La sélection amélioratrice

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AGRONOMIE La sélection amélioratrice et conservatrice des végétaux cultivés Christine AGUILELLA CNPR

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AGRONOMIE

La sélection amélioratriceet conservatrice

des végétaux cultivés

Christine AGUILELLA

CNPR

Page 2: La sélection amélioratrice

Sommaire

3 Présentation du livret4 Quelques clés de lecture5 Test de connaissances (« prérequis »)

Séquence 111 Qu’est-ce que la sélection végétale?

13 Étape 1 : évolution des espèces cultivées par l’homme23 Étape 2 : pourquoi peut-on sélectionner?

Notion de variabilité génétique29 Étape 3 : objectifs actuels de la sélection végétale amélioratrice42 Résumé43 Réponses aux questions51 Test n° 1

Séquence 255 Plantes autogames et plantes allogames

Conséquences sur la sélection

57 Étape 1 : les spécificités des autogames et des allogames67 Étape 2 : conséquences des deux modes de fécondation sur la

sélection72 Résumé73 Réponses aux questions77 Test n°2

Séquence 381 La sélection amélioratrice ou créatrice

83 Étape 1 : comment créer de nouvelles variétés de plantes auto-games?

95 Étape 2 : principales méthodes de sélection pratiquées chez lesautogames (exemple du blé)

107 Étape 3 : comment créer de nouvelles variétés allogames? Principaux types d’hybrides

114 Résumé

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX 1

Page 3: La sélection amélioratrice

117 Réponses aux questions123 Test n°3

Séquence 4127 La sélection conservatrice

129 Étape 1 : les deux principaux types de semences agricoles135 Étape 2 : le catalogue officiel des semences139 Étape 3 : la production de semences lignées pures d’autogames

(exemple du blé).145 Étape 4 : la production de semences hybrides (exemple du maïs)156 Résumé157 Réponses aux questions161 Test n°4

167 Bibliographie

2 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Présentation du livret

Ce livret présente les principaux objectifs et schémas de sélection végétale. Ilse décompose en quatre séquences de travail. Après l’étude de chacuned’elles, vous devez être capable de répondre aux questions listées ci-dessous :

Séquence 1

• Qu’est-ce que la sélection?Quel est son lien avec la domestication des espèces naturelles?

• Pourquoi et comment est-il possible de sélectionner les plantes?• Quelles améliorations recherche-t-on actuellement?

Séquence 2

• Pourquoi les méthodes de sélection ne sont-elles pas les mêmes selon queles plantes sont ou non autofécondées?

Séquence 3

• Quelles sont les méthodes de sélection traditionnellement utilisées chezles plantes autogames et chez les plantes allogames?

Séquence 4

• Quels sont les intérêts des semences certifiées par rapport aux semencesfermières ?

• Comment ces semences certifiées sont-elles produites?

Vous vérifierez, après chaque séquence, que vous savez effectivementrépondre à ces questions par un test d’autoévaluation. Mais dès maintenant,avant de commencer l’étude, il vous faut vous assurer que vous possédezles connaissances en biologie et en génétique nécessaires à la bonne com-préhension du livret. Pour cela, faites le test (dit de « prérequis ») pages sui-vantes.

NB : ce livret a pour objectif de s’intéresser aux plantes cultivées qui se multiplient par repro-duction sexuée, mais n’aborde pas la sélection des plantes à multiplication végétative.

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX 3

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Quelques clés de lecture

Au cours de votre lecture, vous allez rencontrer les pictogrammes présentésci-dessous. Ceux-ci sont des points de repère qui vous permettront de tra-vailler plus rapidement. Mémorisez-les dès maintenant.

À retenir Élément d’approfondissement(« pour aller plus loin »)

Question Réponse

(Utilisés pour les questions interactives inclues dans l’exposé du contenu ; lesréponses sont regroupées sur des feuilles orange en fin de séquence)

Test d’autoévaluation Corrigé du test d’autoévaluation

(Utilisés pour tester vos acquis en fin de séquence ; vous trouverez les tests et leurscorrigés sur des feuilles de couleur jaune.)

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4 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX 5

Test de connaissances(ou « prérequis »)

Le test suivant porte sur les connaissances acquises en génétique mendé-lienne et en biologie végétale. Ces éléments sont indispensables pour unebonne compréhension des processus de sélection végétale. Il est doncnécessaire de vérifier vos acquis dans ces domaines, en répondant auxquestions ci-dessous.

Éléments de génétique mendélienne

1. Les affirmations suivantes sont-elles vraies ou fausses?

1) Le génotype, c’est l’ensemble des gènes commandant un caractèredonné.

2) Le caryotype, c’est l’ensemble des caractères observables d’un individu.

3) Le processus au cours duquel les chromosomes homologues se sépa-rent porte le nom de réduction chronologique.

4) Les allèles correspondent à différents types d’un même gène.

5) Un organisme diploïde possède n paires de chromosomes homologuesdans ses cellules somatiques.

6) La transmission d’un seul caractère avec deux allèles différents porte lenom de dihybridisme.

7) Les hybrides F1 sont tous identiques entre eux.

8) Les proportions des phénotypes en F2, sont de 3/4 pour les dominantset 1/4 pour les récessifs, en monohybridisme.

9) Le croisement effectué entre un individu dont on recherche le génotypeet un individu birécessif s’appelle un test-cross.

10) Si un individu possède un phénotype intermédiaire entre ceux de sesparents pour un caractère donné, on peut conclure que c’est un casd’hérédité liée au sexe.

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Biologie végétale

2. Parmi les pièces florales suivantes, cochez celles qui composent l’organefemelle de la fleur.

Le style ❑Le carpelle ❑L’anthère ❑L’ovaire ❑Le stigmate ❑

3. Concernant les grains de pollen, cochez les affirmations exactes.

• Ils germent au contact du pistil en émettant un tube pollinique. ❑• Ils sont produits dans les carpelles de la fleur. ❑• Ils sont surtout transportés par le vent et les insectes. ❑• Ils possèdent un noyau haploïde unique. ❑• Ils peuvent rester fécondants plusieurs années. ❑

4. Complétez la légende du schéma suivant.

Coupe longitudinale d’une fleur de cerisier

6 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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5. Complétez la phrase suivante.

Les plantes à fleur produisent par ……………… ………… des graines qui

résultent de la ……………… d’un gamète femelle contenu dans l’…………

du pistil, par un ……………… provenant du pollen des étamines d’une fleur

de la même ………… ; cela favorise la ………… des individus au sein de

l’espèce.

Les plantes à fleurs peuvent se reproduire également par …………

………… à partir d’organes végétatifs. Ce phénomène entraîne la

………… des caractères des individus d’une génération à l’autre.

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX 7

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8 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Corrigé du testde connaissances

Éléments de génétique mendélienne

1. Vrai ou faux?

1) Vrai.2) Faux. Il s’agit du phénotype, et non du caryotype qui correspond à la

mise en ordre des chromosomes extraits des cellules.3) Faux. Il faut remplacer « chronologique » par « chromatique ».4) Vrai.5) Vrai.6) Faux. Il s’agit du monohybridisme.7) Vrai.8) Vrai.9) Vrai.10) Faux. On peut en déduire que les allèles parentaux sont codominants.

Biologie végétale

2. Parmi les pièces florales suivantes, cochez celles qui composent l’organefemelle de la fleur.

Le style ■Le carpelle ■L’anthère ❑L’ovaire ■Le stigmate ■

3. Concernant les grains de pollen, cochez les affirmations exactes

• Ils germent au contact du pistil en émettant un tube pollinique. ■• Ils sont produits dans les carpelles de la fleur. ❑• Ils sont surtout transportés par le vent et les insectes. ■• Ils possèdent un noyau haploïde unique. ❑• Ils peuvent rester fécondants plusieurs années. ❑

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX 9

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4. Complétez la légende du schéma suivant.

1. Pédoncule floral2. Réceptacle3. Sépale4. Pétale5. Filet6. Anthère7. Étamine8. Stigmate9. Style10. Ovaire11. Pistil12. Ovule

5. Complétez la phrase suivante.

Les plantes à fleur produisent par reproduction sexuée des graines quirésultent de la fécondation d’un gamète femelle contenu dans l’ovule dupistil, par un spermatozoïde provenant du pollen des étamines d’une fleurde la même espèce ; cela favorise la diversité des individus au sein del’espèce.Les plantes à fleurs peuvent se reproduire également par reproductionasexuée (ou végétative) à partir d’organes végétatifs. Ce phénomèneentraîne la stabilité des caractères des individus d’une génération à l’autre.

Si vos réponses sont majoritairement fausses ou si vousn’avez simplement pas su répondre, il vous faut, avant decommencer l’étude du livret, revoir vos cours de génétiquemendélienne et de biologie végétale (morphologie et phy-siologie de la reproduction).

10 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Séquence 1

Qu’est-ce quela sélection végétale?

Qu’est-ce que la sélection? Quel est son lienavec la domestication des espèces naturelles?Pourquoi est-elle possible? Comment peut-onprocéder? Que recherche-t-on par la sélection

aujourd’hui ?

C’est à toutes ces questions que cette première séquencede travail vous invite à répondre.

QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 11

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12 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Étape 1

Évolution des espècescultivées par l’homme

« Daucus Carota » :un même nom pour deux plantes différentes?

La carotte sauvage (Daucus caro-ta), dont vous pouvez observer leschéma ci-contre, est une planteplutôt grêle, facile à reconnaître àses ombelles blanches et sesfeuilles très finement découpées.Elle possède une longue racinepivotante charnue, de couleurblanchâtre. Elle naît au printempsà partir d’une graine, se développerapidement et fleurit durant l’été.Elle meurt en principe à l’automneet ne subsiste que par ses graines.Cependant, si la plantule naît troptard pour fructifier avant l’automne,elle peut survivre à l’hiver grâce àses réserves en sucres et fructifie-ra au printemps suivant. C’estdonc une plante qui peut êtreannuelle ou bisannuelle.

QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 13

Page 15: La sélection amélioratrice

La carotte cultivée (Daucus carota) est une plante alimentaire bien connue pour ses varié-tés potagères (à racines rouge-orangées consommées par l’homme), un peu moins pourses variétés fourragères (à racines blanchâtres consommées par les animaux). C’est uneplante bisannuelle que l’on doit récolter l’année du semis, sinon après l’hiver, elle monte àgraines en épuisant les réserves de sa racine principale.Le schéma suivant montre le cycle de vie de cette plante.

Question 1

Comparez les carottes sauvages et cultivées ; quelles simili-tudes et quelles différences présentent-elles? Ces plantesportent toutes deux le même nom latin. Pourquoi?

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14 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Été 1 Hiver Été 2

Nouveausemis

semis

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Question 2

Pouvez-vous expliquer l’évolution de la morphologie et ducycle de vie de la carotte par l’effet de la domestication ?Comment l’homme a-t-il procédé selon vous?

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QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 15

Page 17: La sélection amélioratrice

Question 3

Vous venez de voir que l’homme a fait évoluer, par ladomestication, des espèces initialement sauvages ; mais n’ya-t’il pas d’autres intérêts à cette domestication, que la seuleamélioration des capacités de l’espèce?

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Les buts essentiels de la sélection végétale sont d’ac-croître la quantité des productions (= rendement) maisaussi leur qualité. Dès lors que l’homme a domestiqué lesespèces sauvages pour en disposer plus facilement, il aeffectué un choix parmi les individus rencontrés : ladomestication est à l’origine de la sélection.

Question 4

Selon vous, la sélection est-elle la seule méthode utiliséepar l’homme pour accroître quantité et qualité des produc-tions? Sinon, comment interviennent les autres méthodes ?

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16 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 18: La sélection amélioratrice

Pour approfondirRevoyez vos cours sur les « interactions sol-plante » et les« relations plante-êtres vivants ».

Question 5

Les techniques culturales citées sont-elles durables dans letemps? Par quel(s) moyen(s) peut-on faire acquérir dura-blement une qualité à une espèce cultivée?

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La sélection, effectuée dans le but d’améliorer les perfor-mances des espèces cultivées, est la seule technique quiait des effets durables dans le temps.Les autres techniques agissant sur le milieu environnant laplante, comme la fertilisation, les amendements, la protec-tion phytosanitaire ou l’irrigation, ont des effets positifs,mais qui s’estompent plus ou moins vite.Pour qu’une « qualité » soit acquise ou transmise d’unegénération à une autre, il faut qu’elle corresponde à un (oudes) caractère(s) hériditaire(s).

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QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 17

Page 19: La sélection amélioratrice

Question 6

Comparez maintenant entre elles, les informations sui-vantes se rapportant à plusieurs « cultivars » (ou « variétéscultivées ») de carottes (document 1). Quels éléments dis-tinguent ces variétés? Qu’ont-elles en commun?

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Document 1Carotte. Daucus Carota L. — (Ombellifères). La carotte sauvage, spontanée enFrance et à racine de couleur blanche, a donné à la suite de sélections répétéesles types actuels à racine rouge, à racine charnue ± renflée et allongée, à feuilla-ge, découpé et parfumé, à odeur aromatique. La floraison a lieu la 2e année.Fleurs blanches, en ombelles composées.Cultivars — Il existe de nombreux cv. répartis en trois grands groupes.Les cv à racine courte, 1/2 longue et longue, qui correspondaient autrefois res-pectivement, aux cultures forcées ou hâtives, de saison et tardives. L’évolutiondes techniques culturales et la spécialisation de la production dans certainesrégions fait qu’actuellement les marchés sont pratiquement approvisionnés encv. à racine 1/2 longues, d’excellente qualité et faciles à préparer.Les cv. à racine courte sont néanmoins cultivés pour compléter les besoins dumarché à un moment où les régions maritimes (Loire et Manche) ne produisentplus ou ne produisent pas encore.Quelques cv. parmi les plus classiques :— cv. à racine courte : « rouge à forcer parisienne », « rouge courte de Croissy

améliorée », « rouge courte très hâtive Bellot », « rouge très courte à châssis » ;— cv. à racine 1/2 longue : « rouge demi-longue de Guérande », « rouge demi-

longue de Chantenay », « rouge demi-longue Nantaise sans cœur », « rougedemi-longue de Carentan » ;

— cv. à racine longue : « rouge longue de Saint-Valéry », « rouge longue lissede Meaux ».

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18 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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1. « rouge très courte à châssis ».2. « rouge courte très hâtive Bellot »3. « rouge demi-longue Nantaise sans

cœur »4 . « rouge demi-longue de Carentan »5 . « rouge demi-longue de

Chantenay »6. « rouge longue lisse de Meaux »7. « rouge longue de Saint-Valéry »

Source : le Bon jardinier 1977, tome 2.Éditions La maison rustique, p. 1030.

Dans une espèce végétale donnée, les individus peuventprésenter des différences portant sur leur morphologie(« forme »), leur anatomie (« organisation des organes »)ou leur physiologie (« fonctionnement interne »).Tous les individus de l’espèce qui présentent en com-mun certaines caractéristiques qui les distinguent desautres individus de l’espèce, constituent une variété.Les individus de variétés distinctes, de la même espèce,peuvent s’interféconder (« croisement intraspécifique ») etproduisent alors des hybrides fertiles.

Remarque : lorsque les individus d’une variété portent tous les mêmesallèles à l’état homozygote pour l’ensemble des caractères, la variété estdite « lignée pure ». C’est le cas de façon courante chez le blé, l’orge, le riz,l’avoine ou le sorgho.

Question 7

Quel intérêt le producteur (agriculteur, maraîcher ou arbori-culteur...) a-t-il à avoir à sa disposition des variétés qui sontaussi diverses?

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QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 19

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Question 8

D’après ce que vous avez déjà vu pour la carotte et à partirdu document 2, montrez comment l’homme a procédé poursélectionner les variétés de plantes cultivées.

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Document 2

« Des plantes sauvages aux plantes cultivées »

Les mutations mises en évidence à l’aube de la génétique, constatées à chaqueinstant de nos jours chez les plantes sauvages, et que nous savons provoquerexpérimentalement par l’action d’agents physiques ou chimiques, ces mutationsse sont certainement toujours produites au sein de la flore universelle, consé-quences de l’action fortuite du milieu, de la chaleur, du froid, de radiationsdiverses provoquant dans les cellules des modifications héréditaires. À l’intérieurd’une même espèce, les plantes porteuses de ces caractères nouveaux ont puse croiser, s’hybrider entre elles, accroissant ainsi quasi indéfiniment la variation.Certaines de ces nouvelles sous-espèces, moins avantagées, ont pu disparaître,éliminées par la concurrence ; d’autres au contraire, plus vigoureuses, mieuxadaptées aux conditions locales ou à un milieu écologique différent, se sont mul-tipliés sur place ou bien ont émigré et conquis d’autres territoires. La mutationpouvant affecter non seulement les caractères morphologiques comme la cou-leur ou la dimension des fleurs, la taille du végétal, la forme de ses feuilles, maisaussi des caractères physiologiques comme la résistance au froid ou aux mala-dies, on conçoit sans peine que ces sous-espèces mutantes aient réussi à s’ins-taller en des points auxquels l’espèce-mère ne pouvait avoir accès. Par hybrida-tion sont nés assez souvent des types très originaux (notamment chez les gra-minées du groupe du maïs et chez les tabacs).

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20 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Ces deux mécanismes naturels de la mutation et de l’hybridation, largementexploités par l’homme moderne sur le plan expérimental, sont à la base del’amélioration des végétaux utiles. Pour le moment, constatons que les facultésd’observation de l’homme primitif s’appliquaient à un monde végétal non seule-ment fort nombreux, mais aussi soumis à une intense variation intraspécifique. Ils’ensuit qu’il était en mesure de choisir non seulement les espèces les pluspropres à sa subsistance, mais aussi, au sein de ces espèces, les types hérédi-tairement les meilleurs.

Avant la naissance de l’agriculture, aux époques de vie nomade, nos ancêtresse bornaient à collecter les plantes sauvages et à laisser leur troupeaux les choi-sir eux-mêmes dans la nature. En d’autres points, on a commencé à travailler lesol, à y planter des bulbes ou des tubercules, à y semer des graines. Dès lors lachasse et la pêche ont cessé d’être des pourvoyeurs essentiels de la nourriture :au néolithique l’homme devient surtout agriculteur. Et c’est là une étape impor-tante du chemin qui conduit de la plante sauvage à la plante cultivée.

Il en est une autre, non moins considérable, d’essence géographique : la plupartde nos plantes cultivées sont venues de fort loin, par migration naturelle et sur-tout par le canal des migrations humaines et, plus tard, par celui de l’acclimata-tion, c’est-à-dire de l’introduction et de la culture systématiques.

L’intervention de l’homme, empirique au début, puis de plus en plus raisonnéeau fur et à mesure de l’avancement des connaissances, a eu pour effets rapidesen premier lieu d’intensifier et d’accélérer la variation, en second lieu de donnerà la sélection un caractère anthropocentrique. On admet à juste titre que la gran-de majorité de nos plantes cultivées, si elles n’étaient pas maintenues par lesefforts humains, disparaîtraient au profit de la nature sauvage. Ce que fait l’hom-me, c’est de choisir au sein d’une variation désordonnée, non pas les types lesplus avantageux pour l’avenir de l’espèce en elle-même, mais ceux qui se prê-tent le mieux à l’usage qu’il prétend en faire.

Ainsi dans bien des cas, il va fabriquer des monstres : pommes énormes deschoux-fleurs (1), réceptables hypertrophiés de l’artichaut, côtes larges etépaisses du cardon et de la poirée, bourgeons des choux pommés et des chouxde Bruxelles, fleurs dont les organes sexuels sont partiellement ou totalementtransformés en pièces ornementales, melons, pastèques, raisins, tomates sansgraines, systématiquement voués à la stérilité, autant de monstruosités quijamais ne se seraient réalisées dans la nature, car leurs premières ébauchesauraient été supprimées impitoyablement par la concurrence vitale.

(1) Les pommes énormes de certains choux ne sont que des bourgeons hypertrophiés.Les plantes qui les portent ne sauraient survivre sans l’intervention humaine. Sans cetteintervention, les giroflées à fleurs doubles et totalement stériles seraient condamnées,elles aussi. De tels exemples abondent parmi les fleurs cultivées.

QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 21

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Notons-le soigneusement : la nature n’est pas parfaite, elle regorge de méca-nismes défectueux, d’infirmités, de difformités qu’elle s’efforce d’éliminer, maisque l’homme a bien souvent au contraire intérêt à isoler et à conserver lorsqu’ilssatisfont les besoins alimentaires ou ses aspirations esthétiques. Sur la chaîneinfiniment variée qui, depuis la plante sauvage, s’est déroulée au cours dessiècles jusqu’à nos végétaux domestiques, se place fréquemment le choix rai-sonné de l’anomalie, mais de l’anomalie génératrice de progrès.

Pendant la période historique qui s’étend depuis les origines jusqu’au XVIIesiècle, faute de connaissances scientifiques suffisantes, nos ancêtres se sontbornés à conserver le patrimoine végétal, à l’accroître par des introductions auhasard des lointains voyages, et peut-être à isoler les mutants ou les hybridesfortuits qui présentaient quelques caractères de valeur. Mais ce n’était là qu’em-pirisme, et les renseignements que nous possédons concordent pour nousapprendre que les végétaux comestibles ou décoratifs étaient, naguère encore,fort peu différents des plantes sauvages. L’amélioration conditionnée essentiel-lement par la sexualité, était de toute évidence impraticable scientifiquementavant que fussent découverts les mécanismes de la fécondation et les particula-rités fondamentales de la biologie florale. Ces connaissances une fois acquises,l’amélioration des végétaux s’opère en deux étapes : prégénétique qui occupeen gros le XIXe siècle et génétique qui débute en 1900.

En résumé, l’homme, poussé par les nécessités de la substance, n’a pu se satis-faire des variations réduites et lentes que lui offraient la nature. Il les a multipliéeset accélérées à son profit, transformant empiriquement d’abord, méthodique-ment ensuite, les plantes sauvages en plantes cultivées, profondément et héré-ditairement différentes.

Roger de Vilmorin (1905-1980)ancien président de l’Académie d’agriculture.

Source : « Le jardin des hommes » de J.B. de Vilmorin,éditions « Le pré aux Clercs », 1991.

22 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 24: La sélection amélioratrice

Étape 2

Pourquoi peut-on sélectionner ?Notion de variabilité génétique

Vous avez pu constater lors de l’étape 1 que, dans unemême espèce, des différences existent entre les individus etentraînent l’apparition des variétés (équivalentes aux« races » des animaux).

Mais, comment explique-t-on cela, c’est-à-dire, commentexplique-t-on que des individus génétiquement différentsdes autres apparaissent?

Question 9

Puisez dans vos connaissances préalables de génétique,pour trouver quelle peut être la ou les origine(s) de cettegrande diversité des individus dans une espèce, diversitéappelée « variabilité génétique ».

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Page 25: La sélection amélioratrice

Au sein d’une espèce, les individus peuvent apparaîtretrès différents les uns des autres. Cette diversité, ou varia-bilité génétique dans l’espèce, a plusieurs causes, parmilesquelles :• les mutations qui entraînent l’apparition de nouveaux

caractères,• la méiose qui est responsable du brassage chromoso-

mique du patrimoine génétique de chaque individu lorsde l’élaboration des gamètes,

• la fécondation croisée qui associe de façon aléatoire lesgamètes.

Cette diversité génétique est à l’origine de l’apparition desvariétés à l’intérieur d’une espèce.

Pour approfondir les notions de « mutation », « méiose »ou « fécondation », revoyez éventuellement vos cours debiologie.

Remarque : les mutations naturelles (ou « spontanées ») sont des phéno-mènes rares (taux de 10–5 à 10–7 mutations par génération) ; le sélection-neur ne peut se contenter de telles fréquences, aussi différentes tech-niques ont pour but de l’aider à obtenir de nouveaux allèles.

Il pourra ainsi :• accroître l’apparition des mutations : en utilisant des agents mutagènes

chimiques ou physiques,• accélérer le renouvellement des générations, par les cultures in-vitro, pour

détecter plus vite les mutations,• prendre là où ils se trouvent, les gènes recherchés et les introduire dans

l’espèce désirée par les techniques de génie génétique.

Question 10

Étudiez les documents 3 et 4 (« verger conservatoire desvariétés fruitières anciennes et « la banque de gènes ») etrépondez aux questions suivantes :1. Quels types de plantes trouve-t-on dans ces structures ?2. Quel est l’intérêt de ces structures?3. Quelles difficultés rencontrent-elles?

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Page 27: La sélection amélioratrice

Document 3Un verger conservatoire de variétés fruitières anciennes

Photo 1Le Verger Conservatoire de larégion Nord-Pas-de-Calais dé-tient près de 1 200 variétés(600 variétés de pommiers,dont une centaine à cidre,300 variétés de poiriers, dontune centaine produisant despoires à cuire et quelques-unesà poiré, 150 variétés de prunierset autant de cerisiers).

Photo 2Ces variétés ont été collectéesprès de nombreux agriculteurs,jardiniers amateurs, pépinié-ristes, collections botaniques...Elles font non seulement l’objetde cultures, mais aussi de testsdestinés à en apprécier les qua-lités et les caractères culturaux.Leur diffusion près d’un nom-breux public donne lieu à des

manifestations remportant un grand succès près des amateurs (par exemplePomexpo à Lille, photo 2). De tels conservatoires et associations existent dansbien d’autres régions.Le Centre de Ressources Génétiques qui gère ce verger s’intéresse aussi àbeaucoup d’autres espèces, tant végétales qu’animales (races anciennes detoutes sortes d’animaux domestiques).(Centre Régional de Ressources Génétiques, Ferme du Héron, Chemin de laFerme Lenglet, 59650 Villeneuve d’Ascq. Tél. 03 20.67.03.51.)

Source : Soltner, « La plante », 1996

26 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Document 4La banque de gènesLa banque de gènes (germplasm pour les Anglo-saxons) est constituée desemences qui maintiennent en réserve des gènes correspondant aux divers cri-tères recherchés en sélection. Ces critères sont variés, dépendent des zones deculture et varient en fonction du temps.Une banque de gènes se constitue par échanges de matériel végétal avecd’autres banques françaises ou étrangères, mais surtout par prospections à tra-vers le monde dans les différents foyers de différenciation de l’espèce. Pour lemaïs, il existe encore des régions où peuvent être prospectées des populationsintéressantes : Amérique centrale et du Sud, Europe du Sud... Une fois pros-pecté, le matériel végétal doit être évalué, ses qualités et ses défauts bien réper-toriés.Ces deux activités, prospection et évaluation, demandent des efforts et desmoyens importants. Les prospections sur le terrain doivent être préparées àl’avance ; le matériel végétal recueilli est évalué sous forme de collections oùsont appréciés, de manière précise, les caractères morphologiques et physiolo-giques du matériel prospecté. Des expérimentations destinées à évaluer lepotentiel de productivité de ces matériels sont menées conjointement sur deslieux variés et discriminants. Ce travail important est nécessaire, car une banquede gènes n’a de valeur que si le matériel végétal stocké est connu précisémentpour ses qualités et ses défauts.Ce matériel est régulièrement multiplié pour éviter de perdre, par vieillissement,le potentiel génétique disponible.En France, l’INRA joue un rôle actif au niveau de la constitution d’une banquenationale de gènes. Son action est malheureusement limitée par le manque decrédits affectés à ces programmes. Dans le monde, les banques de gènes lesplus célèbres et les plus actives sont celles du CIMMYT au Mexique (plus de13000 populations de maïs) et celle de l’USDA aux États-Unis (environ5800 populations de maïs).L’utilisation plus large de la variabilité génétique existant dans l’espèce maïs oudans des genres voisins (Tripsacum et Téosinte) devrait permettre de franchir denouvelles étapes. Les chercheurs estiment qu’ils travaillent aujourd’hui moins de5 % de la variabilité totale du maïs : la marge de progrès apparaît donc impor-tante.

Source : Soltner, « La plante », 1996.

QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 27

Page 29: La sélection amélioratrice

Il est indispensable de maintenir un maximum de biodi-versité et, pour cela, il convient de préserver les res-sources génétiques existantes.Les « banques de gènes » vont dans le sens de la sau-vegarde des espèces et variétés actuelles ou anciennes,cultivées ou sauvages, mais leur tâche est immense etdemande des moyens financiers importants.

28 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 30: La sélection amélioratrice

Étape 3

Objectifs actuelsde la sélection végétale amélioratrice

Sous-partie 1Sélection et précocité

Question 11

Observez, ci-dessous, les cartes d’évolution de la précocitédu maïs en France (document 5). Que remarquez-vous?

Document 5

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QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 29

L’ÉVOLUTION DE LA PRÉCOCITÉD’APRÈS LES SURFACES DE MAÏS DE CONSOMMATION

1944

217 000 ha - 15 quintaux/hapopulations

1988

1 973 000 ha - 73 quintaux/havariétés hybrides

Source : Le maïs - GNIS

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Question 12

Expliquez en quoi « l’évolution de la précocité » peut êtreresponsable de cela?

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Remarque : la « précocité » d’une variété est un caractère important à étu-dier pour le sélectionneur, car il présente diverses applications pratiques.En premier lieu, il est utile de savoir que les variétés tardives sont, en prin-cipe, meilleures productrices que les variétés précoces (ceci s’expliquepar le fait que leur période d’élaboration de réserves est plus longue) ; onles préférera chaque fois que les conditions climatiques permettront leurculture.Mais les variétés précoces peuvent présenter d’autres intérêts : parexemple :• on peut rechercher, chez le blé des variétés précoces dans des régions

où les risques d’échaudage physiologique sont grands (rappel : l’échau-dage provoque une perte de poids des grains, liée à l’excès de chaleur etau manque d’eau au moment du remplissage des grains en matièresèche) ;

• chez les fruits ou les légumes, il vaut mieux produire en « primeur », doncdes variétés précoces, car la commercialisation de ce type de productionsest plus avantageuse pour le producteur (intérêt du consommateur pourla nouveauté, cours élevés, moins de concurrence qu’à la période de plei-ne production, etc.).

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30 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Sous partie IISélection et rendement

Question 13

Étudiez les graphiques des documents 6 et 7 concernant lemaïs et le blé. Que pouvez-vous en conclure?

Document 6

Source : « Le maïs » - GNIS

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Page 33: La sélection amélioratrice

Document 7

Source : « Les céréales à paille » - Bonjean A. et Picard E., Éditions Softword, 1990.

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Sous partie IIISélection et environnement

Question 14

Si l’on prend comme préambule le fait que les agriculteurssont généralement accusés de rejeter dans l’environnementun certain nombre de composés chimiques plus ou moinspolluants, mais aussi de prélever excessivement dans lesressources naturelles en eau, on peut envisager d’essayerde réduire ces aspects négatifs grâce à la sélection.Recherchez dans le texte suivant (Document 8) les orienta-tions à venir de la sélection dans le sens de la protection del’environnement.

Document 8Sélection : la révolution génétique[...]Résistant aux stressLa résistance aux stress dans leur ensemble fait aussi partie des principauxobjectifs de sélection. « Contrairement à une idée reçue, les variétés récentessont plus rustiques que les plus anciennes », affirme Jean-Paul Renoux respon-sable de la région Centre-ouest à l’AGPM. Dans sa région, la résistance austress hydrique, à la verse... sont des priorités dans le choix des agriculteurs.Ces critères, les sélectionneurs les ont intégrés depuis longtemps. Pour RusticaPrograin Génétique, par exemple, la priorité va au rendement et à la précocité.Mais aussi à la résistance à la verse et à tous les critères d’adaptation au mar-ché, comme la résistance aux maladies et l’adaptation des variétés à des envi-ronnements très différents.« Je crois que nous allons progresser sur la résistance au stress hydrique,remarque André Gallais, de l’INRA, grâce à des études sur le système racinaire.Les sélectionneurs ont jusqu’à maintenant beaucoup travaillé sur le développe-ment aérien du maïs, nous allons maintenant nous intéresser à ses racines. Il estclair qu’un système racinaire plus développé permet de mieux valoriser l’eauprésente dans le sol. » L’importance du système racinaire intervient aussi sur larésistance à la verse.[...] La connaissance du système racinaire va aussi permettre de travailler sur lavalorisation de l’azote par le maïs. « L’objectif des sélectionneurs n’est pas deproduire du maïs avec moins d’azote, mais de cultiver des plantes capablesd’absorber plus d’azote dans le sol, de mieux le stocker et de mieux le transfor-mer en biomasse et en grain », explique le chercheur de l’INRA. Ces travauxvont surtout concerner les maïs précoces, car ce sont principalement dans les

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zones d’élevage de la moitié nord de l’Europe que les questions de pollution parles nitrates se posent. [...]

Plus vite, avec les biotechnologiesLes marqueurs moléculaires et le transfert des gènes sont des outils qui per-mettent d’accélérer les progrès de la sélection. Les premiers hybrides tolérantsà la pyrale viennent d’obtenir de l’Union européenne, le feu vert pour être com-mercialisés en Europe. Par transfert de gène ou génie génétique, les chercheursont réussi à franchir la barrière de l’espèce et à introduire un gène qui provientd’une bactérie. L’intérêt est de pouvoir transférer une toute petite partie de géno-me. En sélection classique, lorsque l’on est intéressé par un caractère bien pré-cis sur une lignée, il faut croiser les deux lignées parentales pour le récupérer.Mais au passage de très nombreux autres gènes sont intégrés. Plusieursannées de sélection complémentaire (par rétro-croisements successifs) sontalors nécessaires pour revenir à la variété d’origine.La deuxième grande série de travaux qui devrait aboutir, est la résistance auxherbicides, glyphosate (Roundup de Monsanto) et glufosinate d’ammonium(Liberty d’Agrevo). « Dans ce domaine, nous travaillons aussi sur la résistanceaux maladies, en particulier au charbon nu, précise le chercheur de Limagrain.Les sélectionneurs n’ont pas encore réussi à isoler le, ou les gènes respon-sables de cette maladie mais devraient bientôt y parvenir. » [...]

Source : Cultivar hors-série « Guide maïs », février 1997.

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Remarque : on peut noter que ces progrès pourront provenir des tech-niques traditionnelles de sélection, mais qu’il est clair, aussi que les bio-technologies vont y prendre une place de plus en plus grande, bien que lesdiscussions ne soient pas terminées à propos de la réglementation concer-nant les plantes transgéniques.

À étudier à ce propos l’article ci-joint : « dossier plantestransgéniques : des gènes à surveiller » extrait de Biofuturde février 1997.

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Dossier : plantes transgéniques

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Des gènesà surveiller

Comment se comporteront les plantestransgéniques une fois cultivées àgrande échelle? Vont-elles s’hybrideravec leurs homologues sauvages,communiquer leur transgène à desbactéries ou des virus, favoriserl’émergence d’insectes résistants auxpesticides ? Si les prédictions catas-trophistes des opposants les plusradicaux relèvent souvent du fantas-me, certains couples plante-gène doi-vent être étroitement contrôlés.

Alors que les recherches sur l’impactécologiques des plantes transgé-niques n’en sont qu’à leur début, lesindustriels font pression auprès desinstances officielles pour obtenir rapi-dement l’autorisation de leurs varié-tés. Cette hâte a poussé une centainede personnalités européennes, dontbon nombre de scientifiques,conduites par le botaniste Jean-MariePelt, à publier une demande de mora-toire au mois de mai 1996, déclen-chant de très vives réactions.Pourtant, au-delà de leurs différendset de l’outrance de certains propos,les deux parties se rejoignent aumoins sur un point : les prises de posi-tions globales n’ont aucun sens. Il fautexaminer les couples plante-gène aucas par cas, en tenant compte de l‘ori-gine de la plante, de son cycle repro-ductif et des méthodes culturales.Le risque qu’une plante transgéniqueprolifère au point de devenir envahis-sante n’inquiète pas les agronomes.Ces derniers savent que les plantes

cultivées dans nos régions sont totale-ment incapables de survivre dans lesmilieux naturels, et qu’un gène derésistance à un parasite, par exemple,ne bouleversera pas leur biologie.Pour autant, cela n’exclut pas une cer-taine vigilance, en particulier si lesobtenteurs parviennent à mettre aupoint des constructions géniquescomplexes susceptibles de modifierradicalement le comportement deplantes receveuses.Plusieurs études évoquent aussi lapossibilité d’une dissémination d’untransgène incorporé dans une plantevers les microorganismes du sol (1).Après tout, les obtenteurs utilisentbien une bactérie tellurique,Agrobacterium tumefaciens, pour« greffer » un gène dans une plante.Pourquoi l’opération inverse ne seproduirait-elle pas? Des mécanismesspontanés de transfert de matérielgénétique existent certes, maiscomme l’explique Yves Chupeau,directeur du laboratoire de biologiecellulaire, à la station de l’INRA deVersailles (Yvelines), « on n’a encorejamais vu de gène végétal dans unebactérie, ni l’inverse ». On ne peutcependant exclure totalement cerisque, du moins en théorie, car lamicroflore du sol est encore très malconnue.Le gène de résistance à un antibio-tique, l’ampicilline, présent dans legénome du maïs transgénique deCiba cultivé depuis l’an passé auxÉtats-Unis, est à l’origine de la polé-

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mique lancée cet automne à proposde l’importation de graines de ce maïsen Europe. Écologistes et associa-tions de consommateurs mais aussicertains scientifiques britanniquescraignent que ce gène se transmetteaux bactéries qui séjournent dans lapanse des ruminants. « C’est claire-ment du domaine du fantasme, s’in-surge Y. Chupeau. La probabilitéqu’un gène intact soit intégré par unebactérie de rumen et s’y exprime estinfinitésimale. De plus, des gènes derésistance à tous les antibiotiquesexistent déjà parmi le nombre astro-nomique de bactéries contenues dansune panse ou dans un corps humain.Seul l’emploi abusif de l’antibiotiqueen question dans la ration des ani-maux pourrait éventuellement poserproblème en créant une pression desélection. En définitive, c’est l’utilisa-tion des antibiotiques en élevage qu’ilfaut questionner, pas le transfert degène. » Bernard Courtial, responsabledu marketing chez Ciba affirme poursa part que « la technique employéepour insérer le gène de résistance àl’ampicilline dans notre maïs l’em-pêche de s’exprimer dans une bacté-rie. De toute façon, il ne s’agit qued’un « gène marqueur » et Ciba aabandonné ce procédé qui remonteau début de la transgènèse.Les gènes de résistance à un virus,« greffés » dans certaines plantes(encore en développement) induisentla fabrication de protéines de la capsi-de dudit virus à l’intérieur de la cellulevégétale hôte. On suppose qu’elleagirait alors comme compétiteur duvéritable virus. Au cas où un virus d’unautre type viendrait à pénétrer dans laplante, de nouveaux virus pourraientse former par hétéro-encapsidation(échange de capsides). Des cas ont

déjà été observés à plusieurs reprisesen laboratoire (2) et au champ, notam-ment sur un tabac cultivé (3). Mais lephénomène est encore peu étudié.Des laboratoires, comme celuid’Y. Chupeau (INRA, Versailles), ten-tent d’apporter une réponse. « Cesrisques paraissent peu probables,estime Patrick Legrand, de la déléga-tion permanente à l’environnement del’INRA. Mais une surprise est toujourspossible : le passé regorge d’exem-ples de risques balayés d’un revers demain et qui se sont avérés par la suite,bien réels ».

