La sécrétion de type III chez les bactéries à Gram négatif Sophie Bleves.
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La sécrétion de type III
chez les bactéries à Gram négatif
Sophie Bleves
La sécrétion de type III ou contact-dépendant
• Largement conservée chez les bactéries à Gram négatif – Pathogènes d’animaux (Yersinia spp, Salmonella typhimurium, Shigella
flexneri, Pseudomonas aeruginosa, EPEC et EHEC, ….)– Phytopathogènes (Erwinia amylovora, Pseudomonas synringae,
Ralstonia solanacearum, …) – Symbiotes (Rhizobium, Mesorhizobium loti, Bradyrhizobium japonicum.
Pseudomonas fluorescens… )
• Permet à des bactéries adhérant à la surface de leur cellule cible d’injecter des protéines bactériennes toxiques, les effecteurs, directement dans le cytosol de celles-ci
• bactéries extracellulaires ou dans des phagosomes• Mécanisme de virulence: contrôle de l'hôte par détournement
des machineries intracellulaires• Symbiose: nodulation, bactéries fixatrices d’azote, effecteurs
reconnus comme modulateur de la symbiose
ME
MI
MP
Bactérie
Cellule eucaryote cible
Sécrétion
Machinerie de sécrétion (20aine de protéines, homologie flagelle)
Injection des effecteurs en UNE étape
Translocation
S. TyphimuriumSpi-1
(Kubori et al., 1998)
S. flexneri(Blocker et al., 1999)
Y. enterocolitica(Hoiczyk and Blobel, 2001)
PrgI
YscF
MxiH
Aucun homologue de YscF chez les phytopathogènes…..
Aiguille
P. aeruginosa(Pastor et al., 2005; Soscia et al., 2007)
PscF
C. diphteriae(Swierczynski & Ton-Tat, 06)
SpaH
EPEC(Sekiya et al., 2001)
EspAEscF
S. EntericaSpi-2
(Chakravortty et al., 05)
SseB & C protéines sécrétées
?
Le pilus Hrp des phytopathogènes (Jin and He, 2001)
P. syringae pv tomato, R. solanacearum, E. amylovora
Coloration du pilus Hrppar un effecteur sécrété
Modèle: conduit
600-800Å
60-70Å
YscF 6kDa, ssu aiguille, structure coiled-coil (polymérisation?)Cochaperonnes (YscE&G)
YscW lipoprotéineLocalisation correcte YscC ME
Sécrétine YscCNe dérive pas du flagelle
Localisées dans MI1 ou plusieurs segments transmembranaires
Les composants de la machinerie de sécrétion de type III
YscNATPase de type F0F1Double hexamère
HrcNMuller et al. (06)
YscJ lipoprotéineAnneau de 24 ssu
EscJ Yip et al. (05)
Assemblage de la machinerie de sécrétion de type III
Diepold et al (2010) Diepold et al (2011)
Sécrétine --> Anneau de MI --> ATPase + Anneau cytoplasmique ME connecteur
Appareil d’export ne nécessite que oligomérisation de YscV
--> assemblages indépendants qui convergeraient sur anneau de MI
NB ordre différent pour le flagelle
Kubori et al. (2000)
S.Typhimurium mutant invJ
S.flexneri mutant spa32
Tamano et al. (2002)
WT
YscP-
Y. enterocolitica mutant yscP
Journet et al (2003)
La famille YscP détermine la longueur de
l'aiguille
Modèle du "Molecular ruler"Journet et al (2003)
La longueur de l'aiguille est
déterminée par le nombre de résidus
de YscP
Bifonctionalité de YscP: switch YscF--> Yops
Aigrain et al (2005)
Hiérarchie dans la sécrétionTrois classes de protéines sécrétées
Sorg et al (2007) Wagner et al (2010) Lara-Tejero et al (2011)
Sous-unité de l’aiguille --> translocateurs --> effecteurs YopEnveloppe bactérienne membrane de l’hôte cytosol
Signaux de sécrétion discriminants?
Plateforme de triage Anneau Cytoplasmique+partenaires ATPase
La longueur de l'aiguille a évolué proportionellement à la taille des adhésines, responsables du contact
(Mota et al. 2005)
Cornelis (06)
LcrV forme une structure distincte au bout de l’aiguille Mueller et al. (2005)
LcrV est importante pour la virulence, Ag protecteur de la peste
Marquage LcrV
WT needles
lcrV needles
“Head-neck-base”
Plateforme d’assemblage du pore?
LcrV PcrV AcrV
Base + étroite
Complexe + large
Complémentation hétérologue
Cornelis (06)
Modèle “LcrV tip complex”