L'aménagement de l'habitat du caribou forestier permet-il ...iii RÉSUMÉ Cette étude évaluéa...

L’aménagement de l’habitat du caribou forestier permet-il la conservation de la biodiversité?

Mémoire

Orphé Bichet

Maîtrise en Biologie Maître ès sciences (M.Sc.)

Québec, Canada

© Orphé Bichet, 2014

iii

RÉSUMÉ

Cette étude a évalué l’effet de scénarios d’aménagement de l’habitat du caribou forestier

(Rangifer tarandus) sur la diversité aviaire. Un indice d’occupation de 29 espèces

d’oiseaux a été développé à partir d’observations de terrain, puis comparé entre sept

paysages simulant différentes répartitions des coupes forestières et deux cycles de rotation

de coupe. Alors que la répartition des coupes influençait peu les assemblages d’oiseaux, la

diversité aviaire était maintenue davantage après une rotation de 100 ans qu’une de 60 ans.

Les assemblages d’espèces attendus après ces deux cycles étaient différents de ceux d’un

paysage sans coupe, indiquant qu’un temps de révolution plus court que le cycle de

perturbations naturelles affecterait la diversité aviaire. Notre méthodologie permet donc

d’évaluer l’impact de stratégies d’aménagement sur la biodiversité avant leur mise en

œuvre. Nous avons ainsi pu démontrer que l’aménagement de l’habitat du caribou

actuellement préconisé ne suffirait pas à conserver les oiseaux boréaux.

v

ABSTRACT

This study assessed the effect of habitat management for the recovery of boreal caribou

(Rangifer tarandus) on the diversity of boreal birds. An index of occupancy was estimated

for 29 bird species from surveyed data, and then compared among seven simulated

landscapes contrasting in cut-block distribution and harvest rotation. Whereas cut-block

distribution had little effect on bird assemblages, bird diversity was better maintained under

a 100-year harvest rotation than a 60-year rotation. Bird assemblages for both harvest

rotations differed significantly from assemblages expected in an uncut landscape, implying

that rotations shorter than natural disturbance cycles could affect regional biodiversity. Our

method thus allows the assessment of the long-term impact of various management

strategies on biodiversity prior their implementation. On this basis, we showed that the

current habitat management guidelines for boreal caribou recovery would not be sufficient

to conserve bird diversity in the boreal forest.

vii

TABLE DES MATIÈRES

RÉSUMÉ ............................................................................................................................. iii

ABSTRACT ........................................................................................................................... v

TABLE DES MATIÈRES ................................................................................................. vii

LISTE DES TABLEAUX .................................................................................................... ix

LISTE DES FIGURES ........................................................................................................ xi

LISTE DES APPENDICES ............................................................................................. xiii

AVANT-PROPOS ............................................................................................................... xv Remerciements .......................................................................................................... xvii

INTRODUCTION ................................................................................................................ 1 Impact des activités anthropiques sur la biodiversité ................................................. 1 Stratégies de conservation de la biodiversité ............................................................... 2 L’écotype forestier du caribou des bois (Rangifer tarandus) en tant qu’espèce parapluie de la biodiversité forestière boréale ............................................................ 4 Impact potentiel du plan de rétablissement du caribou forestier sur la biodiversité boréale ............................................................................................................................. 6 Objectif de l’étude .......................................................................................................... 7 Approche empirique ...................................................................................................... 8

CHAPITRE PRINCIPAL .................................................................................................... 9 Résumé .......................................................................................................................... 10 Methods ......................................................................................................................... 15

Study area ................................................................................................................ 15 Management scenarios ............................................................................................ 15 Bird sampling .......................................................................................................... 18 Modelling bird species occurrence probability ....................................................... 18

Results ........................................................................................................................... 22 Effect of cut aggregation on bird diversity .............................................................. 22 Effect of harvest rotation cycle on bird diversity .................................................... 27

Discussion ...................................................................................................................... 28 Acknowledgements ....................................................................................................... 32 References ..................................................................................................................... 32 Appendices .................................................................................................................... 39

CONCLUSION GÉNÉRALE ............................................................................................ 45 Originalité du projet .................................................................................................... 49 Perspectives ................................................................................................................... 50

BIBLIOGRAPHIE GÉNÉRALE ...................................................................................... 51

ix

LISTE DES TABLEAUX Table 1. Description of stand- and landscape scale variables used to build bird species

occurrence probability models ...................................................................................... 19

Table 2. Summary of the best models of mixed logistic regression (N = 630 sampling sites) predicting probability of occurrence ps of bird species s, calculated as ps = exp(w(x)) / [1 + exp(w(x))] (logit link) or as ps = 1 – exp(-exp(w(x)) (cloglog link), with associated area under curve (AUC). ............................................................................. 21

Table 3. Description and percentage cover of the land cover types comprised in the 2012 landscape, together with six landscapes simulated in the Côte-Nord region of Québec, Canada. ......................................................................................................................... 23

Table 4. Jaccard similarity index between bird assemblages in the uncut and harvested landscapes and number of bird species with increasing or declining probability of occurrence in a harvested landscape compared to an uncut landscape (Luncut) according to species habitat association. ....................................................................................... 24

Table 5. Percent change in index of occupancy (Ps) of 29 bird species between the uncut landscape (Luncut) and six harvested landscapes expected under three management scenarios (a-c) over 90,000 km2 of eastern Canada boreal forest.. ............................... 25

xi

LISTE DES FIGURES Figure 1. Forest age distribution in different management scenarios simulated in an area of

the Côte-Nord region in Québec, Canada. .................................................................... 17

xiii

LISTE DES APPENDICES

Appendix 1. Classification of boreal bird species according to habitat preference (from www.birds.cornell.edu), together with the percentage of sampling stations (n = 630) where the species was detected during six summers from 2004 to 2011, in eastern Canada boreal forest. .................................................................................................... 39

Appendix 2. Jaccard similarity index between bird assemblages predicted across seven landscapes subjected to different forest management, in eastern Canada boreal forest. ...................................................................................................................................... 43

xv

AVANT-PROPOS

Ce mémoire de maîtrise vise à évaluer le potentiel de conservation de la stratégie

d’aménagement de l’habitat du caribou forestier pour maintenir la diversité aviaire en forêt

boréale. Ce mémoire se présente en trois parties : une introduction générale, un chapitre

présenté sous la forme d’un article scientifique rédigé en anglais et une conclusion

générale. En tant que première responsable du projet et étant donné ma contribution au

projet (compilation et analyses des données, écriture du mémoire et de l’article), je serai

première auteure de l’article. Les autres auteurs de l’article sont:

‐ Daniel Fortin, directeur de maîtrise et professeur au département de biologie de

l’Université Laval.

‐ Christian Hébert, codirecteur de maîtrise et chercheur scientifique en écologie et diversité

des insectes forestiers au Centre de foresterie des Laurentides.

‐ Angélique Dupuch, professeure au Département des sciences naturelles de l’Université

du Québec en Outaouais.

xvii

Remerciements

J’aimerais avant tout remercier mon directeur de recherche, Daniel Fortin, pour

l’opportunité qu’il m’a offerte d’entreprendre ce projet et la confiance qu’il a placé en moi

alors que la forêt boréale m’était encore inconnue. Je le remercie pour le temps et le travail

qu’il m’a dédié tout au long de ma maîtrise.

Je remercie également mon codirecteur de recherche, Christian Hébert, pour

m’avoir acceptée dans son laboratoire. Son soutien, sa confiance en mon travail et nos

discussions m’ont grandement stimulée durant ces dernières années.

Je dois également un grand merci à Angélique Dupuch pour son aide et son support

dès le début du projet. Son aide m’a été précieuse autant sur le terrain que pendant les

analyses et l’écriture, et je ne serais pas où j’en suis aujourd’hui sans ses efforts.

J’aimerais aussi remercier les personnes qui ont participé à la collecte de données:

David Pinaud, Aurore Malapert, Adam Moreira, Jérôme Lemaître, Jean-Philippe Legaré,

Mélanie-Louise Leblanc, ainsi que les aides de terrain sans qui la tâche aurait été

impossible. Notamment j’envoie un grand merci à Pascal Royer-Boutin et lui souhaite du

bon vent pour la suite de ses études.

Je remercie Jacques Duval et Sandra Heppell du Ministère des Ressources

Naturelles (MRN) pour leur assistance dans le développement des scenarios

d’aménagement forestier. Je suis également reconnaissante du travail de Gabriel Emond et

Philippe Goulet pour l’obtention et la compilation des données éco-forestières

indispensables à l’étude. Je remercie énormément Pierre Racine pour son extrême

disponibilité, son aide précieuse et sa patience avec les logiciels de GIS. Un grand merci

également à Yves Dubuc pour son aide au laboratoire.

Je tiens à remercier Conrad Cloutier pour ses suggestions sur mon proposé de

recherche. Je remercie André Desrochers et Pierre Drapeau pour avoir accepté d’évaluer

mon mémoire.

xviii

Je remercie aussi les membres du laboratoire, pour leur support tout au long des

années: Sabrina Courant, Marie-Claude Labbé, Guillaume Moreau, Hélène Le Borgne,

Jerod Merkle, Marie Sigaud, Chrystel Losier, Olivia Tardy, Angélique Dupuch, Mathieu

Basille, Léa Harvey, Qing Zao, Carolyn Nersesian, Julie Martineau et Caroline Gagné.

Notamment un grand merci à Hélène pour son aide et ses commentaires tout au long du

projet, à Jerod qui a toujours été prêt à partager ses connaissances en R, à Chrystel pour son

aide et sa patience lors de nombreuses étapes, et Olivia pour son aide avec ArcGIS et

Colosse. Merci à tous aussi pour votre accueil, pour les belles soirées et sorties toujours

mémorables, et pour le dynamisme que vous m’avez transmis durant ces années.

Je dois plus qu’un merci à ceux qui m’ont entourée, endurée et faite rire au cours

des saisons : Stéphanie Guilherme qui a été une source de motivation et une amie depuis le

premier jour, Sébastien Blade Bélanger pour son éternelle bonne humeur, ses

encouragements et nos discussions sur la glace, Maxime Tanguay qui a rendu agréables les

longues heures de laboratoire et pour les bons moments partagés depuis, Olivier Norvez

pour son accueil dans le laboratoire et son enthousiasme communicatif, et Léo Chaumond-

Lessard pour nos belles discussions, son support et ses talents de peintre.

Je ne peux assez remercier Jérémy Le Luyer, pour son support et ses

encouragements surtout dans les moments difficiles, son extrême patience et sa foi en moi.

Mais aussi pour l’inspiration, les rires et les magnifiques moments passés ensemble qui ont

éclairé ces dernières années dans la chaleur de l’été et la grisaille des tempêtes.

Pour finir, j’envoie un grand merci à ma mère qui malgré la distance a toujours été à

mes côtés. Elle a toujours été la première à m’encourager dans mes choix et à croire en

moi.

xix

Deixe de ser quem era, e se transforme em quem é. Paolo Coelho

1

INTRODUCTION

Impact des activités anthropiques sur la biodiversité

La biodiversité est définie comme la richesse des variations biologiques, soit la variété des

fonctions et structures des organismes, leur agencement et leur dynamique (Freedman et al.

1996). Elle peut être évaluée à différents niveaux du vivant (génétique, population,

communauté, écosystème) et à diverses échelles spatiales (DeLong 1996). La biodiversité a

souvent été mesurée en fonction du nombre d’espèces présentes et de l’abondance des

individus. Cependant dans un contexte de changements environnementaux, au-delà de la

richesse spécifique, c’est l’identité et l’abondance respective des espèces qui déterminent le

fonctionnement de l’écosystème dans les limites de sa variabilité naturelle ainsi que sa

capacité de résilience (Chapin et al. 2000), c’est-à-dire sa capacité à résister et se rétablir

face à des événements extrêmes. C’est donc à l’échelle des communautés d’espèces qu’il

faut évaluer l’effet des modifications de l’environnement.

