Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

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1 LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES DE L’EXERCICE MUSCULAIRE… QUOI DE NEUF AUJOURD’HUI ? REPONSES AIGUES ET CHRONIQUES Georges CAZORLA Bordeaux 04 avril 2012 DU d’Epreuve d’effort et réadaptation

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1

LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES DE

L’EXERCICE MUSCULAIRE…

QUOI DE NEUF AUJOURD’HUI ?

REPONSES AIGUES ET CHRONIQUES

Georges CAZORLA

Bordeaux 04 avril 2012

DU d’Epreuve d’effort et réadaptation

Page 2: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

2

ENERGIE

1) HYDROLYSE

(catabolisme)

TRAVAIL BIOLOGIQUE

+ CHALEUR

ATP

ADP + Pi

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?

40 à 50 kJ/mol.

Mécanique ( muscle ) Circulation sanguine

Digestion

Chimique

Osmotique

Sécrétions glandulaires

Production de tissu

Transmission nerveuse

et musculaire

ATPase

Mg ATP4- + H2O ADP3- + MgHPO42- + H+ + énergie

Cazorla DU 2012

Page 3: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

3

Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de

muscle frais.

Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que

sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :

1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,

2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,

3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,

4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,

ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à

une allure de promenade.

Cazorla DU 2008

Page 4: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

4

ENERGIE

ENERGIE

Aliments ingérés,

digestion, réserves

1) HYDROLYSE

(catabolisme)

2) PHOSPHORYLATION

(anabolisme)

TRAVAIL BIOLOGIQUE

+ CHALEUR

ATP

ADP + Pi

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?

40 à 50 kJ/mol.

Muscle Tissu adipeux Foie

Tg, AG

Glyc,

Tg, AA,

Prot

Glyc,Gluc

AG, TG,

AA, Prot

Cazorla DU 2008

Page 5: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

5

ENERGIE

ENERGIE

Aliments ingérés,

digestion, réserves

1) HYDROLYSE

(catabolisme)

2) PHOSPHORYLATION

(anabolisme)

TRAVAIL BIOLOGIQUE

+ CHALEUR

ATP

ADP + Pi

D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?

40 à 50 kJ/mol.

Muscle Tissu adipeux Foie

Tg, AG

Glyc,

Tg, AA,

Prot

Glyc,Gluc

AG, TG,

AA, Prot

Cazorla DU 2008

Page 6: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

6

O2

O2

Myoglobine

Tropomyosine

ATP

ADP + Pi

MEMBRANE

CELLULAIRE

MILIEU CELLULAIRE

PCr C + Pi

Exercice court

et intense

Myosine

Actine

Exercice de

longue durée

Glycogène... lactate

MILIEU EXTRA CELLULAIRE

Troponine

Contraction et

relâchement musculaires

Cazorla DU 2008

Page 7: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

7

ATP

ADP + Pi Créatine + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

Rappel des caractéristique des différentes sources

énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire.

SOURCES

1) Immédiate dite « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et

très intense.

Glycogène

Acide lactique

2) Retardée dite « anaérobie lactique » : 100, 200, 400, 800, 1500m (8 s à 2-3 min)

CO2 + H2O

3) Très retardée dite « aérobie » : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon

Glycogène, glucose, acides

gras libres, acides aminés

+ O2 :

anaérobie alactique

+ +

=

anaérobie lactique

aérobie

Page 8: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

8

CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES

Chaque source énergétique se caractérise par :

• un délai d’apport optimum d’énergie,

• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,

• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle

peut fournir par unité de temps,

• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale

qu’elle peut fournir pendant la plus longue durée possible,

• son ou ses facteur(s) limitant(s),

• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et

pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits

(récupération)

Page 9: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

9

10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min

ATP

Hydrolyse

PCr Glycolyse,

Glycogénolyse

Oxydations des résidus glucosyles,

Acides gras libres, acides aminés

100 -

90 -

80 -

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJ

I I I I I I I I I I

Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001 2003; Biochimie des A.P. page 19