Insectes résistants :une apparition inévitable

Plus préoccupant : depuis un demi-siècle, la bactérie insecticide, Bacillusthuringiensis (Bt) est épandue à hautedose sur les parcelles agricoles et lesforêts. Si bien que des résistancessont apparues chez certains insectes(4). La culture à grande échelle deplantes auxquelles on a incorporé legène d’une des toxines de la bactériene risque-t-elle pas d’aggraver le phé-nomène?Les obtenteurs de ces « plantes anti-insectes » préconisent la cultured’îlots de variétés traditionnelles. Cesderniers, en servant de refuge auxravageurs, contribueraient à abaisserla pression de sélection et donc à limi-ter l’émergence de souches résis-tantes. De plus, des plantes transgé-niques capables de synthétiser plu-sieurs toxines aux modes d’action dif-férents, sont en cours de préparation.Elles permettront de réduire considé-rablement les possibilités de contour-nement par l’insecte-cible. Reste quebeaucoup de scientifiques jugentinévitable l’apparition de ravageurs

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résistants. Au point que plusieurséquipes universitaires américainessurveillent les populations d’insectesautour des cultures transgéniquesmises en place cette année outre-Atlantique.Et le fameux maïs anti-pyrale (papillondont la chenille est un redoutable para-site) de Ciba – objet de tant de polé-miques – qui sera probablement culti-vé en Europe en 1998? La firme s’estengagée à participer à la surveillancedes populations de ce ravageur ensoutenant le laboratoire de lutte biolo-gique de la station INRA de Versailles-La Minière. Malgré les énormesdégâts qu’il commet, on sait, en défini-tive, peu de choses de ce lépidoptère,de la variabilité de ses populations, etencore moins des insectes collatérauxqui partagent la même niche écolo-gique. Mais pour Y. Chupeau « lerisque écologique est limité : la pyralene se nourrit pas que de maïs. Celadit, les insectes prélèvent plus de lamoitié des récoltes dans le monde, etsi le génie génétique permet de limitercette perte, tout en diminuant l’utilisa-tion de pesticides chimiques, on aurafait un gros progrès ».En fait, c’est le risque de disséminationdu transgène vers des plantes sau-vages qui préoccupe le plus les scien-tifiques. Là encore, chaque espèce estun cas particulier. Le maïs, plante ori-ginaire du Mexique, ne se croise avecaucune espèce de la flore européen-ne. De plus, ses graines, incapablesde dormance, ne peuvent passer l’hi-ver dans le sol. Si bien qu’il n’y a pasde repousses au printemps. Toutepossibilité de dissémination d’un trans-gène incorporé à un maïs, que ce soitpar envahissement des parcelles oupar hybridation avec des graminéessauvages est donc écartée. À l’inver-

se, le colza résistant à un herbicidetotal, dont plusieurs variétés sont encours d’homologation en Europe,pose de sérieux problèmes.Contrairement aux premières affirma-tions des obtenteurs, cette crucifèrepeut s’hybrider avec des espècessauvages : ravenelle, choux, moutar-de noire, roquette bâtarde, moutardedes champs. De plus, les graines tom-bées à terre restent fertiles pendantplusieurs années, d’où les inces-santes repousses dans les parcelles.La station de malherbologie de l’INRAde Dijon a prouvé que les croisementspeuvent s’opérer dans un rayon deprès d’un kilomètre autour des par-celles expérimentales grâce auxinsectes pollinisateurs (5). Une équipeécossaise (6) a même détecté des« voyages » de plusieurs kilomètres,après une étude menée pendant troisans autour de cultures de colza. Enfin,un gène de résistance à un herbicide adéjà été transféré à des ravenelles (7).Selon Pierre-Henry Gouyon, directeurdu laboratoire d’évolution et systéma-tique des végétaux de l’universitésParis XI (Orsay, Essonne) « le confi-nement est illusoire. Les gèness’échappent, c’est reconnu. La seulesolution serait d’établir par décret deszones d’utilisation de tel ou tel herbici-de. Il faudrait aussi mieux contrôler lesconditions de transport de semencesde colzas transgéniques pour éviterque des graines ne se dispersent surle bord des routes. Mais rien n’est faitpour l’instant ».Reste que la prolifération de colzas oud’adventices résistants n’est pas àcraindre, puisque le gène ne confèreun avantage que dans les zones oùl’herbicide est employé. Les industrielsfont d’ailleurs remarquer qu’il sera tou-jours possible d’éliminer les plantes

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résistantes... au moyen d’un autre her-bicide. Mais on risque de perdre lesdeux seuls herbicides totaux (glypho-sate et glufosinate), respectueux del’environnement actuellement dispo-nibles et pour lesquels il n’existe pasde résistance spontanée. « C’est le couple colza/résistance auglyphosate qui est en cause, déclareY. Chupeau. Si on a le moindre doutesur la dissémination de ce gène, ilfaut arrêter tout de suite. Sinon nousperdrons le glyphosate pour toutesles cultures, y compris le maïs, àcause des repousses de colza et decrucifères sauvages. » Comme l’écrittrès diplomatiquement la Commissiondu génie biomoléculaire (CGB) (8) :« La balance coût/bénéfices à longterme est donc peu prévisible quanti-tativement. Si le bénéfice immédiaten terme écologique est clair, à longterme, la « perte » de l’efficacité deces herbicides semble inéluctable etun bilan est difficile à établir. » Seulsdes essais prolongés en conditionsde cultures réelles permettront d’ap-porter des réponses définitives à cesquestions environnementales. Lecentre technique interprofessionneldes oléagineux métropolitains(Cetiom), l’Institut technique descéréales et des fourrages (ITCF),l’Association générale des produc-teurs de maïs (AGPM) et l’Instituttechnique de la betterave industrielle(ITB), associés à l’INRA et au CNRS,ont donc lancé en 1995 un essai dedissémination portant sur un maïs,une betterave et trois colza résistantsà des herbicides différents (glyphosa-te de Monsanto, glufosinated’AgreEvo et bromoxynil de Rhône-Poulenc). Pendant trois ans, cesplantes seront cultivées selon un sys-tème de rotation avec jachère dans

trois régions différentes (Toulouse,Dijon et Châlons-sur-Marne). Desrésultats partiels seront communi-qués en juin 1997, mais il faudraattendre la fin de l’année 1998 pourétablir un bilan définitif.De son côté, la station INRA deRennes mesurera cette année, encondition de cultures réelles, l’hybrida-tion du colza avec ses parents sau-vages. Enfin, il faut ajouter à cette listele modèle informatique mis au pointpar l’équipe de Pierre-Henry Gouyon,qui permet de prédire la diffusion destransgènes dans des conditions repré-sentatives des différentes régionsfrançaises.

Un système de biovigilanceautour des cultures

Selon Y. Chupeau, « la CGB attenddes résultats de ces essais avant deprendre une décision quelconqueconcernant le colza résistant au gly-phosate. Mais il sera difficile de l’inter-dire, étant donné la formulation de ladirective européenne 90/220 relativeaux nuisances pour l’homme et l’envi-ronnement.La perte du glyphosate sera-t-elleconsidérée comme une nuisanceenvironnementale? Encore une bellepolémique en perspective... » À ces essais préalables devrait s’ajou-ter une surveillance des premières cul-tures commerciales. Selon Jean-Pierre Prunier, chargé de missionauprès du directeur scientifique desproductions végétales de l’INRA, ausiège de Paris, « Un système de biovi-gilance sera probablement mis enplace autour des parcelles cultivées,sous la houlette du Comité permanentde la sélection des plantes cultivées(CTPS) et de la CGB. » Tous les

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acteurs sont d’accord pour y participer.« À une condition : il faudra partagerles coûts, souligne Antoine messean,du Cetiom. Si on demande aux indus-triels de les assumer seuls, cela serépercutera sur le prix dessemences. » Et l’Europe ? « Desréflexions sont en cours pour mettre enplace une surveillance des parcellesdans chaque État membre de l’Unioneuropéenne, révèle Gérard Pascal,membre du conseil scientifique de l’ali-mentation humaine auprès de laCommission de Bruxelles, mais rienn’est encore formalisé. Cela a réveilléle vieux serpent de mer d’une FDA(Food and Drug Administration) euro-péenne ... »Toutefois, cet arsenal de mesuresn’aura de sens que si les inscriptionsau Catalogue officiel sont délivrées àtitre provisoire. Pour l’instant, seulesles plantes potagères sont soumises àun tel régime. « L’idée fait son chemin,indique J-P. Prunier. La démarche s’apparenterait alors àde la pharmacovigilance ». Le 31 jan-

vier, à l’heure où nous mettions souspresse, le CTPS s’apprêtait à propo-ser au ministre français de l’agricultu-re d’inscrire le premier hybride demaïs transgénique de Ciba sur lecatalogue officiel. PP.

(1) P. Habert (1994) La recherche 270, 1126(2) M. Ravelanandro et al (1994) Chasser la

sharka des vergers . Biofutur 133. 41-43.(3) AE Greence and RF Allison (1994). Science

263. 1423.(4) J. Rjan chapel-Messaï (1993) Bacillus thurin-

giens. Les insectes font de la résistance.Biofutur 127. 33-38.

(5) H. Darmency and M. Renard (1993) 2ndInternational symposium on the biosafetyresults of field tests of genetically modifiedplant and microorganisms.

(6) M. Timmons et al (1996) Nature 380. 487.(7) TR Mikkelsen et al (1996) Nature 380. 31.(8) Les plantes transgéniques en agriculture. Dix

ans d’expérience de la Commison du géniebiomoléculaire (1991). Éditions John LibbeyEurotext, Paris, France.

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40 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Sous partie IVSélection et qualité

Question 15

La sélection cherche à faire progresser la qualité, mais ceterme de « qualité » n’a pas la même signification pour tous.D’après vous, que peut représenter la qualité pour l’agricul-teur, pour le consommateur et pour le transformateur?Joignez chacun de ces acteurs avec la qualité recherchée.

Acteur Qualité recherchée

Agriculteur • qualité sanitaire• aptitude à la transformation• récolte abondante

Consommateur • qualité gustative• produits supportant bien le transport

et le stockageTransformateur, • coût de production modérédistributeur • aptitude à la récolte

• apparence• adaptation au conditionnement

Réponse page 50

Les principaux objectifs de la sélection amélioratrice(ou créatrice) visent à :• améliorer la productivité des cultures (gain en rende-

ment) par exemple grâce à une photosynthèse plus effi-cace ou à une meilleure utilisation des engrais ou del’eau...

• obtenir des plantes mieux adaptées aux conditions dif-ficiles comme les températures basses ou élevées, lasécheresse ou l’excès d’humidité, etc. ;

• développer la résistance des cultures à leurs ennemisnaturels en créant des variétés « résistantes » (la planten’est pas attaquée) ou « tolérantes » (l’attaque n’entraî-ne pas de pertes de rendements) ;

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Page 43: La sélection amélioratrice

• accroître la qualité des productions :– meilleure adaptation aux techniques modernes de

culture ou de transformation,– meilleure apparence ou qualité gustative ;

• réduire les effets négatifs de l’agriculture sur l’envi-ronnement grâce à des variétés nécessitant moins desubstances chimiques polluantes (produits phytosani-taires, composés azotés en particulier).

Résumé

En domestiquant des plantes, l’homme a tout naturellementfait une sélection dans le but d’accroître la quantité et la qua-lité de la production. Il a créé ainsi de nouvelles variétés enutilisant la variabilité génétique existant dans l’espèce.

Aujourd’hui, il convient de préserver les ressources géné-tiques existantes (par des banques de gènes ou des conser-vatoires) pour conserver un maximum de diversité dans lescaractères. Ces caractères pourront, dans l’avenir, être utiliséséventuellement par la sélection amélioratrice qui aujourd’huicherche à :

• améliorer la productivité des cultures,• obtenir des plantes mieux adaptées à certaines conditions,• développer la résistance des cultures à leurs agresseurs,• accroître la qualité,• réduire les effets négatifs de l’agriculture sur l’environne-

ment.

42 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 44: La sélection amélioratrice

Réponses aux questionsde la séquence 1

Question 1

Qu’il s’agisse de l’une ou de l’autre, ces plantes possèdent :

• une organisation semblable (un système racinaire pivotantà racine charnue et sucrée, une tige ramifiée portant desfeuilles très découpées, des inflorescences en ombelles) ;

• un cycle de vie proche puisqu’on a pu voir que les diffé-rentes plantes peuvent toutes être bisannuelles.

Cependant, on peut noter des différences tant du point devue morphologique (la couleur de la racine de la carottepotagère est très différente de celle de la carotte sauvage ;de plus, la taille de la racine de cette dernière est plus rédui-te et son feuillage est moins abondant), que du point de vuedu cycle de développement (la carotte sauvage est généra-lement annuelle).Enfin si ces deux plantes portent le même nom, c’est qu’ils’agit de la même espèce ; on peut donc supposer que leshybridations sont possibles entre l’espèce sauvage et la cul-tivée.

Question 2

• Pour ce qu’est de l’évolution de la morphologie (taille etcouleur de la racine surtout, mais aussi augmentation de lasurface foliaire), on imagine aisément que l’homme a tou-jours cherché à obtenir des récoltes plus abondantes doncde plus grosses racines.Pour cela, on peut supposer qu’il a conservé les graines despieds les plus vigoureux, à grosses racines, qui suppor-taient sans doute mieux les rigueurs de l’hiver et servaientdonc de « porte-graines. »

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• De même, pour ce qui est de la coloration des racines :l’homme a toujours recherché les carottes fortement colo-rées, sans doute plus appétissantes et ayant une « bonneréputation » (en effet, de nombreuses expressions popu-laires vantent encore les bienfaits des carottes...).Remarque : on sait depuis 1831, que la couleur orange des racines est dueà la présence de carotène appelée aussi « provitamine A », substance indis-pensable à l’élaboration de la vitamine A ou vitamine de croissance. L’intérêtpopulaire pour la carotte a donc bien une réalité scientifique établie.

• Concernant l’abondance du feuillage : elle va de pair avecl’accroissement du volume des racines ; une meilleure pho-tosynthèse favorisant l’accumulation des réserves en sucre.

• Enfin, pour ce qui est de l’évolution du cycle de déve-loppement : on peut penser que l’homme a toujours eu inté-rêt à ne pas conserver les graines des plantes montant tropvite à graines, et à choisir plutôt celles des plantes capablesde survivre à l’hiver ; seules celles-ci pouvaient lui fournirdes denrées précieuses pour la mauvaise saison. Ladomestication a orienté le cycle des plantes sauvages, cycleannuel ou bisannuel, vers un cycle essentiellement bisan-nuel chez les plantes cultivées.

Question 3

La domestication des espèces sauvages (végétales) aaccompagné la sédentarisation de l’homme. Elle lui a per-mis de trouver « à sa porte » les plantes qu’il consommait,de pouvoir surveiller de près leur croissance, en prendresoin en les protégeant de leurs ennemis naturels et desaléas du climat...

Question 4

D’autres techniques vont dans ce sens, ce sont, parexemple, la fertilisation minérale, les amendements, l’irriga-

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44 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 46: La sélection amélioratrice

tion et la protection phytosanitaire des cultures ; on parlepour elles de « techniques culturales ».

Leurs principaux objectifs sont :

• de fournir aux cultures de bonnes conditions de milieu (enparticulier, satisfaire leurs besoins nutritifs en eau et enéléments minéraux) ;

• de limiter les phénomènes négatifs de concurrence de laculture avec les autres êtres vivants.

Question 5

Non, ces techniques ne sont pas réellement durables, dansle sens où elles doivent être répétées régulièrement si l’onsouhaite garder de bons résultats de production.

Seule la transmission de caractères favorables d’une géné-ration à l’autre, permet une amélioration « définitive » desespèces cultivées ; la satisfaction des besoins écologiques(c’est-à-dire liés au milieu) par des techniques culturalesappropriées entraîne des performances qui ne sont pastransmises aux générations suivantes.

Question 6

La morphologie générale de ces variétés de carottes est glo-balement semblable. Au premier « coup d’œil », elles sontidentifiées comme des spécimens de carottes.

Elles présentent, après un examen plus détaillé, des parti-cularités se rapportant :

• soit à la longueur de la racine, à sa forme plus ou moinseffilée et à sa couleur plus ou moins intense,

• soit à la précocité, qui varie en apparence, en liaison avecla longueur de la racine : les plus courtes sont les plus pré-coces (à production plus rapide).

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Question 7

Les conditions de culture et les objectifs de production sontextrêmement variés, et conditionnent le choix de variétésadaptées (exemple pour les carottes, il faudra choisir desvariétés à racines courtes pour des sols peu profonds, etc.).D’une manière générale, la mise au point de variétés auxcaractéristiques très différentes permet au sélectionneur deproposer des plantes mieux adaptées aux besoins de cha-cun.

Question 8

L’homme a recherché parmi les plantes sauvages, cellesqu’il consommait et les a cultivées. Pour produire lessemences nécessaires, il a choisi parmi les individus ceuxqui possédaient des caractéristiques visibles (« phéno-types ») particulières, les descendants de ces plantes étantplus nombreux, en principe, à posséder les mêmes caracté-ristiques. C’est une méthode très ancienne, qui a permis defaçon simple, d’améliorer les espèces en profitant de lavariabilité génétique naturelle.

Question 9

Trois phénomènes importants sont à l’origine de la variabili-té génétique des individus au sein d’une espèce.

• Le premier est le phénomène de mutation : il est respon-sable de l’apparition de nouveaux caractères (nouveauxallèles). Ce changement du matériel génétique (ADN) peutconcerner toutes les cellules de l’organisme, qu’elles soientreproductrices ou somatiques. Ceci est particulièrementintéressant chez les végétaux, étant donné que de nom-breuses espèces se multiplient par voie végétative et/ou parvoie sexuée. La transmission éventuelle de la mutationpourra donc se faire lors de la fécondation ou dans d’autrescirconstances, lors de la multiplication végétative.

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• Le deuxième phénomène intervenant dans la variabilitégénétique est la méiose : au cours de ce processus de divi-sion cellulaire, il est effectué un brassage chromosomique,qui répartit les chromosomes de façon aléatoire dans lesgamètes.

• La troisième cause de variabilité entre les individus est lafécondation croisée : la rencontre des gamètes se faisant« au hasard », cela renforce la diversité génétique dans l’es-pèce.

Question 10

1. On trouve dans ces structures de nombreuses variétésd’espèces cultivées, aussi bien actuelles qu’anciennes,mais aussi d’autres espèces ou genres proches des plantescultivées.

2. Plus une espèce est riche en variétés, plus cela signifiequ’elle renferme des caractères génétiques variés (nom-breux allèles).

Pour le sélectionneur, une telle diversité lui laisse plus depossibilité de trouver et choisir les caractères qui présententde l’intérêt à une période donnée. En effet, comme nous leverrons au cours de la prochaine étape, la sélection tente derépondre aux besoins actuels de l’agriculture mais elle doitaussi anticiper : quelles caractéristiques recherchera-t-on àl’avenir ?

On comprend donc que toutes les composantes de la diver-sité des espèces méritent d’être sauvegardées, et c’est lerôle des Conservatoires d’espèces ou des banques degènes.

3. Les difficultés portent sur le financement de ces structures(moyens importants nécessaires pour la maintenance etpour les recherches associées), qui appartiennent souvent à

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Page 49: La sélection amélioratrice

des organismes de recherche (exemple : INRA) ou à desorganismes professionnels spécialisés comme les entre-prises de sélection, parfois aussi à des organismes interna-tionaux (FAO, OCDE...).

Une autre difficulté porte sur la manière de conserver lesvariétés ou espèces (plantes entières cultivées, semencesdéshydratées, fragments d’organes in vitro, pollen, etc.).

Question 11

On peut observer que la zone de culture du maïs s’est consi-dérablement accrue depuis les années 40 : le maïs qui étaitalors essentiellement localisé dans le Sud-Ouest, se ren-contre actuellement sur la presque totalité du territoire(exception faite des zones montagneuses et du Nord-Est).

Question 12

Tout d’abord, il faut rappeler ce que l’on entend par ce termede « précocité » : si l’on sème le même jour deux variétésd’une même espèce, par exemple, la plus précoce seracelle qui atteindra sa maturité la première, l’autre est consi-dérée comme plus tardive ; cela signifie que la variété pré-coce a un cycle de développement plus court.

On peut donc en déduire que l’extension de la zone de cul-ture du maïs vers des régions moins favorisées par le climat,a été rendue possible par l’apparition de variétés plus pré-coces, donc capables d’effectuer leur cycle complet dedéveloppement dans une période plus réduite. Les variétésde départ, qui devaient être plus tardives (variétés « popu-lation » sur le schéma) ne pouvaient pas être cultivéesailleurs que dans le Sud-Ouest, dans de bonnes conditions.

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48 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 50: La sélection amélioratrice

Question 13

On remarque pour les deux espèces que les rendementssont en progrès constants ; ceci serait également vrai pourd’autres espèces cultivées.

Cette amélioration des résultats s’explique, pour une partimportante, par une meilleure maîtrise des pratiques cultu-rales, mais on voit que le progrès génétique a joué aussi unrôle essentiel dans cette évolution.

