien de compagnie, ce qui nous amne nous poser de nouvelles questions, auxquelles nous tenterons de rpondre dans ce travail. Quel est le degr de dveloppement d'un jeune chiot, mle ou femelle, 8 semaines (ou autour de 8 semaines) au moment o il est sorti de son milieu social pour tre plac dans un environnement non seulement nouveau mais aussi interspcifique? Est-ce que ce stade de dveloppement est plus prcoce ou plus avanc que celui d'un jeune agneau quand il commence construire, trs prcocement, sa "figure d'attachement" ? Ce minimum de 8 semaines se justifie-t-il dun point de vue thologique ? Le mouton, espce nidifuge, nous permettra la comparaison avec le chien, espce nidicole. Nous lavons choisi car c'est une espce relativement bien documente dans la littrature. Notre problmatique suggre denvisager le dveloppement du chiot sous de multiples angles. En dautres termes, nous envisagerons lontognse du chien, cest--dire la construction dun organisme de cette espce. Lontogense, englobant tous les processus de croissance et de dveloppement, peut se dcliner sous plusieurs volets : psychologique, cognitif, ou plus globalement comportemental. Le dveloppement comportemental a aliment de nombreux dbats. Certains considrent que le comportement est largement dtermin gntiquement (LORENZ, 1965 cit par CAMPAN et SCAPINI, 2002). Comment alors expliquer les variations individuelles ? TNBERGEN (1971) propose, quant lui, que, au del des similitudes interindividuelles, dues aux contraintes phylogntiques, les diffrences individuelles proviennent des phnomnes dapprentissage qui ont peu de chances dtre identiques entre 2 individus. Poussant cet argument lextrme, SKINNER (cit par McFARLAND, 2009), considre, quant lui, que tout comportement est le fruit dapprentissage, en tant quadaptation lenvironnement. Cette vision nexplique pas la spcificit propre une espce. La thorie la plus recevable reste celle de SCHNEIRLA (cit par LERHMAN, 1970), correspondant, en quelque sorte, une synthse des deux extrmes : il y a interaction entre lorganisme qui se dveloppe et le milieu o il se dveloppe, dfinissant alors une pignse probabiliste laissant toute latitude une variabilit individuelle dans les limites de ce que permet le gnotype (LEHRMAN, 1970). Le comportement est un phnomne complexe dinteraction entre un organisme et son milieu de vie (CAMPAN et SCAPINI, 2002). Cette interaction ncessite certaines aptitudes sans lesquelles elle nexisterait pas (Fig. 2). Lanimal doit tre capable de prendre connaissance de son environnement par un quipement sensoriel qui lui est propre. Ces informations sensorielles doivent ensuite pouvoir tre conduites, traites puis analyses par des structures nerveuses. Enfin, la rponse dpendra des facults, notamment locomotrices, de

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    lanimal, expression de son hritage phylogntique et gntique. Le systme nerveux occupe une place centrale dans cette squence. Les informations affrentes y sont intgres tandis que les effrentes y prennent naissance. La mise en mmoire des interactions permet lanimal de se constituer une exprience. Figure 2 : Mcanismes physiologiques et neurologiques mis en jeu lors de la production dun comportement. Ainsi, lexpression dun comportement nest possible que si ces capacits sous jacentes (perception, intgration, locomotion,) sont suffisamment dveloppes. Cest ainsi que BEAVER (1982) affirme que "tout comportement exprim par le chien dpend de ltat de son systme nerveux". Or, le chiot est immature physiologiquement la naissance (Fig. 1). Ltude de la chronologie de dveloppement de ces facults fondamentales simpose donc comme une tape pralable obligatoire. DEPUTTE (2000) utilise limage des poupes russes pour illustrer le concept de lontogense, o chaque volet permet la mise en place du suivant (Fig. 3). Lontognse comportementale ne peut en effet se concevoir quen relation avec le dveloppement physiologique et neurologique. Par exemple, une chiot ne peut uriner dans un endroit privilgi que s'il peut se dplacer suffisamment loin de son lieu de repos. L'ontognse sociale sarticule de la mme faon sur l'ontognse comportementale : les chiots interagissent entre eux en exprimant leurs comportements. Nous envisagerons donc

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    successivement l'ontognse neurologique et physiologique, puis l'ontognse comportementale et sociale. Figure 3 : Subdivisions de l'ontognse. Adapt de Deputte (2000)

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    I) Ontognse neurologique et physiologique chez le chien. A) Chronologie de dveloppement structural du systme nerveux central

    du chien. Les travaux de rfrences traitant du dveloppement neurologique du chien sont anciens et difficiles trouver. Les connaissances actuelles seraient bien faibles sans les travaux de FOX (1963-1971). Celui-ci a tudi le dveloppement neurologique du chien en le rapprochant du dveloppement comportemental, plus tudi lpoque par SCOTT et FULLER (1965). A la naissance, toutes les parties de lencphale sont formes mais dans des proportions diffrentes de celles dun adulte (Tab. 1). Le cortex moteur est dvelopp et seuls les nerfs crniens permettant la tte, la sensibilit de la face et lquilibre sont myliniss (FOX, 1963b, 1971a ; FOX et al., 1966) Rappelons que la mylinisation des nerfs assure une conduction rapide de linflux. Elle permet donc une meilleure transmission des informations sensitives et motrices garantissant lefficacit des capacits correspondantes et modulant limportance des stimulations affrentes. Si le cerveau du chiot volue peu durant les quinze premiers jours, des changements spectaculaires ont lieu entre le 16ime et le 28ime jour (FOX, 1963b, 1964a, 1971b ; FOX et al., 1967). Croissance rapide, diffrenciation des neurones, et mylinisation des axones sont les principaux phnomnes observs. La composition biochimique de l'encphale change galement rapidement : les taux d'acides amins, de lipides, et d'ADN augmentent ( DRAVID et al., 1965 ; HIMWICH et FAZEKAS, 1941 ; MANDEL et al., 1962). Ces donnes nous permettent de dgager une notion importante : mme si la maturation des neurones corticaux est rapide ; MOUSTAFFA (1996) montre que lorganisation histologique du cortex crbelleux d'un chiot est identique celle d'un adulte partir de 45 jours ; la mylinisation du cortex du chien est un phnomne beaucoup plus progressif, puisquelle nest complte qu 9 mois (FOX, 1971a, 1971b). Par comparaison, YAKOVLEV et LECOURS (1967) ont montr quelle se terminait 30 ans chez lhomme. La mylinisation de l'encphale est le phnomne principal ayant lieu partir du 28ime jour (Tab. 1), sa croissance se faisant plus lentement et progressivement (FOX, 1963b).