Filière

anaérobie

alactique

Filière anaérobie

lactique Filière aérobie

D’UNE CONCEPTION CLASSIQUE BIEN ADMISE…

Page 10: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

10

…A DES REVISIONS NECESSAIRES

Page 11: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

11

1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra

maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts,

sprints très courts, tout exercice « explosif »,…

QUE PEUT-ON DIRE AUJOURD’HUI DES FILIERES

ENERGETIQUES QUI ALIMENTENT L’EXERCICE :

2- DE DUREES INTERMEDIAIRES (6s à 2 min) ET

INTENSE (supra maximaux > 120 à 200 % de

PAM) : 100m….800m course, 50m….200m nage…)

3- DE LONGUES DUREES (3 min et plus…) ET DE

MOINDRE INTENSITE (> 75 à 120 % de PAM) :

1000m au marathon…, 400m au 3000 m nage…

Page 12: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

12

1

EXERCICES TRES COURTS

ET TRES INTENSES

Page 13: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

13

ATP

ADP + Pi Créatine + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

Rappel des caractéristique des différentes sources

énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire.

SOURCE

1) Dite « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense.

Page 14: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

14

ATPase

Catabolisme : ATP ADP + Pi + H+

CPK

Anabolisme : ADP + PCr + H+ ATP + Cr

ADK (ou myokinase)

Anabolisme : ADP + ADP ATP + AMP

(cycle des purines nucléotides)

Turn over de l’ATP

Page 15: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

15

: Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr)

ATP ADP

Mg 2+

Phosphorylcréatine

Kinase (PCK)

PCr + ADP Cr + ATP

Phosphorylcréatine

Kinase (PCK)

ATP + H2O ADP + Pi Myosine ATPase

Contraction :

Turnover

de l’ATP

Réplétion

de la PCr

Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr

Récupération : resynthèse de la PCr

HPO42- (++)

H2PO4- (- - )

H2PO4- : forme diprotonée du Pi

Page 16: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

16

Que penser de la Filière dite anaérobie (*) alactique (**)

(*) anaérobie = sans air donc sans oxygène

(**) alactique = sans production d’acide lactique

Qu’en est-il aujourd’hui de ces notions et définitions classiques ?

Page 17: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

17

30 -

25 -

20 -

15 -

10 -

5 -

0 -

50%

44% 6%

46%

46%

8%

22%

47%

31%

17%

45%

38%

3

6

20%

0 - 1.28s

32%

1.28s – 2.56s

Durées des

sprints (s)

: ATP-PCr Glycogénolyse anaérobie Processus aérobie

2.56s

6s

10s

20s

30s

Hultman et Sjoholm 1983

Medbo et Tabata 1989

Medbo et al. 1999

Withers et al 1991

Gaitanos et al. 1993

Boobis et al. 1982

Gastin 2001

Cheetham 1986

Bogdanis et al. 1995

Spencer et al. 2005

3%

Métabolismes sollicités au cours de sprints de différentes durées

Cazorla 2006

80%

65%

17%

Page 18: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

18

RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME

IMMEDIATEMENT UTILISABLES

• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve

• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.

11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)

Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné

• mais aussi… l’importance de l’utilisation de cet O2 dépend du pouvoir oxydatif

musculaire

L’utilisation de ces réserves joue un rôle important dans les exercices par

intervalles et plus particulièrement dans les exercices intermittents courts et intenses

D’où provient cet apport d’oxygène ?

Page 19: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

19

ATP

ADP + Pi Créatine + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

Glycogène

Lactate

CO2 + H2O

Glycogène + 02,

SOURCES ENERGETIQUES IMMEDIATES :

1 seul sprint de 3 - 4 s ou départ…10 à 30 m, sauts et toutes

actions très courtes ( 1 à 4 - 5s ) et très intenses.

