Le tissu musculaire.

IntroductionLe muscle regroupe différents types cellulaires qui sont spécialisé dans la contraction.

Cette fonction repose sur l’interaction de deux molécules, l’actine et la myosine.

Chez l'homme, il existe trois types de cellules musculaires :

-Le muscle lisse, généralement placé sous le contrôle du système nerveux autonome, il assure le fonctionnement de la vie végétative.

-Le muscle cardiaque, lui aussi placé sous le contrôle du système nerveux autonome, assure la contraction du myocarde.

-Le muscle strié squelettique, qui permet avant tout les interactions entre le corps et son environnement.

Le muscle strié squelettique

Les muscles striés squelettiques sont pour la plupart fixés aux os. Ils sont responsables des mouvements volontaires et du maintien de la posture.

Ils sont très abondant , ils représentent 1/3 de la masse du corps d’un adulte jeune masculin. Il existe 501 muscles dans le corps humain.

Les fibres musculaires sont spécialisées dans la transformation d’énergie chimique en énergie mécanique.

Le muscle se développe de manière assez précoce. A la troisième semaine de la vie embryonnaire, des cellules « satellites » mésenchymateuses vont migrer et se différencier en myoblastes (cellules fusiformes, allongées, avec un noyau central).

Ces myoblastes vont se grouper en rangées et fusionner. Ils donnent naissance à des myotubes plus ou moins grands vers la huitième semaine. Ces myotubes vont progressivement se modifier et acquérir un appareil contractile caractéristique des myofibrilles. Cet appareil va refouler les noyaux en périphérie. Les myotubes vont alors devenir des cellules musculaires striées.

Histologie

Ces cellules musculaires s’associent à du tissu conjonctif pour former des muscles. A la naissance, un individu a un stock de cellules musculaires qui va se modifier au fur et à mesure du temps, mais le plus souvent, il reste identique tout le long de la vie. Il existe des cellules satellites en périphérie des muscles, qui peuvent se différencier en myoblastes dans certaines circonstances. Ce qui permet de régénérer une partie du tissu musculaire. Avec le travail, les cellules musculaires augmentent de taille, mais pas de nombre.

La fibre musculaire est grossièrement cylindrique. Elle est aussi longue que le muscle qu’elle compose. Son diamètre est de 10 à 100 micromètres.

Chaque fibre contient plusieurs milliers de myofibrilles. Une myofibrille correspond a une structure protéique contractile. On trouve aussi de nombreux noyaux, ainsi que de nombreuses mitochondries, des inclusions de glycogène et de lipides.

Entre les myofibrilles, on trouve un réseau de vésicules anastomosées : le réticulum sarcoplasmique.

La fibre musculaire est entourée d’une membrane, le sarcolemme. Il présente de nombreuses invaginations qui réalisent le système tubulaire transverse.

Structure du muscle strié.

Chaque fibre est enveloppée et séparée des autres par une mince couche de tissu conjonctif, l'endomysium. Une autre couche de tissu conjonctif, le périmysium, enveloppe jusqu'à 150 fibres pour former un faisceau. Un fascia de tissu conjonctif fibreux, l'épimysium, enveloppe l'ensemble du muscleCette gaine protectrice se referme aux extrémités et s'unit aux autres enveloppes du tissu intramusculaire pour former le tissu conjonctif dense et fort des tendons. Les tendons réunissent chaque extrémité du muscle à la membrane externe des os, le périoste

Structure des myofibrillesElles ont un diamètre d’environs 1 à 3 microns. En microscopie optique, les myofibrilles présentent des zones claires, les bandes I (Isotrope) et des zones sombres, les bandes A (anisotrope).

La bande A présente en son milieu une zone plus claire appelée zone H, qui possède elle-même en son milieu une ligne sombre appelée la ligne M.La bande I, présente en son milieu une ligne sombre appelée strie Z.La portion de myofibrille entre 2 stries Z est appelé sarcomère (1,5 à 3,5 μm).

En microscopie électronique apparaissent 2 types de filaments parallèles entre eux.

Les filaments fins font 7 nm de diamètre et 1,1 μm de long, ils sont ancrés sur le strie Z. Ils sont composés d’actine essentiellement, de tropomyosine et de troponine.

