Les modèles mixtes, un outil statistique moderne...

Les modèles mixtes, un outil statistique moderneappliqué en biologie

Séminaire L

Nicolas Poulin

[email protected]

26 Mars 2012

Séminaire L 26 Mars 2012

Pour commencer

Quelle est la différence entre la Théorie des Probabilités et laStatistique ?

Population

Echantillon

Extraction d’un sous-ensemble

Généraliser les conclusions

1


Distinction Probabilité/Statistique

La Théorie des probabilités :Ï permet de modéliser des phénomènes aléatoires et d’y effectuer

des calculs théoriquesÏ concerne les populations : on ne peut donc pas faire de

mesure.

La Statistique :Ï concerne les échantillons, le monde réel, la pratique,Ï on fait des mesures (observations) sur des individus,Ï repose sur la modélisation probabiliste des observations.


Les différents aspects de la Statistique

Statistique descriptive :

Ï Représenter les mesures.Ï Résumer les mesures de l’échantillon.

Statistique inférentielle :

Ï Généraliser les propriétés d’un échantillon à une population enprenant en compte les fluctuations d’échantillonnage.

Tests d’hypothèses :

Ï Comparer une population à une référence.Ï Comparer deux populations entre elles.Ï Contrôler la validité d’un modèle.

Statistique prévisionnelle :

Ï Effectuer des prévisions : les résultats sont exprimés en termesde probabilités avec un intervalle de confiance associé.


Les modèles linéaires

Contexte :

recherche d’un lien entre deux variables quantitatives X et Y :corrélation ?

ce lien est-il linéaire ? corrélation linéaire : −1≤ ρ ≤ 1peut-on exprimer cette relation ? régression linéaire.


Observations

échantillon de n individus

sélection des individus de l’échantillon :Ï échantillon représentatif de la population étudiéeÏ ”indépendance” entre les individus

pour chaque individu i , on a observe (xi ,yi ) réalisation d’uncouple de variables (X ,Y )

Un modèle linéaire est-il envisageable ? Regarder les données


Nuage de points : exemples

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2 4 6 8

05

1015

valeur des xi

vale

ur d

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510

1520

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0 500 1000 1500

010

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valeur des xi

vale

ur d

es y

i


Un problème concret

Cédric Zimmer a étudié pendant sa thèse les adaptationscomportementales des canards face à un risque de prédation.

Protocole de récolte des données :

il a constitué des groupes de canards de lignées différentes.

ces canards ont été mis dans des volières de 100 m2

(20×5×2.5 m).ces animaux ont subi des séances de dérangement poursimuler un risque de prédation


Le protocole de récolte des données


dérangement.wmvMedia File (video/x-ms-wmv)

Quelques données récoltées

Face à la menace de prédation, les canards ne mangent presqueplus. Ceci implique :

moins d’énergie pour fuir efficacement le prédateur

de meilleures performances de vol

Données :

X : la perte de masse entre le début et la fin desmanipulations divisé par la masse initiale,

Y : le gain en marge de puissance.

La marge de puissance est définie comme le rapport entre lapuissance disponible et la puissance nécessaire à l’envol.


Représentation graphique des observations :

0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

Perte de masse relative

Gai

n de

mar

ge d

e pu

issa

nce

Représentation des couples (xi ,yi ) pour les n individus del’échantillon.


Données linéairement corrélées ?

Coefficient de corrélation linéaire de Pearson : ρ = Cov(X ,Y )σXσYCe coefficient concerne la population, il est donc inconnu

On l’estime grâce a :

Ï IE [X ] : x = 1n

n∑i=1

xi

Ï IE [Y ] : y = 1n

n∑i=1

yi

Ï σ2X : sc ,X2 = 1

n

n∑i=1

(xi −x)2

Ï σ2Y : sc ,Y2 = 1

n

n∑i=1

(yi −y)2

Ï Cov(X ,Y ) :1

n

n∑i=1

(xi −x)(yi −y)

On note R l’estimation de ρ.Séminaire L 26 Mars 2012

Données linéairement corrélées ?