60%

35%

5%

…et ADP + ADP = ? (cycle des purines)

Page 20: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

20 Hultman and Sjöholm. J Physiol, 1983, 345

Page 21: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

21

Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations

sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.

(d’après Hirvonen et al. 1987)

Page 22: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

22

Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations

sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.

(d’après Hirvonen et al. 1987)

Pic vitesse maximale 1

2

3

Page 23: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

23

10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min

ATP

Hydrolyse

PCr Glycolyse,

Glycogénolyse

Oxydations des résidus glucosyles,

Acides gras libres, acides aminés

100 -

90 -

80 -

70 -

60 -

50 -

40 -

30 -

20 -

10 -

120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJ

I I I I I I I I I I

Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001, 2003; Biochimie des A.P. page 19

A DES REVISIONS NECESSAIRES

O2 de réserve

Page 24: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

24

PREMIERE CONSEQUENCE

1) A l’échelle de l’organisme et du travail musculaire,

il n’est plus possible aujourd’hui de soutenir le concept

d’ANAEROBIE (sans air donc sans oxygène) car même

les exercices très courts et très intenses bénéficient

d’un apport en O2

2) Comme, dès le début de l’exercice musculaire la

glycolyse est mise en jeu, il est donc difficile aussi de

soutenir le concept d’ALACTIQUE !

Page 25: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

25

DEUXIEME CONSEQUENCE :

On fonction de l’intensité et de la durée d’un exercice

ou d’une activité il est indispensable de définir non

seulement la prédominance d’une source énergétique

mais aussi l’interaction constante des autres.

Il n’est plus possible non plus d’affirmer l’intervention

unique d’une filière énergétique dans l’apport total de

l’énergie requis par un exercice donné.

On parlera d’avantage d’une contribution relative de

chaque filière énergétique au processus métabolique

d’une activité musculaire.

Page 26: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

26

ADP +

ADP

ATP

AMP IMP

NH3 (amoniac)

Inosine

Hypoxanthine

Xanthine

Acide urique

Adénylo

succinate Fumarate

UNE AUTRE SOURCE DE PRODUCTION D’ATP :

LE CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES

( d’après Lowenstein 1972 )

ADK

ADK : Adénylate-kinase

NH4+ (ion amonium)

courant sanguin

cellule musculaire

FOIE

REINS

aspartate

AMP : adénosine monophosphate

IMP : inosine monophospate

AMP désaminase

pH

Hypoxanthine (SANG)

Page 27: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

27

Glucose

Fructose-6-phosphate

Fructose-1.6-diphosphate

PFK +

Phosphodihy-

droxy-acétone

3-phospho-

glycéraldéhyde

1.3-diphosphoglycérate

Pyruvate Lactate

Cycle de

Krebs

Pyruvate déhydrogénase - - Pyruvate carboxylase

Isocitrate déshydrogénase -

Effets de NH3 et NH4+ sur différentes étapes de la glycolyse

: : pH

Page 28: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

28

1.2 - Facteurs limitants de l’exercice

court et intense

Ce qui se disait :….

- Epuisement des réserves ??

Page 29: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

29

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

100 –

90 –

80 –

70 –

60 –

50 – I I I I

0 10 20 30

• •

[AT

P] (e

n %

)

[AT

P] (e

n %

)

• • •

I I I I I

0 40 60 80 100

A B

Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course

à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).