Ainsi, le document sur le maïs met en évidence que la sélec-tion de variétés moins sensibles à la verse a permis à elleseule, un gain de rendement de 0,8 q/ha/an sur un total de1,35 q/ha/an.

Question 14

La sélection devrait dans l’avenir, réduire les effets néfastesde l’agriculture moderne sur l’environnement en créant desvariétés plus « rustiques », c’est-à-dire demandant moinsd’intrants comme les produits phytosanitaires, l’azote oul’eau par exemple.

Pour arriver à consommer moins de produits chimiques,donc à limiter les pertes vers l’environnement, la sélectiondoit mettre au point des plantes résistantes ou tolérantesaux problèmes phytosanitaires (maladies, ravageurs ouverse), des plantes capables de mieux utiliser l’eau ou lesengrais (en particulier l’azote) grâce à un meilleur systèmeracinaire par exemple.

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Page 51: La sélection amélioratrice

Question 15

Acteur Qualité recherchée

Agriculteur • qualité sanitaire• aptitude à la transformation• récolte abondante

Consommateur • qualité gustative• produits supportant bien le transport

et le stockageTransformateur, • coût de production modérédistributeur • aptitude à la récolte

• apparence• adaptation au conditionnement

Commentaire• Pour l’agriculteur : une variété de bonne qualité doit don-

ner une récolte abondante, tout en ayant une apparencecorrecte et des coûts de production modérés ; en particu-lier la qualité d’une variété pourra être de se prêter facile-ment aux opérations culturales, avoir un développementhomogène dans le champ...Par exemple : les haricots verts (dits « filets ») sont sélec-tionnés pour leur aptitude à la récolte mécanique (maturitégroupée sur le pied, détachement facile sans détériora-tion...).

• Pour le consommateur : pour lui, la qualité peut avoirdiverses significations : cela peut être la qualité « gustati-ve » des aliments qu’il consomme, ou leur qualité « sani-taire » : sont-ils bons au goût et bons pour la santé? celapeut concerner l’apparence des produits achetés et leurqualité à bien se conserver après l’achat...

• Pour le transformateur : il a besoin de trouver des produitscapables de supporter transport et stockage avec succès,il peut rechercher également une composition particulièredu point de vue chimique (par exemple des céréales plusriches en protéines) ou bien une morphologie adaptée(facilitant le conditionnement par exemple) etc..

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50 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 52: La sélection amélioratrice

Test d’autoévaluationde fin de séquence 1

Question 1

Les affirmations ci-dessous sont-elles vraies ou fausses ?

1) On appelle « croisement interspécifique » le croisement fait entre diversesvariétés d’une même espèce.

2) Une lignée pure est constituée d’individus homozygotes.3) La sélection utilise la variabilité naturelle des espèces.4) Les mutations chez les végétaux peuvent être transmises par reproduc-

tion végétative.5) L’accroissement du rendement des cultures n’est plus un objectif actuel

de sélection.

Question 2

Rappelez les principaux objectifs de la sélection amélioratrice.

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Page 53: La sélection amélioratrice

Question 3

Comment la sélection pourrait-elle participer à la réduction de la pollutiond’origine agricole?

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52 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 54: La sélection amélioratrice

Correction du testde fin de séquence 1

Question 1

1) Faux. Un croisement « interspécifique » a lieu entre espèces différentes ;quand il s’agit de croisement entre variétés à l’intérieur d’une espèce, onparle de croisement « intraspécifique ».

2) Vrai3) Vrai4) Vrai. C’est par exemple le cas du bouturage ou du greffage.5) Faux. Le rendement est toujours une préoccupation des sélectionneurs,

mais il n’est pas une préoccupation essentielle.

Question 2

Les principaux objectifs de la sélection amélioratrice (ou créatrice) visent à :

• améliorer la productivité des cultures (gain en rendement) par exemplegrâce à une photosynthèse plus efficace ou à une meilleure utilisation desengrais ou de l’eau...

• obtenir des plantes mieux adaptées aux conditions difficiles comme lestempératures basses ou élevées, la sécheresse ou l’excès d’humidité, etc. ;

• développer la résistance des cultures à leurs ennemis naturels en créantdes variétés « résistantes » (la plante n’est pas attaquée) ou « tolérantes »(l’attaque n’entraîne pas de pertes de rendements) ;

• accroître la qualité des productions :– meilleure adaptation aux techniques modernes de culture ou de transfor-

mation,– meilleure apparence ou qualité gustative ;

• réduire les effets négatifs de l’agriculture sur l’environnement grâce à desvariétés nécessitant moins de substances chimiques polluantes (produitsphytosanitaires, composés azotés en particulier).

QU’EST-CE QUE LA SÉLECTION VÉGÉTALE ? 53

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Page 55: La sélection amélioratrice

Question 3

La sélection est partie prenante dans la lutte contre les pollutions d’origineagricole :

• en créant des variétés capables de résister aux attaques de leurs ennemisnaturels, ce qui devrait permettre de réduire l’utilisation des produits phy-tosanitaires,

• en créant des variétés ayant des besoins moindres en eau ou en fertili-sants, ce qui limiterait les problèmes de pollution azotée par les nitrates, oul’utilisation excessive des ressources naturelles en eau...

54 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 56: La sélection amélioratrice

PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 55

Séquence 2

Plantes autogameset plantes allogames :

conséquences sur la sélection

Quelles différences existe-t-il entre les plantesautogames et les plantes allogames? Quelles

conséquences ces modes de reproduction ont-ilssur la génétique des espèces? Et quel impact

cela a-t-il sur les méthodes de sélection?

C’est à toutes ces questions que vous devrez être capablede répondre en fin de séquence.

Page 57: La sélection amélioratrice

56 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 58: La sélection amélioratrice

PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 57

Étape 1

Les spécificités des autogameset des allogames

Question 1

Observez les fleurs du document 9. Quelles pièces repro-ductrices reconnaissez-vous à l’intérieur de l’ensemble deces fleurs? Sont-elles femelles ou mâles? Comment appel-le-t-on de telles fleurs?

Document 9

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Chez la pervenche, étamines et stigmatessont presque en contact.

Chez de nombreuses Rosacées, ici abri-cotier, les étamines surplombent le pistilqui reçoit le pollen par simple pesanteur.

Chez les Berbéridacées, (berbéris, maho-nia, épine-vinette...) la moindre excitation(frôlement d’un insecte par exemple) pro-voque la courbure brusque du filet desétamines mûres, qui viennent appliquerleur pollen sur le stigmate.

Page 59: La sélection amélioratrice

D’après H. Camefort et H. Boué, Reproduction et biologie des végétaux. Doin, 1985et H. Camefort, sciences naturelles. Hachette, 1954

Source : Soltner « La plante », 1996 (page 64)

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58 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Chez de nombreuses Composées(bleuets, centaurées, chardons), le pistils’allonge à travers le manchon staminal(étamines soudées), accrochant au pas-sage les grains de pollen.

Chez certaines Graminées, comme leblé, l’avoine, l’orge... les étamines mûris-sent et émettent leur pollen à l’intérieurdes glumelles qui entourent la fleur.Lorsqu’elles apparaissent à l’extérieur, lafécondation est déjà faite.

Page 60: La sélection amélioratrice

Question 2

Quelle peut être, selon vous, la conséquence directe d’unetelle organisation florale, sur le mode de fécondation?

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Question 3

Observez maintenant les fleurs du document 10 (page sui-vante). Quelles différences ou similitudes anatomiques ont-elles avec les fleurs autogames déjà vues?

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PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 59

Page 61: La sélection amélioratrice

Document 10

60 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 62: La sélection amélioratrice

Sources : SOLTNER « La Plante », 1996. Camefort et Boué (Reproduction et biologie desvégétaux supérieurs, Doin, 1985).

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PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 61

Document 10 suite

Page 63: La sélection amélioratrice

Question 4

Voici quelques renseignements à propos de plantes allo-games.

a. Chez le maïs, l’ail ou la carotte, le pollen d’une plantedonnée est mûr avant que les fleurs femelles de cetteplante n’atteignent leur maturité ; on parle de « protan-drie ».

b. Chez certaines graminées fourragères, comme le pâturinou le vulpin, ce sont les ovaires qui mûrissent avant lepollen ; ce phénomène est nommé « protogynie ».

c. L’asperge, l’épinard ou le houblon, sont des espèces oùles individus (« plants ») sont entièrement mâles ou entiè-rement femelles ; on dit que ce sont des espèces« dioïques ».

d. Chez le seigle, le ray-grass ou la luzerne, le pollen d’uneplante ne germe pas correctement lorsqu’il parvient sur lepistil d’une fleur de la même plante, mais il germe trèsbien sur une fleur d’une autre plante de la même espèce.

Dégagez de ces informations diverses, trois causes princi-pales de l’allogamie des végétaux.

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62 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 64: La sélection amélioratrice

Remarque : les données précédentes ne mettent pas en évidence uneautre cause de l’allogamie : le phénomène de stérilité mâle. C’est une ano-malie d’origine génétique qui entraîne l’avortement des pièces florales aucours du développement de la fleur ; elle peut avoir une origine génique(allèles entraînant des malformations par exemple) ou une origine cyto-plasmique (en liaison avec l’ADN des mitochondries) ou les deux à la fois.

L’autofécondation (ou autopollinisation) n’est pas unphénomène obligatoire chez les fleurs hermaphrodites(ou bisexuées), cependant certaines dispositions anato-miques peuvent la rendre plus probable que la fécon-dation croisée ; en particulier, chez le blé où la période pro-pice à la fécondation survient tandis que la fleur est enco-re fermée (non épanouie).Une espèce qui se reproduit principalement par auto-fécondation est dite autogame.Par contre, chez les espèces allogames, la fécondationcroisée est prédominante : l’ovule d’une fleur est fécon-dé par du pollen issu d’une autre fleur, souvent d’une autreplante (on parle « d’allopollinisation » ou pollinisation pardu pollen étranger.)

L’allogamie peut avoir des causes diverses parmi les-quelles :• la diécie (les plantes sont dioïques, c’est-à-dire que les

fleurs mâles et les fleurs femelles sont portées par desplantes différentes comme chez l’asperge) ;

• le décalage de la maturité des organes mâles etfemelles (protandrie comme chez le maïs, protogyniecomme chez le pâturin) ;

• les phénomènes « d’autostérilité » où l’autopollen est« autostérile » comme chez la luzerne (on parle d’auto-incompatibilité) ;

• les anomalies génétiques de types « stérilités mâles »qui font que le pollen est inexistant ou stérile commechez certains colzas (plante normalement à dominanteautogame).

Remarque : l’autogamie et l’allogamie sont deux processus qui sontplus ou moins stricts, aussi on classe les espèces en « autogames »ou « allogames » selon le processus le plus fréquent : voir document 11.

PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 63

Page 65: La sélection amélioratrice

Document 11Régimes de reproduction des principales espèces cultivées

Plantes autogames

64 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

CéréalesAvoine (Avena)Orge (Hordeum)Sorgho (Sorghum)

Blé tendre (Triticum aestivum)Blé dur (Triticum durum)Riz (Oryza sativa)

Plantes fourragèreset protéagineusesVesce commune (Vicia sativa)

Lupin (Lupinus sp.)

Plantes oléagineusesColza (Brassica nappus)

Soja (Glycine max)

Cultures potagèresTomate (L. esculentum)Aubergine (Solanum melongena)Piment (Capsicum annum)Haricot (Phaseolus vulgaris)Petit pois (Pisum sativum L)Laitue (Lactuca sativa)Chicorée scarole et frisée (Cichorum endi-via)

Autogamie prépondéranteFleurs hermaphrodites souventcleistogames

% accidentel d’allofécondationpar le vent

Autogamie obligatoireMais les étamines libèrent le pollen

lorsque la fleur est en bouton.

Autogamie prépondérante.Tendance à l’autopollinisationspontanée (6 à 7 % d’allogamiepar les insectes)

Autopollinisation majoritaire,mais se fait par les insectes.Autopollinisation spontanée.

Autofécondation amélioréepar vibrations.

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Page 66: La sélection amélioratrice

CéréalesSeigle (Secale cereale)

Maïs (Zéa maïs)

Plantes fourragèresRay-grass (Lolium)Fétuque (Fetuca sp.)Dactyle (Dactylis glomerata)

Luzerne (Medicago sativa)Trèfles (Trifolium pratense et repens)Sainfoin (onobrychis vicia tolia)Lotier (Lotus corniculatus)

BetteravesSucrière (Beta vulgaris)Fourragère (B. maritima)Potagère (B. macrocorpa)

Plantes oléagineusesTournesol (Heliantus annuus)

Cultures potagèresMelon (Cucumis melo)

Chou (Brassica oleacea)Radis (Raphanus sativus)

Carotte (Daucus carota)Céleri (Apium graveolens)Oignon (Allium cepa)

Poireau (Allium porrum)Apserge (Asparagus officinalis)Chicorée sauvage (cichorium intubus)

Artichaut (Cynara scolymus)

Allogamie obligatoire par auto-incom-patibilité. Allopollen transporté par le vent.Monoïque - Allofécondation par le ventprépondérante.

Allogamie obligatoire par auto-incompati-bilité. Allopollen transporté par le vent.Allofécondation prépondérante par le vent.

Allogamie obligatoire par auto-incompati-bilité. Transport de l’autopollen par lesabeilles domestiques (et bourdons).

Allogamie obligatoire.Allopollen transporté par le vent - auto-incompatibilité.

Allogamie préférentielle.Allopollen transporté par les abeillesdomestiques.

Autofertile - allogamie préférentielle parinsectes.Allogamie obligatoire par auto-incompati-bilité. Allopollen transporté par lesinsectesAllogamie par protandrieAutoppollen transporté par les abeilles.Allogamie prépondérante car autopollini-sation difficile.Allogamie obligatoire par protandrie.Allogamie obligatoire par dioécie.Allogamie obligatoire par auto-incompati-bilité.Allogamie dominante.

PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 65

Plantes allogamesLé

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Source : « Biologie des plantes cultivées », tome 2 – Lafon, Tharaud,Prayer, Levy, Éditions Tec et Doc.

Page 67: La sélection amélioratrice

66 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 68: La sélection amélioratrice

Étape 2

Conséquences des deux modesde fécondation sur la sélection

Question 5

Étudiez le tableau suivant (document 12) montrant les résul-tats des autofécondations successives, réalisées à partird’un croisement initial de deux lignées pures (« homozy-gotes »).

1. Comment évolue le pourcentage d’hétérozygotie, aucours des autofécondations, de la génération F1 à F4 ?

2. Calculez les pourcentages d’homozygotie des généra-tions F5 à F8.

3. Sachant qu’une lignée de blé est considérée commehomozygote lorsque le pourcentage de gènes homozy-gotes dépasse 96 %, à partir de quelle génération l’ho-mozygotie est-elle atteinte?

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PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 67

Page 69: La sélection amélioratrice

Document 12Régression des hétérozygotes sous l’effet de l’autofécondation

Source : Techniques agricoles (n° 2341 « Sélection végétale »).

68 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Page 70: La sélection amélioratrice

Les autofécondations répétées, chez une espèce quel-conque, conduisent à une réduction du degré d’hétéro-zygotie, de moitié à chaque génération.Par conséquent, les espèces qui ont comme mode naturell’autofécondation (espèces autogames) auront un degréd’homozygotie très élevé (par exemple plus de 96 % chezle blé).

Question 6

Quel effet peut avoir l’autofécondation, et donc l’homozygo-tie d’une espèce, sur sa capacité à évoluer au cours dutemps? Quelle difficulté cela pose-t-il au sélectionneur dési-reux de créer de nouvelles variétés?

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Les espèces autogames ont un degré d’homozygotie trèsélevé et constituent donc des lignées pures naturelles.La sélection créatrice chez ces espèces aura commeobjectif final la mise au point de variétés lignées puresnouvelles, et en principe, on les obtient à partir de croi-sements (hybridations) entre des lignées déjà connues,afin de bénéficier de la diversité génétique existant entreles lignées.

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PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 69

Page 71: La sélection amélioratrice

Question 7

Chez une plante allogame, comme le maïs, quelle va être laconséquence directe de la fécondation croisée, sur le patri-moine génétique de l’espèce?

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Question 8

Ces caractéristiques des populations allogames sont-ellescompatibles avec les objectifs actuels de l’agriculture, enparticulier la recherche d’homogénéité?

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Question 9

Mise à part la production de lignées pures, existe-t-il uneautre méthode pour produire des populations totalementhomogènes du point de vue génétique ? Puisez dans vosconnaissances de génétique.

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70 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 72: La sélection amélioratrice

Question 10

Quel procédé vous paraît le plus en accord avec le modenaturel de multiplication des allogames afin d’obtenir deslignées homogènes? Sa mise en œuvre présente-t-elle desdifficultés?

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Chez les espèces allogames, la reproduction se faisantpar fécondation croisée, les populations sont naturelle-ment constituées d’individus hétérozygotes très diffé-rents les uns des autres du fait du brassage des gènes.

Pour concilier les objectifs de l’agriculture moderne (popu-lations performantes et homogènes) et le mode naturel dereproduction de ces espèces, la sélection s’est orientéesurtout vers la production d’hybrides, principalementdes hybrides F1.

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PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 71

Page 73: La sélection amélioratrice

Résumé

Plantes autogames (exemple : blé)Une espèce qui se reproduit principalement parautofécondation est dite autogame. Du fait desautofécondations répétées, cette espèce présenteun degré d’homozygotie élevé et constitue naturel-lement des lignées pures.Pour créer de nouvelles variétés, on croisera deslignées déjà connues.

Plantes allogames (exemple : maïs)Chez les espèces allogames, la fécondation croiséeest prédominante. Les populations sont donc natu-rellement constituées d’individus hétérozygotes etdonc très hétérogènes.Or, l’agriculture recherche des populations homo-gènes. Elle utilise donc, pour la production, surtoutdes hybrides F1.

72 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 74: La sélection amélioratrice

Réponses aux questionsde la séquence 2

Question 1

Toutes ces fleurs comportent à la fois des étamines (piècesflorales mâles, productrices de pollen), et des pistils (piècesflorales femelles comprenant l’ovaire qui renferme les cel-lules sexuelles femelles).Ces fleurs sont à la fois mâles et femelles, on dit qu’ellessont hermaphrodites (ou bisexuées).

Question 2

Le rapprochement des pièces florales mâles et femelles àl’intérieur d’une même fleur doit certainement être propice àl’autofécondation. Et effectivement les fleurs du document 9sont des fleurs de plantes « autogames » c’est-à-dire qui sereproduisent par autopollinisation (ou pollinisation directe).

Question 3

Certaines des fleurs du document 10 possèdent des fleurshermaphrodites similaires aux autogames (exemple : orchi-dée ou betterave). D’autres plantes ont une organisation flo-rale très différente ; en particulier, on remarque que :• certaines ont des fleurs unisexuées (mâles ou femelles)

portées par la même plante, comme c’est le cas du noise-tier, du chêne ou du maïs (ces plantes sont dites« monoïques »),

• d’autres ont des fleurs également unisexuées, mais por-tées par des plantes qui sont entièrement mâles ou entiè-rement femelles, comme chez le chanvre ou l’asperge (cesplantes sont dites « dioïques »).

Pourtant, malgré ces différences, toutes les fleurs du docu-ment 10 sont des fleurs de plantes « allogames », c’est-à-direqui se reproduisent naturellement par fécondation croisée.

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PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 73

Page 75: La sélection amélioratrice

Question 4

À partir des éléments cités, trois causes de l’allogamieapparaissent :

• la plante possède à la fois des organes mâles et femelles,dans les mêmes fleurs (plantes hermaphrodites) ou non(plantes monoïques), mais la maturité des pièces mâles etfemelles n’intervient pas en même temps ; il existe undécalage de maturité entre les organes mâles et femelles(protandrie ou protogynie) ;

• la plante ne possède pas les deux sexes à la fois : lesplantes sont unisexuées (plantes monoïques) et dans leurcas, l’autofécondation ne peut pas avoir lieu ;

• le pollen d’une plante donnée (ou « autopollen ») est moinsfécondant que celui d’une plante différente de la mêmeespèce (« allopollen » ou « pollen étranger ») ; on peut direque l’autopollen est « autostérile ».

Question 5

1. Le pourcentage d’hétérozygotie diminue de moitié après

chaque autofécondation (il sera par exemple de

soit 6,25 % en génération F6).