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    Tableau 1 : Chronologie de dveloppement structural de lencphale chez le chien, Canis familiaris. Rfrences : Croissance et anatomie de l'encphale : Fox (1963b, 1964b, 1971a, 1971b). Mylinisation : Fox (1971a, 1971b), Fox et al. (1966). Dveloppement neuronal : Fox (1971a, 1971b), Fox et al. (1967). Biochimie : Dravid et al. (1965), Himwich et Fazekas (1941), Mandel et al. (1962)

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    La mylinisation de la moelle pinire a de la mme faon lieu progressivement. Elle est plus prcoce en rgion cervicale et dans les racines motrices (FOX et al,. 1967). Les faisceaux cortico-spinaux et graciles assurent une bonne coordination motrice. Ce sont les derniers faisceaux se myliniser. Ce phnomne dbute 6 semaines. SWALLOW et GRIFFITH (1977) ont montr que la vitesse de conduction nerveuse au niveau du nerf sciatique natteint sa valeur adulte quentre 6 mois et 1 an. Cette vitesse est fonction du diamtre et de la mylinisation des fibres. Les auteurs en ont donc conclu que la moelle pinire, comme lencphale (Tab. 1), continue sa maturation (croissance et mylinisation) pendant la premire anne de vie. Nous pouvons donc conclure de cette tude que le cerveau dun chiot prsente les mmes caractristiques structurales quun adulte 6 semaines, bien quune maturation discrte plus graduelle, marque par la mylinisation, ait lieu ultrieurement (Tab. 1). Peut-on en conclure que cette similitude structurale conduit une similitude fonctionnelle ? Ltude fonctionnelle des capacits neurologiques peuvent seules permettre de confirmer ou dinfirmer cette hypothse. B) Chronologie de dveloppement de l'lectroencphalogramme et de la

    thermorgulation. Avant denvisager les grandes capacits que sont la perception et la locomotion, il est possible de dgager certains lments de rponse en tudiant l'tat de conscience et la thermorgulation. Ltat dveil de lanimal peut tre abord par les enregistrements electro-encphalographiques (EEG). Cette technique permet denregistrer lactivit lectrique du cerveau et de connaitre l'tat de conscience d'un animal. FOX (1967b, 1967c) a tudi le dveloppement des tracs EEG chez des chiens partir de leurs naissances. Jusqu 18 jours, lEEG est monomorphe : les chiots passent brusquement du sommeil (qualifi "dactif") lveil, et inversement, sans transition (Fig. 4). Les caractristiques du trac d'un adulte apparaissent partir de 5 semaines mais il faut attendre 8 semaines avant de pouvoir considrer l'EEG comme prsentant les mmes caractristiques que celui dun sujet adulte. Un autre aspect important du dveloppement du fonctionnement du systme nerveux concerne la proportion de sommeil paradoxal dans le temps de sommeil. Le sommeil paradoxal joue un rle dans la maturation du cerveau, permettant la mise en place et le dveloppement des circuits nerveux (ROFFWARG et al., 1966).

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    Figure 4 : Evolution de llectro-encphalogramme du chiot, au cours de lontogense. Rfrences : Fox (1967b, 1967c), Fox et Stanton (1967). Analyses : Beaver (1998), Breazile (1978). Des tudes menes sur le chat et le rat, qui sont galement des espces nidicoles, ont montr que, chez le nouveau-n, le sommeil paradoxal reprsente 90 95 % du temps en sommeil. La proportion de celui-ci atteint sa valeur adulte de 20 % au bout d1 mois (JOUVET, 1972 cit par SIEGEL, 2002). A loppos, chez les espces nidifuges, comme le mouton, la proportion de sommeil paradoxal est proche de celle dun adulte ds la naissance. Ce dveloppement a donc lieu, in utero chez le mouton. ROFFWARG et al. (1966) ont mis lhypothse selon laquelle ltablissement des circuits synaptiques ncessaires aux comportements spcifiques prsents ds la naissance a lieu durant le sommeil paradoxal. Nous pouvons supposer que cette maturation des rythmes de sommeil a lieu en partie durant les premires semaines de vie chez le chien, bien que certaines ambiguts doivent tre signales. FOX et STANTON (1967) utilisent le terme de sommeil "actif", comme nous l'avons vu plus haut, mais ne parlent pas de sommeil "paradoxal". Il serait donc intressant d'envisager de dterminer si "sommeil actif" et "sommeil paradoxal" sont bien synonymes. Le chiot nouveau-n prsente une rsistance lanoxie suprieure ladulte (JILEK et al., 1966). Cette rsistance saffaiblit progressivement au cours de lontogense pour disparatre vers 28 jours, date laquelle la rsistance lanoxie du chiot devient identique celle de ladulte (JILEK et al., 1966). Le chiot ne devient capable de rguler sa temprature qu lge de 3 semaines (CRIGHTON, 1969).

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    C) Chronologie de dveloppement des organes des sens. Il ne sagit pas ici de prsenter une tude exhaustive de la maturation des organes des sens mais de connatre le niveau de perception dun chiot un instant t du dveloppement toujours dans la perspective de la comparaison avec cette chronologie chez une espce nidifuge. 1) Vision.

    La vision est le sens le plus tudi de part sa nature, son accessibilit et son importance chez ladulte (BEAVER, 1998). Le dveloppement de la vision chez le chiot peut tre envisag sous diffrents angles : cliniques, histologiques et neurologiques (Fig. 5). L'tude de la vision ne peut se limiter la seule tude des yeux. En effet, la vision n'est possible qu'en prsence de centres permettant d'interprter les informations sensorielles transmises par la rtine puis le nerf optique (FOX, 1968). Le cortex occipital, dont la mylinisation commence 6 semaines et les colliculi rostraux msencphaliques, sont les zones de l'encphale impliques dans la vision (FOX, 1971a). Les yeux souvrent entre 10 et 16 jours (SCOTT et FULLER, 1965). Le chiot voit ds leur ouverture mais sa vision est frustre. La chambre antrieure, l'humeur aqueuse ainsi que le cristallin ne sont pas, en effet, totalement transparents (FOX, 1963c). La rtine est encore en cours de diffrenciation (SHYVELY et al., 1971 ; PARRY, 1953). Les indicateurs les plus objectifs des capacits visuelles restent lenregistrement de lactivit lectrique de la rtine (lectrortinogrammes, ERG) et de laire visuelle (potentiels voqus visuels, PEV). LERG est identique celui dun adulte 28 jours (KIRK et BOYER, 1973). La rtine peut donc tre considre comme mature fonctionnellement cette date. Le nerf optique est mylinis 21 jours (FOX, 1971a), alors que les PEV deviennent identiques ceux d'un adulte partir de 35 jours (BOYER et KIRK, 1973 ; FOX, 1978). On peut donc considrer que la vision s'approche de celle d'un adulte ds 35 jours. Ceci est confirme par des observations cliniques : les chiots deviennent ainsi capables de suivre des yeux un objet mobile (FOX, 1964a, 1964b) et peroivent le vide dans le dispositif de la "Visual Cliff" (GIBSON et WALK, 1960).