La majorité des activités humaines, notamment depuis l’avènement de l’ère

industrielle, altèrent les milieux naturels, et par conséquent les communautés d’organismes

qui y vivent (Foley et al. 2005; Fahrig 2013). Les modifications de l’habitat engendrées par

l’agriculture et l’élevage intensifs, l’industrie forestière et minière et l’urbanisation

influencent particulièrement la faune sauvage, des invertébrés aux grands mammifères, en

passant par les oiseaux, les reptiles et les micromammifères (Gibbon et al. 2000; McKinney

2008; Fortin et al. 2010; Batáry et al. 2012). Les espèces rares et les espèces spécialistes

sont très sensibles aux changements du milieu, et souvent déclinent ou disparaissent suite

aux perturbations anthropiques (Gibbon et al. 2000; Imbeau et al. 2001; Fortin et al. 2010).

Au contraire, les paysages modifiés deviennent souvent plus favorables pour les espèces

communes et généralistes (Schmiegelow & Mönkkönen 2002). Le déclin des unes et

l’accroissement des autres remodèlent les assemblages d’espèces (McKinney & Lockwood

1999) et peuvent avoir des conséquences sur le fonctionnement de l’écosystème (Olden et

al. 2004).

La perte de biodiversité et l’homogénéisation des communautés animales

engendrées par les perturbations humaines affectent le fonctionnement et la résilience des

2

écosystèmes (Folke et al. 2004; Olden et al. 2004). L’effet direct des modifications de

l’habitat sur la faune est accentué par les interactions intra- et interspécifiques. Les

changements d’abondance de certaines espèces clés influencent directement et

indirectement d’autres espèces (Mönkkönen et al. 1997; Thomson et al. 2003; Angers et al.

2005; Courtois et al. 2007). Ainsi la disparition d’espèces clés ou de groupes fonctionnels

entiers peut altérer la capacité d’un écosystème à remplir certaines fonctions et services,

ainsi que sa résistance et résilience aux changements (Chapin et al. 2000). Afin de

maintenir l’intégrité de l’écosystème, il est donc nécessaire de conserver la biodiversité et

la complexité des relations biotiques.

Stratégies de conservation de la biodiversité

Diverses stratégies ont été proposées et employées pour préserver la biodiversité tout en

assurant la continuité des activités anthropiques. La perte d’habitat étant une des principales

menaces sur la biodiversité, plusieurs stratégies reposent sur la préservation des

caractéristiques de l’habitat à différentes échelles (Lindenmayer et al. 2006).

L’aménagement écosystémique, par exemple, recommande de garder les perturbations

anthropiques dans les limites de variabilité des perturbations naturelles régionales (Gauthier

et al. 2008). Cette stratégie permettrait de maintenir l’hétérogénéité du paysage aménagé en

générant des milieux auxquels les espèces sont les plus adaptées. D’autres stratégies sont

basés sur la végétation mais nécessitent aussi, pour être efficaces, de considérer les

caractéristiques de la faune. Par exemple, maintenir la connectivité spatiale et temporelle

entre les parcelles d’habitat (Lindenmayer et al. 2006) ne suffirait pas si cette connectivité

n’est pas également fonctionnelle (Baguette & Dyck 2007; Dancose et al. 2011). Cela

signifie qu’un lien physique doit être perçu comme utilisable par la faune. La connectivité

fonctionnelle pour une espèce dépend notamment de sa capacité de déplacement, de sa

tolérance aux autres types de milieux et du risque de prédation perçu par l’espèce

considérée dans les corridors fauniques ou les parcelles reliées (Bélisle 2005). Une autre

stratégie est de conserver l’aire totale d’habitat dans le paysage au-dessus d’un seuil

(Drapeau et al. 2009a; Rompré et al. 2010). Ces seuils d’habitats sont aussi définis par

3

rapport aux besoins et aux caractéristiques d’une espèce. Il apparaît alors indispensable de

considérer la faune dans les stratégies d’aménagement du territoire.

Le concept d’espèce indicatrice a été beaucoup exploré pour la conservation de la

biodiversité dans un paysage aménagé. Une espèce indicatrice est une espèce dont les

caractéristiques, telles que sa présence, son abondance et le succès reproducteur des

individus sont des indicateurs de la qualité de l’habitat pour les autres espèces (Landres et

al. 1988). Souvent appliquée pour évaluer l’impact des changements environnementaux ou

l’efficacité de mesures d’aménagement, l’idée d’utiliser une espèce comme représentant

des autres organismes et fonctions de l’écosystème se retrouve dans plusieurs stratégies de

conservation de la biodiversité (Simberloff 1998; Roberge & Angelstam 2004; Froese et al.

2008). L’espèce représentative peut être sélectionnée selon divers critères. L’effet

disproportionné d’une espèce sur l’écosystème par rapport à son abondance l’identifie

comme espèce clé (Simberloff 1998). De par leur position dans le réseau trophique, leurs

relations interspécifiques ou leur capacité à modeler l’environnement, plusieurs espèces

clés ont été au centre de stratégies de conservation de la biodiversité (Simberloff 1998). En

particulier, une espèce envahissante possède généralement des qualités d’espèce clé et

suscite des mesures pour la protection des espèces locales (Bax et al. 2003). La taille du

domaine vital est un autre critère de choix pour orienter les efforts de conservation sur une

espèce particulière, alors appelée espèce parapluie. Préserver le territoire nécessaire à une

espèce parapluie, généralement plus grand que celui des autres espèces de l’écosystème,

permettrait d’englober les besoins en habitat de toutes les autres espèces de l’écosystème

(Roberge & Angelstam 2004). Le caractère menacé d’une espèce est aussi souvent une

motivation dans l’élaboration de stratégies d’aménagement du paysage (Roberge &

Angelstam 2004). Finalement, le degré de popularité d’une espèce auprès du public est un

atout qui permet d’en faire une espèce phare des actions de conservation (Roberge &

Angelstam 2004).

Les stratégies de conservation de la biodiversité basées sur une espèce unique

présentent plusieurs avantages. Tout d’abord, l’échantillonnage d’une seule espèce est

généralement plus simple à réaliser et permet notamment de réduire les coûts d’inventaires.

De plus, de telles stratégies sont simples et intuitives, ce qui facilite leur mise en

application et la communication avec le public et les différents acteurs impliqués dans

4

l’effort de conservation. Les stratégies établies autour d’une seule espèce n’ont, toutefois,

montré que peu de succès pour la conservation de la biodiversité (Simberloff 1998;

Roberge & Angelstam 2004; Branton & Richardson 2011). Les critères de sélection de

l’espèce cible ne sont que rarement définis clairement (Favreau et al. 2006) et l’efficacité

d’une stratégie visant à préserver la biodiversité a souvent été évaluée après sa mise en

œuvre (Roberge & Angelstam 2004; Branton & Richardson 2011). La principale critique de

telles stratégies réside dans le fait que les caractéristiques de l’habitat favorisées par une

seule espèce ne peuvent englober l’entière variabilité du paysage (Roberge & Angelstam

2004; Hurme et al. 2008; Roberge et al. 2008). La préservation d’une espèce nécessitant de

très grands espaces devrait, dans ce cas, permettre de conserver les ressources de beaucoup

d’espèces de l’écosystème.

L’écotype forestier du caribou des bois (Rangifer tarandus) en tant qu’espèce

parapluie de la biodiversité forestière boréale

L’écotype forestier du caribou des bois est une espèce symbolique de la forêt boréale

canadienne répondant à plusieurs critères de sélection des espèces parapluies. C’est un des

plus grands herbivores présent dans l’écosystème boréal, avec un domaine vital annuel

variant de 200 à 1500 km2 selon les individus (Faille et al. 2010) et pouvant atteindre près

de 4000 km2 dans certaines aires perturbées (Brown et al. 2011). La préservation des

attributs naturels de l’habitat au sein de domaines vitaux individuels devrait englober les

besoins des autres espèces sylvicoles boréales. Le caribou a également une importance

économique et sociale pour les peuples des Premières Nations qui le chassent

traditionnellement (Équipe de rétablissement du caribou forestier au Québec 2013). De

plus, ce cervidé est particulièrement affecté par les activités anthropiques, notamment la

foresterie (Hins et al. 2009; Fortin et al. 2013).

Le caribou forestier sélectionne préférentiellement les vieilles forêts ouvertes à

lichen (Courbin et al. 2009; Hins et al. 2009; Moreau et al. 2012); or, ces peuplements sont

également la cible de l’industrie forestière. Le développement de la foresterie au Canada a

conduit à une perte d’habitats propices au caribou et à une diminution de son aire de

répartition. Autrefois présent jusqu’au nord des États-Unis d’Amérique, il n’est aujourd’hui

5

retrouvé, hormis quelques hardes isolées, qu’au-dessus du 49ème parallèle (Courtois et al.

2001; Schaefer 2003; Venier & Pearce 2005). L’activité humaine en forêt boréale altère

aussi la qualité de l’habitat pour le caribou (Courtois et al. 2008). Sensible au dérangement

humain, ce cervidé a tendance à éviter les coupes récentes et les routes (Hins et al. 2009;

Bastille-Rousseau et al. 2011). Indirectement, la foresterie augmente le risque de prédation

du caribou par le loup gris (Canis lupus), via l’augmentation des populations d’orignaux

(Alces americanus), sa proie principale, suite à l’enfeuillement des parterres de coupe

(Bergerud 1988; Courtois et al. 2007). En effet, cette augmentation d’orignaux est alors

suivie d’une réponse numérique des populations de loups. Les menaces directes et

indirectes des activités anthropiques sur l’espèce et son habitat ont provoqué son déclin, et

l’écotype forestier du caribou des bois est inscrite depuis 2002 sur la liste des espèces en

péril (Thomas & Gray 2002). Des stratégies d’aménagement forestier ont alors été mises en

place dans plusieurs provinces (Environment Canada 2012; Équipe de rétablissement du

caribou forestier au Québec 2013). Au Québec, le plan de rétablissement du caribou

forestier reprend certains principes de l’aménagement écosystémique (Gauthier et al. 2008)

pour les adapter à la conservation de l’habitat du caribou forestier tout en assurant un

niveau de récolte de bois économiquement viable (Courtois et al. 2004).

Les principales lignes directrices du plan d’aménagement reposent sur la gestion de

massifs de coupe et de massifs de protection temporaire, et sur l’implantation d’une

rotation entre ceux-ci (Équipe de rétablissement du caribou forestier au Québec 2013). Les

coupes doivent être agglomérées afin de réduire la fragmentation de l’habitat et de simuler

un paysage perturbé par le feu ou de grandes épidémies d’insectes, principales

perturbations naturelles en forêt boréale de l’est du Canada (Courtois et al. 2004; Gauthier

et al. 2008; Jetté 2007; Pouliot et al. 2010). Les massifs de protection temporaire doivent

inclure des types de milieux favorables au caribou forestier, mais où les activités humaines

sont réduites (Courtois et al. 2004). Ils pourront être récoltés lorsque les massifs de coupe

adjacents ne seront plus perturbés, selon la définition d’Environnement Canada (2011) qui

considère qu’un peuplement où au moins 65 % de la forêt est âgée d’au moins 50 ans n’est

plus un peuplement perturbé. Basée sur cette définition, un cycle de rotation de 50-60 ans

entre les massifs a été établi. Le plan de rétablissement du caribou forestier a pour but

d’assurer la présence en quantité suffisante d’habitats de qualité en tout temps pour le

6

maintien des populations de caribous dans un paysage aménagé. Cette stratégie

d’aménagement est prometteuse car, étant centrée sur une espèce présentant de nombreux

attributs d’espèce parapluie, elle reprend aussi des principes de l’aménagement

écosystémique. L’étendue des conséquences d’une telle stratégie sur la biodiversité boréale

reste cependant incertaine.