L’actine est un double chapelet enroulé en hélice autour de l’axe longitudinal.La tropomyosine, s’enroule autour de l’actine et recouvre les sites d’interactions entre l’actine et la myosine.

La troponine, correspond à des globules disposés régulièrement sur la chaîne d’actine, ils forment un complexe de 3 molécules différentes : la troponine I qui a une affinité pour l’actine, la troponine T qui a une affinité pour la tropomyosine et la troponine C qui en a une pour le calcium.

C'est la concentration de calcium se liant à la troponine C qui va permettre le déplacement de la tropomyosine, découvrant ainsi les sites actifs de l’actine. Ils vont alors aller interagir avec la myosine des filaments épais.

Les filaments épais sont formés de molécules de myosine. La myosine est une protéine formée de 6 chaines, 2 chaines lourdes et 4 chaines légères. Les chaines sont organisés en dimères : 2 x (1 chaine lourde + 2 chaines légères). Les filaments épais font 17 nm de diamètre et 1.5 μm de long. On trouve des projections latérales à intervalles réguliers du filament épais, ils pointent en direction des filaments fins. C’est là que se forme les ponts entre filaments épais et fins, et donc les interactions actine myosine.

C’est grâce à ces ponts transversaux, que la myosine va entrer en combinaison chimique avec l'actine et agir comme enzyme pour hydrolyser l'ATP. Cette réaction s'accompagne de libération d'énergie, laquelle est pour une part utilisée en vue d'assurer le raccourcissement des ponts entre myosine et actine, et d'autre part transformée en chaleur.

Des études au microscope électronique ont montré que la longueur des myofilaments ne variait pas au cours d’une contraction.

Cela suggère qu'un muscle se raccourcit ou s'allonge grâce aux glissement des filaments épais et fins les uns par rapport aux autres, sans qu’ils ne changent de longueur.

Lors d'une contraction, les filaments fins d'actine glissent entre les filaments épais de myosine et pénètrent à l'intérieur de la bande A. Les bandes A restent constantes, c’est les bandes I et les zones H qui diminuent.

Interactions des filaments

Réticulum sarcoplasmiqueEt tubules transverses

Les fibres musculaires contiennent un système de tubules dont le rôle est très important dans les mouvements de calcium, responsables de l’activation des protéines contractiles.

Les tubules tansverses sont des invaginations du sarcolemme. Ils forment des anneaux autour des myofibrilles à la jonction entre les bandes A et I. Grâce aux tubules T, la dépolarisation du sarcolemme est propagée au sein de la cellule.

Le réticulum sarcoplasmique est constitué de vésicules aplaties et anastomosées. Il représente 15% du volume de la fibre. Les extrémités renflées de ces tubules longitudinaux correspondent aux citernes terminales, ils sont juxtaposés aux anneaux des tubules T.

Dans un muscle, on trouve un mélange de 2 types de fibres répondant à des sollicitations différentes.

- Fibres de type I, ceux sont des fibres a contraction lente, elles vont permettent une activité prolongée, donc une résistance à la fatigue (ex: sport d’endurance).

- Fibres de type IIB, elles ont une contraction rapide. La fatigue musculaire apparaît assez rapidement. Elles génèrent beaucoup de force (ex: haltérophilie).

- Fibres de type IIA , a contraction rapide. La fatigue musculaire apparaît plus vite que pour les types I mais plus tard que les types IIB et inversement pour la force.

Les différents types de fibresmusculaires

I II

« Rouges » car très vascularisées « Blanches ».

Contraction lente Contraction rapide

Métabolisme oxydatif très important Métabolisme oxydatif peu important

Bien vascularisées Peu vascularisées

Riche en myoglobine Pauvre en myoglobine

ATP fournie par les mitochondries ATP fournie par le sarcoplasme

Très riche en succino-déshydrogénase, enzyme du cycle de Krebs (+++) Très riche en ATPase myofibrillaire (+++)

Le tissu myocardique

Les cellules myocardiques sont contractiles (contraction automatique). Les contractions lentes permettront la propulsion du sang dans les vaisseaux. Ces cellules ne sont pas remplaçables (pas de cellules satellites)

Ce sont des cellules qui ont un métabolisme oxydatif très important. Elles possèdent beaucoup de myoglobines dans leur cytoplasme. Il y a aussi beaucoup de mitochondries pour réaliser le métabolisme oxydatif.