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    Figure 5 : Dveloppement de la vision chez le chiot : Donnes cliniques, histologiques et fonctionnelles. Rfrences : Clinique : Breazile (1978), Fox (1963c, 1964a, 1964b), Gibson et Walk (1960), Scott et Fuller (1965). Histologie : Shyvely et al. (1971), Parry (1953). Influx nerveux : Boyer et Kirk (1973), Fox (1968), Kirk et Boyer (1973)

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    Il est important dintroduire cette tape une autre notion importante : les ges donns ne sont pas que des ges "modaux" cest--dire correspondant au mode statistique de la population tudie. Par exemple, les yeux souvrent entre 10 et 16 jours selon les individus. Cependant, dans son tude de la rtine, PARRY (1953) note que cette variabilit diminue si on utilise la fcondation comme date de rfrence plutt que la naissance. Une des premires explications est donc la diffrence de stade de dveloppement, au moment de la mise bas, entre les chiots. Celui-ci dpend directement de la dure de gestation dont ltablissement diffre selon les auteurs. Pour BILLAUT (2008), la dure relle de gestation est lintervalle de temps entre lovulation et la mise bas (et non pas lintervalle de temps entre la saillie et la mise bas). Elle est en moyenne de 63,1 +/- 2,1 jours, et stend dans son tude entre 58 et 70 jours. On comprend aisment que les marqueurs de maturit, comme louverture des yeux, puissent survenir des dates diffrentes si on se rfre seulement la parturition. Certains paramtres semblent jouer un rle dans la dure de la gestation. Une petite taille, une porte nombreuse et un sex-ratio en faveur des mles la diminuent (BILLAUT, 2008). Depuis plusieurs millnaires, lhomme a ralis une slection artificielle oriente selon ses besoins, ou autres motivations, aboutissant une grande varit de races. La diversit morphologique de lespce Canis familiaris est unique dans le rgne animal : du Chihuahua de moins dun kilo au Dogue Allemand dpassant les quatre-vingt kilos. On est alors tent de se demander sil existe un effet de la slection artificielle sur lontognse. La plupart des expriences traitant du dveloppement comportemental, comme celles de SCOTT et FULLER (1965), ont t faites sur des chiens de gabarits similaires (chiens moyens du type Beagle). Il ny a jamais eu dexprience comparant le dveloppement de races naines (Caniche Toy, Yorkshire Terrier, Chihuahua, ) avec celui de races gantes (Dogue Allemand, Mastiff, Greyhound, etc). Ainsi, il n'existe pas d'tudes permettant de dterminer s'il existe des diffrences interraciales dans l'ge d'apparition de certains paramtres dveloppementaux, comme l'ouverture des yeux par exemple. 2) Audition. Le chiot est sourd la naissance, bien que l'oreille moyenne et interne soient diffrencies (FOX, 1964a, 1964b). Le conduit auditif externe ne s'ouvre en effet qu'autour de 14 jours, s'accompagnant des premires ractions au bruit (SCOTT et FULLER, 1965 ; Fig. 6). Il faut attendre 35 jours, comme les potentiels voqus visuels, avant d'obtenir des potentiels voqus auditifs identiques ceux d'un adulte, marquant ainsi la maturit fonctionnelle de l'audition (FOX, 1968).

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    Figure 6 : Dveloppement de laudition chez le chiot : Donnes cliniques, anatomiques et fonctionnelles. Rfrences : Clinique et Anatomie : Fox (1964a, 1964b) Scott et Fuller (1965). Influx nerveux : Fox (1968) 4) Olfaction. Ce sens repose sur linteraction dune substance chimique avec un chmorcepteur. Dans une tude rcente (2005), WELLS et HEPPER ont donn 14 mres durant leur gestation un rgime enrichi en substance odorante, notamment de lanis. Ils ont test les chiots dans les 15 minutes suivant la parturition et ont pu montrer quun chiot est capable de prfrence olfactive ds la naissance. Ceci leur a permis de conclure que lolfaction est prsente ds la naissance, quelle se dveloppe durant la gestation, et quun apprentissage in utero est possible. Les substances chimiques du liquide amniotique sont des stimuli pour les chmorcepteurs olfactifs et gustatifs des chiots. 3) Gustation. Les papilles gustatives se forment ds le 47ime jour de gestation (FERRELL, 1984a). Le got est prsent la naissance et semble tre dj aussi dvelopp que celui dun adulte (FERRELL, 1984a, 1984b). Cette capacit sensorielle continue nanmoins se dvelopper aprs la naissance, enrichie par lexprience acquise par lolfaction.

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    5) Tact, nociception et sensibilit thermique. Les sensibilits tactiles et nociceptives sont prsentes ds la naissance (Tab. 2, Fig. 7 ; FOX, 1964a). La sensibilit tactile peut sexplorer travers un certain nombre de reflexes (Tab. 2). Par exemple, lobservation dun clignement aprs avoir touch la paupire montre que linformation sensitive a bien t reue par les centres nerveux qui ont initi la rponse. Les rflexes ont une grande importance dans la comprhension du comportement du nouveau-n que nous envisagerons ultrieurement. Certains rflexes (rflexe de succion, rflexe auriculo-naso-cphalique, ...) disparaissent au bout de quelques semaines alors que dautres (rflexes panniculaires, ...) deviennent plus prononcs et rapides (FOX, 1963a, 1963d, 1963e, 1964a) Cette rapidit est permise par la mylinisation concomitante du systme nerveux (Tab. 1 ; Fox ,1971a, 1971b ; Fox et al., 1966). Enfin il nest pas tonnant de constater que certains rflexes relatifs la sensibilit, et la motricit des muscles de la face soient prsents ds la naissance puisque nous avons vu que les nerfs correspondants sont myliniss (FOX, 1963b, 1971a ; FOX et al., 1966).

    Les chiots sont sensibles la douleur ds la naissance mais il semblerait que leur perception soit lgrement diffrente de celle dun adulte (FOX, 1963a). NOONAN et al. (1996) ont en effet tudi le comportement des chiots gs de 3 5 jours, lors de lamputation de la queue. Les chiots mettent dintenses vocalisations durant la chirurgie sans anesthsie ni gnrale, ni locale. Ils se rendorment cependant paisiblement en moins de 4 minutes. On pourrait alors supposer que la douleur dure peu dans le temps sans toutefois pouvoir conclure en labsence dtudes supplmentaires. L'immaturit du systme nerveux d'un chiot nouveau-n suffit-elle expliquer ces observations ? Les stimuli nociceptifs "saturent"-ils les centres impliqus ? Le retour en sommeil "actif" (FOX, 1967b) cre -t-il une barrire ces mmes signaux ? Ces quelques questions sont autant de pistes pour de futurs travaux de recherche.

    Le chiot nest capable de faire la diffrence entre le chaud et le froid qu lge de 3 semaines (FOX, 1964a ; JEDDI, 1970). Avant cette date, les vocalisations mises en vidence lorsquon lisole sur une surface froide ne sont la rponse qu son inconfort li une baisse de sa temprature corporelle au contact de cette surface (FREDERICSON et al., 1956)

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    Tableau 2 : Sensibilits tactile, nociceptive et thermique du chiot. Rfrences : Sensibilit tactile et nociception : Fox (1963a, 1963d, 1963e, 1964a). Thermorgulation : Fredericson et al. (1956), Jeddi (1970).