B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)

Page 30: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

30

Exercice supramaximal unique

Hydrolyse de l’ATP

Réserves de PCr

Hydrolyse de PCr

ADP Pi H+

H2PO4-

Phosphorylation de l’ADP Activation cycle des purines

Libération de Ca2+

Sensibilité de la troponine aux Ca2+

de formation ponts acto-myosine Fatigue musculaire

Performance musculaire

Facteurs métaboliques limitant la performance d’un exercice musculaire

court ( 3 à 6s) et supramaximal. D’après Bongbele Science & sport 1990 modifié Yquel 2002

H2PO4- : forme diprotonée du Pi

en milieu acide

Page 31: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

31

Facteurs limitants :

- Fatigue centrale ou/et périphérique :

- Perturbation de la commande

et de la transmission neuromusculaire;

- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP et de

l’acide lactique;

- IMP…NH3, NH4 : A. lactique pH;

- perturbation ionique membranaire

- baisse de libération du Ca2+ ;

- Inhibition liaison Ca2+ sites de la troponine;

- baisse des réserves ATP-PCr ??

Page 32: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

32

RECUPERATION

Page 33: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

33

Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercicecourt et intense. L’apport d’oxygène est indispensablepour permettre la resynthèse de l’ATP dans les mitochon-dries. Les molécules d’ATP ainsi formées permettent elles-mêmes la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976)

20 _

16_

12 _

8 _

4 _

0

Occlusion = absence d’oxy-gène = pas de resynthèse desPhosphagènes (ATP + PCr).

Circulation sanguine normale

Exercice

épuisant

Repos Récupération

I I I I I I

0 2min 4min 8min 12min

90% en 4min

85% en 2min

70% en 50s

Page 34: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

ATP

ADP + Pi

Créatine + P

Phosphorylcréatine (PCr)

CO2 + H2O

Acides Gras

Glucose

Lactate

Récupération entre plusieurs sprints ou actions intenses

de 3 - 4 s (20-30m)

+ OXYGENE

UTILISABLE

La vitesse de la récupération entre les actions

courtes et intenses est oxygéno dépendante

Cazorla 2012

Page 35: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

35

CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES

La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:

70 % en 30 s

84 % en 2 min

89 % en 4 min

97 % à 100 % en 6 à 8 min

Page 36: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

36

ATP

ADP + Pi Créatine + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

Glycogène

Lactate

CO2 + H2O

Glycogène + 02,

SOURCES ENERGETIQUES : 10 sprints de 3 - 4 s

ou 10 exercices très courts : 1 à 4 - 5s et très intenses.

14-18 %

35-38 %

45-48 %

…et ADP + ADP = ? (cycle des purines)

Page 37: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

37

CONSEQUENCE

• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la

phosphorylcréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules

d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène

• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ; Trump

& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la

vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts

et intenses grâce à un bon développement préalable de la

capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.

• La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité d ’oxygène

que le muscle peut utiliser.

Page 38: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

EFFETS CHRONIQUES DE L’ENTRAÎNEMENT

Page 39: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

39

SOURCE

D’ENERGIE

SUBSTRATS PRODUCTION

D’ATP

DELAI DE

PRODUCTION

OPTIMALE

CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE

IMMEDIATE

Phosphagènes ATP + PCr

TRES FAIBLE

1 PCr = 1 ATP

NUL TRES

FAIBLE

20 - 60 kJ

65kJ (*)

TRES

ELEVEE:

250 à

530 kJ.min-1

750 kJ (*)

1 à 3 - 4 s

15 - 20s

dépend du %

de puissance

max (jamais

inférieur à 95%

de la puissance

Maximale)

(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

RECAPITULATIF

ANAEROBIE

ALACTIQUE

Page 40: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

40

EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES

(6s à 2 min) ET INTENSES (supra maximaux :

> 120 à 200 % de PAM OU DE VAM) : 200m….