Impact potentiel du plan de rétablissement du caribou forestier sur la

biodiversité boréale

Les modifications de l’habitat à l’échelle du peuplement et du paysage causées par

l’activité forestière affectent la biodiversité. À l’échelle du peuplement, la coupe forestière

altère la structure et la composition de l’habitat des espèces animales (Haeussler &

Kneeshaw 2003). Contrairement à un feu qui laisse des arbres vivants sur pied et des

chicots, une coupe totale se caractérise par l’absence de canopée et un sol exposé en début

de succession (Perron et al. 2009). La régénération de la végétation après coupe est aussi

plus homogène qu’après perturbation naturelle, se caractérisant par l’absence de gros débris

ligneux jusqu’à un stade avancé de la succession forestière (Buddle et al. 2000; Imbeau et

al. 2001). Les espèces animales spécialistes d’un stade de succession particulier (e.g.

vieilles forêts hétérogènes, Imbeau et al. 2001) ou de certains éléments structuraux de

l’habitat tels que les cavités ou le bois mort (Imbeau et al. 2001; Fortin et al. 2010) sont

alors particulièrement affectées par la coupe forestière. Indirectement, les changements de

répartition et de taille des populations de ces espèces peuvent se répercuter sur d’autres. Par

exemple, la perte de gros arbres sur pied dans les coupes forestières entraîne le déclin des

espèces excavatrices dans le paysage et l’effet se répercute sur toutes les espèces

dépendantes des cavités (Imbeau et al. 2001). Au contraire, d’autres espèces possédant des

traits fonctionnels particuliers (e.g. insectivores du feuillage, Azeria et al. 2011; Zhao et al.

2013) peuvent bénéficier des modifications de l’habitat associées à la récolte forestière. Par

conséquent, les assemblages d’espèces animales retrouvés dans les divers stades de

succession après coupe totale diffèrent de ceux retrouvés après une perturbation naturelle

(Crête et al. 1995; Keller et al. 2003; Palladini et al. 2007; Zhao et al. 2013).

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La qualité de l’habitat dans un peuplement est également déterminée par la qualité

de la matrice environnante (Lemaître et al. 2012). La coupe forestière modifie la structure

et la composition du paysage et, par conséquent, la qualité et l’accessibilité des

peuplements pour certaines espèces fauniques (Drolet et al. 1999; Villard et al. 1999;

Drapeau et al. 2000; Imbeau et al. 2001; Schmiegelow & Mönkkönen 2002). De plus

l’impact des changements du paysage sur une espèce ou un groupe d’espèces peuvent se

répercuter sur d’autres espèces (Mönkkönen et al. 1997; Thomson et al. 2003; Angers et al.

2005; Courtois et al. 2007). En forêt boréale, par exemple, plusieurs espèces d’oiseaux

migrateurs choisissent leur site de nidification en fonction de la présence d’espèces

résidentes (Schmiegelow & Mönkkönen 2002). Or, ces dernières abandonnent les parcelles

de forêt mature favorables aux migrateurs quand la qualité de la matrice environnante est

réduite par les coupes forestières (Schmiegelow & Mönkkönen 2002). L’impact négatif de

la foresterie sur les oiseaux résidents peut donc avoir des conséquences sur beaucoup

d’autres espèces d’oiseaux (Schmiegelow & Mönkkönen 2002). En raison de la complexité

des relations intra- et interspécifiques, du délai dans la réaction de la faune aux

changements environnementaux, de l’absence de données récoltées sur de longues périodes,

et de la variabilité naturelle du paysage forestier, l’impact des modifications de l’habitat par

l’industrie forestière sur la biodiversité régionale est encore mal connu.

Objectif de l’étude

Cette étude évalue l’efficacité d’une stratégie d’aménagement pour la conservation d’une

seule espèce à maintenir la biodiversité régionale. Les besoins du caribou forestier étant

maintenant intégrés dans la planification de l’aménagement de la forêt boréale québécoise,

le cervidé est un bon candidat pour vérifier le potentiel d’espèces parapluies à maintenir la

biodiversité dans les écosystèmes boréaux. De plus les caribous sont sensibles aux

changements environnementaux et ont de grands domaines vitaux annuels (Faille et al.

2010), deux attributs de choix pour une espèce parapluie. Les oiseaux ont été choisis en tant

qu’indicateurs de la biodiversité régionale. Ce groupe taxinomique est reconnu comme un

indicateur efficace de la biodiversité et des fonctions de l’écosystème car il regroupe un

grand nombre d’espèces occupant divers rôles trophiques, écologiques et économiques

8

réagissant différemment aux modifications de l’habitat (Freedman et al. 1994; Gregory

2006; Gregory & Strien 2010).

Approche empirique

Les oiseaux ont été dénombrés, entre 2004 et 2011, par méthode de point d’écoute à

630 sites le long d’un gradient de succession après coupe et après feu. La probabilité

d’occurrence des 29 espèces, présentes dans 5 à 95% des sites, a été modélisée au moyen de

régressions logistiques en fonction des caractéristiques de l’habitat à l’échelle du

peuplement et du paysage dans un rayon de 1 km, distance jusqu’à laquelle les coupes

affecteraient les oiseaux boréaux (Zhao et al. 2013). Un indice d’occupation a ensuite été

estimé pour chacune des espèces dans un paysage de 90 000 km2 de la région de la Côte-

Nord, où le plan de rétablissement du caribou forestier est mis en œuvre. Trois scénarios

d’aménagement contrastaient deux configurations spatiales des parterres de coupe, soit

l’agglomération et la dispersion, et deux cycles de rotation de coupe, soit de 60 et 100 ans.

L’indice de Jaccard a permis de comparer la similarité dans les assemblages d’espèces

d’oiseaux entre les scénarios de coupe et un paysage sans coupe forestière.

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CHAPITRE PRINCIPAL

Can habitat management for threatened forest-dwelling caribou preserve

biodiversity in boreal ecosystems?

ORPHÉ BICHET1, ANGÉLIQUE DUPUCH2, CHRISTIAN HÉBERT3 and DANIEL

FORTIN1

1 NSERC-Université Laval industrial research chair in silviculture and wildlife,

Département de biologie, Université Laval, Québec, QC GIV 0A6, Canada

E-mail: [email protected]

Phone: +1 418 656-2131 ext. 2917/Fax: +1 418 656-2043

2 ISFORT-Institut des Sciences de la Forêt Tempérée, Département des sciences naturelles,

Université du Québec en Outaouais, Ripon, Québec, Canada J0V 1V0

3 Laurentian Forestry Centre, Canadian Forest Service, Natural Resources Canada, P.O.

Box 10380, 1055 du P.E.P.S., Sainte-Foy, Québec, QC G1V 4C7, Canada

10

Résumé

La protection ou le rétablissement d’une espèce à grand domaine vital nécessite souvent

l’aménagement de son habitat sur de grandes superficies. Les stratégies d’aménagement

basées sur une seule espèce peuvent toutefois influencer non seulement l’espèce cible mais

également un grand nombre d’espèces de l’écosystème. En forêt boréale de l’est du

Canada, l’aménagement de l’habitat pour le rétablissement du caribou forestier (Rangifer

tarandus) recommande l’agglomération des parterres de coupe, la protection temporaire de

massifs de forêt mature et l’instauration d’une rotation entre les agglomérations de coupes

et les massifs de protection. Les conséquences de cette stratégie sur la biodiversité sont

inconnues. Cette étude visait à évaluer comment la diversité de la faune aviaire serait

affectée par divers scénarios d’aménagement de l’habitat du caribou. Sept paysages ont été

simulés dans une région de vieilles forêts afin de contraster l’influence de la répartition

spatiale des parterres de coupe et du temps de rotation entre les agglomérations de coupes

et les massifs de protection. Les oiseaux ont été inventoriés au moyen de 630 points

d’écoute répartis le long d’un gradient de succession forestière après coupe et après feu.

Des modèles de probabilité d’occurrence ont été développés pour 29 espèces en fonction

des caractéristiques de l’habitat à l’échelle du peuplement et de la matrice environnante

(rayon de 1 km). Un indice d’occupation du paysage par espèce a été comparé entre les

scénarios simulés. Les différences d‘assemblage d’oiseaux attendus entre un paysage coupé

et non-coupé étaient similaires que les coupes soient agglomérées ou dispersées dans le

paysage. D’autre part, un temps de rotation plus court accentuait ces différences entre les

assemblages d’espèces. Spécifiquement, les espèces associées aux forêts matures

déclinaient plus fortement après une rotation de 60 ans qu’une de 100 ans. De plus, l’indice

d’occupation de la plupart des espèces, indépendamment de leur préférence d’habitat, était

plus élevé après un cycle de 100 ans. Nos résultats indiquent que l’aménagement de

l’habitat du caribou actuellement préconisé ne suffirait pas à atténuer les effets des

modifications anthropiques du paysage associées à la coupe sur la diversité aviaire. Ainsi,

notre méthodologie, basée sur la probabilité d’occurrence et les assemblages d’espèces,

permet l’évaluation des effets au long terme sur la biodiversité de différents plans

d’aménagement avant leur mise en œuvre.

11

Abstract

Protection or recovery of species with large home ranges often involves broad-scale habitat

management. Single-species management strategies, however, may not only influence the

target species, but also multiple co-occurring species. In Eastern-Canadian boreal forests,

habitat management for the recovery of the threatened boreal woodland caribou (Rangifer

tarandus) consists in aggregating cut-blocks and applying a rotation between spatially

aggregated cut-blocks and temporary protected forest blocks. Long-term consequences of

this single-species strategy on boreal biodiversity remain unknown. This study aimed to

assess how boreal bird diversity would be affected under different management scenarios.

Seven landscapes were simulated in a region dominated by old-growth boreal forests,

varying in cut stands distribution and harvest rotations. Birds were sampled at 630 point-

count stations along post-harvest and post-fire forest successions. An index of occupancy

was estimated for 29 bird species as a function of the characteristics of the stands and their

surroundings (1-km radius buffer) and compared across the simulated landscapes. Bird

assemblages differed similarly from communities expected in an uncut landscape whether

cut stands were dispersed or aggregated. Shorter harvest revolution, however, deepened

differences between species assemblages found in logged and uncut landscape. Differences

mainly lied in the stronger decline of old-growth forest specialists under a 60-year than a

100-year cycle. Furthermore, most species, regardless of their habitat association, had

higher occupancy index after the longest harvest revolution. Results suggest that the current

habitat management guidelines for boreal caribou recovery would not be sufficient to

mitigate long-term effects of human-induced habitat modifications linked to timber

harvesting on bird diversity. Our quantitative approach, based on species probability of

occurrence and species assemblages, allows for prior-implementation assessment of the

long-term impact of various management strategies on biodiversity.

12

Introduction

One of the main contemporary challenges in conservation biology is to preserve

biodiversity despite the increasing impact that humans have on wildlife habitats. Over the

last few decades, human-induced habitat modifications in natural ecosystems have led to a

substantial loss of biodiversity (Foley et al. 2005; Fahrig 2013). Activities such as logging,

agriculture, or urbanisation impact a variety of animal taxa, from invertebrates to large

mammals (Imbeau et al. 2001; Fortin et al. 2010; Batáry et al. 2012). Species that are rare

and specialised to a particular habitat composition or structure tend to decline in human-

disturbed ecosystems (Gibbon et al. 2000; Imbeau et al. 2001; Fortin et al. 2010), while

common and generalist species increase in number (Schmiegelow & Mönkkönen 2002).

When ubiquitous species become more abundant and rare species decline or disappear,

species assemblages homogenise across the landscape (McKinney & Lockwood 1999).

Biodiversity loss and homogenisation of communities, driven by human activities,

consequently affect ecosystem integrity (Drapeau et al. 2000; Olden et al. 2004) and

resilience to further environmental changes (Folke et al. 2004).

Several strategies have been proposed to preserve biodiversity while ensuring

human activities continuity (Lindenmayer et al. 2006). Many researchers recommend

habitat-based approaches, such as maintaining availability of particular habitat types above

specific thresholds (Drapeau et al. 2009a; Rompré et al. 2010), connectivity among habitat

patches (Lindenmayer et al. 2006), or keeping anthropogenic disturbances within the range

of variability observed under natural disturbance regime (Lindenmayer et al. 2006;

Gauthier et al. 2008). Management strategies developed for a single species or taxon have

also been widely applied in various settings (Simberloff 1998; Roberge & Angelstam 2004;

Froese et al. 2008). Single-species strategies are useful shortcuts for land management as

one species can be monitored while serving as surrogate for preserving all other species and

maintaining ecosystem functions. Various criteria have been developed to help identify

target species for conservation actions. These criteria include the target species

conservation concern (Simberloff, 1998; Rubinoff, 2000), its charisma for conservation

campaigns (Leader-Williams & Dublin 2000), its role as keystone species ensuring the

integrity of ecosystem functioning (Sergio et al. 2008), and whether its monitoring is

already established (e.g. harvested species, Roberge & Angelstam, 2004; Froese et al.