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    Figure 7 : Sensibilits tactile, nociceptive et thermique du chiot. Rfrences : Sensibilit tactile et nociception : Fox (1963a, 1963d, 1963e, 1964a). Thermorgulation : Fredericson et al. (1956), Jeddi (1970).

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    C) Chronologie de dveloppement des capacits locomotrices. Le dveloppement des aptitudes motrices conditionne le type de rponse possible que peut produire un organisme, un instant donn de ce dveloppement. La locomotion, capacit motrice, implique aussi lintervention des deux derniers systmes sensitifs : lquilibre et la proprioception. Le systme vestibulaire est mature la naissance (FOX, 1964a, 1963a, 1963d, 1963e). En effet si on place un nouveau-n sur le dos, il se redresse instantanment (Fig. 8). La partie vestibulaire du nerf vestibulo-cochlaire est en effet mylinis la naissance (FOX, 1963b, 1971a ; FOX et al., 1966). Ce redressement permet lquilibration mais celle-ci est desservie par un tonus musculaire gnral et une coordination insuffisants. Le chiot nouveau-n nest capable que de ramper et sur quelques mtres seulement (FOX, 1964a). Lorsquon le soulve, on constate que ses membres et son tronc sont majoritairement en flexion, tmoignant dune vie intra-utrine termine rcemment (FOX, 1963d). Cette dominance de la flexion sinverse vite ds 3-4 jours vers une extension gnralise (FOX, 1963d). Certains rflexes, par exemple le "Galant's reflex" (Tab. 2), sont prsents durant ces deux priodes de flexion puis d'extension gnralise, et disparaissent avec elles. Leur prsence jusqu 15-20 jours illustre limmaturit des centres nerveux moteurs. Leur vague disparition saccompagne de nouvelles capacits, tmoignant cette fois dun dveloppement concomitant du systme nerveux dj illustr (Tab.1). Nous avons vu prcdemment que la mylinisation de la moelle pinire commence en rgion cervicale. Il nest donc pas tonnant de constater que les membres antrieurs soient les premiers supporter le poids du chiot, autour de 10 jours, qui redresse ainsi sa tte avec son thorax. Les membres postrieurs ne permettent la leve de l'arrire train qu' partir du 15ime jour (FOX, 1964a). Associe un renforcement des muscles du tronc, cette volution permet au chiot de se tenir en position quadrupde ds 21 jours et de commencer marcher. La dmarche est d'abord ataxique (FOX, 1963d). Le chiot tombe de moins en moins les semaines suivantes jusqu 42 jours, o il acquire un niveau proche de ladulte (FOX ,1964a). Ceci est permis par la mylinisation des fibres nerveuses (FOX et al., 1967). Les derniers axones se mylinisant sont ceux du faisceau cortico-spinal impliqu dans lajustement de la marche (FOX et al., 1967). La croissance musculaire intervient galement. Les muscles de la face sont fonctionnelles ds la naissance (Tab. 2 ; Fig. 7), bien que les rponses obtenues (par exemple le clignement des yeux) soient plus lentes

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    Figure 8 : Chronologie de dveloppement de lquilibre et des capacits locomotrices chez le chien. Rfrences : Fox (1964a, 1963a, 1963d, 1963e)

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    r Nous venons de voir quune partie de lontognse neurologique du chiot a lieu durant les premires semaines de vie. En prenant comme exemple la vision, il parat vident que la maturation de certains sens a lieu dans un environnement plus riche en stimuli chez le chiot par rapport lagneau, chez qui les sens se mettent en place dans le milieu intra-utrin. Nous avons vu que l'ontognse repose sur l'interaction entre un patrimoine gntique et un environnement particulier au cours du temps (Fig. 3 ; DEPUTTE, 2000). Si cet environnement fournit d'avantage de stimuli, il serait logique de supposer que l'ontognse s'en trouve modifie. Peut-on alors prciser le rle de l'environnement dans l'ontognse du chiot par rapport l'agneau ? Quelles sont les consquences de cette maturation neurologique ex-utero ? Un certain nombre dexpriences portant sur le chien et dautres animaux nidicoles (chat et rat essentiellement) ont dmontr lexistence dune telle relation. KLOSOVSKI (1963) a mis en vidence quune sollicitation importante du systme vestibulaire entraine une hypertrophie des neurones correspondants des noyaux vestibulaires et fastigiaux ainsi que du lobe floculo-nodulaire du cervelet. FOX et STELZNER (1966) ont soumis des chiots un ensemble de manipulations quotidiennes de la naissance jusqu' l'ge de 5 semaines. Celles-ci consistaient de multiples stimulations visuelles, auditives, tactiles, et vestibulaires. Ils ont montr que la maturation de l'EEG des chiots ayant subi de telles manipulations tait plus rapide que celle de chiots tmoins. Ces mmes chiots prsentaient galement une activit cortico-surrnalienne plus importante, tmoignant d'une rponse physiologique diffrente au stress. Des rsultats similaires ont t obtenus chez le rat, associs de surcroit un gain de poids du cerveau (MORTON, 1968). La sous-alimentation et lhypothermie diminuent lactivit de lEEG et la vitesse de mylinisation (BREAZILE, 1978 ; FOX et BEKOFF, 1972 ; SUGITA, 1918). Les donnes les plus importantes portent sur la vision. Des expriences ont montr que la mylinisation du cortex nest pas affecte par la privation exprimentale uni- ou bilatrale de la vision (FOX, 1971a, 1971b). Cette mylinisation ne dpend donc pas des stimuli auxquels est soumis lindividu. En revanche, le dveloppement des neurones et des synapses est, quant lui, dpendant des stimuli perus (FOX, 1971a, 1971b). HIRSCH et SPINELLI (1970) ont lev des chats ds la naissance en contrlant leur vision : un il ne voyait que des lignes verticales alors que lautre il ne voyait que des lignes horizontales. Les auteurs ont mis en vidence que lil ne voyant que les lignes verticales tait incapable de percevoir des lignes horizontales et vice-versa. Ils ont pu en conclure que les connections neuronales fonctionnelles peuvent tre modifies de faon slective par les stimulations environnementales. Le systme visuel dun chien borgne est normal pour la partie monoculaire, mais pas pour sa partie binoculaire (SHERMAN et WILON, 1975). Ces expriences, et de nombreuses autres, illustrent le concept fondamental de la synaptognse : une synapse est renforce ds son fonctionnement suite une stimulation environnementale (CHANGEUX et DANCHIN, 1976). Lors du dveloppement du systme