2. Le pourcentage (ou « degré ») d’homozygotie sera en F5 de

87,5 + = 93,75 %, et de la même façon, il sera de :

• 96,8 en F6,• 98,4 % en F7.• 99,2 % en F8.

3. À partir de la génération F6, le pourcentage d’homozygo-tie a dépassé 96 %, la lignée pure est donc atteinte dès laF6 chez le blé.Remarque : dans la pratique, les sélectionneurs considèrent qu’une lignéepure est « fixée » en 6 à 8 générations.

12,5 %2

12,5 %2

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74 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 76: La sélection amélioratrice

Question 6

L’homozygotie assure une bonne homogénéité des indivi-dus mais elle entraîne un très faible pourcentage de bras-sage entre les individus, ce qui réduit la transmission descaractères nouveaux, donc sa capacité à évoluer (ce sontdes espèces assez stables).

Pour le sélectionneur, il sera difficile de détecter à l’intérieurde populations très homogènes, des individus intéressantssusceptibles d’être à l’origine d’une nouvelle lignée. Aussi lavariabilité indispensable devra être recherchée par l’inter-médiaire de croisements effectués entre des populationsautogames différentes.

Question 7

La fécondation croisée entraîne un brassage génétiqueimportant au sein de l’espèce : les gamètes proviennent deplantes généralement différentes, parfois très éloignéesdans l’espace et qui sont probablement de génotypes trèsdifférents.

Les individus issus de ces croisements « au hasard » sontdes hétérozygotes, c’est-à-dire des hybrides à des degrésdivers, et ils constituent des populations hétérogènes et nonstables dans le temps.

Question 8

L’agriculture conventionnelle recherchant l’homogénéité àl’intérieur des parcelles cultivées, ne peut pas se satisfairede populations hétérogènes constituées d’individus dont ledéveloppement n’est pas synchrone, ni semblable. Lespopulations hétérozygotes, constituées d’individus tous dif-férents, ne peuvent pas satisfaire l’agriculture actuelle.

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PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 75

Page 77: La sélection amélioratrice

Question 9

À part les lignées pures, c’est-à-dire 100 % homozygotes,on peut obtenir des lignées où les individus sont tous iden-tiques en croisant les lignées pures afin de produire deshybrides F1.On sait en effet (1re loi de Mendel) que les hybrides F1 sonttous semblables entre eux et donc parfaitement homo-gènes.

Question 10

Le type naturel de reproduction chez les allogames étant lafécondation croisée, on peut penser que la production d’hy-brides F1 est la plus appropriée, cependant pour obtenir desF1 il faut auparavant sélectionner des lignées homozygotespar autofécondations successives, ce qui, par contre est dif-ficile à réaliser chez les allogames.

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76 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 78: La sélection amélioratrice

Test d’autoévaluationde fin de séquence 2

Question 1

Indiquez par des croix, les affirmations qui vous semblent compatibles avecces deux modes de pollinisation.

Autopollinisation Allopollinisation

Plantes à fleurs hermaphrodites

Plantes dioïques

Autostérilité du pollen

Dispositions anatomiquesfavorables à l’autopollen

Maturité du pollenaprès les organes femelles

Production de lignéespures naturelles

Question 2

Les affirmations ci-dessous sont-elles vraies ou fausses ?

1. Chez une plante autogame, les fleurs sont toujours bisexuées.2. La pollinisation croisée peut s’observer aussi chez certaines autogames.3. Les plantes dioïques possèdent des fleurs bisexuées.4. Le pourcentage d’homozygotie diminue avec l’autofécondation.5. Chez les plantes autogames, on sélectionne des lignées pures.

PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 77

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Page 79: La sélection amélioratrice

Question 3

Répondez aux questions suivantes.

1. Qu’est-ce qu’une plante allogame?

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2. Citez-en deux exemples parmi les plantes cultivées.

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3. Trouvez au moins deux causes de l’allogamie.

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78 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 80: La sélection amélioratrice

Correction du testde fin de séquence 2

Question 1

Autopollinisation Allopollinisation

Plantes à fleurs hermaphrodites ✘ ✘

Plantes dioïques ✘

Autostérilité du pollen ✘

Disposition anatomiques ✘favorables à l’autopollen

Maturité du pollen ✘après les organes femelles

Production de lignées ✘pures naturelles

Question 2

1. Vrai.2. Vrai. Il existe toujours un certain pourcentage d’allopollinisation.3. Faux. Les plantes dioïques sont mâles ou femelles (exemple : asperge,

kiwi).4. Faux. Le pourcentage d’homozygotie augmente à chaque autoféconda-

tion.5. Vrai.

PLANTES AUTOGAMES ET ALLOGAMES : CONSÉQUENCES SUR LA SÉLECTION 79

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Page 81: La sélection amélioratrice

Question 3

1. Une plante allogame se reproduit principalement par fécondation croisée(le pollen d’une fleur féconde une fleur différente).

2. Voir le tableau du document 11 : maïs, betterave sucrière, tournesol,carotte...

3. Causes principales :• la diécie,• la maturité décalée des organes mâle et femelle dans une fleur,• l’autostérilité du pollen,• la stérilité mâle.

80 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 82: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 81

Séquence 3

La sélection amélioratriceou créatrice

Connaissant les spécificités génétiques desplantes autogames et allogames (séquence 2),

vous allez maintenant utiliser ces données pourétablir les principaux schémas de sélection.

Page 83: La sélection amélioratrice

82 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 84: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 83

Étape 1

Comment créer de nouvelles variétésde plantes autogames?

Question 1

Comment l’homme a-t-il procédé traditionnellement pouraméliorer les végétaux qu’il cultivait. Élaborez vos hypo-thèses en vous aidant du schéma suivant (document 13).

Document 13Schéma représentant le principe de la sélection massale.

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Page 85: La sélection amélioratrice

Source : « Les céréales à paille » par Bonjean et Picard, Éditions Softword, 1990.

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84 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 86: La sélection amélioratrice

La méthode utilisée traditionnellement par les agriculteursafin de conserver chaque année la semence nécessairepour une prochaine culture, consiste à prélever les grainesdes meilleures plantes.Les plantes productrices de semence sont ainsi choisiessur leur apparence extérieure, c’est-à-dire leur phénotype,et ceci parmi toute une masse d’individus présents dans lechamp. C’est pourquoi cette méthode ancienne de sélec-tion, porte le nom de sélection massale ou phénoty-pique.L’homme n’intervient pas dans la reproduction et, enparticulier, il n’effectue pas de croisements.

Question 2

D’après le document 13 précédent, qu’advient-il de l’hétéro-généité globale de la population? Et qu’en est-il de la fré-quence du caractère dans la population?

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Question 3

Quelle conséquence aura une telle méthode de sélectionsur la variabilité génétique de la population? Augmentationou diminution? Pourquoi?

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 85

Page 87: La sélection amélioratrice

De façon traditionnelle, la sélection massale a abouti à lacréation de variétés améliorées sur des critères visuels.En fonction des goûts et des besoins des régions, on a puvoir apparaître ainsi des variétés locales connues sous leterme de « variétés, ou populations, de pays » et quiétaient en fait, constituées de lignées voisines ne diffè-rant que par un petit nombre d’allèles.

Question 4

Si les caractères d’individus, constituant une populationautogame, sont très proches, peut-on espérer un progrèspar la sélection massale?

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Remarque : la sélection massale est, actuellement, encore utilisée par lessélectionneurs pour les cultures florales et légumières pour la création denouvelles variétés, mais c’est aussi une technique de sélection conserva-trice (conservation d’une variété fixée).

Question 5

Dans une population où les individus ne diffèrent presquepas, comment faire pour apporter de la diversité (des gènesnouveaux) ?

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86 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 88: La sélection amélioratrice

Question 6

D’après vos acquis de la séquence 2, pensez-vous que l’hy-bridation entre des individus appartenant à la même espèceautogame présente des difficultés?

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Question 7

Prenons par exemple le principe de l’hybridation chez le blé.Observez les schémas du document 14 et dites quelles sontles différentes opérations que doit réaliser le sélectionneur.

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 87

Page 89: La sélection amélioratrice

Document 14Choix des parents

Source : GNIS

Remarques• Chez le blé, l’hybridation est une opération qui doit être réalisée très tôt(stade début épiaison), alors que les étamines sont encore vertes afin d’évi-ter tout risque d’autopollinisation.

88 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 90: La sélection amélioratrice

• La castration manuelle est une opération délicate et traumatisante pourles fleurs, étant donné qu’elle nécessite de supprimer les organes mâlesmais également les enveloppes protectrices des fleurs (glumes et glu-melles). Ceci explique les échecs fréquents.Pour pallier cela et pour simplifier l’opération des substances dites « gamé-tocides » ayant pour objet de stériliser les organes mâles sans porter attein-te aux pièces florales femelles, ont été mises au point (exemple : hyodrazi-de maléïque, éthephon ou hybrex) mais elles sont également délicatesd’emploi (voir document 15).• L’épi femelle doit être protégé des agressions du milieu (l’absence de sesenveloppes le rendant plus vulnérable) mais aussi du pollen étranger « noncontrôlé ». Il est en permanence recouvert d’un sachet protecteur.

Document 15

Source : GNIS

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 89

••• •• •• •

• • •• ••

•• • ••• ••

•• • ••••••

••

ovule

étamines

pollen

calice fermé

Autofécondation

Les gamétocides agissent de façon très sélectivesur les organes mâles

Les actions peuvent être différentes

Fleur

Grains de pollennon viables

Impossibilité de rencontredu tube polliniqueet de l'ovule

Pas de formationdes organes mâles

Page 91: La sélection amélioratrice

90 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Question 8

Rappelez ce que donnera l’hybridation entre deux lignéespures. Quelles caractéristiques auront les descendants dece croisement?

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Question 9

Comment va, ensuite, devoir procéder le sélectionneur pourreconstituer des lignées pures à partir des hybrides pro-duits? (Ceci est indispensable, puisque vous savez que lesvariétés d’autogames sont des lignées pures.)

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Page 92: La sélection amélioratrice

Question 10

Le travail du sélectionneur consistant à choisir des individuspour leurs caractères intéressants, pourquoi doit-il attendrecependant la génération F2 pour commencer à trier leslignées? Utilisez vos connaissances de génétique pour trou-ver une explication à cela.

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L’hybridation intraspécifique (entre individus d’unemême espèce) entre des lignées distinctes d’une mêmeespèce autogame permet de créer l’hétérogénéiténécessaire au travail du sélectionneur.À partir de la génération F2, cette hétérogénéité entre lesindividus, est observable (les F1 étaient eux tous sem-blables et ne permettaient pas au sélectionneur d’effec-tuer un choix), aussi dès ce moment le sélectionneur vaéliminer certaines lignées et ne conserver que celles quiprésentent un intérêt particulier. Bien entendu, ce trientraîne inévitablement une perte d’une partie de ladiversité apparue auparavant.Il faut noter, de plus, que l’hybridation intraspécifique nepermet d’attendre que peu de progrès, si les lignéesparentales choisies sont proches génétiquement(génotypes voisins car ayant la même origine). C’est pour-quoi les sélectionneurs cherchent à accroître la variabilitédes espèces grâce à l’introduction de gènes rencontrésdans des espèces voisines (« hybridation interspéci-fiques »), ce qui est possible actuellement grâce aux bio-technologies.

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 91

Page 93: La sélection amélioratrice

Remarque : pour obtenir un génotype souhaité chez une variété, l’amélio-ration ne doit pas porter que sur un seul caractère, mais en général sur plu-sieurs caractères simultanément.

Pour y parvenir, il faudra donc plusieurs croisements successifs en recher-chant les caractères voulus chez plusieurs géniteurs : on parle « d’hybrida-tions complexes » selon le schéma suivant.

Année 0 Lignées parentales AxB CxD ExF GxH

Année 1 F1 F1 F1 F1

Année 2 F’1 F’1

Année 3 F’’1Autofécondation

Année 4 F2 très hétérogène

(départ sélection créatrice)

Source : Semences de céréales à paille, éditions Agri-Nathan

On peut aussi introduire un caractère recherché présent chez une variétépeu intéressante agronomiquement, vers une variété déjà performante(mais qui ne possède pas ce caractère-là). On utilise pour cela le croise-ment en retour ou back-cross dont le principe est donné dans le paragraphesuivant.

Pour approfondirLe back-cross consiste à introduire un caractère voulu dansune variété dite « receveuse » ou « récurrente », ce gène pro-venant d’une variété « donneuse », selon le schéma ci-contre.

92 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 94: La sélection amélioratrice

Exemple : introduction d’un caractère monofactoriel dominant A d’une variété« donneuse » D dans une variété « récurrente » R.

Source : Techniques Agricoles n° 2341 - Sélection végétale.

On réalise pour cela cinq croisements successifs, dont on ne retient que lesgénotypes présentant le caractère recherché, puis on effectue une sélec-tion généalogique classique (voir étape 2). De la même façon, on peuteffectuer plusieurs back-cross en parallèle, afin d’introduire plusieurs carac-tères... on parle d’amélioration convergente ; les techniques sont longues etcoûteuses.

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 93

Page 95: La sélection amélioratrice

94 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 96: La sélection amélioratrice

Étape 2

Principales méthodes de sélection pratiquéeschez les autogames. Exemple du blé

L’hybridation ayant été réalisée entre lignées différentes(hybridation intraspécifique) ou bien entre espèces généti-quement proches (hybridation interspécifique), les individusproduits devront subir un tri, visant à vérifier qu’ils possèdentles caractères choisis, que ceux-ci sont bien transmis àleurs descendants et que ces caractères s’expriment.

Question 11

Comment peut-on être sûr qu’un allèle sera obligatoirementtransmis aux descendants d’un individu donné, et que cetallèle s’exprimera?

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La technique de sélection des autogames consiste à étu-dier la descendance d’individus choisis parmi les F2. Pourcela, on va les multiplier par autofécondation durant plu-sieurs générations (6 à 8) dans le but d’obtenir des lignéeshomozygotes possédant les caractères recherchés.On s’intéresse donc au génotype d’individus descendantsles uns des autres ; c’est pourquoi ce type de sélection estappelé « sélection généalogique ou génotypique ».Chaque individu de chaque génération doit être parfaite-ment identifié dans la généalogie, ce qui oblige le sélec-tionneur à respecter la filiation dans les parcelles d’essais.

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 95

Page 97: La sélection amélioratrice

Question 12

Étudiez le document 16 traitant de la sélection du blé, etrépondez ensuite aux questions.

1. De quoi est constitué « l’épi-ligne » (ou « ligne-épi ») et la« famille de lignées »?

2. Qu’élimine-t-on en F3 ? en F4 et après? Pourquoi?3. Quelle(s) contrainte(s) voyez-vous à ce protocole expéri-

mental ?

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96 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 98: La sélection amélioratrice

Document 16

Source : GNIS

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 97

Page 99: La sélection amélioratrice

Schéma de sélection généalogique directe après hybridation

98 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 100: La sélection amélioratrice

Source : Techniques agricoles n° 2341, Sélection végétale

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 99

Page 101: La sélection amélioratrice

Principe de la sélection généalogiqueaprès hybridation (exemple du blé)Après hybridation, on a obtenu des hybrides F1 qui n’ontpas pu faire l’objet d’une sélection car ils sont tous sem-blables.Sur les F1 autofécondés, on a pu ensuite récolter des épisF2 ; les plantes F2 qui en sont issues, sont très hétéro-gènes (disjonction des allèles) et vont faire l’objet d’unesévère sélection ainsi qu’on peut le voir dans le schémaci-contre.

Chaque épi F2 est semé sur une ligne (« ligne-épi ») et onne conserve que les semences (F3) des plantes possé-dant les caractères recherchés (250 plantes sur 5000 soit= 5%) : de nombreuses lignées sont éliminées.Les graines (F4) récoltées sur les plantes F3 vont être pla-cées en « familles de lignées » dont les grains serontrécoltés en mélange (il convient donc de conserver oubien d’éliminer toute une famille).À partir de la génération F5, les lignées sont plus homo-gènes et les essais prennent en compte des résultatsquantitatifs (rendements) obtenus sur des « micropar-celles ».Les années suivantes (F6 à F8), la sélection va se pour-suivre dans des milieux très divers (sols et climatsvariés) afin d’étudier davantage de caractères (comparai-son par rapport à des témoins, contamination par desmaladies, résistance aux facteurs climatiques, etc).Enfin les générations F9 et F10 subiront les tests néces-saires à l’inscription des nouvelles variétés (voirséquence 4) ce qui montre qu’il faut au moins une dizai-ne d’années pour mettre au point une variété.

Remarque : l’objectif initial était de créer de nouvelles variétés lignéespures donc d’accroître la variabilité génétique. Cependant, le gain en diver-sité apparu en F2 s’est progressivement estompé puisqu’on peut voir quele nombre de lignées obtenues en fin de sélection se réduit à 1.

100 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 102: La sélection amélioratrice

Question 13On a pu voir qu’en F2, le sélectionneur a beaucoup éliminé

de lignées, et a donc pris le risque de perdre définitivementdes gènes intéressants. Il doit ici résoudre un dilemme : ten-ter de conserver un maximum de lignées, tout en réduisantla charge que constitue le travail de suivi.Deux solutions ont été trouvées à cela ; elles sont résuméesdans les schémas suivants, ce sont la « méthode Bulk » etla « sélection SSD ».Étudiez ces deux schémas, comparez-les et résumez cesdeux méthodes de façon simple.

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 101

Page 103: La sélection amélioratrice

102 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

La méthode Bulk

1982-1983 : F0 Création du matériel de départF1F2

1984 : Surface 2 à 3 m2 PopulationTri hauteur

1985 F3Surface 10m2 Infections

Tri (ventilation)

1986 : F4Surface 10 m2 Choix des plantes

intéressantes

1987 : F5Produitd’une plante Familles

1988 : F6 + essais+ qualité

1989 : F7 Même travail qu’en sélection généalogique

1990 : F8

1991 : Dépôt pour l’inscription 1re année de testau catalogue officiel

1992 : F10 2e année de test

Inscription au catalogue officiel

Page 104: La sélection amélioratrice

Sélection SSD

F0 Création du matériel de départ

F1

F2

F3

Le choix du sélectionneurporte sur des plantes

Fn homozygotes

Fn+1

+ essais

Source : « Les semences de céréales à paille », Agri-Nathan.

La sélection généalogique peut être améliorée afin deconserver le plus longtemps, une certaine diversité(cela doit permettre en particulier au sélectionneur dedétecter les gènes à faible fréquence).

Deux méthodes ont été mises au point pour cela, laméthode Bulk et la SSD.

La « méthode Bulk » ou « sélection généalogique dif-férée » a pour objectif de simplifier le travail de suividurant les premières années de sélection, puisqu’on lais-se les plantes se multiplier en mélange dès la généra-tion F2 à la F5 ; par contre les surfaces de culture néces-saires sont plus importantes qu’en sélection généalogiqueclassique.

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 103

Sél

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ions

Page 105: La sélection amélioratrice

La SSD (« Single Seed Descent ») ou « filiation mono-graine » consiste à conserver toutes les lignées F2, maispour réduire la surface totale, on ne garde ensuite qu’uneseule graine par plante autofécondée (le nombre delignées est, au mieux, stable d’année en année) jusqu’engénération F5 en général, où la sélection généalogique clas-sique prend le relais (élimination de lignées, etc.).Malgré ces améliorations, la sélection généalogique resteune technique longue ; de plus, l’hybridation intraspéci-fique réalisée entre lignées ayant en commun de nom-breux gènes, comme c’est le cas chez le blé tendre,réduit les progrès envisageables pour l’avenir.Certains sélectionneurs ont donc envisagé de rechercherchez des espèces ou même des genres voisins du blé(voir document 17) des gènes réellement nouveaux pourcette espèce ; de tels croisements interspécifiques ouintergénériques ont déjà permis l’apparition de variétésinscrites (par exemple : la variété de blé Clément possèdeun chromosome de seigle).

Document 17Un exemple de matériel génétique pour le bléTrois genres : Ægilops, Triticum, Secale

Le genre Ægilops comprend quelques espèces sauvages : Ægilops ovata ettriastata sont des graminées spontanées dans tout le Midi de l’Europe.Annuelles, en touffes de 20 à 30 cm, elles n’ont que 3 à 4 épillets, donnant desgrains oblongs, velus au sommet. L’Égilops n’a pas donné d’espèces cultivées,mais l’hybridation avec des espèces du genre triticum est facile, donc intéres-sante. Le genre Ægilops fait donc partie du pool secondaire du Blé.