Lorsqu’on a des lésions, il y aura destruction quasi-totale du tissu. Pour réparer le myocarde, on réalise une greffe de cellules souches pouvant donner naissance à de nouvelles cellules myocardiques.

Rouge : NoyauxBleu : Tissu conjonctifRouge clair : Capillaires sanguinsViolet : Disques intercalairesOcre : Corps contractiles (ensemble des cellules myocardiques)

Structure de la cellule myocardique.Ce sont des cellules qui vont être petites (30-130 µm de longueur et 5-25 µm de diamètre). Ces cellules vont s’emboiter pour former un muscle complet.

Ces cellules sont caractérisées par un sarcolemme qui est doublé par une lame basale (autour de chaque cellule). Cette membrane plasmique envoie des invaginations : les tubules T qui vont être retrouvés en face des stries Z.

Les densifications membranaires aux extrémités distales forment un disque intercalaire : zones de jonction entre les cellules, où il se produit une sorte de densification membranaire (microscope optique).

Au microscope électronique avec un fort grossissement, on voit que le disque intercalaire correspond à une structure en marche d’escalier avec des positions transversales et longitudinales.Le disque intercalaire forme une structure parfois un peu décalée avec une membrane plasmique de part et d’autre du disque, traduisant la séparation en 2 cellules. Le décalage en marche d’escalier indique la présence de plusieurs sarcomères.

Chaque décrochement de la membrane plasmique correspondra à au moins un sarcomère. Ces disques vont être importants :

-pour assurer une bonne cohésion.-pour établir des jonctions.

Jonctions :

-Fascia adhaerens : formées par des molécules transmembranaires (N-cadherines), limitées aux disques intercalaires.

-Les desmosomes : associés à des filaments de desmines, ils assurent des liens entre les cellules myocardiques.

-Les GAP junctions : Elles permettent un couplage métabolique (contraction harmonieuse) entre les cellules.

Noyau et organites périnucléaires. Les cellules myocardiques possèdent un noyau central. Elles peuvent avoir 2 noyaux. Autour, on peut voir parfois un réticulum endoplasmique rugueux et un appareil de Golgi.

Myofibrilles. Les myofibrilles cardiaques sont identiques à celles du muscle strié. Elles possèdent de l’α-actinine dans la membrane plasmique (dans les disques intercalaires). On trouve aussi des myofilaments épais et des myofilaments fins. Les molécules les composant sont un tout petit peu différentes de celles des muscles striés.

Hétérogénéité des cellules myocardiques.

Cellules ventriculaires. Les cellules ventriculaires sont les plus grandes retrouvées pour la contraction. Elles possèdent beaucoup de GAP Junctions et un appareil de synthèse assez développé. Cellules auriculaires. On les trouve autour des oreillettes. Elles vont pouvoir sécréter la cardiodilatine. Tissu nodal. Le tissu nodal est à la base de la coordination du muscle myocardique. Le stimulus vient du myocarde lui-même et va lancer la contraction cardiaque. Le tissu nodal va propager la contraction.

Comparatif muscle strié muscle cardiaque.

- Première différence : Nombre de noyaux (1 ou 2), Taille moindre, Unité obtenue par attachement des cellules via des disques intercalaires, Cytoplasmes en communication.

- Deuxième différence : cellules cardiaques ramifiées et myofibrilles plus courtes que dans les cellules musculaires squelettiques.

- Troisième différence : Reticulum sarcoplasmique moins développé dans les cellules cardiaques.

Le muscle lisse

Le tissu musculaire lisse involontaire de l’organisme dépend du système sympathique et parasympathique.

On observe des cellules musculaires en faisceaux. 100-200 µm de longueur environ… Elles peuvent atteindre jusqu’à 0,5 mm dans le myomètre à la fin de la grossesse. Ces cellules possèdent un noyau central unique. Leur cytoplasme est éosinophile, un peu grenu (homogène cependant). Les densifications se trouvent généralement en périphérie.