Sur nos données : R ≈ 0.996Est-ce que ρ 6= 0 ?Test d’hypothèse : (attention, il y a des conditions à vérifier)

Ï (H0) : ρ = 0 : pas de relation linéaireÏ (H1) : ρ 6= 0

Résultat du test : p-value à comparer à un seuil α(généralement 5%)

Sur nos données : p-value< 2.2×10−16

On ne peut pas rejetter le fait que les données soient linéairementcorrélées.


Le modèle linéaire :

Y = a×X +b+εoù :

a est la pente

b est l’ordonnée à l’origine

ε est l’erreur du modèle.

B Ce modèle est valable sur la population ; a, b et ε sont doncinconnus.


Le modèle linéaire :

yi = â×xi + b̂+ êi

B Il y a des hypothèses à vérifier :

X et Y non-corrélées à l’erreur

résidus non corrélés

normalité des résidus


Représentation de la régression :

0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7


Gai

n de

mar

ge d

e pu

issa

nce

R2 = 0.9915702

y = 2.505154x + −0.01754063


Plusieurs espèces :

0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2


Gai

n de

mar

ge d

e pu

issa

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MorillonsColvertsSarcelles


Plusieurs espèces :

Il ya donc une variable en plus à prendre en compte pour pouvoiravoir des conclusions plus générales : l’espèce.

Variable qualitative

3 modalités : Colvert, Morillon, Sarcelle

Le graphe précédent semble montrer que les liens entre X et Y nesont pas les mêmes pour les différentes espèces :

Utilisation de 3 modèles de régression :Ï un pour chaque espèceÏ tests statistiques pour comparer les pentes et ordonnées à

l’origine des différents modèles

Utilisation d’un modèle plus général qui intégre la variable”espèce”.


Nouvelles notations :

n taille totale de l’échantillon

1≤ i ≤ n : individusZ : Espèce. 3 valeurs possibles :

Ï Colvert (C)Ï Morillon (M)Ï Sarcelle(S)

Les observations : (xi ,yi ,zi ) pour 1≤ i ≤ n.


Nouveau modèle :

Modèle avec :

la différence de masse relative

l’espèce

l’effet croisé entre les deux précédentes variables.


Nouveau modèle :

Modèle avec :


l’espèce


yi =â0 ×xi

+b̂+ êi


Nouveau modèle :

Modèle avec :


l’espèce


yi =â0 ×xi+â1 ×1I{zj=C} + â2 ×1I{zj=M} + â3 ×1I{zj=S}

+b̂+ êi


Nouveau modèle :

Modèle avec :


l’espèce


yi =â0 ×xi + â1 ×1I{zj=C} + â2 ×1I{zj=M} + â3 ×1I{zj=S}

+â4 ×xi ×1I{zj=C} + â5 ×xi ×1I{zj=M} + â6 ×xi ×1I{zj=S}

+b̂+ êi


Nouveau modèle :

Modèle avec :


l’espèce


yi =â0 ×xi + â2 ×1I{zj=M} + â3 ×1I{zj=S}

+â5 ×xi ×1I{zj=M} + â6 ×xi ×1I{zj=S}

+b̂+ êi


Nouveau modèle :

B Il y a des hypothèses à vérifier.

Modèles plus simples :

1 variable quantitative : modèle linéaire

1 variable qualitative (au moins 3 modalités) : ANOVA

1 variable quantitative et 1 variable qualitative : ANCOVA

Si la condition de normalité des résidus n’est pas remplie, il y apossibilité d’utiliser des modèles linéaires généralisés.


Des données plus complexes que ce j’ai présenté :

D’autres variables à considérer :

un effet du sexe ?

un nombre de décollages différents selon les volières (protocolebasé sur le temps pas sur le nombre d’envol)

un nombre de décollages différents selon les individus d’unemême volières

Observations pendant les semaines de dérangement et endehors de ces semaines.