Le genre Triticum comprend trois groupes d’espèces :1. Un groupe diploïde (2 n = 14 chromosomes)• une espèce cultivée, depuis des siècles : Triticum monococcum, l’Engrain (ori-

gine probable du nom « froment à grain ». Un grain petit, vêtu (glumelleadhérente), plat, et pointu aux deux bouts. C’était, comme le seigle, le fromentdes terres les plus pauvres. Paille très fine, et axe de l’épi très fragile ;

• une espèce sauvage . Triticum bœoticum.

2. Un groupe tétraploïde (2n = 28 chromosomes)• des espèces cultivées : Tr. dicocoides ou Turgidum, dont les sous-espèces

Triticum spelta, l’épeautre, Triticum amyleum, l’amidonnier, Triticum durum, le blé

104 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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dur. Si aujourd’hui le blé dur estbien connu et comporte denombreux cultivars, l’épeautreet l’amidonnier étaient cultivésautrefois, mais connaissentaujourd’hui un certain retour,pour les qualités de leur grain,mais aussi comme matérielgénétique. Épeautre et ami-donnier ont, comme l’Engrain,un rachis très fragile qui sebrise au battage, les glumellesrestant adhérentes au grain, etnécessitant de ce fait une opé-ration spéciale de dépellicula-ge. Les grains ont des enve-loppes d’une extrême finesse(presque pas de son). Leur cul-ture est très rustique : commel’engrain, ils s’adaptaient à dessols pauvres pour le blé ;

• des espèces sauvages : Tr.timopheevi, Tr. araraticum, Tr.zhukovsky.

3. Un groupe hexaploïde (2n =42 chromosomes) ne contientqu’une espèce cultivée, maisaux innombrables cultivars,Triticum aestivum, le blé tendre.

Le genre sécale comprend luiaussi :• une espèce cultivée, Sécale

céréale, le seigle (2n = 14chromosomes) ;

• des espèces sauvages :Secale montanum, espècevivace rencontrée en Anatolieet au Turkestan, Secale fragi-le, espèce annuelle d’Asie centrale, dont l’épi se désagrège à maturité commecelui de l’Égilops, et Secale africanum, espèce annuelle de l’Afrique du Sud.

Source : Soltner, la plante, 1996

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 105

Ægilops Engrain Épeautre Amidonniercommun blanc blanc

Blé Blé Seigledur tendre

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106 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 108: La sélection amélioratrice

Étape 3

Comment créer de nouvelles variétésallogames? Principaux types d’hybrides

Rappel : pour produire des variétés hybrides F1, ce qui estle but de la sélection chez les allogames, il faut croiser deslignées parentales pures, elles-mêmes obtenues par desautofécondations successives, contraires au mode naturelde reproduction de ces espèces.

Question 14

Observez le schéma ci-joint (document 18) et répondez auxquestions.

Document 18

Source : « Semences de maïs, Éditions Agri-Nathan.

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 107

Avant émission des soies, l’épi estprotégé de toute fécondation par unsachet de papier. Quand les soiessortent, on place un autre sachet surla panicule émettant du pollen. Onréalise l’autofécondation avec le pol-len recueilli 24 heures après.

Sachet

Sachet

Page 109: La sélection amélioratrice

1. Pourquoi ensacher l’inflorescence femelle (épi) avantl’apparition des soies (stigmates)?

2. Pourquoi ensacher l’inflorescence mâle (panicule)?3. Pourquoi apporter le pollen 24 heures après l’avoir

recueilli ? Comment l’apporter de façon pratique?

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Remarque : chez les allogames subissant des autofécondations répétées,les lignées pures obtenues présentent souvent une baisse de vigueur (tailleréduite, moindre résistance aux maladies ou aux stress, baisse significati-ve du rendement) ; parfois ces déficiences sont telles que les lignées dis-paraissent totalement.

Question 15

Comment peut-on expliquer cette perte de vigueur d’un pointde vue génétique? Aidez-vous pour cela du document 19.

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108 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 109

x x x x x

x x x x x

x x x x x

x

x

xx x

x

x xx

Populationsd'origine

consanguinité

(i : effet d'inbreeding)Populationde lignées

(homozygotes)

hybridation

meilleur hybride

populationsd'hybrides

(h : effet d'hétérosis)

Vigueur

Temps

i h

Document 19Évolution de la vigueur dans une population soumise successivement à unephase de consanguinité (création de lignées) puis à l’hybridation entre leslignées obtenues.

Source : Techniques agricoles n° 2341, sélection végétale

Question 16

Comment évolue la vigueur lorsqu’on croise entre elles deslignées pures? Pouvez-vous expliquer ce phénomène?

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Question 17

Comment peut-on espérer obtenir le meilleur effet devigueur hybride, en fonction du génotype des lignées paren-tales?

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110 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Pour créer un bon hybride, il faut croiser des lignéesparentales pures entre elles. Celles-ci sont obtenues pardes autofécondations successives (6 à 8) qui provo-quent une baisse de vigueur : c’est l’effet d’inbreeding.Si l’on croise des lignées pures, on obtient des hybridesF1 beaucoup plus vigoureux qu’elles (meilleur rende-ment, taille accrue, meilleure résistance au milieu), c’est lephénomène d’hétérosis.Plus les lignées parentales sont différentes d’un point devue génétique (nombreux allèles différents), plus lavigueur hybride sera susceptible d’être grande.

Remarque : on comprend alors que tous les croisements de lignées puresne donnent pas toujours des hybrides intéressants. Pour connaître les croi-sements les meilleurs, on a recours à des tests d’aptitude à la combinaison(voir ci-dessous).

Pour approfondir : les tests d’aptitude à la combinaisonOn mesure, expérimentalement, les qualités des lignéesparentales à produire des hybrides F1 :• par des tests avec des variétés connues,• par des croisements 2 à 2 avec d’autres variétés à tester.

Pour juger des qualités propres à chaque lignée, on vatoutes les croiser avec une variété connue servant de « tes-teur ». On comparera ensuite les qualités des hybridesobtenus ; le test est appelé « test d’aptitude générale à lacombinaison » (AGC). Les lignées pures donnant deshybrides non valables, sont éliminées ici.Les lignées pures qui ont satisfait aux tests d’AGC, sontensuite croisées 2 à 2 (tests diallèles). Toutes les combinai-sons sont réalisées (pour n lignées, cela fait n (n–1)/2 com-binaisons distinctes). On contrôle alors la valeur deshybrides F1. Cela correspond, pour les lignées, aux tests« d’aptitude spécifique à la combinaison » ou ASC. Lesmeilleures combinaisons obtenues donneront lieu à la pro-duction commerciale d’hybrides F1.Durant toute la durée de ces tests de valeur en combinaison,les lignées pures sont maintenues par des autofécondationsainsi que l’on peut l’observer sur le document 20 suivant.

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Document 20Sélection des lignées parentales de l’hybride F1

Source : « Biologie des plantes cultivées, tome 2 »par Lafon, Tharaud, Prayer, Levy, Éditions Tec et Doc Lavoisier.

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 111

Analyse de la descendance T x lignées

et sélection des meilleurs (3)

x T

Analyse dela descendance

des lignées interfécondéesdeux à deux et sélection

des deux meilleurs

FVariété hybride

croisement diallèle

Sél

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I5

I6

Population de départ

Sélection des individus(sombre) sur leur valeurpropre (6)

Croisement à testeur(T) commun

Page 113: La sélection amélioratrice

Question 18

Nous avons vu précédemment que les lignées pures allo-games sont caractérisées par une faible vigueur (effet d’in-breeding) ; pourtant, ce sont elles qui devront fournir lessemences F1 commerciales.• Pensez-vous que cet effet d’inbreeding a des consé-

quences sur la production de semences F1 ?• Les hybrides F1 obtenus seraient ppotentiellement de

meilleurs producteurs de semences que les lignées pures,mais donneraient-ils, par croisement deux à deux, à nou-veau des F1 ?

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Question 19

Dans quelles conditions peut-on espérer bénéficier d’un cer-tain effet d’hétérosis, lors du croisement de lignées hybridesF1 ?

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112 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 114: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 113

L’obtention de variétés hybrides F1 passe obligatoirementpar une phase de production de lignées pures paren-tales. Or celles-ci se révèlent être de mauvaises produc-trices de semences, ce qui entraîne un coût élevé dessemences F1.Pour pallier cet inconvénient, tout en cherchant à conserver,dans la mesure du possible, un certain effet d’hétérosis, lessélectionneurs ont mis au point d’autres types d’hy-brides : les hybrides doubles et les hybrides trois voies,ainsi qu’on peut le voir sur le document 21 ci-dessous.

Document 21Principe d’obtention d’une variété hybride

Source : Vilain M. « la production végétale » tome 2, éditions Tec et Doc Lavoisier).

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x x x x

x x xx

Démarrage de sélection

Fécondations croisées

Hybridesimple

Hybridesimple

Hybride3 voies

Hybridedouble

x

x

x

x

Hybridation

Lignées pures

Autofécondation

Brassagedegènes

Plantesélites

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114 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

« L’hybride double » (HD) est issu du croisement entredeux F1, tandis que « l’hybride trois voies » provient ducroisement d’un F1 avec une lignée pure (ce type d’hybri-de est le plus fréquemment utilisé). La variété choisie comme parent femelle est, en général,celle qui possède la plus grande vigueur, elle fournit alorsdes semences abondantes, ce qui abaisse le coût de pro-duction.Cependant, ces deux types d’hybrides seront théorique-ment moins homogènes et moins productifs que des F1.

Résumé

Plantes autogames (exemple : blé)On procède en deux étapes : il faut d’abord créer denouvelles variétés ; on sélectionne ensuite les varié-tés intéressantes.

• Création de nouvelles variétésTraditionnellement, les variétés améliorées sontapparues par sélection massale ou phénotypique.Aujourd’hui, pour créer de nouvelles variétés, onprocède à des hybridations intraspécifiques pourobtenir des plantes hétérogènes (F2). (Rappel : lespopulations autogames sont naturellement homo-gènes). Le sélectionneur fait ensuite son tri.Pour obtenir de l’hétérogénéité, on peut aussiintroduire des gènes d’espèces voisines.

• Sélection de variétésLes individus (F2) sont triés en fonction des carac-tères que l’on veut conserver. Mais il faut s’assurerqu’ils transmettent ces caractères à leurs descen-

Page 116: La sélection amélioratrice

dants et que ces caractères s’expriment bien chezles descendants. On recherche donc des descen-dants homozygotes par sélection généalogique ougénotypique. 9 à 10 générations sont nécessairespour achever la sélection.

Plantes allogames (exemple : maïs)Pour obtenir l’homogénéité recherchée en agricul-ture, il faut utiliser des semences F1 obtenues parcroisement de lignées parentales pures. Or l’alloga-mie entraînant naturellement un fort degré d’hété-rozygotie, les lignées parentales pures ne peuventêtre produites que par autofécondations succes-sives (6 à 8).Ces lignées sont peu vigoureuses (effet d’inbree-ding) mais en les croisant, on obtient des F1 plusrobustes et productifs (phénomène d’hétérosis).

Remarque : compte tenu du coût élevé de la production dessemences F1 (les lignées pures produisant peu de graines), et pourgarder, malgré tout, un certain effet d’hétérosis, les sélectionneursmettent au point des hybrides doubles et des hybrides trois voies.

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 115

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116 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

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Réponses aux questionsde la séquence 3

Question 1

Ainsi que nous l’avons vu lors de la séquence 1, l’homme a,depuis toujours, prélevé la semence nécessaire aux futurssemis, sur les plantes ayant donné de meilleurs résultats. Laculture obtenue ainsi aura été améliorée dans le sens sou-haité ainsi qu’on peut l’observer sur les courbes. Le carac-tère sélectionné est, en moyenne, plus présent dans lapopulation 1 que dans la population 0.

Question 2

Lors de la sélection massale, on peut voir sur les courbesque la population reste aussi hétérogène au cours descycles de sélection (même forme de la courbe), mais la fré-quence du caractère recherché (donc sélectionné) croîtdans la population (la moyenne de P1 est supérieure à cellede P0 pour le caractère voulu).

Question 3

On peut voir qu’un grand nombre d’individus ne sont pasretenus lors du choix des reproducteurs : la variabilité géné-tique doit fatalement diminuer.De plus, le choix se faisant sur le phénotype des individus,on peut penser que les allèles récessifs non exprimés, sontplus facilement éliminés que les dominants.

Question 4

Avec la réduction de la variabilité génétique, les possibilitésde créer des variétés réellement nouvelles et différentes des

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118 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

précédentes sont réduites ; elles reposent essentiellement,chez les autogames strictes, sur les mutations spontanées,et celles-ci sont rares.La sélection massale a été progressivement abandonnéepour cette raison.

Question 5

Si l’on persiste à ne sélectionner des individus qu’à l’inté-rieur d’une même population, on a vu qu’on ne peut qu’avoirune réduction de la variabilité génétique.Il faut donc, pour introduire des gènes nouveaux, effectuerdes croisements avec des individus issus de populations dif-férentes : il s’agit de réaliser des croisements intraspéci-fiques (à l’intérieur d’une même espèce).

Question 6

Oui, cela pose des difficultés : les autogames sont en prin-cipe autofécondés. Les hybridations devront être réaliséespar le sélectionneur qui devra empêcher également lesautofécondations.

Question 7

Opérations à réaliser :• choix des lignées parentales qui devront servir de parents

mâles et femelles,• castration de la lignée femelle : le blé possédant des fleurs

bisexuées, il est nécessaire de détruire les organes mâlesavant leur maturité afin d’empêcher toute autofécondation,

• collecte du pollen sur la lignée mâle,• fécondation du parent femelle par le pollen mâle recueilli

auparavant.

Question 8

Les croisements de parents lignées pures donne toujours���������

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Page 120: La sélection amélioratrice

des hybrides vrais ou F1 qui sont hétérozygotes à 100 %,tous semblables entre eux et, en principe, beaucoup plusvigoureux que leurs parents, tout en ayant conservé lesprincipaux caractères de ceux-ci.

Question 9

En favorisant les autofécondations, les hybrides vont donnerdes individus de plus en plus homozygotes ; les lignéespures pouvant être reconstituées en 6 à 8 générations (voirétape 2 de la séquence 2).

Question 10

Nous savons que les F1 sont tous semblables : par consé-quent, il n’est pas possible de faire un choix parmi eux.Par contre en F2, les individus présentent des phénotypestrès variés, parmi lesquels on pourra distinguer ceux qui ontun intérêt éventuel pour le sélectionneur. L’origine de cettegrande diversité dans les F2 est la disjonction des carac-tères (2e loi de Mendel ou « loi de ségrégation »).

Question 11

Pour être transmis et s’exprimer obligatoirement, un allèledoit être à l’état homozygote. Il s’agit donc de trier dans lesindividus F2 et leurs descendants, ceux chez qui les allèlesrecherchés sont exprimés, et de les autoféconder durant 6 à8 générations afin d’être sûr de leur homozygotie.

Question 12

1.« L’épi-ligne » : c’est une ligne où sont semés les grains d’unmême épi.« La famille de lignées » : pour une année donnée, elle cor-respond à un ensemble de « lignes-épis » provenant deplants d’une même « ligne-épi » de l’année précédente.

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Page 121: La sélection amélioratrice

2. En F3, on élimine les « lignes-épis » qui apparaissenthétérogènes. De la même façon, en F4 et après, on élimineles lignes-épis, voir les familles entières, si elles se montrenthétérogènes.La raison est qu’on recherche de l’homogénéité, ce qui estle signe de l’homozygotie des caractères.

3. Il y a plusieurs contraintes d’après le document : toutd’abord, on remarque que l’implantation des lignes demandebeaucoup de rigueur, ensuite on peut observer que la quan-tité de semence récoltée s’accroît, la surface nécessaire éga-lement, mais le suivi doit toujours être aussi sérieux. On com-prend donc qu’il est impératif, pour le sélectionneur, dedétecter et d’éliminer au plus tôt les lignées non conformes(plus il attend, plus le préjudice financier est grand).

Question 13

Dans la méthode Bulk : toutes les lignées sont conservéesjusqu’en F4 ; le tri ne commence qu’en F5, puis le travail estle même qu’en sélection généalogique.Dans la sélection SSD : toutes les lignées sont conservéeschaque année, mais on ne garde qu’une graine par plante.

Question 14

1. Le sachet placé sur l’épi femelle avant sa maturité a pourbut d’éviter toute fécondation par du pollen non contrôlé,lorsque la maturité surviendra.

2. Les sachets placés sur les panicules mâles servent àrecueillir le pollen.

3. Le pollen recueilli est apporté 24 h après leur émission,car cette période correspond au début de la maturité desorganes femelles (nous avons déjà vu que le maïs est uneespèce « protandre »). Pour apporter le pollen on place tout

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120 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 122: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 121

simplement le sachet le contenant sur l’épi femelle et éven-tuellement on le secoue...

Question 15

La réduction de la vigueur est liée à l’homozygotie : desallèles récessifs qui étaient masqués par des dominantschez l’hybride (hétérozygote), vont pouvoir s’exprimer. Leurseffets peuvent être négatifs, ce qui entraîne une moinsbonne croissance : la plante est plus chétive et moins résis-tante aux facteurs du milieu. Ce phénomène est connu sousle nom « d’inbreeding » (il peut être assimilé à la « consan-guinité » et à ses conséquences néfastes chez les ani-maux).

Question 16

La vigueur est globalement améliorée chez les hybrides, carles allèles récessifs défavorables d’un des parents seront« neutralisés » par les dominants éventuellement apportéspar l’autre parent de l’hybride. Ce phénomène est appelé la« vigueur hybride » ou « phénomène d’hétérosis ». L’hybrideprésente alors un gain en rendement ainsi qu’une meilleurerésistance aux maladies, etc.

Question 17

On peut supposer que l’effet d’hétérosis sera d’autant plusimportant que le nombre de gènes à allèles différents seragrand chez les lignées parentales. Autrement dit, plus lesparents auront d’allèles en commun, moins l’hybride aura unhétérosis prononcé ; il vaudra mieux rechercher des lignéesparentales éloignées.

Question 18

On peut supposer que la faible vigueur des lignées pures faitque ce ne sont pas de bonnes productrices de semences :les semences doivent être peu abondantes, sans doute peudéveloppées, ce qui expliquera leur prix de vente élevé.

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Page 123: La sélection amélioratrice

Au contraire, les semences produites par des planteshybrides F1 doivent bénéficier de la vigueur des plantes-mères et se révéleront sans doute plus nombreuses etmieux développées, ce qui entraînera au contraire un coûtde production plus faible... Mais les semences issues deparents hybrides F1 ne peuvent pas être des F1, puisque pardéfinition le F1 provient de parents homozygotes.

Question 19

On aura un effet d’hétérosis lorsque les allèles portés par lesparents seront différents. Chaque hybride F1 étant, par défi-nition, hétérozygote à 100 %, il porte par conséquent deuxallèles différents de chaque gène. Lors du croisement avecun autre hybride F1, il n’y aura un hétérosis prononcé que siles allèles apportés par les gamètes de chaque F1 sont dif-férents de ceux de l’autre F1.On comprend que les possibilités d’avoir des allèles diffé-rents seront plus réduites ici, que dans le cas de la produc-tion d’hybrides F1 vrais, mais elles existent.

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122 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 124: La sélection amélioratrice

Test d’autoévaluationde fin de séquence 3

Sélection amélioratrice

Question 1

Sélection amélioratrice des autogames. Les affirmations suivantes sont-elles vraies ou fausses?

1. Dans la sélection massale, le sélectionneur n’effectue aucun croisement.2. La disjonction des allèles est observable chez les hybrides F1.3. Le tri des lignées s’effectue à partir de la F2.4. Les techniques de génie génétique peuvent accroître la variabilité de l’es-

pèce.5. La sélection généalogique permet de sélectionner des lignées pures.6. Les semences F3 sont récoltées sur des plantes F3.7. La méthode Bulk a l’inconvénient de nécessiter des surfaces importantes.8. Dans la SSD, on ne conserve qu’une graine par épi de blé.