800m course, 50m….200 m nage…)

2

Page 41: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

41

L’augmentation des concentrations en adrénaline et en calcium

et la baisse du rapport ATP/ADP, active l’augmentation rapide du

flux métabolique de la glycolyse qui peut passer :

- de 0.05 mol.g-1.min-1 au repos

- à 50 - 60 mol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense

…entraînant une importante formation d’acide lactique

2-1 ACTIVATION DE LA GLYCOLYSE

Page 42: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

42

Mise en jeu de la glycolyse

GLYCOGENE

+ Adrénaline,

Ca 2+ et ATP/ADP

Glucose 1-phosphate

Glucose 6-phosphate

G. phosphorylase

Fructose 6-phosphate

-

Fructose 1,6 biphosphate

Acide pyruvique

ADP

ATP

Acide lactique D ’après Newsholme, 1988

Contraction

(travail musculaire)

Contraction

(travail musculaire)

Phosphofructokinase PFK Fructose biphosphatase

G. synthétase

pH

ATP/ADP

insuline - - +

Récupération

Lactate déshydrogénase : LDH

Page 43: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

43

1 GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

CAPILLAIRE

SANGUIN

O2

2 PYRUVATE

2 LACTATE

Cycle de Krebs.

ADP ATP (36)

CO2

CO2

ATP (+3)

ADP

H+

NADH

NAD

Chaîne des transporteurs d’électrons

H2

MITOCHONDRIE OXYDATION

MILIEU INTERSTITIEL

NAD

LACTATEMIE

Accumulation

intracellulaire

Transport membranaire

extra cellulaire

O2

MCT4

METABOLISME DU LACTATE AU COURS DE L’EXERCICE

INTENSE ( >PAM ) et DE COURTE DUREE (400 m - 800 m)

Page 44: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE

• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers

le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4

• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :

milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang

• La vitesse du passage membranaire dépend :

1. du niveau de stimulation des transporteurs.

2. du nombre de transporteurs mis en jeu.

MCT1

MCT4

(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et

Brooks,1993)

Page 45: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

45

2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :

- du niveau d ’entraînement

- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et

pratiquement pas de MTC1,

- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le

vieillissement).

1- Le niveau de stimulation dépend :

- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires

- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse

du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)

(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993;

Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)

Page 46: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

46

I I I I

25 50 75 100

% vam, % PAM, % VO2max, % FCmax,

• • • • •

12 - 11 - 10 - 9 -

8 -

7 -

6 -

5 -

4 -

3 -

2 -

1 -

[LA

s ] (

mm

ol.l-1

)

Inactivation des

transporteurs MCT4

gradient pH faible ?

Transport vers

milieu interstitiel

+ capillaire ?

Accumulation

dans le sang

(gradient pH élevé :

activation et recrutement

maximales des MCT4) ?

Page 47: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

47

2.2 - Le lactate est-il un « déchet » ?

Page 48: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

48

2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...

QUELLE DIFFERENCE ?

GLYCOGENE

1 mol. de GLUCOSE

2 mol. d'ACIDE LACTIQUE

C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ

Au pH du muscle (7.05 à 6.1)

C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03-

Proton Anion : Lactate

A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti-

que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.

= 3 mol. d'ATP

Acide lactique :

Page 49: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

49

... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE

BEAUCOUP DE LACTATE ?

• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes est celui

qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour

et Coll. 1991)

• Une molécule de glycogène permet la synthèse de 3 ATP

et s’accompagne de la formation de 2 molécules de lactate.

• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps,

plus de molécules d’ATP ont été synthétisées et donc plus

important a été le travail musculaire.

Page 50: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

50

FACTEURS LIMITANTS ?

Les protons H+ ?….

Le lactate….non !

Oui… peut-être mais pas seulement !

Page 51: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

51

Exercice supramaximal unique

Hydrolyse de l’ATP

Réserves de PCr

Hydrolyse de PCr

ADP Pi H+

H2PO4-

Phosporylation de l’ADP Activation cycle des purines

Libération de Ca2+

Sensibilité de la troponine aux Ca2+

de formation ponts acto-myosine Fatigue musculaire

Performance musculaire

Facteurs métaboliques limitant la performance d’un exercice musculaire

court (30s à 2min) et supramaximal. D’après Bongbele Science & sport 1990 modifié