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    nerveux, un neurone possde de multiples connexions avec ses voisins grce une arborisation dendritique complexe et dense. Cependant, seules les connexions utilises survivront (CHANGEUX et DANCHIN, 1976). HOLLOWAY (1966) a observ une arborisation dendritique plus dense dans le cortex visuel danimaux levs dans un environnement riche en stimuli. Le concept de la synaptognse permet d'interprter ces rsultats. FRASIER et BRUNJES (1988) ont eux not que la fermeture chirurgicale des narines externes dun rat entraine une rduction de 25 % de la taille de son bulbe olfactif. Les consquences fonctionnelles de la synaptognse sont doubles. Premirement, elle implique lexistence de priodes pendant lesquelles les stimulations doivent tre suffisantes (CHANGEUX et DANCHIN, 1976 ; HIRSCH et SPINELLI, 1970). Un dficit peut entrainer des dysfonctionnements parfois irrversibles (les chats ne voyant que les lignes horizontales ne verront pas les lignes verticales). Deuximement, ce phnomne suggre une individualisation des caractristiques structurales et fonctionnelles du systme nerveux. La comparaison anatomique et histologique de lencphale de deux chiots du mme ge rvle des diffrences, rsultats dinteractions variables avec lenvironnement (FOX, 1963b). Une autre notion importante prendre en compte est celle du caractre global et intgratif du dveloppement neurologique. Ceci veut dire, par exemple, que la maturation dun sens ou dune capacit locomotrice est intimement lie au reste du dveloppement du systme nerveux. Certains faits exprimentaux illustrent cette notion : il est possible denregistrer des potentiels voqus au niveau de laire visuelle aprs une stimulation auditive (FOX, 1971b). De plus, il existe une hypertrophie compensatrice des aires auditives et tactiles chez lanimal aveugle (GYLLENSTEIN et al., 1966). Enfin, cette mme privation sensorielle peut avoir des consquences sur dautres systmes, par exemple la vigilance (FOX, 1967c). Toutes ces expriences, bien que trop rductionnistes pour comprendre le droulement normal du dveloppement neurologique, permettent nanmoins de mettre en vidence les relations complexes qui existent entre lenvironnement et le systme nerveux lors de sa maturation. De plus, elles soulignent la ncessit de considrer ce dveloppement comme un phnomne global. E) Comparaison du dveloppement du chien, espce nidicole, celui du

    mouton, une espce nidifuge. La littrature concernant le dveloppement de lagneau aborde d'autres thmes. Il ma fallu avoir recours des donnes indirectes. Par exemple, il nexiste pas dtude proprement dite sur la vision du mouton, mais nombreuses sont celles traitant de la reconnaissance mutuelle entre la brebis et lagneau. Le dveloppement du systme nerveux central de lagneau est explor par lobservation des capacits sensorielles et locomotrices. La maturit du systme nerveux central est une condition obligatoire au fonctionnement de ces capacits. Comme le suggre

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    les diffrences de traits dhistoire de vie entre les espces nidicoles et nidifuges, les diffrentes capacits apparaissent des ges diffrents entre le chiot et lagneau (Tab. 3). Ces diffrences ne s'estompent pas si on prend comme rfrence la fcondation et non la parturition, Les sens de lagneau sont tous fonctionnels la naissance, de telle sorte que celui-ci est capable de reconnaitre sa mre en quelques heures voire quelques jours sur le mode visuel (donnes variables suivant les auteurs : ALEXANDER, 1977 ; ALEXANDER et al., 1977 ; ARNOLD et al., 1975 ; NOWAK et al., 1987 ; SHILLITO, 1975). Tableau 3 : Age dapparition des capacits sensorielles et locomotrices chez le chiot et lagneau. * = Donnes variables suivant les auteurs. Rfrences chiot : cf. supra. Rfrences agneau : Capacits locomotrices : Arnold et Morgan (1975) Gonyou et Stookey (1987), Denis (1990), Fahmy et al. (1997), Fraser (1985), Hersher et al. (1963). Capacits sensorielles : Alexander (1977), Alexander et al. (1978), Arnold et al. (1975), Griffiths et al. (1996), Hinch et al. (1987), Nowak et al. (1987, 1997), Shillito (1975).

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    L'agneau se lve et peut marcher de quelques minutes plusieurs heures aprs la parturition selon les auteurs (ARNOLD et MORGAN, 1975 ; DENIS, 1990 ; FAHMY et al., 1997 ; FRASER, 1985 ; GONYOU et STOOKEY, 1987 ; HERSHER et al., 1963). On peut donc en conclure que lagneau nouveau-n est nettement plus avanc sur le plan neurologique que le chiot (FRASER, 1985). Plusieurs facteurs interviennent dans ces aptitudes spcifiques chez le mouton. La dure de gestation (5 mois) est par exemple plus longue et laisse plus de temps au ftus, gnralement unique, pour se dvelopper. Par ailleurs, certains phnomnes nexistent pas chez le chien : FRASER et TERHUNE (1977) ont mis en vidence, par radiographie, des mouvements complexes du ftus in utero. Ils ont mis l'hypothses que ces mouvements taient impliqus dans la maturation de la locomotion, permettant l'agneau de marcher quelques minutes quelques heures aprs la naissance. Les diffrences de dveloppement entre ces deux espces, lune "nidicole", lautre "nidifuge" ne cessent daugmenter aprs la naissance si on considre leurs vitesses dvolution. La comparaison des courbes de croissance dun chiot moyen, type Epagneul Breton, et de lagneau rvle que la croissance du chiot est nettement plus rapide que celle de lagneau (Fig. 9). Le poids du chiot lors de sa pubert ( environ 8 mois) reprsente 90 % du poids adulte (ALLARD et al., 1988) contre 60 % chez lagneau (BLACK, 1981). Ce dernier natteint ce poids qu lge de deux ans. Par consquent, non seulement le chiot se dveloppe plus vite, mais les vnements comme le sevrage ou la pubert ont lieu des stades de dveloppement diffrents suivant lespce. La comparaison du dveloppement neurologique entre le chien et lagneau, tape pralable toute tude du dveloppement comportemental, permet dillustrer les notions les plus importantes (Fig. 10). Le chiot nat dans un tat dimmaturit qui persiste les deux premires semaines de vie. Des changements spectaculaires ont lieu les troisime et quatrime semaines. Il passe alors dun tat le protgeant de son environnement un tat extrmement sensible, et ractif, celui-ci. Une maturation rapide a lieu les semaines suivantes jusqu 6-8 semaines, puis celle-ci devient plus lente. A loppos, lagneau nait dans un tat plus avanc, et poursuit son dveloppement de faon moins spectaculaires que le chien les semaines suivantes. Ainsi, il nous est possible daffirmer quun chiot 8 semaines est dans un stade de dveloppement voisin de celui dun agneau la naissance. Les expriences acquises au cours des interactions avec un environnement riche en stimuli, particulirement sociaux, le placent mme un niveau suprieur de dveloppement comportemental.

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    Figure 9 : Courbes de croissance compare du chiot et de lagneau. Rfrences : Chiot : Allard et al.(1988). Agneau : Black (1981).

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    Figure 10 : Evolution qualitative du dveloppement neurologique chez le chiot et lagneau.