Question 2

Retrouvez l’ordre chrono-logique des schémas sui-vants.Trouvez pour chacund’eux une légende simple,et un titre décrivant le pro-cessus illustré.

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LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 123

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Page 125: La sélection amélioratrice

Question 3

À propos de la création variétale chez les allogames, les affirmations sui-vantes sont-elles vraies ou fausses ?

1. Les autofécondations répétées chez une allogame sont responsables duphénomène d’hétérosis.

2. La vigueur hybride est particulièrement importante chez les F2.3. L’hétérosis est plus prononcé lorsque les lignées parentales sont éloi-

gnées d’un point de vue origine.4. Un hybride double peut être considéré comme un F2.5. Le parent femelle d’un hybride trois voies est en général un F1.

Question 4

Représentez sous forme d’un schéma légendé le déroulement de l’autofé-condantion forcée (ou dirigée) du maïs.

124 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 126: La sélection amélioratrice

Corrigé du test de finde séquence 3

Question 1

1. Vrai.2. Faux. Non, elle apparaît à la F2.3. Vrai.4. Vrai. En particulier les techniques dites de « transfert de gènes ».5. Vrai.6. Faux. Ce sont les semences F4 que l’on trouve sur les plantes F3.7. Vrai.8. Faux. On ne conserve qu’une graine par plante, quel que soit le nombre

d’épis.

Question 2

Ordre chronologique

2 - Fleur entière avant hybridation.4 - Castration des étamines.1 - Fleur femelle ensachée pour empêcher les pollinisations non contrôlées.6 - Apport du pollen par l’homme.5 - Fleur pollinisée ensachée pendant la fécondation.3 - Formation des graines hybrides.

Titre : les étapes d’une hybridation artificielle.

Question 3

1. Faux. Elles entraînent un phénomène d’inbreeding.2. Faux. La vigueur est la plus marquée chez les F1.3. Vrai.4. Faux. Un F2 provient de l’autofécondation d’un F1, alors qu’un hybride

double provient du croisement de deux F1.5. Vrai.

LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE OU CRÉATRICE 125

1 2 3

4 5 6

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Page 127: La sélection amélioratrice

Question 4

Prendre modèle, par exemple sur le document 18 (étape 3).

126 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Avant émission des soies, l’épi estprotégé de toute fécondation par unsachet de papier. Quand les soiessortent, on place un autre sachet surla panicule émettant du pollen. Onréalise l’autofécondation avec le pol-len recueilli 24 heures après.

Sachet

Sachet

Page 128: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 127

Séquence 4

La sélection conservatrice

Une variété intéressante étant créée grâce auxméthodes de sélection vues dans la séquence 3,il s’agit de fournir aux agriculteurs des semences

présentant les mêmes caractéristiquesque la variété sélectionnée.

C’est l’objet de la sélection conservatricedont traite cette séquence.

Après avoir étudié celle-ci, vous pourrezdonc répondre aux questions.

• Qu’est-ce que la sélection conservatrice?• Qu’est-ce qu’une semence certifiée? Quels

sont ses avantages? Comment est-elle produite?

Page 129: La sélection amélioratrice

128 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 130: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 129

Étape 1

Les deux principaux typesde semences agricoles

Question 1

Vous êtes agriculteur. Les semences que vous allez utiliserpeuvent avoir deux origines. Lesquelles?

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Question 2

Pour vous aider dans votre choix, comparez les avantageset les inconvénients des semences des deux types à l’aidedes documents 21 et 22 ci-joints.

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Page 131: La sélection amélioratrice

Document 21

Source : GNIS « Le rôle des semences pour l’avenir de la production céréalière ».

130 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 132: La sélection amélioratrice

Document 22

Source : GNIS « Le rôle des semences pour l’avenir de la production céréalière ».

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 131

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Page 133: La sélection amélioratrice

Les semences certifiées subissent des contrôles encours de végétation et après leur récolte, qui garantissentà l’acheteur certaines caractéristiques, en particulier :• la pureté spécifique : le pourcentage de graines appar-

tenant à l’espèce prévue doit être supérieur à 98 %, lereste étant constitué de débris et d’un maximum toléréde 0,2 % de graines de mauvaises herbes ;

• la pureté variétale : le pourcentage de la variété annon-cée doit être au moins de 997 ‰;

• l’état sanitaire : les semences doivent être indemnes demaladies (du fait de résistances propres ou de traite-ments) ;

• l’intégrité des graines : les graines doivent êtreentières, non abîmées ;

• la maturité : les graines doivent être récoltées mûres,donc capables de germer ;

• la faculté germinative : les graines doivent êtrevivantes, cette faculté est garantie à 85 % pour lescéréales à paille et à 90 % pour le maïs.

La surveillance est assurée par le SOC (Service Officiel deContrôle et de Certification) ; si les contrôles sont satisfai-sants, le SOC délivre un certificat (étiquette de couleurbleue), qui est apposé sur les emballages, et qui sert degarantie à l’acheteur.

Question 3

Observez un modèle de certificat (document 23). Quellesinformations apporte-t-il à l’acheteur? Les caractéristiquescitées auparavant (celles des semences certifiées) sont-elles précisées et pourquoi?

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132 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 134: La sélection amélioratrice

Document 23

Chaque emballage de semences certifiées doit présen-ter un certificat délivré par le SOC, de couleur bleue.Ce certificat garantit à l’acheteur que les semencescontenues sont conformes aux normes de productiondes semences certifiées.

Les indications présentes sur le certificat permettentd’identifier l’espèce et la variété, mais en cas de litiges, lesnuméros indiqués permettent de retrouver l’origine précisedes semences, ainsi qu’il est précisé sur le document 24page suivante.

Remarque : certaines semences commerciales peuvent présenter uncertificat d’une autre couleur que le bleu :• c’est le cas des « semences à gazons » par exemple, dont le certificat est

de couleur verte, et une indication « destination non agricole » est ajoutée ;• c’est fréquent chez les semences fourragères pour lesquelles il est pos-

sible de commercialiser des semences dites de « 2e reproduction R2 »(correspondant à des G6), dans ce cas, le certificat est de couleur rouge.

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 133

SOCFRANCE

FRANCE

CE

RTI

FIC

AT05

0759

MR

Poids ou nombre déclaré

50 kg NetPays de production Échantillonné

OCT

N 001370 AY

Espèce

Variété

SEMENCES CERTIFIÉESRÈGLES ET NORMES C.E.E.

BLE TENDRE HIVERTRITICUM AESTIVUMSOISSONS

0516 Lot n° F0516

Page 135: La sélection amélioratrice

Document 24Exemple d’un certificat apposé sur un sac de dactyle.

134 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Organisme de contrôle Catégoriedélivrant le certificat de semences

Date de l’analyseNuméro du certificat de facultégerminative

N° du lot

Campagne de certification (codée)N° de l’établissement producteur

F : pour un lot produit en France etX : pour un lot produit à l’étranger

Éventuellement numéro de l’établissement reconditionneur

Page 136: La sélection amélioratrice

Étape 2

Le catalogue officiel des semences

En France, les semences certifiées sont issues de variétésinscrites au Catalogue Officiel des Espèces et Variétés cor-respondant aux seules autorisées à la commercialisation (ilexiste aussi un Catalogue Européen depuis 1970).Pour être inscrite à ce catalogue, une nouvelle variété vadevoir subir avec succès des tests portant sur ses caracté-ristiques et sur sa valeur agronomique et technologique. Lesrésultats seront examinés par une commission chargée del’inscription des variétés au catalogue officiel.

Question 4

Examinez les documents 25 et 26 résumant les tests subispar une variété candidate à l’inscription ; définissez, ensuite,les garanties apportées à l’utilisateur d’une variété inscrite.

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LA SÉLECTION CONSERVATRICE 135

Page 137: La sélection amélioratrice

136 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Document 25

DistinctionDescription des caractéristiques de lavariétéIl s’agit d’établir une véritable carted’identité de la variété, afin de vérifierqu’il s’agit réellement d’une nouvellevariété se distinguant nettement desautres variétés inscrites au catalogueofficiel.

HomogénéitéContrôle de l’homogénéité de lavariétéUne variété ne peut être inscrite quesi elle est composée de plantes sem-blables pour les caractères d’identifi-cation retenus. L’homogénéité acependant une valeur différente pourles variétés autogames (ex : blé) etpour les variétés allogames (ex :luzerne).

StabilitéContrôle de la stabilité des caractéris-tiques de la variété dans le tempsLa variété doit être stable, c’est-à-dire, que ses caractéristiques ne doi-vent pas se modifier lors de ses mul-tiplications successives.Les semences commercialisées doi-vent produire des plantes identiquesen tous points à celles qui ont été pré-sentées à l’inscription.

Source : GNIS

Page 138: La sélection amélioratrice

Document 26Test de valeur agronomique et technologique(exemple du blé tendre)

La valeur agronomiqueLe rendement exprimé en indicede productivité par rapport à ungroupe de variétés témoin.

Les facteurs de la régularitédu rendementRésistance à la verse,Résistance aux maladies (rouille,piétin, oïdium, septoriose, fusario-se...),Résistance à l’égrénage,Résistance au froid,Résistance à la germination surpied.

La valeur technologiqueValeur boulangère,Teneur en protéines,Aptitude à la biscuiterie,et autres tests pour la fabricationindustrielle (farinographe, testd’élasticité, etc.)

Source : GNIS

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 137

Page 139: La sélection amélioratrice

Question 5

Qu’apporte l’inscription de sa variété à l’obtenteur (sélec-tionneur) ?

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L’inscription au Catalogue Officiel des Espèces etVariétés est une étape obligée pour une nouvelle variété,faute de quoi sa commercialisation est interdite.Le catalogue protège alors les droits de l’obtenteurtout en garantissant aux utilisateurs (agriculteurs outransformateurs) une qualité de la variété inscrite.Pour être inscrite, une variété devra réussir les tests deDHS (Distinction, Homogénéité, Stabilité) et selon qu’ellesatisfait ou non aux tests de VAT (Valeur Agronomique etTechnologique), elle sera alors inscrite au catalogue enliste A (« DHS » et « VAT » positifs) ou bien en liste B seu-lement « DHS » positif).L’inscription dure 10 ans, puis peut être renouvelée, surdemande de l’obtenteur, par périodes de 5 ans.

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138 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 140: La sélection amélioratrice

Étape 3

La production de semences lignées puresd’autogames (exemple du blé)

Les semences certifiées doivent être produites en grandnombre, tout en restant parfaitement identiques au type debase de la variété inscrite au catalogue officiel.

Pour obtenir, à partir de la semence d’origine, peu abon-dante, une quantité suffisante de semences commerciales,il faudra plusieurs années, au cours desquelles les contrôlesseront permanents.

Étudiez comment se déroule cette multiplication chez lescéréales à paille grâce au document 27, page suivante.

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 139

Page 141: La sélection amélioratrice

Document 27La sélection conservatrice des céréales autogames

140 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 142: La sélection amélioratrice

(D’après « sélection végétale », par Yves Hervé, Techniques agricoles n°2342, 1991)Source Soltner « La plante », 1996.

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 141

Page 143: La sélection amélioratrice

Question 6

On peut remarquer sur le document, que la génération dedépart G0) doit être reconstituée chaque année ; pour quelleraison? Qu’est-ce qui différencie, en fait, les semences G0et G1 ?

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Question 7

Vous avez pu noter que les semences certifiées sont dessemences G5, c’est-à-dire récoltées sur des plantes G4 (4e

génération de multiplication).En utilisant le document 27, trouvez quelles catégories degénérations seront produites durant l’été 1998, si les pre-mières semences de G0 ont été semées en automne 1995.(NB : on raisonne avec du blé d’hiver, semé à l’automne et récolté à l’étésuivant.)

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142 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 144: La sélection amélioratrice

La commercialisation de semences certifiées de céréalesdemande à l’obtenteur de produire chaque année, unequantité suffisante de graines parfaitement identiquesà la semence d’origine (inscrite au catalogue).

Le sélectionneur doit en permanence, maintenir la semen-ce d’origine (G0) conforme, afin de produire, en 5 multi-plications maximum, les semences certifiées (G5).

Durant toute la durée de la multiplication les contrôlessont sévères, afin d’éliminer toute lignée non conforme ;mais ils le sont encore plus pour les premières années demultiplication.

Par conséquent, les premières et deuxièmes multiplica-tions (donnant les G1 et G2) sont toujours réalisées parl’obtenteur lui-même (ou l’établissement producteur).

À partir de la 3e multiplication, la production peut êtreeffectuée chez des agriculteurs multiplicateurs, maisc’est le plus souvent à partir de la 4e multiplication, qu’ilsse voient confier le travail de production, sous le contrô-le et la responsabilité de l’établissement producteur(en particulier, celui-ci doit vérifier que l’agriculteur respec-te les règles et techniques culturales adaptées...).

Après la vérification du SOC, la semence commerciale(G5) sera ensachée et commercialisée sous l’appellation« semence certifiée ».

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144 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 146: La sélection amélioratrice

Étape 4

La production de semences hybrides.Exemple du maïs

Rappel : pour fabriquer de la semence hybride (cas desallogames), il faut sélectionner des lignées parentales quipeuvent être des lignées pures ou des hybrides F1, selon letype de semence hybride souhaité : F1, HD (hybridesdoubles) ou H3V (hybrides trois voies).C’est en général, l’obtenteur qui se charge de la productiondes lignées pures, les hybrides commerciaux étant produitspar des agriculteurs multiplicateurs.Pour réaliser l’hybridation voulue, il faut castrer une desdeux lignées parentales à l’échelle du champ. Cette opéra-tion peut être réalisée manuellement ou mécaniquementchez le maïs dont les inflorescences sont unisexuées. Pourd’autres espèces, à fleurs bisexuées, comme le colza ou leblé, l’opération de castration devient autrement complexe.

Question 8

Étudiez le texte du document 28 et résumez brièvement lesdeux méthodes envisagées pour « stériliser » les organesmâles à l’échelle de la parcelle.

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146 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Document 28

Produire la semenced’hybride de blé

La faisabilité de la production desemence est capitale dans la réussitedu développement commercial deshybrides. Si la semence d’hybride estdifficile à produire, son coût sera prohi-bitif pour l’agriculteur et les risques(lors des mauvaises années de pro-duction) trop importants pour tousceux qui produisent des semences.C’est bien la difficulté à produire dessemences qui n’a pas permis le déve-loppement des hybrides inscrits dansles années 1985, 1987. Pour pouvoirproduire de la semence de blé hybride,il faut pouvoir modifier la biologie flora-le du blé. Le blé est en effet naturelle-ment autogame, la fécondation a lieudans un milieu clos constitué par lesglumelles. Après la fécondation, cesglumelles baillent, les étamines sor-tent, c’est la floraison. En sélection, onréalise manuellement l’hybridation(castration puis pollinisation). Ceci estinenvisageable pour la production desemences à grande échelle, trois mil-lions de grains sont nécessaires enmoyenne pour le semis d’un hectare.Deux solutions existent : elles utilisenttoutes les deux la possibilité qu’a lafleur de blé de bailler si la fécondationn’a plus eu lieu. La première est l’utili-sation de système génétique alliantstérilité mâle génétique et restaurateurde fertilité. Cette technique est connuedepuis longtemps, des travaux ont étéréalisés dès les années 1950, maiselle n’est pas encore au point.D’importants programmes derecherche sont en cours actuellementsur ce thème par des sociétés produc-trices d’hybrides.

La seconde, celle qui est actuellementopérationnelle, est l’utilisation d’agentschimiques d’hybridation dits ACH. Cesproduits sont parfois appelés gaméto-cides car leur utilisation permet de pro-duire un blé mâle stérile : la femelle. Lastérilité engendrée peut revêtir plu-sieurs formes, incapacité du pollen àféconder l’ovule, non déhiscences desanthères. Les femelles seront fécon-dées par le pollen produit par le mâlequi est proche (le pollen de blé nevoyage pas beaucoup). Sur le champ,les bandes de mâles et de femellessont alternées. La récolte de la partiefemelle assure la production desemences hybrides.Actuellement, deux ACH sont homolo-gués, Croisor celui d’Hybrinova,Génésis celui utilisé par Hybritech.Pour que la production de semenceshybrides soit correcte, il faut que tousles grains récoltés soient issus d’unefécondation avec le pollen du mâlechoisi, une faculté et énergie germina-tive élevée et un rendement ensemences pour pouvoir assurer un prixde revient le plus bas possible.Pour ce faire, l’ACH et ses conditionsd’utilisation doivent permettre : unestérilité mâle parfaite et une fertilitéfemelle préservée (pour la productionde semences d’hybrides). De plus,l’ACH ne doit pas perturber la plantefemelle pour que les grains présentsse forment et se remplissent dans debonnes conditions et pour maintenirune bonne germination des semences.Des progrès importants ont eu lieudans ce domaine par rapport auxannées 1985-1987.

Page 148: La sélection amélioratrice

Ceci nécessite également que mâle etfemelle fleurissent en même temps (ilfaut que la femelle bâille à l’émissiondu pollen du mâle), que le mâle émet-te beaucoup de pollen pendant unelongue période, que la femelle baillebien et qu’elle tolère l’ACH utilisée.De plus, les conditions climatiques aumoment de la floraison doivent êtrefavorables à la pollinisation croisée,des journées pluvieuses et froides sontdéfavorables.Les rendements actuellement annon-cées par les firmes productives sont de30 à 40q/ha pour la partie femelle. Desprogrès devraient être possibles, des60 q sont annoncés pour des hybrides

dont les parents ont été sélectionnéspour leur aptitude à la production desemences.Ce système de production est assezcontraignant. Il impose au sélection-neur de prendre en compte comme cri-tère de sélection pour les parents d’hy-brides leur aptitude à la pollinisationcroisée : ceci est à l’opposé de lasélection classique qui cherche à limi-ter l’allogamie. La production auchamp est assez délicate (semis alter-né, utilisation de l’ACH, récolte alter-née) et nécessite un contrôle impor-tant. De plus, elle restera toujours tri-butaire des conditions climatiques lorsde la floraison.

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 147

Source : Perspectives agricoles n°202, mai 1995.

Pour approfondirLe document 29 suivant montre qu’une difficulté rencon-trée avec les lignées « mâles stériles » concerne leur mul-tiplication. En effet, ces lignées ne peuvent pas s’autofé-conder... puisqu’elles sont mâles stériles.

Il est nécessaire alors d’avoir recours à un croisementavec une lignée génétiquement très proche mais « mâlefertile », appelée lignée « mainteneuse de stérilité mâle ».Une deuxième difficulté réside dans le fait que l’anomaliede stérilité mâle ne doit pas être transférée aux hybridesque l’on cherche à produire (sinon cela signifiera qu’ilsseront incapables de produire des graines, ce qui estcontraire à leur rôle initial).

Il faudra donc choisir comme lignée mâle (à croiser avecla lignée mâle stérile) une lignée dite « restauratrice defertilité » qui va conférer aux hybrides la capacité à pro-duire des graines.

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Document 29Production de semences d’hybrides avec utilisation de stérilité mâle nucléo-cyto-plasmique.

Source Techniques agricoles n° 2341, Sélection végétale.

148 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 150: La sélection amélioratrice

Question 9

Rappelez comment on obtient des plantes femelles de maïs.Aidez-vous éventuellement du document 10 (séquence 2 -étape 1), puis imaginez le déroulement de la suite de l’hy-bridation au champ ; les organes femelles de la lignée ser-vant de parent mâle doivent-ils être éliminés?

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Question 10

Étudiez le document 30. Tirez-en les principaux points quedoit respecter un agriculteur produisant des semenceshybrides.

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Page 151: La sélection amélioratrice

Document 30

La productiondes hybrides commerciaux

LA RÉGLEMENTATIONLes semences de maïs se produisenten îlots, ensembles de parcelles desemences contiguës pollinisées par lemême mâle et protégées de tout autrepollen. Suivant la taille de l’îlot, lesrègles d’isolement varient : pour moinsde 10 ha, une distance de 300 m doitséparer les parcelles de semence detoute autre culture de maïs ; enrevanche pour plus de 10 ha, cette dis-tance est ramenée à 200 m.La vérification du respect de ces règlesest particulièrement importante et faitpartie du travail des techniciens desemences. Un système complet deplans cadastraux est pour eux un outilindispensable.La résolution des problèmes d’isole-ment est heureusement facilitée parl’existence de certaines zones proté-gées, dont les limites sont définies pararrêté ministériel. À l’intérieur de ceszones, la production de semences estprivilégiée.