H2PO4- : forme diprotonée du Pi

Glycolyse

Inhibition ou de l’activité

de la G.P et de la PFK

production d’ATP

Page 52: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

52

2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU

LACTATE ?

ou : Lactate et récupération

Page 53: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

53

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

capillaire

O2

PYRUVATE

LACTATE

MITOCHONDRIE OXYDATION

Cycle de Krebs

36 ADP + 36 Pi 36 ATP

CO2

CO2

H2

MILIEU INTERSTITIEL

NADH2

Chaîne des transporteurs

d’électrons H2

H2

NAD + H2

ALANINE

Néoglycogenèse :

1/4 FOIE

Glucose

Oxydation : 3/4 CŒUR , REINS, AUTRES

MUSCLES NON ACTIFS.

1

2

4

Elimination :

Urine, sueur

(négligeable)

3

O2

H2O

METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION

5

Page 54: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

54

DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA

RECUPERATION

LACTATE OXYDATION

4/5

GLYCOGENESE

1/5

ELIMINATION

négligeable Par :

• Les muscles squelettiques

Les fibres musculaires

productrices

Les fibres musculaires

environnantes (navette)

Les fibres musculaires d’autres

territoires au repos

• Le myocarde 10 %

• Les reins < 10 %

Par :

• Le foie

- Cycle de Cori

- Cycle de l’alanine-glucose

• Les reins

• Les muscles (indirectement ?)

Par :

• L’urine et la sueur

~

~

Page 55: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

55

Sprint et lactatémie

Après des courses de 100 et 400m, des valeurs

élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et

20,1mmol/l.

Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des

[La]s élevées en fin de compétition. [La]s apparaît donc

comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll,

AEFA n°162, 2001).

Page 56: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

56

EN CONSÉQUENCE…

Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout

« une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien

une source énergétique potentielle utilisable au

cours (?...) ou/et après l’exercice lors d’une

récupération passive ou active.

Page 57: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

57

2.5 - RECUPERATION APRES

UN EXERCICE LACTIQUE

Page 58: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

58

CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE

Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes

1- RECUPERATION PASSIVE:

50 % en environ 25 min

75 % en environ 50 min

88 % en environ 1h 15 min

100 % en environ 1h 30 min

2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)

50 % en environ 6 min

75 % en environ 12 min

100 % en environ 20 min

Page 59: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

59

SOURCE

D’ENERGIE

SUBSTRATS PRODUCTION

D’ATP

DELAI DE

PRODUCTION

OPTIMALE

CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE

RETARDEE

Glycolyse

lactique

ANAEROBIE

LACTIQUE

GLYCOGENE

FAIBLE

1 GL. = 3 ATP

COURT:

15 à 20s

FAIBLE

75 - 200 kJ

130 à

210 kJ (*)

ELEVEE:

110 à

200 kJ.min-1

500 kJ.min-1

(*)

Entre 1 et 3min

dépend du %

de PMA (entre

90 et 140% de

PMA ou de VAM

(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

RECAPITULATIF

Page 60: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire
Page 61: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

61

EXERCICE DE LONGUE DUREE

ET RÉCUPERATION

3

Page 62: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

62

ATP

ADP + Pi

Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés

+ O2

Créatine + Pi

Phosphocréatine (PCr)

1) Immédiate

anaérobie alactique

SOURCES :

CO2 + H2O

Glycogène

Acide lactique 2) Retardée :

anaérobie lactique

3) Très retardée :

aérobie

- 100 m sprint

- 200 m

- 400 m

- 800 - 1500 m

- 3000 10 000 m

- semi marathon,

marathon et

ultramarathon

Page 63: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

63

GLYCOGENE

CELLULE MUSCULAIRE

O2

PYRUVATE

MITOCHONDRIE OXYDATION

Cycle de Krebs.