Des données plus complexes que ce j’ai présenté :

Des données répétées :

les canards n’ont pas été pesés uniquement au début et à lafin mais aussi à 9 autres occasions

plusieurs sessions de dérangement

B On ne peut pas utiliser le même type de modèles.


Données répétées :

Avantages :

permet de voir une dynamique

plus d’observations pour un même nombre d’individu

Inconvénients :

les observations ne sont plus indépendantes :Ï 2 observations issues d’individus différents sont indépendantesÏ 2 observations issues d’un même individu ne le sont pas

des modèles plus compliqués


Références de l’étude

Zimmer et al. (2010), Body mass variations in disturbedmallards Anas platyrhynchos fit to the mass-dependentstarvation-predation risk trade-off, Journal of avian biology,41, pp 637-644.

Zimmer et al. (2010), Evidence of the Trade-Off betweenStarvation and Predation Risks in Ducks, PLoS ONE 6(7) :e22352


Utilisation de loggers

Les loggers sont des petits appareils de mesure dont sont équipésles individus de l’échantillon. Ils peuvent mesure beaucoup deparamètres :

le rythme cardiaque

différentes températures

la localisation (GPS)

les changements en pression atmosphérique (profils deplongées des manchots)

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Etude sur le manchot Pygmée

Figure: Crédit : Yan Ropert-Coudert (IPHC-DEPE), Phillip Island 2007Séminaire L 26 Mars 2012

Etude sur le manchot Pygmée

Ces loggers enregistrent la pression ainsi que la température dumilieu dans lequel évolue le manchot.Un enregistrement par seconde.

Données obtenues :

temprèrature ambiante

nombre de plongées

profondeur de la plongée

durée de la plongée

proportion de la phase la plus profonde

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Etude menée en 2005/2006 par Y. Ropert-Coudert, A.Kato et A ; Chiarada

Seulement 20 manchots équipés . . .

prix des loggers

manipulation du manchot pour l’installation

repérage et capture du manchot pour récupérer les loggers

Manchot Pygmée =”top-predators”=indicateur de l’état del’écosystème marin.L’impact des changements environnementaux sur ces animaux auniveau démographique est bien connu . . .


But de l’étude

. . . mais les mécanismes qui affectent ces populations étaient peudocumentés.

En 2005 et 2006, des courants de températures marinesanormales :

basse en 2005

élévée en 2006

But : mesurer les effets sur le comportement des manchotsPygmée.


Modélisation statistique :

Les données issues d’un même logger ne sont pas indépendantesalors que les données issues de deux loggers différents le sont.

Il faut donc utiliser des modèles mixtes :

effets fixes : les effets que l’on veut étudier et qui sont lesmêmes sur toute la population

effets aléatoires : effet de la dépendance


Modéle mixte :

facteurs fixes : YEAR, SEX et leur interaction

covariable fixe : profondeur de la plongée :X

facteur aléatoire : identité du manchot : ID

exemple de variable à expliquer : durée de la plongée

yi ,j : jième observation de l’individu i

yi ,j = SEXEi ∗YEARi ,j + â×xi ,j + b̂i + b̂+ êi ,jB Il faut vérifier si les résidus suivent une loi normale. Si non :modèle mixte généralisé


Conclusions de l’étude :

Pas de différence significative entre les 2 années pour les variables :

profondeur de la plongée



Différence significative entre les 2 sexes pour :



Aucun effet croisé significatif.



Les loggers permettent de détecter les poursuites de proies vial’accélération du manchot.

Le pourcentage de plongées (par jour) où des proies ont étérencontrées est significativement plus petit en 2006 qu’en 2005.Il en est de même pour le temps consacré à poursuivre des proies.



Interprétation simpliste : les proies sont moins disponibles lesannées où l’eau est plus chaude.

Ropert-Coudert, Y., Kato, A., Chiarada, A. (2009). Impact ofsmall-scale environmental perturbations on local marine foodresources : a case sudy of a predator, the little penguin.Proceedings of the Royal Society B, 276, pp 4105-4109.(disponible en ligne)


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