La répartition et la dynamique des principales espèces arborescentes du Bois-de-Saraguay,...

La rkpartition et la dynamique des principales espsces arborescentes du Bois-de-Saraguay , Montrkal (Qukbec)

GBRALD DOMON ltlstitut botanique de I'UniversitP de MontrPal, 4101, rue Sherbrooke est, MontrPal (QuPbec), Canada HlX 2B2

AND& BOUCHARD lnstitut botanique de I'UniversitP de MontrPal et Jardin botanique de la ville de MontrPal, 4101, rue Sherbrook est,

MontrPal (QuPbec), Canada HlX 2B2

YVES BERGERON' Centre de recherches Pcologiques de MontrPal, UtliversitP de MontrPal, 5858, chetnin C6te-des-Neiges, bureau 400,

C.P. 6128, Succursale A, MontrPal (QuPbec), Catlada H3C 3J7

CLAIRE GAUVIN lnstitut botanique de I'UniversitP de MontrPal, 4101, rue Sherbrooke est, MontrPal (QuPbec), Canada HIX 2B2

R e p le 30 octobre 1984

DOMON, G., A. BOUCHARD, Y. BERGERON et C. GAUVIN. 1986. La rkpartition et la dynamique des principales espbces arborescentes du Bois-de-Saraguay, MontrCal (QuCbec). Can. J. Bot. 64: 1027- 1038.

L'analyse factorielle des correspondances entre les donnCes recueillies dans 70 stations du Bois-de-Saraguay fait ressortir le drainage et le niveau de succession-perturbation comme principaux facteurs responsables de la distribution de la vCgCtation. Les vecteurs de succession des 11 espbces arborescentes les plus abondantes furent tracts sur l'ordination. La position des vecteurs permet de caractCriser ces espbces quant aux deux gradients mis en Cvidence. La forme des vecteurs permet de dCgager trois tendances parmi les espbces CtudiCes. La premibre regroupe les espbces dont le patron d'association avec les autres espbces vane peu au cours des diverses phases de croissance. La seconde est constituCe des espbces dont la reproduction est nettement plus importante dans les communautCs oh elles sont peu abondantes dans la strate arborescente. Enfin, troisibme comprend celles qui sont incapables de maintenir des densitts Clevtes dans les strates intermtdiaires des communautts oh elles sont abondantes au niveau des arbres et des semis. Une Ctude plus approfondie fait cependant ressortir l'importance de l'influence du milieu, et notamment des modifications apporttes au rCgime de drainage, sur la forme exacte des vecteurs. L'analyse dCtaillCe des vecteurs de succession permet donc de mieux comprendre comment les espbces reprCsentCes occupent le territoire CtudiC.

DOMON, G., A. BOUCHARD, Y. BERGERON, and C. GAUVIN. 1986. La rkpartition et la dynamique des principales espbces arborescentes du Bois-de-Saraguay, MontrCal (Quebec). Can. J. Bot. 64: 1027- 1038.

Reciprocal factor analysis of data obtained from 70 stands in the Bois-de-Saraguay, points to drainage and succession- disturbance as the principal factors governing floristic composition. Successional vectors of the 11 most abundant tree species were also plotted on the ordination. The position of the vectors characterizes the species with regards to the two gradients which were identified. The shape of successional vectors allows the recognition of three classes. The first one includes those species showing an association pattern with other species, which hardly varies during the different growth phases. The second one groups together those with distinctly better reproduction in communities where they are scarce in the tree stratum. The third one regroups those which cannot maintain high densities in the intermediate strata of communities where they are common among trees and seedlings. However, further studies showed that the exact shape of the vectors is also related to abiotic variables, especially drainage modifications. A detailed analysis of these successional vectors allows a better under- standing of what determines the occupancy of the study site by the species present.

[Translated by the Journal]

Introduction La rtgion de Montrtal a depuis longtemps suscitt l'inttret

des botanistes (Campbell 1893, 1894, 1895; Rouleau 1945; Joyal 1964; Deschamps 1968; Ranger 1979; Vincent 1984). Leurs travaux nous ont permis d'acqutrir une bonne connaissance de la composition floristique des sites naturels de la rbgion, connaissance d'autant plus importante que certains de ces sites sont aujourd'hui disparus. Paradoxalement, B l'exception des travaux de Bouchard (1979), aucune ttude n'a t t t rtaliste sur la dynamique et l'tcologie des communautts forestikres de la rtgion urbaine de Montkal. De fait, comme l'ont rtcemment soulignt Carleton et Taylor (1983), peu d'ttudes quantitatives ont jusqu'h maintenant t t t rtalistes sur les boists

'Adresse actuelle : DCpartement de sciences biologiques, Univer- sit6 du QuCbec i MontrCal, C.P. 8888, Succursale A, MontrCal (QuC- bec), Canada H3C 3P8.