Organisation de la membrane plasmique de la cellule. La membrane plasmique va être doublée d’une lame basale. Cette lame basale va entretenir beaucoup de GAP junctions qui vont jouer un rôle déterminant dans la musculature lisse. Les territoires ou la membrane plasmique apparait densifiée sont appelés corps denses (=plaques d’adherence). Des myofilaments fins en partent. Ils vont être les équivalents des stries Z . Dans la membrane plasmique, on trouve des domaines cavéolaires. Ils se caractérisent pour la présence de caveolae, équivalent des tubules T (zone de moindre résistance électrique).

Appareil contractile. Il est formé par des myofilaments fins et des myofilaments épais (actine des cellules musculaires lisses) qui vont glisser les uns sur les autres. Contrairement aux cellules musculaires striées, il n’y a pas de troponine dans les myofilaments d’actine (3-8 nm de diamètre). Ces myofilaments d’actine vont se ficher sur les corps denses. Les myofilaments épais sont fragiles. Ils sont composés d’une myosine biochimiquement différente des autres, c’est la myosine des cellules musculaires lisses (15-35 mm de diamètre).

Autres composants du sarcoplasme. Réticulum endoplasmique lisse (citernes), abondant au niveau des caveolae (équivalents des tubules T, zones de moindre résistance électrique). Des mitochondries en faible abondance. On trouve parfois un réticulum endoplasmique rugueux et un appareil de Golgi.

Organisation générale de la musculature lisse.

Répartition et mode de regroupement des cellules. Elles peuvent former de véritables muscles comme :

-Muscles érecteur des poils : situé dans la peau. Il est fait de cellules musculaires lisses. Il est stimulé par le froid ou lors d’émotions fortes : il provoque la chair de poule.

-Muscle de la pupille de l’œil : c’est un peu le diaphragme au niveau de l’œil.

Les cellules musculaires lisses peuvent aussi former tuniques musculaires (aussi appelées musculeuses). On trouve ce genre de chose :-dans le tube digestif. Il y a une organisation en une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. En se contractant, la couche circulaire interne va pouvoir fragmenter le bol alimentaire. La couche longitudinale va permettre la progression de ce bol.

-mais aussi au niveau des vaisseaux sanguins (artères). Les cellules vont s’orienter de manière spiralée. Elles vont former la « média » de l’artère. C’est elle qui va permettre la progression de la colonne sanguine.

On peut aussi trouver une disposition plexiforme, une sorte d’empilement. C’est un arrangement à l’origine de deux muscles :

-myomètre : empilement de cellules autour d’une cavité centrale bordée par l’endomètre (elles permettent l’expulsion de l’enfant).

-vessie : formation du muscle détrusor qui entoure la paroi vésicale (les cellules qui le composent permettent l’expulsion de l’urine).

Hétérogénéité des cellules musculaires lisses.

Cellules rameuses. Elles sont présentes dans la média des artères élastiques (la plus grande partie de la paroi artérielle). Elles peuvent se contracter mais surtout, elles ont un appareil de synthèse très développé qui va fabriquer les fibres élastiques. Cellules myoépithéliales.Ces cellules sont retrouvées :

-dans les glandes mammaires.

-dans les glandes sudoripares.

-dans les glandes bronchiques.

-dans les glandes salivaires.

Cellules myoépithélioïdes (à grains de rénine). On les retrouve dans les artérioles rénales. Elles contiennent des grains de rénine. Myofibroblastes. Ce sont des cellules à mi-chemin entre les fibroblastes et les cellules musculaires lisses. Elles n’ont pas de lame basale autour du cytoplasme. Péricytes.

On les trouve autour des capillaires. Les péricytes vont calibrer leur lumière

Les 3 types de cellules musculaire sont élaborés en fonction des taches qu'ils accomplissent pour l'organisme.

La composition chimique mais aussi la mécanique des cellules sont optimisés : le muscle squelettique est fait de façon à privilégier une contraction assez forte, le muscle lisse a une visée davantage sur la durée.

On remarque également que les cellules musculaires ne sont pas toujours disposées de la même façon pour le même type de tissu.

Conclusion