13

2008) or is needed (e.g. pest species, Bax et al. 2003). The umbrella species concept is a

single-species strategy defined as the protection of a species requiring large areas or

specific habitat attributes that would ensure conservation of many co-occurring species

(Roberge & Angelstam 2004). Single-species approaches, however, have often been

criticised for their poor efficiency in maintaining biodiversity in managed landscapes

(Roberge & Angelstam 2004), as they are more likely to help preserve species with similar

habitat requirements or living within the same area (Roberge & Angelstam 2004; Hurme et

al. 2008; Roberge et al. 2008). As an efficient management strategy should conserve all

species of an ecosystem, it is crucial to assess the effect of such strategies on biodiversity

prior to implementation.

Boreal caribou (Rangifer tarandus) is a forest-dwelling large herbivore that has

several characteristics making it a good candidate as an umbrella species for boreal

biodiversity conservation. First, annual home ranges of caribou vary from 200 to 1,500 km2

(Faille et al. 2010) and can extend to more than 4,000 km2 in disturbed landscapes (Brown

et al. 2011). Most boreal wildlife species have much smaller home ranges (Swihart et al.

1988). Boreal caribou tend to select mature conifer forest and open lichen woodlands

(Courbin et al. 2009; Hins et al. 2009; Moreau et al. 2012), which are also targeted for

harvest. Secondly, caribou avoid cut-blocks and roads (Hins et al. 2009; Fortin et al. 2013)

making the species particularly sensitive to logging-related habitat changes.

Because the boreal woodland caribou is threatened in Canada (Thomas & Gray

2002), the Canadian government as well as many provincial governments have developed

strategies for population recovery (Ontario Woodland Caribou Recovery Team 2005;

Environnement Canada 2011; Équipe de rétablissement du caribou forestier au Québec

2013). In the province of Québec, the strategy involves aggregating cut-blocks and

establishing a network of temporary protection blocks (Équipe de rétablissement du caribou

forestier au Québec 2013). Protection blocks should be at least 250 km2 (ideally >1,000

km2), include land cover types favoured by boreal caribou, and exclude human activities

(Courtois et al. 2004; Équipe de rétablissement du caribou forestier au Québec 2013).

The long-term impact of the caribou recovery strategy on boreal biodiversity is

currently unknown. In fact, few studies have evaluated the long-term impacts of logging

14

activities on boreal forest biodiversity (Imbeau et al. 2001; Keller et al. 2003; Palladini et

al. 2007; Azeria et al. 2009). Logging alters forest cover and age structure, as well as

habitat type distribution and configuration (Bergeron et al. 2002; Bouchard & Pothier

2011), thereby influencing habitat quality for many animal species (Drolet et al. 1999;

Drapeau et al. 2000; Imbeau et al. 2001; Schmiegelow & Mönkkönen 2002; Zhao et al.

2013). The management plans for the recovery of woodland caribou recommends the

establishment of a rotation between cut-aggregation and temporary protection blocks

(Équipe de rétablissement du caribou forestier au Québec 2013). Current guidelines allow

for a 60-year harvest rotation to be implemented. In a forest ecosystem naturally disturbed

by a long fire cycle (>250 years), a 60-year harvest cycle would decrease mean forest age

(Bouchard et al. 2008; Bouchard & Pothier 2011) and reduce landscape heterogeneity

(Angers et al. 2005). Responses of animal species to landscape-scale habitat changes are

complex and variable (Villard et al. 1999; Drapeau et al. 2000; Baker et al. 2013) but

concern has been raised about biotic homogenisation of the boreal fauna as a result of

harvesting (McKinney & Lockwood 1999).

Our objective was to assess how the recovery strategy of boreal caribou populations

in a region dominated by old-growth forests would affect bird diversity by simulating forest

landscapes varying in cut-block distribution and harvest rotations. Birds were chosen as

indicators to measure biodiversity response to environmental changes (Freedman et al.

1994; Gregory 2006; Gregory & Strien 2010). We first modelled probability of occurrence

of individual bird species as a function of time since last disturbance and characteristics of

the surrounding landscape matrix. These models were then used to predict bird diversity

over 90,000 km2 of boreal forest in a region currently harvested following the proposed

caribou recovery strategy. Bird diversity was estimated in landscapes under two harvest

rotation times (60-year and 100-year), as well as two different spatial configurations of cut

blocks (aggregated and dispersed). By comparing bird diversity expected in harvested and

uncut landscapes, we were able to assess the effects of different implementations of a

single-species management on regional biodiversity conservation.

15

Methods

STUDY AREA

The study took place in the eastern spruce-moss sub-domain of the boreal forest on the

Côte-Nord region of Québec, Canada. The area is characterised by rolling hills of 300 to

1,000 m high influenced by a marine climate, with abundant precipitation (900-1,300 mm

annually) and mean annual temperatures varying between -1.0 and 2.5 °C. Dominant tree

species are black spruce (Picea mariana) and basalm fir (Abies balsamea). White spruce

(Picea glauca), white birch (Betula papyrifera), trembling aspen (Populus tremuloides),

jack pine (Pinus banksiana) and larch (Larix laricina) are also present. The long fire cycle,

between 270 and >500 years, explains the large proportion (70%) of irregular old-growth

forest stands found in this region. Forest harvesting began in mid-twentieth century along

the Saint-Lawrence river shores and is now the main forest disturbance in the southern part

of the study area (Bouchard & Pothier 2011). In the northern part, wildfires remain the

principal forest disturbance, although insect outbreaks and windthrows also occur

(Bouchard & Pothier 2011). In the southern part of the study area, clear-cutting was mainly

used until 1996 when careful logging was implemented. Careful logging consists of only

harvesting trees with a diameter at breast height (DBH) >9 cm while protecting soils and

regeneration (Groot et al. 2005). The landscape mosaic is thus composed of variously aged

post-logging and post-fire forest stands (Bouchard & Pothier 2011).

MANAGEMENT SCENARIOS

We simulated seven landscapes across 90,000 km2 of the Côte-Nord region where the

boreal caribou recovery strategy is presently implemented (Fig. 1). The first landscape

(L2012) corresponded to the observed situation in 2012. Two scenarios (four landscapes)

contrasted 60-year and 100-year harvest revolutions. Landscapes were generated by

altering L2012 at potential locations of cut-blocks and temporary protection blocks,

according to the basic guidelines of the caribou recovery strategy. The age structure and

composition of the landscape matrix surrounding cut-blocks and protection blocks were

conserved as in L2012, because most of this part of the boreal forest had never been

16

harvested. The fire cycle exceeding 270 years (Bouchard et al. 2008), we thus assumed the

forest dynamic had reached equilibrium in the unmanaged portion of the landscape, i.e. the

age distribution of forest stands would not change over time. Cut-blocks and temporary

protection blocks represented 13% of the landscape. Within blocks, two harvest revolutions

were simulated: first, cut-blocks were completely logged over nine years between 2072 and

2081 in the 60-year cycle scenario (L60y-cycle:Y2081) and between 2112 and 2121 in the 100-

year cycle scenario (L100y-cycle:Y2121); second, former protection blocks were harvested in the

same way 60 (L60y-cycle:Y2141) and 100 years (L100y-cycle:Y2221) later, for each scenario

respectively. Blocks logged during the first harvest were assumed to regenerate into

conifer-dominated forest stands so as to become protection blocks by the second harvest

(Fig. 1). As annual harvest rates vary, we considered that logging only took place during

the last nine years of each harvest time interval. Accordingly, recent cut-blocks were <10

years old in harvested scenarios. To assess the effect of the duration of a harvest cycle on

bird diversity, landscapes were only compared after a full harvest revolution between

harvest and protection blocks.

In parallel, we simulated a landscape harvested without following the woodland

caribou recovery guidelines (Lnoplan:Y2121). We modelled northward road network expansion

from roads present in L2012 and placed cut stands along it over a 9 years period, from 2112

to 2121. Total harvested area added up to 13% of the landscape, which was equivalent to

the proportion of forest stands logged within blocks in L100y-cycle:Y2121. The proportions of

the various land cover types were similar in both the aggregated-cut (L100y-cycle:Y2121) and the

dispersed-cut (Lnoplan:Y2121) landscapes, so we were able to isolate the effect of spatial

distribution of cut-blocks on bird assemblages.

Finally, a landscape without logging activities (Luncut) was simulated converting all

cut stands found in L2012 back to old-growth forest. Road area was not considered in the

analysis as road density was assumed to remain constant among simulated landscapes.

17

Figure 1. Forest age distribution in different management scenarios simulated across

90,000 km2 of the Côte-Nord region in Québec, Canada. Three scenarios generated from

the observed 2012 landscape (L2012) contrasted a) a 60-year and b) a 100-year harvest

rotation cycles between cut-blocks and protection blocks, and c) cut stand dispersion versus

18

aggregation. An uncut landscape disturbed only by natural events served as reference

(Luncut).

BIRD SAMPLING

Birds were surveyed along a gradient of post-harvest and post-fire forest succession stands

ranging in age from 0 to 201 years old. Bird species presence was recorded at 630 conifer-

dominated stands over six summers from 2004 to 2011, using 10-min point-count surveys.

Each sampling station was visited twice during the breeding season (early June to early

July), between 05:00 and 10:00. All individuals seen or heard within a 50 m radius during

10 min were recorded. A species was coded as present if it was detected at least once

during the two visits. To minimise observer and time bias, each point count station was

surveyed by different observers and at different times of the morning. Point-count stations

were located at least 100 m from stand edges or major water bodies, and were at least 150

m from each other.

MODELLING BIRD SPECIES OCCURRENCE PROBABILITY

We modelled the probability of occurrence of every bird species recorded at more than 5%

of point-count stations (Appendix 1) with mixed-effect logistic regression in the lme4

package of the R software (Bates et al. 2011; R Development Core Team 2012). Species

occurrence probabilities were modelled as a function of the characteristics of the stand and

the surrounding matrix (1-km buffer), identified from digital eco-forest maps updated every

year from information provided by the local forest companies and verified during sampling

(Table 1). Sampling year was included as random effect.

Models were built by first including an interaction between stand age, as a

continuous variable, and disturbance type (dichotomous variable: careful logging versus

fire). Stand age was log-transformed or squared when the relationship with a bird species

presence/absence data was not linear. When significant, the interaction between disturbance

type and stand age was kept in the model because all surveyed harvested stands were <70

years old while burned stands were >60 years old. We then added landscape variables to

19

the model (Table 1). Conifer-dominated forest stands from 0 to 100 years old were

classified into 10-year age categories and stands older than 100 years were classified into

old-growth forest (Bergeron et al. 2006). Proportion cover of each age category was

calculated within a 1-km radius buffer around each sampling point (Zhao et al. 2013).

Consecutive age categories that showed significant (p ≤ 0.05) were grouped according to

bird species-specific model estimate values. Significant interactions between stand age at

the sampling points and the proportion cover of age groups were also included in the

models. Finally, Shannon’s diversity index (Shannon & Weaver 1949) was included in the

models to characterise landscape heterogeneity. This index was calculated with the number

and relative proportions of land cover types in the 1-km radius buffer. Land cover types

included the 10-year age categories previously retained in species-specific models (conifer-

dominated forests), as well as deciduous and deciduous-dominated mixed forests, and non-

forested areas (i.e. water bodies, peatland and bare ground). An index value of 0 indicated a

homogeneous landscape with only one land cover type in the 1-km radius buffer. A higher

SHDI value indicates a more heterogeneous landscape.

Table 1. Description of stand- and landscape scale variables used to build bird species

occurrence probability models.