LES TECHNIQUES DE PRODUCTIONDU MAÏS SEMENCE• Le semisUne parcelle de maïs semence estcomposée de lignes de géniteursfemelles semées en alternance avecdes lignes de géniteurs mâles. La pro-portion entre mâles et femelles consti-tue le dispositif du semis. Le rôle dugéniteur mâle est de fournir le pollen quifécondera les fleurs femelles du géni-teur femelle.Sur ce dernier, la fleur mâle, ou panicu-le, devra être castrée avant d’émettre

du pollen. La semence est récoltée surles plantes femelles uniquement.L’une des difficultés réside dans lanécessité de faire concorder la floraisondes géniteurs mâles et femelles, qui ontsouvent des précocités de floraison dif-férentes : semés à la même date, ilsarriveraient en floraison à des dates dif-férentes.On utilise donc des procédures permet-tant d’atteindre cet objectif.

Trois cas peuvent se présenter :• les précocités de floraison sont iden-

tiques. On sème le mâle et la femelleen même temps;

• le mâle est plus tardif que la femelle.On sème d’abord le mâle puis, quandil a atteint un stade de développementsuffisant pour compenser la différencede précocité de floraison, on sème lafemelle. Dans le cas de mâles très tar-difs, on peut accélérer artificiellementleur croissance en utilisant un paillageplastique qui réchauffe le sol par effetde serre. D’autres moyens comme lemulch pétrolier existent ;

• le mâle est plus précoce que la femel-le. Il sera semé plus tard, toujours demanière à compenser la différence deprécocité à la floraison.

Il faut aussi s’assurer que le pollen émissera capable de donner une féconda-tion excellente. Pour cela, on doit veillerà deux points importants :• avoir une quantité de pollen suffisante

par rapport au nombre de plantesfemelles à féconder. En fonction del’aptitude du géniteur mâle à produiredu pollen, on fera varier dans les dis-positifs de semis l’importance des

150 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 152: La sélection amélioratrice

lignes mâles : de 4 femelles pour 3mâles (4 x 3) en cas de mauvais polli-nisateurs, jusqu’à 6 ou 8 femelles pour2 mâles (6 x 2 ; 8 x 2) quand celui-ciest très bon. En principe, on utilisetoujours comme femelle le géniteur leplus productif (un hybride simplequand c’est possible) pour des raisonsde rentabilité, mais si la lignée est tropmauvaise productrice de pollen, onpeut être amené à inverser le sens depollinisation et utiliser un hybride géni-teur comme mâle ;

• étaler la production de pollen dans letemps en décalant légèrement lessemis de certaines lignes de mâlespour avoir la meilleure probabilité deféconder toutes les femelles même sileur floraison n’est pas parfaitementhomogène.

Ces quelques éléments donnent uneidée de la haute technicité requise pourproduire des semences de maïs.

• La castrationC’est une des phases les plus impor-tantes de la production de semences demaïs, à cause de son coût pour l’agri-

culteur (de 3500 à 6000 F/ha en 1985)et de son influence sur la pureté de lasemence obtenue (croisements diri-gés).Elle doit être menée de manière parti-culièrement rigoureuse du début à la finsur les lignes femelles et consiste àsupprimer les panicules.Il existe plusieurs techniques :• la castration manuelle classique;• la castration forcée (on n’attend pas

que la panicule soit visible pour l’arra-cher : dès le premier passage de cas-tration, plante à plante, on enlève lapanicule ou le cornet complet si lapanicule n’est pas encore visible) ;

• la castration mécanique, dont lestechniques de conduite se sont amé-liorées au cours des dernièresannées, et qui progresse très sensi-blement.

Le contrôle est réalisé sous la respon-sabilité des syndicats régionaux de pro-ducteurs de semences de maïs, pardélégation du SOC (Service officiel decontrôle) qui a la responsabilité de l’en-semble de la certification dessemences.Certaines normes doivent être respec-tées :• à chaque visite (environ tous les deux

jours), le notateur ne doit pas trouverplus de 5 ‰ de panicules émettant dupollen dans les lignes de géniteurfemelle ;

• au total de ses visites, le cumul destaux des plantes femelles ayant émisdu pollen ne doit pas excéder 15 ‰;

• sur les géniteurs mâles et femelles, letaux d’impuretés ne doit pas dépasser2 ‰. En cas de défaillance, la parcel-le concernée est impitoyablement éli-minée.

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 151

D’après « Les semences de maïs » - Agri Nathan.

Principe de productiondes semences de maïs (dispositif 6 X 2)

etc.

Rangéesde plantesmâles

Rangéesde plantesfemelles (castrées)

Page 153: La sélection amélioratrice

Rappel sur les hybrides commerciaux : ceux-ci peuvent êtrehybrides simples F1 ou hybrides doubles (HD) ou hybridestrois voies (H3V).

Obtention des hybrides simples de F1

A B A B A

On croise deux lignées pures : A X B ou C X D. Les pieds servant de femellessont castrés : on arrache les inflorescences mâles avant l’émission du pollen. Onne récolte que les épis des plantes femelles. Les rendements sont très faibles àmoyens, selon les lignées employées. Isolement minimum : 400 m.

Obtention des hybrides doubles de F1 ou trois voies de F1

C ou AB C ou AB C ouCD CD CD

On croise deux hybrides simples différents (AB X CD par exemple) ou un hybri-de simple comme femelle et une lignée pure comme mâle. Les plantes servantde femelles sont castrées. On ne récolte que leurs épis : les grains qu’ils don-nent sont soit des hybrides doubles de F1 (ABCD), soit des hybrides trois voies(ABC). Ils sont vendus aux producteurs de maïs sous le nom d’une variété.

Source : Soltner « Phytotechnie spéciale »

152 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 154: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 153

Pour produire des semences hybrides, il est nécessaired’effectuer la sélection des lignées pures par sélectiongénéalogique puis les hybridations voulues, ainsi qu’onpeut le voir dans le document 31.

Il faut absolument empêcher les autofécondations de lavariété productrice de l’hybride et sa fécondation par dupollen inconnu :• contre les autofécondations, on pratique la castration

par des méthodes physiques (castration manuelle oumécanique comme chez le maïs), chimiques (commechez le blé par l’utilisation de gamétocides) ou géné-tiques (chez le colza ou le tournesol grâce aux stérilitésmâles) ;

• contre l’action du pollen étranger on « isole » les par-celles de multiplication en les tenant suffisamment éloi-gnées des cultures de mêmes espèces, ainsi qu’on peutle voir dans le document 32.

Enfin, il faut :

• synchroniser les périodes de floraison des deux lignéesparentales ; par exemple chez le maïs, on sème en premierla variété la plus tardive (cycle long) et on cherche à étalerla période de floraison mâle en échelonnant les semisdes rangs mâles sur plusieurs jours (l’objectif est d’être sûrque le pollen soit émis au moment de la maturité femelle) ;

• avoir suffisamment de pollen : le nombre de rangs est sou-vent de deux mâles pour 4 femelles, mais il peut être diffé-rents selon la capacité du mâle à produire du pollen.

Durant toute la production des contrôles ont lieu : parl’agriculteur ou des techniciens de l’établissement produc-teur de semences et bien entendu le SOC peut effectuer descontrôles sans préavis.Si les conditions de production apparaissent incorrectes(par exemple mauvais état cultural, émission de pollen parla lignée femelle, etc.) la parcelle est déclassée, ce quireprésente une perte importante pour le producteur (la pro-duction n’est plus commercialisable en tant que semence).

Page 155: La sélection amélioratrice

154 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Document 31La sélection conservatrice et la multiplication des semencesExemple d’un hybride simple

Génération Année Lignée femelle Lignée mâle

moins de 100 épissemences de départ

Épis issus idemd’autofécondation 1988 lignée ™

1re multiplication idemen épi-ligne 1989 lignée ™

semencesde prébase

2e multiplicationen pollinisation 1990 semenceslibre de base

3e multiplicationproduction 1991d’hybridescommerciaux

semencescertifiées

Source : GNIS « Le maïs »

Page 156: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 155

Document 32L’isolement de la parcelle

Source : GNIS « le maïs »

DISTANCE RÉGLEMENTAIRE

Maïs semence plus de 10 ha contigus

Maïs étranger

Maïs semence moins de 10 ha

CAS PARTICULIERS

Maïs d’isolement

Barrière pollinique

Maïsétranger

Maïs semence

Écran inefficace

Écran hermétique

Maïsétranger

100 m incompressibles

Hauteur15 m

miimum

Écran naturel

300 mètres

Massepollinique

Massepolliniquepolluante

200 mètres

Masse

pollinique

Page 157: La sélection amélioratrice

Résumé

Les semences certifiées garantissent à l’acheteur :

• la pureté spécifique,• la pureté variétale,• l’état sanitaire,• l’intégrité des graines,• la maturité,• la faculté germinative.

Les semences sont issues de variétés inscrites obli-gatoirement au catalogue officiel des espèces etvariétés. Avant leur inscription ces variétés ont subides tests : distinction, homogénéité, stabilité, valeursagronomique et technologique.

Une fois inscrite, ces variétés devront produirechaque année une quantité suffisante de grainescommercialisables parfaitement identiques à lasemence d’origine. Cela se fait en 5 multiplicationsmaximum chez les autogames (blé) par autofécon-dation naturelle.

Chez les allogames (maïs) on veut des semenceshybrides donc, une fois les lignées pures obtenues, ilfaut veiller à ce que la « bonne hybridation » ait lieu :on empêche l’autofécondation de la variété produc-trice de l’hybride (castration) et sa fécondation pardu pollen inconnu (isolement de la parcelle). Onfavorise la fécondation par le pollen voulu (2 rangsmâles, 4 rangs femelles en général).

156 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 158: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 157

Réponses aux questionsde la séquence 4

Question 1

• Elles peuvent être prélevées dans la récolte : on parle desemences de ferme (ou semences fermières). L’agriculteurdoit les utiliser pour ses propres besoins uniquement, leurcommerce est interdit.

• Elles peuvent être achetées chez un fournisseur sous l’ap-pellation de « semences certifiées ».

Question 2

On peut voir que les semences fermières peuvent contenirdes impuretés, comme les graines de mauvaises herbes oud’autres graines de céréales que celles voulues, ce qui n’estpas le cas des semences certifiées.On peut également constater que la faculté germinative dessemences fermières est plus mauvaise que celle dessemences certifiées.On peut supposer, en outre, que l’identité variétale n’est pasaussi garantie pour les semences fermières, et qu’elles peu-vent être porteuses de maladies...

Question 3

Sur le certificat, on trouve peu de renseignements : le nomde l’espèce et de la variété, le poids (net ici), la date del’échantillonnage (analyses) et le pays de production.D’autres informations sont inscrites, mais ne sont pas facile-ment utilisables : des lettres et des chiffres qui identifient lelot de semences, ainsi que le numéro du certificat.Aucune des caractéristiques des semences certifiées n’estinscrite ici, cela paraît normal puisque le certificat attestequ’elles sont bien respectées.

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158 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Question 4

L’utilisateur est assuré que la variété est réellement nouvel-le donc différente des précédentes (« distinction »), que lesplantes auront des caractéristiques similaires entre elles(« homogénéité ») et que leurs résultats se maintiendront aucours des années (« stabilité »), ceci grâce aux tests deDHS (Distinction, Homogénéité, Stabilité).Avec les tests de VAT (Valeurs Agronomique etTechnologique), l’utilisateur va pouvoir être assuré descaractéristiques comme la productivité (rendement comparéà des variétés témoins) ou les résistances propres à desmaladies. Il connaît enfin la valeur technologique qui jugedes qualités de la variété lors de la transformation (parexemple : panification du blé).

Question 5

L’inscription d’une variété protège les droits de l’obtenteurde toute copie frauduleuse pendant toute la durée de l’ins-cription. De plus, c’est la seule solution pour avoir le droit decommercialiser une variété.

Question 6

Le stock de G0 doit être reconstitué parce qu’on peut voirque les semences commerciales sont obligatoirement desG5, c’est-à-dire qu’il ne peut pas y avoir plus de 5 multipli-cations effectuées à partir des G0.Cela a pour conséquence qu’il est impératif pour un produc-teur de semences souhaitant disposer chaque année desemences G5, de renouveler tous les ans les G0 (et desemer aussi l’ensemble des générations G0 à G4, tous lesans).Les G0 et les G1 sont des semences produites ensembledans la même parcelle, cependant les plantes qui donnerontdes G0 seront plus surveillées que les autres : pour être sûrde la pureté des G0, ces plantes sont ensachées afin d’avoir

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Page 160: La sélection amélioratrice

une autofécondation obligatoire ; quant aux plantes produc-trices des G1 elles n’ont pas leurs épis ensachés et peuventalors recevoir du pollen d’autres plantes.

Question 7

Si les G0 sont semées pour la première fois en 1995, ondevrait récolter en 1998, les semences des générations G0à G3.

Année du semis Générations Générationssemées récoltées (à l’été)

1995 G0 G0 + G1 (été 96)

1996 G0, G1 G0 + G1 + G2 (été 97)

1997 G0, G1, G2 G0 + G1 + G2 + G3 (été 98)

Question 8

Deux solutions sont envisagées :

• la castration chimique : une substance gamétocide détruitsélectivement les grains de pollen, les empêche d’appa-raître ou de se développer normalement. Cette techniqueest utilisée pour le blé (autogame) ;

• la deuxième solution consiste à sélectionner des plantesdites « mâles stériles » qui présentent des anomaliesgénétiques rendant leurs organes mâles inaptes à la repro-duction. C’est une anomalie qui se rencontre chez de nom-breuses espèces (colza, tournesol, betterave, sorgho,carotte...) et qui peut être plus ou moins facilement exploi-tée pour la production de lignées femelles.

Question 9

Pour obtenir des plantes femelles de maïs, il suffit de sup-primer la partie terminale (ou panicule) correspondant à l’in-florescence mâle : cette castration s’effectue manuellementou mécaniquement.

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Page 161: La sélection amélioratrice

L’hybridation a ensuite lieu naturellement entre les deuxlignées en présence : la deuxième lignée va fournir le pollennécessaire aux plantes castrées.Il n’est pas utile de supprimer les organes femelles de lalignée pollinisatrice, le pollen étant largement suffisant enprincipe pour les deux lignées, l’ensemble des plantesseront productrices mais seule la lignée castrée fournira leshybrides commerciaux.

Question 10

Les points à respecter qui ressortent du document 30 sont :• bon synchronisme des maturités des deux lignées paren-

tales : il faut semer les deux variétés à des périodes adé-quates pour qu’elles parviennent à maturité en mêmetemps et cela même si leur rythme de développement estdifférent ;

• pollen en quantité suffisante : il faudra que la lignée polli-nisatrice fournisse assez de pollen pour la fécondation detoutes les fleurs femelles et pour cela il faudra lui consacrersuffisamment de rangs dans le champ ;

• pas d’autopollinisation de la lignée femelle, ni de pollinisa-tion par du pollen provenant d’une autre lignée non contrô-lée (pollen « étranger »). La castration devra donc être par-faite, les contrôles devront y veiller. De plus, il conviendrad’installer la parcelle hors de portée des « pollens étran-gers ».

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160 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 162: La sélection amélioratrice

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 161

Test d’autoévaluationde fin de séquence 4

Question 1

Les affirmations suivantes sont-elles vraies ou fausses?

1. Il est interdit de cultiver des semences non certifiées.2. La pureté variétale garantit qu’il n’y a pas de graines de mauvaises

herbes dans la semence.3. La pureté spécifique des semences certifiées est supérieure à 98 %.4. L’inscription au catalogue officiel se fait pour 5 ans.5. La présence d’un certificat du SOC sur les emballages de semences cer-

tifiées est obligatoire.6. Les semences certifiées de céréales à paille sont des G5.7. Les semences hybrides certifiées ont un certificat bleu.8. Pour produire des hybrides de maïs, on élimine les organes femelles de

la variété mâle.9. On doit semer une lignée précoce en premier pour produire des hybrides

de maïs.10. Un lot de semences déclassées peut être vendu par l’agriculteur à ses

voisins, comme semences de ferme.

Question 2

Rappelez les principales caractéristiques des semences certifiées.

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Question 3

Quelles informations trouve-t-on sur un certificat de semence?

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Page 163: La sélection amélioratrice

Question 4

Expliquez sous forme d’un schéma simple le déroulement de la multiplica-tion des semences d’une variété de blé de printemps jusqu’à la premièreannée de production de semences certifiées (le blé de printemps est seméen début d’année et se récolte en été).

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162 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 164: La sélection amélioratrice

Correction du test de finde séquence 4

Question 1

Vrai ou faux

1. Faux. On n’a pas le droit de les commercialiser, mais on peut les culti-ver.

2. Faux. La pureté variétale = % de graines de la variété annoncée.3. Vrai.4. Faux. Elle se fait pour 10 ans (renouvelables pour 5 ans)5. Vrai.6. Vrai.7. Vrai.8 Faux. Il faut éliminer les organes mâles de la lignée femelle.9. Faux. Les lignées précoces ont un cycle court et doivent être semées

après les tardives.10.Faux. Une semence déclassée, comme une semence fermière ordinai-

re, ne peut pas faire l’objet d’un commerce.

Question 2

Caractéristiques des semences certifiées : puretés spécifique et variétale,état sanitaire correct, intégrité des semences, maturité et bonne faculté ger-minative.

Question 3

Principales informations du certificat :• nom de l’espèce et de la variété,• poids brut ou net,• pays de production• date de l’échantillonnage,• numéro du certificat SOC,• numéro du lot, permettant de retrouver l’origine exacte des semences.

LA SÉLECTION CONSERVATRICE 163

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Page 165: La sélection amélioratrice

164 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Question 4

S’inspirer du schéma du document 27 (entre les années 1996 et 2000).

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LA SÉLECTION CONSERVATRICE 165

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G4,

G5

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166 LA SÉLECTION AMÉLIORATRICE ET CONSERVATRICE DES VÉGÉTAUX

Page 168: La sélection amélioratrice

Bibliographie

1. AGPM-GNIS – Le maïs – Production de semences hybrides.2. Bonjean A. et Picard E. (1990) – Les céréales à paille – Agriword -

Softword (205 pages).3. Camefort H. et Boué H. (1985) – Reproduction et biologie des végétaux

supérieurs – Doin.4. De Vilmorin J.B. (1991) – Le jardin des hommes – Le pré aux clercs.5. Dupont P. (1906) – Les semences de maïs – Encyclopédie agricole pra-

tique Limagrain – Agri-Nathan (96 pages).6. GNIS – Les biotechnologies appliquées à l’amélioration des plantes.7. GNIS – Génétique et sélection des semences.8. GNIS – Le maïs.9. GNIS – Le rôle des semences pour l’avenir de la production céréalière.10. Heller R., Esnault R. et Lance C. (1993) – Physiologie végétale, tome 2,

Développement, Masson.11. Lafon JP, Tharaud-Prayer C et Levy G. (1988) – Biologie des plantes

cultivées, tome 2 – Physiologie du développement – Tec et DocLavoisier (176 pages).

12. Le bon jardinier (1977), tome 2 – La maison rustique (1667 pages).13. Maciejewsi J. (1991) – Semences et plants - Agriculture d’aujourdh’ui –

Sciences Techniques Applications – Tec et Doc Lavoisier (230 pages).14. Soltner D. (1996) – Les bases de la production végétale, tome III, la

plante et son amélioration – Collection Sciences et Techniques Agricoles(304 pages).

15. Soltner D ; (1988) – Les grandes productions végétales, 16e édition –Collections Sciences et techniques agricoles (460 pages).

16. Techniques agricoles – Sélection végétale n° 2341 et 2342.17. Vespas R. (1984) – Semences de céréales à paille – Encyclopédie agri-

cole pratique – Claeys Agri-Nathan (56 pages).18. Vilain M. (1989) – La production végétale, volume 2 – La maîtrise tech-

nique de la production – Agriculture d’aujourd’hui – Sciences techniquesapplications, Tec et Doc Lavoisier (361 pages).

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