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    II) Ontognse comportementale et sociale. A) Ontognse comportementale et sociale du chien. Dans le domaine de lontognse comportementale SCOTT et FULLER (1965) ont ralis le travail le plus rigoureux et exhaustif en la matire. Il reste ingal encore lheure actuelle (MIKLOSI, 2007). Ces auteurs ont tudi le dveloppement de chiots, 470 chiens sur une dizaine annes, de 5 races pures diffrentes (Basenji, Beagle, Cocker amricain, Shetland, et Fox Terrier poil dur) et des hybrides F1. Le but de leur tude tait de documenter la part dhrdit, ou dhritabilit, de caractristiques comportementales qui pourraient alors essentiellement tre dues la slection artificielle pratique par lhomme depuis plusieurs sicles. A la suite de leur tude ils ont propos de distinguer 4 priodes au cours du droulement continu de lontogense du chien . Le recours ces priodes rpond un besoin analytique. Envisager ces priodes pourrait laisser penser que le dveloppement est un phnomne prsentant des discontinuits. Or le dveloppement est un phnomne linaire (FOX, 1971b ; FOX et BEKOFF, 1972 ; DEPUTTE, 2000). Le chiot ne passe pas brusquement dune catgorie une autre, il change au cours du temps, exprimant progressivement son potentiel dans un milieu donn. Au cours de la "priode nonatale", la premire priode propose par SCOTT et FULLER (1965), limmaturit physiologique du chiot la naissance restreint considrablement les schmas comportementaux observs. Ceux-ci se rduisent la nutrition, llimination, la rgulation thermique et au sommeil. Les rflexes que nous avons dj vus dans la premire partie (rflexe de succion, " Galants" rflexe, rflexe auriculo-naso-cphalique, rflexe ano-gnital ; Tab. 2) sont impliqus dans le droulement de ces schmas. De plus, un chiot isol loin de sa mre et plac sur un sol froid gmit en rampant et en bougeant la tte. Si la mre ne sen occupe pas, le chiot continue de ramper, en dambulant de faon inefficace et lente (SCOTT et FULLER, 1965). Il sagit dun schma infantile de comportement exploratoire bas sur le toucher. En effet, sil entre en contact avec un objet chaud ou ses congnres, les mmes rflexes mis en jeux lors de lallaitement lui permettent de sorienter vers eux. Les gmissements sarrtent, notamment au contact de ses congnres. Les chiots de la porte dorment les uns sur les autres grce ce mcanisme durant cette priode (JAMES, 1952). Un chiot nouveau-n nest donc pas un organisme indpendant. La prsence du nid et de la mre, lui permet de le protger de lenvironnement extrieur, malgr sa propre immaturit physiologique, sensorielle et psychologique. Certains auteurs ont avanc quil nexistait aucune capacit dapprentissage durant cette priode (SCOTT et FULLER, 1965 ; CORNWELL et FULLER, 1961). STANLEY et al. (1963) ont nanmoins russi obtenir une certaine forme de conditionnement avant deux semaines. Leur tude, portant sur 26 chiots, consistait mettre un thermomtre dans la bouche des chiots, accompagn, suivant les cas, de lait ou dune substance astringente. Des rponses significativement diffrentes (tte ou vitement du thermomtre) sont apparues en 10 jours.

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    Un apprentissage semble donc possible si les modalits de conditionnement respectent les capacits du chiot.

    SCOTT et FULLER (1965) ont arrt la priode nonatale au moment de louverture des yeux, entre 10 et 15 jours (Fig. 5). Ils ont propos que commenait alors une "priode de transition", la fin de cette priode tant marque par le premier sursaut au bruit, aux alentours de 19 jours Le chiot devient capable de sorienter beaucoup plus prcisment grce une vision, encore frustre. Au cours de cette priode, de nouvelles squences comportementales apparaissent, marquant de trs profonds changements dans le comportement du chien, prparant le dveloppement spectaculaire des interactions sociales. Cette "priode de transition" est donc logiquement suivie par une priode que SCOTT et FULLER (1965) ont qualifi de "socialisation". Elle est marque par la part importante prise par les interactions sociales dans le budget-temps des chiots, notamment les interactions entre chiots. Cette priode est d'autre part marque par le sevrage, arrt progressif de la lactation entre la 7ime et la 10ime semaine.

    LUND et VESTERGAARD (1998) ont ralis une tude complmentaire celle de SCOTT et FULLER (1965). Ils ont tudi le comportement de quatre portes, de la naissance 8 semaines, grce des observations directes et des enregistrements vido. Ils ont divis les interactions sociales entre les chiots en trois grands types apparaissant, selon eux, successivement : i- linvestigation sociale (flairage, lchage, etc..), ii- le jeu, iii- les interactions avec des lments agonistiques. Ces diffrentes interactions apparaissent, selon ces auteurs entre 14 et 21 jours, soit durant la "priode de transition" dtermine par SCOTT et FULLER (1965), et continuent ultrieurement. Le dveloppement de ces interactions conduirait lapparition, ds 5 semaines, des diffrence individuelles, notamment en ce qui concerne linitiation des interactions. Des comportements de coordination dattaque apparaissent ds 6 7 semaines, en relation avec lapparition de comportements de coordination dactivit.

    En relation avec le dveloppement des interactions, celui des capacits dapprentissage devient prdominant. FOX (1967a) a montr qu 12 semaines, les chiots sont capables de mmorisation court terme et long terme.

    La fin de la priode de socialisation est fixe par SCOTT et FULLER (1965) la premire excursion loin du nid, autour de 12 semaines. Toutefois il est paradoxal de donner limpression que la socialisation sarrterait cet ge alors mme que le reste du dveloppement comportemental du chien, comme pour les autres espces de mammifres, est indissociable de la "socialisation", tablissement dun rseau de relations sociales (DEPUTTE 2000). La priode "de socialisation", commenant partir de 3 semaines, constitue une tape fondamentale dans la formation des relations sociales, de la mme faon que la priode "de transition" constituait une tape clef dans lvolution neurologique. SCOTT et FULLER (1965) ont propos de faire suivre la priode de "socialisation" dune priode "juvnile", caractrise, quant elle, par des changements progressifs, lis la continuation de la

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    maturation et particulirement de la mylinisation. Cette priode marque la dernire priode dimmaturit, tant borne par la pubert , vers 6 8 mois. Le but de cette partie ntait pas de faire une tude exhaustive de lensemble des comportements du chiot, mais de comprendre qu 8 semaines, un chiot a dj exprim un grand nombre de squences proches de celles observes chez ladulte. Elle permet, enfin, de se rendre compte de la complexification du comportement du chiot lui permettant de sadapter au nouvel environnement que constitue lextrieur du nid. Le jeune n'est pas un organisme incomptent mais un tre parfaitement adapt chaque tape (SCOTT et FULLER, 1965). B) Comparaison avec lagneau. La problmatique chez le mouton est compltement diffrente. Lagneau nait gnralement seul ou accompagn dun jumeau, alors que le chiot nait, dans un "nid", au sein dune porte. Lagneau nait quasiment mature sur le plan neurologique alors que le chiot, lui, est dans un tat quasi embryonnaire. Il est protg par le nid alors que lagneau peut vivre ses premiers instants dans nimporte quelles circonstances. Cette stratgie volutive diffrente impose des comportements et des relations diffrents.