Variables Description Age Stand age at sampling site location Disturb Last disturbance type that occurred on sample stand (careful logging or

wildfire) Prop_0_9 Proportion of conifer-dominated stands disturbed 0 to 9 years ago in a 1-km

radius buffer Prop_10_19 Proportion of conifer-dominated stands disturbed 10 to 19 years ago in a 1-

km radius buffer Prop_20_29 Proportion of conifer-dominated stands disturbed 20 to 29 years ago in a 1-





km radius buffer

20

Prop_70_79 Proportion of conifer-dominated stands disturbed 70 to 79 years ago in a 1-km radius buffer



Prop_OGF Proportion of old-growth forest (>100 years since last disturbance) in a 1-km radius buffer

Deciduous Proportion of mixed to deciduous-dominated forest in a 1-km radius buffer Other Proportion of other non-forested landscape types in a 1-km radius buffer

(water bodies, peatland, bare ground) SHDI Shannon’s index of landscape heterogeneity

0 : homogeneous landscape ; >0 : the higher the value the more heterogeneous the landscape

For each individual bird species, we only included stand- and landscape-scale

variables with p ≤ 0.05, and retained models for which we obtained an area under the curve

(AUC) of 0.7 or above (Hosmer et al. 2013) (Table 2). Models for three species did not

meet satisfactory prediction accuracy (AUC < 0.54) and were thus discarded from further

analysis. We predicted the probability of occurrence of species s (ps) for every pixel i (25 ×

25 m) of each of the seven landscapes, as a function of characteristics of the stand and the

surrounding matrix (1-km radius buffer), with the raster package of R (Hijmans & van

Etten 2012; R Development Core Team 2012). An index of a species occupancy, Ps, was

estimated for a given scenario by first summing the log-transformed probabilities ps of all

pixels of the landscape, then dividing the sum by the total number of pixels in the landscape

(Ps = (Σlog[psi + 1]) / 143,941,128). Values of Ps varied between 0, indicating complete

absence of the species in the landscape, and 0.69 indicating the highest occurrence

probability of the species in each pixel of the landscape.

We evaluated the percent change in Ps between managed landscapes and the uncut

landscape following: [(Ps - Ps (Luncut)) / Ps (Luncut))]×100, where Ps is the occupancy index of

species s in a given managed landscape, and Ps (Luncut) the occupancy index of species s in

Luncut (Table 4).

We then computed the Jaccard similary index (JSI) (Jaccard 1908; Rahel 2000) on

occupancy indices to assess the similarity in bird assemblages across the simulated

management scenarios. JSI was calculated following the equation 1 - ( 2×B / (1 + B)),

21

where B is the Bray-Curtis dissimilarity index determined from the relationship Bjk = Σ|( Psj

- Psk)| / Σ(Psj + Psk) where Psj and Psk refer to the mean probability of occurrence of a

species s in landscapes j and k (Oksanen et al. 2012).

Table 2. Summary of the best mixed logistic regression models (N = 630 sampling sites)

predicting probability of occurrence ps of bird species s, calculated as ps = exp(w(x)) / [1 +

exp(w(x))] (logit link) or as ps = 1 – exp(-exp(w(x)) (cloglog link), with associated area

under curve (AUC). Probability was calculated according to continuous stand age,

disturbance type (harvest or wildfire), proportion of conifer forest of different age classes in

a 1-km radius buffer, Shannon’s index of landscape heterogeneity (conifer forest age

classes, mixed/deciduous forest, non-forested areas) in a 1-km buffer and interactions

between stand age and proportion of various conifer forest age classes.

Species Model AUC Alder Flycatcher w(x) = 2.00 - 0.36 Ln(Age) - 3.06 Prop_20_OGF -

1.13 SHDI 0.8

American Goldfinch w(x) = 11.36 - 3.23 Ln(Age) × Disturb + 1.38 SHDI

0.7

American Robin w(x) = -0.84 - 0.004 Age - 1.19 Prop_20_59 - 0.02 Age × Prop_0_9

0.7

Bay-breasted Warbler w(x) = -19.09 + 2.89 Ln(Age) × Disturb + 3.67 Prop_0_79 + 1.30 SHDI

0.8

Black-throated Green Warbler

w(x) = -6.06 + 0.02 Age + 7.26 Prop_80_OGF - 0.05 Age × Prop_80_OGF

0.7

Boreal Chickadee w(x) = -0.43 - 7.45E-05 Age2 - 2.58 Prop_0_79 0.7 Brown Creeper w(x) = -4.00 + 2.43 Prop_OGF 0.8 Cape May Warbler w(x) = -2.65 - 8.27 Prop_0_19 0.8 Dark-eyed Junco w(x) = -0.97 + 0.25 Ln(Age) + 0.15 Ln(Age)2 -

1.18 Prop_20_79 - 0.35 SHDI 0.7

Golden-crowned Kinglet w(x) = -5.31 + 0.83 Ln(Age) + 6.10 Prop_60_OGF - 1.20 Ln(Age) × Prop_60_OGF

0.7

Gray Jay w(x) = -3.00 + 2.61 Prop_OGF + 1.03 SHDI 0.8 Hermit Thrush w(x) = -0.85 + 0.0001 Age2 - 2.54 Prop_0_9 - 1.05

Prop_OGF 0.7

Least Flycatcher w(x) = -3.88 + 2.19 Age2 - 7.05 Prop_0_19 + 2.27 SHDI

0.8

Lincoln's Sparrow w(x) = -2.22 - 0.29 Ln(Age) + 2.95 Prop_0_19 0.8 Magnolia Warbler w(x) = -0.44 + 0.10 Ln(Age)2 - 0.63 Prop_OGF 0.7 Nashville Warbler w(x) = -1.05 - 0.001 Age - 3.99 Prop_60_79 + 0.03 0.7

22

Age × Prop_60_79 + 1.99 Prop_80_100 Northern Waterthrush w(x) = -3.75 - 2.09 Prop_OGF + 2.07 SHDI 0.8 Pine Siskin w(x) = -3.37 + 1.95 Prop_50_59 0.8 Red-breasted Nuthatch w(x) = -5.66 + 1.15 Ln(Age) - 1.38 Prop_0_79 +

8.65 Prop_80_OGF - 1.94 Ln(Age) × Prop_80_OGF

0.7

Red-eyed Vireo w(x) = -7.55 + 3.74 Prop_20_79 + 3.18 SHDI 0.9 Ruby-crowned Kinglet w(x) = 0.79 - 4.73E-05 Age2 - 0.67 Prop_60_79 -

0.65 SHDI 0.7

Swainson's Thrush w(x) = -2.39 + 0.44 Ln(Age) + 5.37 Prop_OGF - 0.97 Ln(Age) × Prop_OGF

0.7

Tennessee Warbler w(x) = -1.07 + 1.64 Prop_20_79 - 0.92 Prop_80_OGF

0.8

White-throated Sparrow w(x) = 1.07 - 0.16 Ln(Age) + 1.26 Prop_0_19 0.7 White-winged Crossbill w(x) = -5.21 + 0.69 Ln(Age) + 0.25 Ln(Age)2 -

2.73 Prop_0_79 0.8

Wilson's Warbler w(x) = -1.77 - 2.81 Prop_OGF 0.7 Winter Wren w(x) = -2.51 + 0.39 Ln(Age) + 0.12 Ln(Age)2 +

1.19 Prop_0_9 - 0.89 Prop_60_79 + 0.66 Prop_OGF

0.7

Yellow-bellied Flycatcher

w(x) = -3.36 + 0.27 Ln(Age) + 1.15 Prop_0_19 0.7

Yellow-rumped Warbler w(x) = 0.26 - 1.83 Prop_0_79 0.8 Age: stand age, Disturb: disturbance type, Prop_X: proportion of age class X in a 1-km radius buffer, OGF: proportion of old-growth forest (>100 years) in a 1-km radius buffer, SHDI: Shannon’s diversity index.

Results

EFFECT OF CUT AGGREGATION ON BIRD DIVERSITY

A total of 12,779 individual birds from 81 species were recorded at the 630 point-count

stations over six years. Among the 29 species included in the analysis, 13 were associated

with old-growth forests, 10 with young forests to mid-succession stages forests, two with

early-succession stages, two were generalist species and two were associated to riparian or

deciduous areas. The probability of occurrence of 20 species was significantly influenced

by stand age, and only two species, the Bay-breasted Warbler (Dendroica castanea) and the

American Golfinch (Carduelis tristis), were influenced by both stand age and stand origin

(logging or wildfire) (Table 2). All 29 modelled species were influenced by landscape age

23

composition (Table 2). Ten species were further influenced by landscape heterogeneity

within a 1-km radius buffer (SHDI; Table 2).

In 2012 (L2012), old-growth forest covered 55% of the landscape. Post-logging

regeneration (≤ 60 years after harvest) represented 5% of the area, whereas remaining forest

stands younger than 100 years old originated from wildfire (Table 3). In the uncut

landscape (Luncut) old-growth forest covered 60% of the study area (Table 3).

Table 3. Description and percentage cover of the land cover types comprised in the 2012

landscape, together with six landscapes simulated in the Côte-Nord region of Québec,

Canada.

Scenario

a) 60-year rotation

b) 100-year

rotation

c) No caribou

conservation plan

Landscape

L unc

ut

L 201

2

L 60y

-cyc

le:Y

2081

L 60y

-cyc

le:Y

2141

L 100

y-cy

cle:

Y21

21

L 100

y-cy

cle:

Y22

21

L nop

lan:

Y21

21

Early-succession (0-9 yo) 1 1 9 13 9 13 9 Young forest (10-59 yo) 10 15 11 11 11 11 11 Mid-succession (60-79 yo) 4 4 3 11 3 3 3 Mature forest (80-100 yo) 4 4 4 3 3 11 3 Old-growth forest (>100 yo) 60 55 52 41 53 41 53 Mixed and deciduous forest 4 4 4 4 4 4 4 Other land cover types 17 17 17 17 17 17 17 Total 100 100 100 100 100 100 100 Total harvest area 0 5 13 26 13 26 13

Luncut: Landscape without harvest, L2012: Actual landscape in 2012, L60y-cycle:Y2081: Landscape after a first round of harvest 60 years from 2012, L60y-cycle:Y2141: Landscape after a second round of harvest 60 years from 2072, L100y-cycle:Y2121: Landscape after a first round of harvest 100 years from 2012, L100y-cycle:Y2221: Landscape after a second round of harvest 100 years from 2112, Lnoplan:Y2121: Landscape harvested without cut aggregation or block rotation.

Bird assemblages in the harvested landscape (L2012) were similar to assemblages

expected in the uncut landscape (Luncut) (JSI = 0.96, Table 4). Changes in occupancy index

24

between the uncut (Luncut) and the harvested (L2012) landscapes were relatively low for most

species (Table 5). The strongest changes indicated relatively higher occupancy in L2012 for

generalist species and species associated with early-succession stages and young forests

(Table 5).

Table 4. Jaccard similarity index between bird assemblages expected in the uncut (Luncut)

and the harvested landscapes, including the number of species for which the probability of

occurrence increased or declined with harvest. Bird species were classified according to

habitat association.

Scenario Landscape Tendency Habitat association*

MF YF/ MF YF OH R/

DF G Total JSI

L2012 decline 12 0 2 1 0 1 16 0.96

increase 1 3 5 1 2 1 13

a) 60-year rotation

L60y-cycle:Y2081 decline 12 1 2 0 0 1 16 0.90 increase 1 2 5 2 2 1 13


b) 100-year rotation



c) No caribou conservation plan

Lnoplan:Y2121 decline 11 0 2 0 0 1 14

0.89 increase 2 3 5 2 2 1 15

* From The Cornell Lab of Ornithology (http://www.birds.cornell.edu) MF: mature and old-growth forest, YF: young forest, OH: open habitat, R: riparian area, DF: deciduous forest, G: generalist species, JSI: Jaccard similarity index.