36 ADP + 36 Pi 36 ATP

CO2

CO2

Chaîne des transporteurs

d’électrons H2

H2

FOIE

O2

H2O

METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON

G-6-P

SANG

Glucose

Triglycérides

Acides

aminés

AAR

ACETYL CoA

CO2

Page 64: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

64

100 -

90 -

70 -

50 -

30 -

10 - Protides

Lipides

Glucides

I I I I I

20 40 60 80 100

% de P.M.A.

INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)

SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE.

(D’après LACOUR, 1982)

Page 65: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

65

TG musculaire

AGL plasmatique

glycogéne musculaire

glucose plasmatique

Temps (min)

% d

a la

pe

nse

d'é

ne

rgie

0

20

40

60

80

100

15 30 45 60 75 90

TG musculaire

AGL plasmatique

gly cogéne musculaire

glucose plasmatique

Temps (min)

% d

e la

pe

nse

d'é

ne

rgie

0

20

40

60

80

100

15 30 45 60 75 90

EFFET DE L’INTENSITE DE L’EXERCICE

SUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES

25%VO2max 65%VO2max

Romijn et al. (1993)

Page 66: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

66

LIPIDES

GLUCOSE SANGUIN

GLYCOGENE MUSCULAIRE

100 –

-

80 -

-

60 -

-

40 -

-

20 -

-

0 -

I I I I I I I I I

0 1 2 3 4

DUREE DE L’EXERCICE (heures)

LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE

PROLONGE A 70 % DE VO2max

Page 67: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

67

FACTEURS LIMITANTS ?

Page 68: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

68

0 -

20 –

40 –

60 –

80 –

100 -

0 30 60 90 120 min

I I I I I

30 %

60 %

90 %

120 %

75 %

Déplétion en glycogène du quadriceps

(mmoles d’unité glucosyles.kg-1 de muscle frais).

▲ ▲

% VO2max % =

▲ = Epuisement

Page 69: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

69

L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé

en:

1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM

1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM

50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure

(Piehl 1974).

La reconstitution totale (concentration initiale) est

complète en 46 heures

Page 70: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

70

• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en

GLYCOGENE dépend :

– De l'importance des réserves initiales;

– Du niveau d'entraînement du sportif;

– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;

– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.

Page 71: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

71

RECONSTITUTION DES RESERVES

EN GLYCOGENE

RECUPERATION

Page 72: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

72

La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un

DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et

coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE

dépend :

– De l'importance de la déplétion:

– Du niveau d'entraînement;

– Et du régime alimentaire;

Page 73: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

73

SOURCE

D’ENERGIE

SUBSTRATS PRODUCTION

D’ATP

DELAI DE

PRODUCTION

OPTIMALE

CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE

TRES

RETARDEE

Oxydative

AEROBIE

GLYCOGENE

+ GLUCOSE

+ AGL

+ AAR

+ ALANINE

TRES

IMPORTANTE

1 GL. = 39 ATP

...

LONG :

2 à 3 min

1 à 1.30 min

(*)

TRES

ELEVEE:

1500 à

5300 kJ

45000 à

80000 kJ (*)

FAIBLE :

60 à

90 kJ.min-1

135 à

155 kJ.min-1

Peut être

maintenue

de3 à 15 min

Dépend du %

de VO2max

Sollicité

(entre 70 et

90% de VAM)

(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

RECAPITULATIF

Page 74: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

74

100 -

90 -

70 -

50 -

30 -

10 - Protides

Lipides

Glucides

I I I I I

20 40 60 80 100

% de P.M.A.