    Lagneau se lve rapidement aprs la mise-bas (Tab. 3). Ses premiers comportements sont en relation avec la recherche de la mamelle maternelle. Il est attir visuellement par sa mre (GONYOU et STOOKEY, 1987). Par une succession dessais / erreurs mettant en jeu toutes les modalits sensorielles, contrairement au chiot, lagneau ralise sa premire tte en moyenne une heure aprs la naissance (HERSHER et al., 1963 ; FRASER, 1980). Celle-ci est interrompue par le lchage de la mre. Les agneaux ttent 30 fois par jour la premire semaine (GONYOU et STOKEY, 1987). La frquence et le temps pass lallaitement diminue peu peu avec lge. Placs en pture, ils commencent brouter ds 2-3 semaines (DULPHY et al., 1980). Le sevrage naturel seffectue progressivement et est dfinitif 4 mois. Il est donc plus tardif que celui du chien, ce que lon peut corrler une croissance plus lente (Fig. 9). Notons quen levage intensif, le sevrage est prcoce 60 jours. Le lchage de la rgion ano-gnitale par la mre aide llimination du mconium. Lagneau est ensuite autonome (HULET et al., 1975). En ce qui concerne le comportement social, le jeu entre agneaux non affilis, cest--dire ns de mres diffrentes, peut s'observer ds la premire semaine. Les agneaux courent, sautent, et se donnent des coups de tte. Ils ralisent mme des montes et des pousses pelviennes ds deux semaines. Les activits ludiques sont les plus marques un mois et ont compltement disparu 4 mois (FRASER, 1980). LIGOUT et al. (2002) ont montr que les agneaux sont capables de reconnatre leur jumeau ds 3 semaines. SHILLITO-WALSER et WILLIAMS (1986) ont constat quun agneau prfre la compagnie de son jumeau celle dun agneau tranger.

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    Malgr la possibilit et limportance des interactions entre agneaux, lessentiel des interactions de lagneau ont lieu avec sa mre qui lui assure protection et nourriture. Les agneaux sont de jeunes nidifuges ("precocial") de type "suiveur" ("followers"), par opposition aux autres espces nidifuges de types solitaires ("hiders") comme la chvre (WALTHER, 1972). Les agneaux sont toujours proches de la mre. La distance les sparant est rarement suprieure quelques mtres le premier mois (MORGAN et ARNOLD, 1974 ; Fig. 11). Lorsque les brebis sont couches, les agneaux se trouvent moins dun mtre dans 93 % des cas. La mre est dans les premiers temps responsables de cette faible distance (HINCH et al., 1987). A partir de 4 semaines, les rles sinversent : la brebis ne va plus au contact de son agneau mais sarrte, ble et fait demi-tour en direction du troupeau. Figure 11 : Evolution qualitative de la distance mre-jeune au cours du temps. Daprs Morgan et Arnold (1975) Cette proximit slective est rendue possible grce un lien fort, qui est qualifi d' "Attachement" (BOWLBY, 1958 ; HARLOW, 1961). Trs vite, lagneau devient capable de reconnatre sa mre de faon spcifique grce sa maturit sensorielle. Il peut la reconnaitre entre 18 et 24h aprs sa naissance (ASANTE et al,. 1999 ; SHILLITO-WALSER et ALEXANDER, 1975 ; NOWAK et al., 1997). A 8 jours, 90 % des agneaux identifient la brebis de manire bimodale, grce la vision et laudition (ARNOLD et al,. 1975). Ce type de reconnaissance implique des facults de mmorisation et de transfert cognitif (BOVET et DEPUTTE, 2009). La premire tte semble prendre un rle important dans ltablissement de cet "Attachement", comme renforcement positif, mais pas dans son maintien (NOWAK et al., 1997). Le concept d "Attachement" inclut lexistence dune relation exclusive entre le jeune et sa mre, et non de la mre envers l'agneau (constituant le comportement maternel).

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    La brebis reconnait son agneau entre 2 et 4h post-partum daprs POINDRON et LE NEINDRE (1980). La vision et laudition lui servent localiser son nouveau-n mais lolfaction se rvle le sens le plus importante dans cette reconnaissance (MORGAN et al., 1975). CAIRNS (1966) a lev des agneaux de la naissance jusqu 4-8 semaines sans aucune autre brebis. Ils avaient comme seule compagnie le chien qui les gardait. Il les a ensuite tests 9 semaines en comparant leur choix entre ce chien et une brebis de un an. Les agneaux se sont rapprochs significativement plus souvent du chien que de la brebis. L "Attachement" nest donc pas spcifique (au sens "species-specific" des anglo-saxons) : les agneaux dveloppent une prfrence pour tout lment prsent de faon permanente dans leur environnement ds les premires heures post-partum. La proximit entre une brebis et son agneau diminue progressivement jusquau sevrage (4 mois) qui marque la fin de cette priode de dpendance (ARNOLD et al., 1979). Cependant, HINCH et al. (1990) ont not que les agneaux restaient prfrentiellement proximit de leur mre mme deux ans aprs la fin de lallaitement. L "Attachement" instaurerait donc un lien fort et, dans une certaine mesure, durable. On remarquera finalement qu'aucun auteur n'a ressenti la ncessit de dcouper le dveloppement de l'agneau en priodes, comme l'on fait SCOTT et FULLER (1965) pour le chien. L'tat de maturit la naissance (espce nidifuge), et la rapidit du dveloppement post-partum sont probablement responsables de cet tat de fait.