Old-growth forests were reduced to 53% of the area in both the landscapes with

aggregated (L100y-cycle:Y2121) and with dispersed (Lnoplan:Y2121) cuts (Table 3). Bird

assemblages in both harvest design differed similarly from assemblages found in the uncut

landscape (Luncut) (JSI = 0.90 in L100y-cycle:Y2121, and 0.89 in Lnoplan:Y2121; Table 4). Whereas 6

out of the 13 mature-forest bird species showed a stronger decline when cut-blocks were

dispersed (Lnoplan:Y2121) rather than aggregated (L100y-cycle:Y2121), the inverse was true for five

others (Table 5). Also, whereas open-habitat species had a stronger increase in occupancy

25

index in L100y-cycle:Y2121 than in Lnoplan:Y2121, the opposite was predicted for generalist

species, those favouring habitat heterogeneity (positive estimate for SHDI, Table 2) and

most species associated with young forests (Table 5).

Table 5. Percent change in the index of occupancy (Ps) for 29 bird species between the

uncut landscape (Luncut) and six harvested landscapes expected under three management

scenarios (a-c) over 90,000 km2 of eastern Canada boreal forest. Bird species were

classified according to habitat association.

a) 60-year rotation b) 100-year

rotation

c) No caribou conser-vation plan

Species

Hab

itat

asso

ciat

ion*

L 201

2

L 60y

-cyc

le:Y

2081

L 60y

-cyc

le:Y

2141

L 100

y-cy

cle:

Y21

21

L 100

y-cy

cle:

Y22

21

L nop

lan:

Y21

21

Black-throated Green Warbler (Dendroica virens)

MF -4 -16 -28 -23 -8 -7

Boreal Chickadee (Poecile hudsonica)

MF -4 -15 -27 -20 -6 6

Brown Creeper (Certhia americana)

MF -9 -13 -30 -11 -30 -19

Cape May Warbler (Dendroica tigrina)

MF -6 -15 -22 -15 -20 -19

Golden-crowned Kinglet (Regulus satrapa)

MF -4 -12 -18 -13 -17 -10

Gray Jay (Perisoreus canadensis)

MF -7 -11 -31 -10 -27 -14

Hermit Thrush (Catharus guttatus)

MF -3 -8 -23 -6 -17 -14

Pine Siskin (Carduelis pinus)

MF 1 1 1 1 1 1

Red-breasted Nuthatch (Sitta canadensis)

MF -5 -13 -28 -15 -17 -12

Swainson's Thrush (Catharus ustulatus)

MF -2 -9 -18 -9 -17 -5

White-winged Crossbill (Loxia leucoptera)

MF -5 -12 -25 -12 -19 -16

26

Winter Wren (Troglodytes hiemalis)

MF -2 -8 -19 -8 -13 -7

Yellow-rumped Warbler (Dendroica coronata)

MF -4 -7 -24 -7 -10 -7

Bay-breasted Warbler (Dendroica castanea)

YF, MF

22 50 14 76 8 61

Ruby-crowned Kinglet (Regulus calendula)

YF, MF

2 0 11 -4 9 9

Yellow-bellied Flycatcher (Empidonax flaviventris)

YF, MF

0 0 -15 1 -2 3

Alder Flycatcher (Empidonax alnorum)

YF 14 90 31 89 147 102

Least Flycatcher (Empidonax minimus)

YF -8 -12 -32 -9 -27 -23

Lincoln's Sparrow (Melospiza lincolnii)

YF 22 155 64 154 256 103

Magnolia Warbler (Dendroica magnolia)

YF -1 -4 -7 -4 -6 -4

Nashville Warbler (Vermivora ruficapilla)

YF 1 0 -22 -2 16 2

Tennessee Warbler (Oreothlypis peregrina)

YF 8 6 9 5 9 9

Wilson's Warbler (Wilsonia pusilla)

YF 12 21 56 19 56 22

American Goldfinch (Carduelis tristis)

OH 92 57 57 133 144 141

American Robin (Turdus migratorius)

OH 4 -10 -10 -1 11 6

Northern Waterthrush (Seiurus noveboracensis)

R 30 38 25 36 53 55

Red-eyed Vireo (Vireo olivaceus)

DF 46 34 61 31 30 36

Dark-eyed Junco (Junco hyemalis)

G -1 -7 -18 -7 -10 -4

White-throated Sparrow (Zonotrichia albicollis)

G 1 3 6 3 5 8

* From The Cornell Lab of Ornithology (http://www.birds.cornell.edu) MF: mature and old-growth forest, YF: young forest, OH: open habitat, R: riparian area, DF: deciduous forest, G: generalist species.

27

EFFECT OF HARVEST ROTATION CYCLE ON BIRD DIVERSITY

The first round of harvest expanded the logged area from 5 to 13% of the landscape,

through the addition of recent cuts within harvest blocks for both scenarios L60y-cycle:Y2081

and L100y-cycle:Y2121 (Table 3). Because the surrounding matrix was left unchanged and only

protection blocks aged from 2012, landscapes were rather similar 60 years or 100 years

after harvest (L60y-cycle:Y2081 and L100y-cycle:Y2121, respectively). The loss of old-growth forest

to logging was partially compensated by fire-originated stands aging to at least 100 years

old (5-6% of the landscape). Aging of burnt stands within protection blocks also decreased

the proportion of the landscape covered by young forests from 14% in L2012 to 11% after a

first harvest round (Table 3). Similarities in the landscapes 60 years and 100 years after

logging were reflected in the equal similarity of bird assemblages predicted for L60y-

cycle:Y2081 and L100y-cycle:Y2121, as compared to Luncut (JSI = 0.88, Table 4).

In the second round of harvest (L60y-cycle:Y2141 and L100y-cycle:Y2221), the former

protection blocks were cut, increasing logged area from 13 to 26% of the landscape, and

reducing old-growth forest from 52-53% to 41% (Table 3). In the 60-year rotation cycle

scenario, blocks harvested in 2081 were left to regenerate over the next 60 years, thereby

increasing mid-succession forests from 4% in L60y-cycle:Y2081 to almost 11% in L60y-cycle:Y2141

(Table 3). Under a 100-year harvest cycle, harvested blocks regenerated to become 100

years old forests, increasing the percent of mature forest in the landscape from 3% in L100y-

cycle:Y2121 to 11% in L100y-cycle:Y2221 (Table 3).

A 60-year harvest rotation compared to a 100-year rotation slightly increased the

differences in species assemblages between logged and unlogged landscapes. Indeed JSI

decreased from 0.90 after a first round of harvest (L60y-cycle:Y2081 and L100y-cycle:Y2121) to 0.81

following the second round under a 60-year harvest cycle (L60y-cycle:Y2141) and to 0.84 under

a 100-year rotation (L100y-cycle:Y2121) (Table 4). Most mature forest specialists became

increasingly less likely to be present in a landscape as logged area increased (Table 4), and

their decline was stronger under a 60-year (L60y-cycle:Y2141) than a 100-year (L100y-cycle:Y2221)

rotation cycle (Table 5). Indeed, percent change in occupancy index of 11 out the 13

modelled mature-forest species was higher between the uncut landscape (Luncut) and L60y-

cycle:Y2141 than between Luncut and L100y-cycle:Y2221. Furthermore, most bird species (21 out of

28

29), regardless of their habitat association, declined more strongly after a 60-year rotation

cycle (L60y-cycle:Y2141) than after a 100-year rotation (L100y-cycle:Y2221; Table 5). Three species

were equally likely to occur in both landscapes, and only five species showed a stronger

decline in L100y-cycle:Y2141 than in L60y-cycle:Y2221 (Table 5).

Discussion

Our study shows that current guidelines for boreal caribou habitat management are not

sufficient to mitigate the impact of human activities on regional bird diversity. Specifically,

we found that aggregating rather than dispersing cut-blocks over the landscape, as

recommended for the recovery of boreal caribou populations, would not significantly

reduce the impact of logging on bird assemblages when disturbance levels are low in the

landscape. Further, our study demonstrates that different implementations of a given

management strategy can have distinct consequences on the efficiency of a mitigation

measure. Indeed, the implementation of two different harvest rotations between forest

blocks, both consistent with the current guidelines for the management of caribou habitat,

resulted in different patterns of bird diversity. Our study thus underscores the need for

prior-implementation assessment of the effect of management guidelines, such as single-

species management strategies, on biodiversity.

Despite the species potential as an umbrella, our results suggested that bird diversity

would not be efficiently maintained under a management strategy for boreal caribou

recovery. While boreal caribou is already the target of management decisions due to its

listing as threatened species, it also has characteristics usually conferred to an umbrella

species. Caribou home-ranges largely exceed expectation for a mammal of its size

regardless of trophic level (Swihart et al. 1988; Faille et al. 2010; Brown et al. 2011)

Furthermore, boreal caribou have specialised requirements that vary among seasons

(Courtois et al. 2008), and they are very sensitive to human disturbances (Hins et al. 2009;

Lesmerises et al. 2011); hence, the species requires large areas of undisturbed forest and

current habitat management recommendations reflect this need (Équipe de rétablissement

du caribou forestier au Québec 2013). With the aggregation of cut-blocks, large blocks of

protected forest would be maintained for caribou conservation (Courbin et al. 2009;

29

Leblond et al. 2011; Fortin et al. 2013). Yet, we found that such a strategy would not

provide strong advantages for maintaining bird assemblages compared to dispersing cut-

blocks. The decline of mature forest bird species, particularly, was not significantly reduced

when cut-blocks were aggregated rather than dispersed over the landscape. These results,

however, should be interpreted with care because the disturbance levels that we

investigated remained relatively low.

Relatively high proportions of old-growth forests retained in our simulated

landscapes could explain the high Jaccard similarity index predicted for both the aggregated

and the dispersed harvest scenarios, and the lack of significant benefit of cut-blocks

aggregation in maintaining bird diversity. Indeed, in both scenarios, logged stands covered

13% of the landscape, which remained lower than harvest levels generally observed within

the caribou distribution range (Équipe de rétablissement du caribou forestier au Québec

2013). In fact, disturbance levels in most of the caribou range are above the 35% threshold

in landscape area recommended by Environnement Canada (2011) in order to maintain

viable woodland caribou populations. Our results suggested that the spatial distribution of

cut-blocks has not a significant effect on bird diversity conservation as long as harvest

levels respect Environnement Canada (2011) guideline. Nonetheless, aggregating cut-

blocks would reduce habitat fragmentation and edge effects and could therefore turn out to

be more appropriate than cut-block dispersion for biodiversity conservation as disturbance

levels increase in the landscape.

Current implementation of the boreal caribou recovery strategy involves a 50-60-

year revolution between protection blocks and harvested blocks, but our results suggested

that a 100-year harvest revolution would be more efficient in conserving bird diversity. The

60-year rotation is based on Environnement Canada's (2011) definition of a disturbed forest

which might not be appropriate for our study region naturally disturbed over long fire

cycle. Indeed, compared to post-fire regeneration in the Côte-Nord region, post-logging

forest succession is characterised by an atypical homogeneous vegetation structure and a

reduction of standing and downed deadwood (Buddle et al. 2000; Imbeau et al. 2001) for

up to 100 years (Gauthier et al. 2001). Species depending upon these habitat features would

be influenced by variations in the proportion of post-logging regeneration (Imbeau et al.

2001). The proportion of <60 years old stands in the landscape was higher under a 60-year

30

harvest cycle compared to a 100-year cycle. Consequently, the decline of mature-forest bird

species was stronger under a 60-year compared to a 100-year cycle. Furthermore, we found

that a 100-year harvest rotation lowered the differences in bird assemblages by 3% between

cut and uncut landscapes compared to a 60-year cycle. As a comparison, Taylor (2004)

reported significant faunal differentiation based on a 3.5% decrease in Jaccard similarity

index of fish assemblages among Canadian lakes due to species extinctions and invasions.

Accordingly, the expected differences in bird species assemblages between the two harvest

cycles would reflect an ecologically significant change in bird communities, mainly

attributed to the decline of mature-forest species as the proportion of early post-disturbance

regeneration increases in the landscape.

Although a 100-year harvest revolution would reduce the impact of harvesting on

bird diversity relative to a 60-year revolution, our results indicated that a harvest cycle

closer to the natural fire cycle should be considered for both caribou and biodiversity

conservation. Both simulated harvest cycles were drastically shorter than the most frequent

severe natural disturbance in Eastern-Canadian boreal forests, wildfire, which average

return interval varies between 250-600 years (Bergeron et al. 2006; Bouchard et al. 2008).