Entraînement Désentraînement

EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT

Page 75: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT

Page 76: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT

Page 77: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

77

EN CONCLUSION…

Page 78: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

78

D ’après Newsholme et coll. (1992)

Courses % d’ATP dérivé

du métabolisme

aérobie

100 m < 5 %

200 m 10 %

400 m 25 %

800 m 50 %

1500 m 65 %

5000 m 86 %

10000 m 96 %

Marathon 98 %

Durée (s)

%

anaérobie

%

aérobie

10 94 6

15 88 12

30 73 27

45 63 37

60 55 37

120 37 45

180 27 73

240 21 79

Contribution relative de chaque voie

métabolique en fonction de la durée de

l’exercice. Adapté de Gastin (2001)

Page 79: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

79

100 %

50 % _

10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min

DUREE (s et min)

PREDOMINANCE DE

L’UTILISATION DE

PCr

1 à 6 s

PREDOMINANCE DE LA

GLYCOLYSE LACTIQUE

6 s à 1min

PREDOMINANCE

DE LA GLYCOLYSE

AEROBIE : 2 à 7min

PREDOMINANCE

DE L’OXYDATION

DE DIFFERENTS

SUBSTRATS

> 7min…

GLYCOGENE..acide

lactique

GLYGOGENE…

acide lactique

GLYCOGENE

...H2O + CO2

GLYCOGENE

+ GLUCOSE

+ ACIDES

GRAS LIBRES

+ ACIDES AMINES

Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)

lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer

la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.

ATP + PCr

+ Glycogène

+ PCr + Glycogène

aérobie

+ Glycogène

(acide lactique)

+ GLYCOGENE

aérobie

ZONE MIXTE

ZONE MIXTE

Page 80: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

80

MERCI DE

VOTRE ATTENTION

Page 81: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

81

100 –

80 –

60 –

40 –

20 –

I I I I

0 10 20 30

• •

[ P

Cr

] (e

n %

)

• • •

I I I I I

0 40 60 80 100

A B

Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course

à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).

B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)

[ P

Cr

] (e

n %

)

100 –

80 –

60 –

40 –

20 –

Page 82: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

82

MOYENNES DES % VO2MAX ATTEINTS A CHAQUE ESSAI DU 12 x 20m

64,8

73,3

76,5

77,7

80,4

83,3

82,5

83,8

83,9

85,4

85,5

87,5

10,1

7,7

6,8

7,3

6,5

7,9

8,0

8,4

8,4

7,4

6,1

7,5

0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 80,0 90,0 100,0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

Nu

ros

de

s e

ss

ais

% VO2max

MOYENNE ECART TYPE

Essai 6

85 et 95%

12 x 20m

R : 30s

Lin

éair

e

Page 83: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

83

GLUCIDES (pyruvate)

ACETYL-CoA (2C)

NAD

NADH2

CYCLE DE

KREBS

NAD

NADH2

FADH2

CO2

CO2

H2

NAD

H2

H2

NAD

chaîne des transporteurs

d’électrons

½ de O2 H2O

ADP + Pi + énergie = ATP

NAD

NADH2 H2

MITOCHONDRIE

Oxaloacétate (4c) Citrate (2c)

e-

e- FAD FAD

ACIDES GRAS ACIDES AMINES

Page 84: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

84

ATP

ADP + Pi

Créatine + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques

sollicitées au cours de l’exercice musculaire.

SOURCES

1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts

et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense.

Glycogène

Acide lactique

2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2-

3min)

+ +

=

CO2 + H2O

3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon

Glycogène, glucose, acides

gras libres, acides aminés

+ O2

Cazorla DU 2008

Page 85: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

85

MUSCLE FOIE

ATP

AMP

IMP

hypoxanthine hypoxanthine hypoxanthine

xanthine

Acide urique Acide urique

urine

SANG

( xantine-oxydase : Xo )

( xantine-oxydase : Xo )

H2O2

Peroxyde

d’hydrogène

(radicaux libres)

NH3 NH4

Page 86: Les filières énegétiques de l'exercice musculaire

86

ATP

ADP + Pi

Créatine + Pi

Phosphorylcréatine (PCr)

CO2 + H2O

Acides Gras

Glucose

Lactate

Récupération entre plusieurs sprints ou actions intenses

de 3 - 4 s (20-30m)

+

OXYGENE