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    CONCLUSION Un chiot 8 semaines a-t-il atteint le mme degr de dveloppement quun agneau nouveau-n suivant sa mre dans ses dplacements? A lvidence, oui. De plus, du fait de la quantit dinteractions quaura ralis un chiot, notamment avec les autres membres de la porte et la mre, ce dernier a mme dpass ce stade depuis quelques semaines (Fig. 12). Aprs deux semaines passes dans un tat vgtatif, les chiots connaissent un dveloppement remarquablement rapide. Leurs capacits saccroissent rapidement alors que leurs sens s'ouvrent au monde extrieur, dans lenvironnement protg de la "tanire". Ils y dcouvrent de nouveaux stimuli inertes ou anims. Certains dentre eux deviendront ses partenaires privilgis par les similitudes quils partagent ou la curiosit quils suscitent. Ils connaissent ce moment-l une formidable attirance pour tout ce qui se prsente eux. Leur exprience et leurs capacits dapprentissage senrichissant, ils dveloppent peu peu des ractions dvitement face un lment tranger (SCOTT et FULLER, 1965). A huit semaines, ils se trouvent prcisment cette tape charnire, et ont dj exprim un grand nombre de comportements proches de ceux du rpertoire dun adulte (Fig. 12). Bien quil soit dans un tat plus avanc, l'agneau nouveau-n nest pas comparativement aussi mature quun chiot 8 semaines, sur le plan comportemental (Fig. 12). Lagneau ne possde pas la riche exprience comportementale et sociale que les chiots ont accumul au cours des interactions au sein de la porte et entre la porte et la mre. Il forme trs vite une "figure dattachement", condition obligatoire sa survie et donc qui va focaliser une grande partie de son attention et accaparer ses interactions. Les interactions chiot-chiot dans le "nid" sont fondamentales pour le dveloppement comportemental des chiots. La sortie de la tanire n'est en aucun cas analogue la parturition d'une femelle d'une espce nidifuge. L' "Attachement" du mouton et la sortie du "nid" du chien ne sont pas synchrones au niveau de la chronologie de leur dveloppement respectif (Fig. 12). Aucun phnomne analogue cet "Attachement" ne semble donc exister chez le chien, le "nid" et la prsence dune porte ralisant cette "adaptation" pour protger les nouveau-ns et leur permettre de raliser les premires tapes de leur ontognse marque par la dpendance alimentaire de la mre. Ltude du dveloppement est une chose fascinante. On ne peut que smerveiller devant cette construction ontognique menant un animal hautement spcialis et adapt un milieu donn. Cest galement la porte dentre la comprhension de nombreux troubles comportementaux. La connaissance du dveloppement du chien, notamment dans une perspective comparative, est donc obligatoire pour tout praticien dsireux dapprofondir ses connaissances en matire de comportement.

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    Figure 12 : Comparaison de l'ontognse du chien et du mouton les 10 premiers mois de vie. Rfrences : Chien : Fox (1963-1971), Scott et Fuller (1965). Mouton : Arnold et al. (1979), Fraser (1985).

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    ANNEXE

    Caractristiques des espces nidicoles et nidifuges (daprs MARTIN, 1975).

    Espces nidicoles Espces nidifuges

    Taille adulte gnralement petite. Taille adulte gnralement grande.

    Animaux gnralement nocturnes. Animaux gnralement diurnes.

    Les adultes construisent un nid, surtout lorsque la progniture est trs jeune.

    Les adultes ne construisent pas de nid.

    Les nouveau-ns sont nus dans une certaine mesure, et ont des capacits de rgulation thermique limites. Leurs yeux et leurs oreilles sont scells par des membranes.

    Les nouveau-ns sont relativement poilus et rgulent correctement leur temprature. Leurs yeux et leurs oreilles sont ouverts.

    Les mchoires sont peu dveloppes la naissance tout comme l'oreille moyenne. L'ruption des dents a lieu aprs la naissance.

    Les mchoires et l'oreille interne sont peu dveloppes la naissance. L'ruption des dents a lieu trs rapidement aprs la naissance.

    Les capacits locomotrices du nouveau-n sont rduites.

    Le nouveau-n est mobile ds la naissance.

    La dure de gestation est courte relativement la taille du corps. La taille de la porte est leve. Les femelles possdent de nombreuses ttines.

    La dure de gestation est longue relativement la taille du corps. Les nouveau-ns sont peu nombreux. Les femelles possdent peu de ttines (une paire).

    Le cerveau du nouveau-n est proportionnellement petit et connait une croissance considrable aprs la naissance.

    Le cerveau du nouveau-n est relativement large et connait une croissance modre aprs la naissance.

    La priode de lactation est courte. La pubert est prcoce. La dure de vie est courte, proportionnellement la taille.

    La priode de lactation est longue. La pubert est tardive. La dure de vie est longue proportionnellement la taille.

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  • LONTOGENESE CHEZ UNE ESPECE NIDICOLE, LE CHIEN, Canis familiaris

    LOUBIERE Arnaud Rsum Lobjectif de cette tude est dvaluer le degr de dveloppement d'un jeune chiot, mle et femelle 8 semaines, ou autour de 8 semaines au moment o il est isol de son milieu social ; et de dterminer si ce stade de dveloppement est plus prcoce ou plus avanc que celui d'un jeune d'une espce nidifuge quand il commence construire sa "figure d'attachement". Lontognse du chiot est donc envisager successivement sous diffrents angles : neurologique, comportementale et sociale. Le mouton est utilis chaque tape pour la comparaison avec une espce nidifuge. Aprs deux semaines passes dans un tat quasi-embryonnaire, le chiot connat un dveloppement remarquablement rapide. Ses capacits effectuent un bond en avant lui permettant dexprimer des comportements proches de ceux dun adulte, dtablir des relations sociales et de se familiariser lhomme. A huit semaines, sa maturit et son exprience le placent au dessus de lagneau nouveau-n. Ce dernier construit trs prcocement sa "figure dattachement", obligatoire sa survie. L' "Attachement" du mouton et la sortie du nid du chien ne sont en dfinitive pas synchrones au niveau du droulement de leur dveloppement respectif. Il n'existe pas d'analogie entre ces deux phnomnes. Mots cls : COMPORTEMENT / COMPORTEMENT SOCIAL / ONTOGENESE / ATTACHEMENT / DEVELOPPEMENT / SYSTEME NERVEUX CENTRAL / ESPECE NIDICOLE / ESPECE NIDIFUGE / CHIEN / CHIOT / MOUTON / AGNEAU Jury : Prsident : Pr. Directeur : Pr. Bertrand DEPUTTE Assesseur : Pr. Hlne COMBRISSON Adresse de lauteur : M. Arnaud Loubire 5 rue Lamartine 78570 Andrsy

  • ONTOGENY OF AN "ALTRICIAL" SPECIES, THE DOG, Canis familiaris

    LOUBIERE Arnaud Abstract The aim of this study was to assess the degree of development of a young puppy, whatever its sex at, or around, 8 weeks of age, when young puppies are removed from their social environment. The study attempted to document whether this stage of development is earlier or more advanced than that of a young of a precocial species when he began building his "Attachment figure". The ontogeny of the puppy was considered successively from different viewpoints: neurological, behavioral and social. Sheep is used at each stage for comparison with the precocial species. After two weeks spent in a quasi-embryonic state, the puppy is developing remarkably quickly. Its skills make a leap forward for him to express behaviors similar to those of an adult, build social relationships and become acquainted with human beings. At 8 weeks, the puppy is more advanced than the newborn lamb, thanks to his maturity and experience. The lamb very early built his "Attachment figure" required for its survival "Building the Attachment figure" in sheep and "leaving the nest" in dog are not synchronous in the course of their respective development. One cannot draw any analogy between these two phenomena. Keywords : BEHAVIOUR / SOCIAL BEHAVIOUR / ONTOGENY / ATTACHMENT / DEVELOPMENT / CENTRAL NERVOUS SYSTEM / ALTRICIAL / PRECOCIAL / DOG / PUPPY / SHEEP / LAMB Jury : President : Pr. Director : Pr. DEPUTTE Assessor : Pr. COMBRISSON Authors address: M. Arnaud Loubire 5 rue Lamartine 78570 Andrsy