Harvest rotation cycles shorter than the natural cycle would maintain high proportions of

young forest stands in the landscape and disturbance levels would thus exceed the range of

natural variability in Eastern-Canadian boreal forests (Bouchard et al. 2008) and violating

this basic principle of ecosystem-based management (Gauthier et al. 2001). Indeed, in both

harvest cycles scenarios, 26% of the landscape was harvested, increasing the proportion of

early-seral forest (<60 years old) by 13% compared to the uncut landscape. We found this

increase to affect regional bird diversity, but boreal caribou population would also likely be

affected over the long term (Hins et al. 2009; Lesmerises et al. 2011). Indeed, even if the

level of disturbance (<50 years old forest stands) remains below 35% (Environnement

Canada 2011), caribou populations would still have a 40% risk of declining

(Environnement Canada 2011).

The effect of the two simulated harvest cycles on bird assemblages was different,

yet both cycles were in agreement with the boreal caribou recovery strategy (Équipe de

rétablissement du caribou forestier au Québec 2013). Our study thus reveals that different

implementation of a given management strategy can have different consequences on the

31

biodiversity of an ecosystem, hence the need for prior-implementation assessment.

Previous evaluation of the efficiency of single-species management strategies, such as an

umbrella species scheme, have usually been done after their implementation, when an

effect on local fauna can be observed (Roberge & Angelstam 2004; Favreau et al. 2006;

Branton & Richardson 2011). Moreover, evaluation criteria that should be used have not

been clearly established (Favreau et al. 2006), but maximisation of species richness or

abundance is often regarded as success (Roberge & Angelstam 2004; Favreau et al. 2006;

Branton & Richardson 2011). In our study, we evaluated human impact on regional bird

diversity with a similarity index derived from expected occurrence probabilities of multiple

bird species. The strength of our approach is therefore that the conservation basis is not the

maximization of species richness but the preservation of species assemblages, and that the

efficiency of a management strategy can be assessed before its implementation affects the

ecosystem. If we were to consider species richness as a criterion for assessing the value of

caribou as an umbrella, we would have drawn different conclusions because logging has a

much stronger impact on species assemblages than species richness per se (Le Blanc et al.

2010; Ruel et al. 2013). Moreover, the difficulty to observe rare or non-singing bird species

makes species richness evaluation less accurate. The lack of observations necessary to build

robust models of occurrence probability prevented us from evaluating harvest effects on

rare bird species, although they are often more sensitive to habitat changes (Favreau et al.

2006; Drapeau et al. 2009b; Norvez et al. 2013). Nevertheless, with our approach, the

impact of harvesting was noticeable on the most common and abundant species of the study

area, and we could therefore expect the impact of forestry activities on bird diversity in old-

growth forest ecosystems to be even stronger than reported here (Imbeau et al. 2001). Our

methods would allow prior-implementation assessment of the impact of many different

strategies on any species and taxa for which an occurrence probability model could be built,

and therefore will help in making better management decisions for biodiversity

conservation.

32

Acknowledgements

We wish to thank Jacques Duval and Sandra Heppell of the Ministère des Ressources

Naturelles (MRN) for assistance in the development of the management plan. We thank

David Pinaud, Aurore Malapert, Adam Moreira, Jérôme Lemaître, Mélanie-Louise Leblanc

and all field assistants for bird data collection. We are also grateful to Gabriel Emond and

Philippe Goulet for assistance in obtaining and compiling forestry data. This research was

founded by the NSERC–Université Laval Industrial Research Chair in Silviculture and

Wildlife and its partners.

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39

Appendices

Appendix 1. Classification of boreal bird species according to habitat preference, together with the percentage of sampling stations (n = 630) where the species was detected during six summers from 2004 to 2011 in Eastern-Canadian boreal forest.

Common name Scientific name Occupied station (%)

Habitat association*

White-throated Sparrow Zonotrichia albicollis 81.4 G Ruby-crowned Kinglet Regulus calendula 78.1 YF, MF Swainson's Thrush Catharus ustulatus 59.5 MF Dark-eyed Junco Junco hyemalis 52.5 G Winter Wren Troglodytes hiemalis 51.1 MF Yellow-rumped Warbler Dendroica coronata 44.0 MF Magnolia Warbler Dendroica magnolia 43.2 YF Tennessee Warbler Oreothlypis peregrina 36.5 YF Hermit Thrush Catharus guttatus 28.4 MF Nashville Warbler Vermivora ruficapilla 28.2 YF Red-breasted Nuthatch Sitta canadensis 27.9 MF Golden-crowned Kinglet Regulus satrapa 25.8 MF American Robin Turdus migratorius 22.5 OH Boreal Chickadee Poecile hudsonica 22.5 MF Yellow-bellied Flycatcher Empidonax flaviventris 17.6 YF, MF Gray Jay Perisoreus canadensis 17.1 MF Alder Flycatcher Empidonax alnorum 14.0 YF Bay-breasted Warbler Dendroica castanea 13.4 YF, MF White-winged Crossbill Loxia leucoptera 12.9 MF American Redstar Setophaga ruticilla 10.8 YF, MF Black-backed Woodpecker Picoides arcticus 10.1 MF, RB Red-eyed Vireo Vireo olivaceus 10.1 DF Brown Creeper Certhia americana 9.3 MF Pine Siskin Carduelis pinus 9.3 MF Least Flycatcher Empidonax minimus 7.7 YF Cape May Warbler Dendroica tigrina 7.2 MF Lincoln's Sparrow Melospiza lincolnii 6.5 YF American Goldfinch Carduelis tristis 6.0 OH Common Loon Gavia immer 5.7 OH Black-throated Green Warbler Dendroica virens 5.4 MF Northern Waterthrush Seiurus noveboracensis 5.4 R Wilson's Warbler Wilsonia pusilla 5.4 YF Chipping Sparrow Spizella passerina 4.7 OF Tree Swallow Tachycineta bicolor 4.7 OH Fox Sparrow Passerella iliaca 4.2 YF Common Raven Corvus corax 3.8 G

40

Cedar Waxwing Bombycilla cedrorum 3.6 YF Common Yellowthroat Geothlypis trichas 3.1 YF Chestnut-sided Warbler Dendroica pensylvanica 2.8 E Black-throated Blue Warbler Dendroica caerulescens 2.4 MF Olive-sided Flycatcher Contopus cooperi 2.3 OF Common Redpoll Carduelis flammea 2.0 YF Ovenbird Seiurus aurocapillus 2.0 MF Blackpoll Warbler Dendroica striata 1.8 YF American Three-toed Woodpecker Picoides dorsalis 1.8 MF Philadelphia Vireo Vireo philadelphicus 1.6 YF Spruce Grouse Falcipennis canadensis 1.6 MF, E Black-capped Chickadee Poecile atricapillus 1.5 YF, MF Blue-headed Vireo Vireo solitarius 1.5 MF Downy Woodpecker Picoides pubescens 1.3 MF Northern Flicker Colaptes auratus 1.3 OF Purple Finch Carpodacus purpureus 1.3 MF Yellow Warbler Dendroica petechia 1.3 YF Black-and-white Warbler Mniotilta varia 1.1 MF Pine Grosbeak Pinicola enucleator 1.1 MF Swamp Sparrow Melospiza georgiana 1.1 YF American Crow Corvus brachyrhynchos 1.0 OH Ruffed Grouse Bonasa umbellus 1.0 MF, E Veery Catharus fuscescens 1.0 YF American Woodcock Scolopax minor 0.8 E Common Snipe Gallinago gallinago 0.8 OH Red-tailed Hawk Buteo jamaicensis 0.8 OH Northern Parula Parula americana 0.7 MF Palm Warbler Dendroica palmarum 0.7 YF Pileated Woodpecker Dryocopus pileatus 0.7 MF White-crowned Sparrow Zonotrichia leucophrys 0.7 YF American Kestrel Falco sparverius 0.5 OH Belted Kingfisher Megaceryle alcyon 0.5 R Mourning Warbler Oporornis philadelphia 0.5 YF Yellow-bellied Sapsucker Sphyrapicus varius 0.5 MF Bald Eagle Haliaeetus leucocephalus 0.3 G Common Nighthawk Chordeiles minor 0.3 OH Evening Grosbeak Coccothraustes vespertinus 0.3 MF Gray-cheeked Thrush Catharus minimus 0.3 MF Orange-crowned Warbler Vermivora celata 0.3 YF Rusty Blackbird Euphagus carolinus 0.3 E, R Song Sparrow Melospiza melodia 0.3 YF, R Canada Warbler Wilsonia canadensis 0.2 YF, MF Common Grackle Quiscalus quiscula 0.2 OH

41

Hairy Woodpecker Picoides villosus 0.2 MF Merlin Falco columbarius 0.2 OH * From The Cornell Lab of Ornithology (http://www.birds.cornell.edu) MF: mature and old-growth forest, YF: young forest, OF: open forest, RB: recent burn, OH: open habitat, R: riparian area, DF: deciduous forest, E: edges, G: generalist species.

43

Appendix 2. Jaccard similarity index between bird assemblages predicted across seven landscapes subjected to different forest management, in eastern Canada boreal forest. The rotation refers to the number of years between two rounds of harvest.

Scenario 60-year rotation 100-year rotation Landscape Luncut L2012 L60y-cycle:

Y2081 L60y-cycle:

Y2141 L100y-cycle:

Y2121 L100y-cycle:

Y2221 L2012 0.96 L60y-cycle:Y2081 0.90 0.94 L60y-cycle:Y2141 0.81 0.84 0.87 L100y-cycle:Y2121 0.90 0.94 0.99 0.87 L100y-cycle:Y2221 0.84 0.87 0.92 0.90 0.91 Lnoplan:Y2121 0.89 0.92 0.95 0.88 0.95 0.94

Luncut: Landscape without harvest, L2012: Actual landscape in 2012, L60y-cycle:Y2081: Landscape after a first round of harvest 60 years from 2012, L60y-cycle:Y2141: Landscape after a second round of harvest 60 years from 2072, L100y-cycle:Y2121: Landscape after a first round of harvest 100 years from 2012, L100y-cycle:Y2221: Landscape after a second round of harvest 100 years from 2112, Lnoplan:Y2121: Landscape harvested without cut aggregation or block rotation.

45

CONCLUSION GÉNÉRALE

Notre étude démontre que l’aménagement de l’habitat pour le rétablissement du caribou

forestier en forêt boréale québécoise, tel qu’appliqué actuellement, ne suffirait pas à réduire

l’impact des coupes forestières sur la diversité aviaire. Malgré le potentiel du caribou en

tant qu’espèce parapluie, les directives d’aménagement actuellement en place ne

permettraient pas la préservation de la biodiversité boréale, ni même peut-être le maintien

des populations du caribou forestier. Nous montrons également que différentes applications

d’une même stratégie d’aménagement peuvent avoir des conséquences différentes sur les

patrons de biodiversité, influençant donc le potentiel de conservation du caribou. Nous

présentons ici une méthodologie qui permet d’évaluer, avant leur mise en œuvre, le

potentiel de différents plans d’aménagements à conserver la biodiversité.

La stratégie de rétablissement du caribou forestier repose sur une espèce présentant

des attributs traditionnellement conférés aux espèces parapluies, mais notre étude ne

confirme pas son efficacité à conserver la diversité boréale aviaire. Plusieurs études

récentes soulignant les limites du concept d’espèce parapluie pour la conservation ont

déploré le manque de critères précis pour définir l’espèce cible (Andelman & Fagan 2000;

Roberge & Angelstam 2004; Branton & Richardson 2011). Le caribou forestier est une

espèce typique de la forêt boréale, sensible au dérangement anthropique (Hins et al. 2009;

Fortin et al. 2013), et dont les besoins sont spécifiques mais différents qualitativement et

spatialement selon les saisons (Fortin et al. 2008; Courtois et al. 2008). Il utilise des

domaines vitaux saisonniers relativement petits, mais inclus dans un domaine vital annuel

dépassant souvent 1000 km2 (Faille et al. 2010; Brown et al. 2011). La conservation de

l’espèce requiert donc un aménagement sur de grandes superficies, afin d’inclure les

ressources spécifiques saisonnières et les corridors de déplacement entre elles. En

préservant une espèce requérant de grandes superficies (e.g. éléphant d'Afrique, Epps et al.

2011; grands prédateurs, Sergio et al. 2008, Rozylowicz et al. 2010), on suppose que les

espèces plus petites seront également protégées. En forêt boréale de l’est du Canada,

conserver de grandes aires de forêt non perturbée pour le caribou forestier permettrait ainsi

de conserver un grand nombre d’espèces de l’écosystème (Gurd et al. 2001). Notre étude

46

indique pourtant que l’agglomération des parterres de coupe, telle que préconisée pour la

préservation de l’habitat du caribou, ne permettrait pas de mieux maintenir les assemblages

d’oiseaux typiques des paysages sans coupe comparée à la dispersion des coupes, lorsque le

niveau de perturbation dans le paysage est faible. De plus, certains auteurs considèrent

qu’une espèce spécialiste devrait procurer une meilleure protection aux espèces

dépendantes des mêmes ressources (Roberge & Angelstam 2004). Or, nos résultats

montrent que les espèces d’oiseaux associées aux forêts matures n’étaient pas mieux

maintenues lorsque les coupes étaient agglomérées plutôt que dispersées dans le paysage.

D’autre part, selon le plan de rétablissement du caribou forestier, la rotation entre les

massifs de coupe et de protection temporaire a lieu lorsque les massifs de coupes ont

régénéré pour retrouver des attributs de forêt non-perturbée (Équipe de rétablissement du

caribou forestier au Québec 2013). Le cycle de rotation de coupe de 50-60 ans

présentement en place s’appuie sur la considération d’Environnement Canada (2011) qui

indique qu’un peuplement de plus de 50 ans n’est plus perturbé et peut ainsi s’inclure dans

les 65% de forêt non-perturbée recommandés pour le rétablissement des populations de

caribou. Une régénération de 50 ans (Bouchard & Pothier 2011) ou même de 75-100 ans

(Gauthier et al. 2001) ne suffit pourtant pas aux parcelles coupées à retrouver les

caractéristiques des vieilles forêts inéquiennes. Notre étude montre qu’une augmentation de

40 ans du temps entre les rotations (cycle de 100 ans), sur seulement 26% du paysage,

réduirait les différences d’assemblages d’espèces de 3% entre un paysage coupé et un

paysage non-coupé, et ce principalement du fait d’un déclin plus faible des espèces

associées aux forêts matures. En comparaison, Taylor (2004) suggère qu’une diminution de

3,5 % de similarité entre les assemblages de poissons de lacs Canadiens est suffisant pour

conclure qu’il y a eu une différentiation faunique significative sur le plan écologique entre

les communautés. Si les lignes directrices actuellement appliquées de la stratégie

d’aménagement de l’habitat du caribou ne se révèlent pas appropriées pour conserver

efficacement la diversité boréale aviaire, leur capacité à rétablir les populations de caribou

reste également incertaine.

Sur la Côte-Nord, où le cycle de feu naturel est d’au moins 250 ans (Bouchard et al.

2008), un cycle de rotation de coupe plus court aurait un effet négatif sur les assemblages

d’oiseaux boréaux ainsi que sur les caribous. En effet une rotation de coupe de 60 ou de

47

100 ans maintiendrait dans le paysage de plus grandes proportions de jeunes peuplements

que celles retrouvées historiquement. Après une rotation de coupe, les parterres de coupes

recouvraient 26% du paysage simulé, ce qui augmentait de 13% la proportion de forêt de

moins de 60 ans observée dans un paysage sans coupe. Ces proportions restent relativement

basses par rapport aux niveaux de perturbations observés dans la plupart de l’aire de

répartition du caribou forestier (Équipe de rétablissement du caribou forestier au Québec

2013), mais ils dépassent néanmoins les proportions naturelles des forêts boréales de l’est

du Canada (Bouchard et al. 2008). Nos résultats ont montré que la diminution de forêts de

plus de 100 ans dans le paysage entrainait un déclin substantiel des espèces d’oiseaux

associées aux forêts matures. Le déclin était d’autant plus fort lorsque la proportion de

peuplements de moins de 60 ans augmentait. Le rétablissement des populations de caribou

dans ces conditions semble également précaire car les caribous évitent les parcelles en

régénération de moins de 40 ans (Hins et al. 2009; Lesmerises et al. 2011) et sont

étroitement liés aux vieilles forêts de plus de 100 ans où ils trouvent assez de lichen pour

couvrir leurs besoins hivernaux. Drapeau et al. (2009a) ont trouvé que pour leur aire

d’étude, naturellement régie par un cycle de feu de 139 ans, il serait nécessaire de conserver

entre 39 et 54% de forêt de plus de 100 ans afin de conserver les caractéristiques typiques

du paysage. Dans un paysage de la Côte-Nord avec un très long cycle de feu naturel (>250

ans) ces pourcentages s’élèveraient vraisemblablement au-dessus du seuil des 65%

préconisé par Environnement Canada (2011). De plus, d’après les principes de

l’aménagement écosystémique (Gauthier et al. 2008), le cycle de rotation entre les massifs

de coupe et les massifs de protection temporaire devrait se rapprocher du cycle de feu

naturel (Courtois et al. 2008) afin de conserver les attributs d’un paysage sans perturbation

humaine.

Notre étude démontre que les modalités d’application d’une stratégie

d’aménagement peuvent influencer son efficacité à conserver la biodiversité. En effet les

assemblages d’oiseaux boréaux attendus étaient significativement différents après les deux

rotations de coupe simulées, toutes deux pourtant en accord avec la stratégie

d’aménagement de l’habitat du caribou forestier. Les critères d’évaluation d’une stratégie

de conservation sont, néanmoins, rarement clairement définis (Favreau et al. 2006).

L’atteinte des objectifs des stratégies a souvent été évaluée après leur mise en application,

48

en vérifiant si le nombre ou l’abondance des espèces était plus grand dans les aires

protégées pour l’espèce cible que dans les aires non protégées (Roberge & Angelstam

2004; Branton & Richardson 2011). Dans un contexte d’exploitation forestière, l’objectif

est de conserver la biodiversité régionale; or les coupes forestières ont un plus grand impact

sur les assemblages que sur le nombre d’espèces fauniques (Le Blanc et al. 2010; Ruel et

al. 2013). De plus, dans nos simulations, aucune espèce, parmi celles modélisées, ne

déclinait jusqu’à extinction. La richesse spécifique n’aurait donc pas été une mesure

appropriée de l’impact de l’aménagement de l’habitat du caribou sur la diversité aviaire.

Notre méthodologie repose sur la réaction des assemblages d’espèces aux changements du

paysage et permet de quantifier l’effet de différents plans d’aménagements avant que

l’exploitation forestière n’ait encore eu d’impact majeur sur l’écosystème. Les espèces rares

n’ont pu être considérées dans nos analyses faute de données suffisantes pour construire un

modèle prédictif, mais elle sont souvent très sensibles aux modifications du paysage

(Favreau et al. 2006; Drapeau et al. 2009b; Norvez et al. 2013). De plus, la présence de

certaines de ces espèces, telles que les pics (Drapeau et al. 2009b), influence celle de

plusieurs autres espèces dépendantes de leur rôle (e.g. les cavités). L’impact prédit des

scénarios d’aménagements simulés sur les assemblages d’oiseaux serait certainement

accentué si des probabilités d’occurrence avaient pu être estimées pour ces espèces.

Les deux points centraux de la stratégie de rétablissement du caribou ont été testés

ici, mais notre méthode permettrait d’évaluer l’impact d’un grand nombre d’aménagements

différents. Ainsi, dans une région où les activités humaines vont continuer à modifier les

paysages, prédire la probabilité d’occurrence des espèces sous différents régimes

d’exploitation des ressources est un élément crucial au développement de stratégies

efficaces de conservation de la biodiversité. Les critères et les méthodes d’évaluation

dépendent donc aussi des objectifs de conservation et de la réponse de l’écosystème aux

perturbations de l’habitat (Roberge & Angelstam 2004). Dans le cas d’une stratégie basée

sur une seule espèce, une attention particulière devrait être apportée au développement des

directives d’aménagement qui, non seulement permettent la protection de l’espèce cible,

mais aussi celle des autres espèces de l’écosystème.

Notre étude n’écarte pas le caribou forestier en tant qu’espèce parapluie de la

biodiversité boréale, ni l’idée qu’une stratégie d’aménagement basée sur une seule espèce

49

pourrait réduire l’impact des activités anthropiques sur la biodiversité. Néanmoins elle

démontre le besoin d’en définir soigneusement les lignes directrices pour la conservation

efficace de l’espèce cible et des autres espèces de l’écosystème. Nous démontrons aussi la

nécessité d’évaluer l’efficacité d’une stratégie d’aménagement de l’habitat avant sa mise en

œuvre et en fonction de l’impact attendu sur les assemblages d’espèces, tel que le permet

notre méthodologie. Les conclusions doivent cependant rester prudentes car les modèles ne

prennent pas en compte les changements à long terme du paysage influencés par les

variations climatiques naturelles, ou les changements plus localisés et moins prévisibles tels

que les épidémies d’insectes ou les événements climatiques extrêmes.

Originalité du projet

Le concept d’espèce parapluie a été beaucoup utilisé en conservation, mais son efficacité a

été remise en question au cours de dernières années, notamment à cause du manque de

critères clairs pour l’évaluation d’une stratégie de conservation (Roberge & Angelstam

2004; Branton & Richardson 2011). Le concept reste cependant attrayant car il permet un

suivi simple et rapide à mettre en place. Notre étude propose et teste une méthodologie

permettant de quantifier l’impact de divers aménagements sur la biodiversité régionale,

pouvant être utilisée pour définir les directives d’aménagement appropriées pour la

conservation de la biodiversité. Nous basons l’évaluation d’une stratégie d’aménagement

sur sa capacité à maintenir les assemblages d’espèces typiques d’un paysage sans coupe et

seulement soumis aux perturbations naturelles. Plus que la richesse spécifique ou

l’abondance des individus, ce sont les assemblages d’espèces qui règlent en partie le

fonctionnement d’un écosystème et sa capacité de résilience. Les indices d’occupation

développés ici permettent de prévoir le déclin des espèces de forêt mature et

l’homogénéisation des assemblages d’espèces selon divers scénarios d’aménagement. Au-

delà du concept d’espèce parapluie, notre méthodologie permet de comparer l’effet sur la

biodiversité d’un grand nombre de stratégies d’aménagement et de variations quant à leur

mise en œuvre. De meilleures recommandations pourront ainsi être formulées afin d’assurer

la conservation de la biodiversité de l’écosystème.

50

Perspectives

L’approche d’évaluation de l’efficacité d’une stratégie d’aménagement que nous avons

développée est basée sur des modèles de probabilité d’occurrence des espèces en fonction

des caractéristiques d’âge et de peuplement, ainsi que de la matrice environnante. Ces

modèles pourraient être raffinés en incluant également des attributs de l’habitat à plus fine

échelle, mais cela nécessiterait des données spatiales de haute résolution. Il serait également

intéressant de modéliser les espèces rares, souvent sensibles aux perturbations de l’habitat

(Gibbon et al. 2000; Imbeau et al. 2001; Fortin et al. 2010), de façon à caractériser encore

davantage les impacts des modifications anthropiques du paysage sur la biodiversité

animale. Zipkin et al. (2010) proposent de développer un modèle multi-espèces qui

permettrait d’obtenir la probabilité d’occurrence d’une espèce rare dans un site même si

elle n’y a jamais été observée. Un seul modèle peut également estimer la probabilité

d’occurrence d’un groupe d’espèces rares présentant des besoins en ressources ou des traits

fonctionnels similaires (Azeria et al. 2011). De plus, des modèles de probabilité

d’occurrence pourraient également être développés pour un grand nombre de taxa, incluant

la faune et la flore, pour ainsi permettre une évaluation plus précise de l’effet des

modifications anthropiques du paysage sur la biodiversité et l’écosystème.

51

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