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urbains dans l'est de 1'Amtrique du Nord. Ces ttudes sont pourtant appeltes 5 jouer un r6le important au cours des prochaines anntes. Ainsi, les boists urbains constituent des milieux priviltgits pour l'ttude de la dynamique des communautts forestikres et des espkces, en raison des conditions tcologiques particulikres qu'on y trouve et des variations frt- quentes apporttes B ces conditions. De plus, B cause de la diminution de la superficie des espaces naturels et de l'augmentation des pressions pour leur utilisation, notamment B des fins rtcrtatives, une meilleur comprthension de ces milieux est ntcessaire afin d'assurer la ptrennitt des sites B conserver.

Compte tenu de ce qui prtckde, une ttude de la vtgttation forestikre du Bois-de-Saraguay fut entreprise. En raison tant de sa superficie, de la diversitt des milieux qui s'y trouvent que de leur qualitt intrinsbque, ce boist ressort parmi les sites naturels les plus importants de la rbgion de Montrtal. Sa valeur pour la communautt scientifique et pour l'ensemble de la col-

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lectivite a d'ailleurs etC reconnue par les diverses instances gouvernernentales. Ainsi, le gouvernernent du QuCbec e n fit l e premier arrondissement naturel e n milieu urbain (Anonyrne 1981) et la CornrnunautC urbaine de Montreal y arnenagera un parc regional voue i conservation, a l'education et a la recka- tion extensive.

L'Ctude entreprise avait principalernent pour objectifs : (i) d'analyser les cornrnunautes forestikres et de les rnettre en relation avec les donnees ecologiques recueillies, de faqon a identifier les principaux facteurs responsables de la cornposi- tion actuelle du boise, et (ii) d'etudier la distribution et la dynarnique des principales espkces arborescentes.

Signalons qu'une cartographie d e la vegetation et des sols (Cchelle 1 : 2400) ainsi qu'un ensemble de propositions d'arnenagernent ont d e j i ete presentees pour le site CtudiC (Dornon et Bouchard 1981).

Region CtudiCe Le Bois-de-Saraguay occupe quelque 100 ha a I'extrCmitC nord-

ouest de la ville de MontrCal, en bordure de la rivibre des Prairies. I1 comprend trois entitCs : l'ile aux Chats, situCe dans la rivibre des Prairies; une grande Ctendue boisCe, situCe au sud du boulevard Gouin et, finalement, une bande de terraine de largeur variant entre 95 et 360 m, situCe entre la rivibre des Prairies et le boulevard Gouin. Cette bande est aujourd'hui sCparCe en deux parties distinctes par une tour d'habitation.

SituC au centre des basses-terres du Saint-Laurent, ce boisC de la plaine de Montreal se trouve sur le calcaire de Trenton et coincC entre la faille Rapide-du-Cheval-Blanc et celle de l'ile Bizard (Clark 1972). Cette formation gkologique, datant de l'ordovicien, consiste en un calcaire gris-bleu sombre, bien stratifiC, trbs fossilifere avec des en- trelits argileux de 2,5 a 30 cm d'Cpaisseur (Clark 1972). Suite 21 la glaciation wisconsinienne, la majeure partie du tenitoire CtudiC fut recouverte d'un dCp6t de till, dCrivC essentiellement de calcaire de Trenton. Ce till a forte teneur en carbonate de calcium est composC de cailloux enrobCs dans une matrice 21 texture allant du limon argileux au loam limoneux. Sur ce dCp6t glaciaire se sont dCveloppCs deux series de sol : les series Dorval et Terrebonne (Lajoie et Ban1 1956). La sCrie Dorval occupe les buttes le plus souvent modCrCment bien drainCes, alors que dans les dCpressions imparfaitement drainCes, elle est remplacCe par la sene Terrebonne. Au Bois-de-Saraguay, ces sols calcaires sont gCnCralement peu profonds et prCsentent une trbs grande pierrositk de surface, composCe de blocs et de galets anguleux. En bordure de la rivibre des Prairies, sur l'ile aux Chats et en quelques endroits dans le lit des ruisseaux actuels ou anciens, le till est recou- vert de dCp6ts lacustres ou alluvionnaires peu Cpais, B texture de loam limoneux ou de limon. Sur ces d&p6ts, on retrouve deux sCries de sol appartenant a la m&me catCna, soit la sCrie Chdteauguay sur sites bien ou modCrCment bien drainCs et la sCrie Macdonald sur sites imparfaitement ou ma1 drain&. Finalement, en quelques autres endroits, on retrouve des dCp6ts a texture de sable sur lesquels se sont dCveloppCs des sols de la sCrie Chicot.

Sur le plan climatique, la region CtudiCe se situe dans le QuCbec mCridional tel que prCsentC par Ferland et Gagnon (1967). Les don- nCes mCtCorologiques recueillies B la station de Dorval, B proximitC du Bois-de-Saraguay, indiquent une tempCrature moyenne de 6°C et une tempkrature mensuelle de 21,3"C pour juillet et de -9,7"C pour janvier. Les prCcipitations annuelles sont de 950 mm et la saisob de croissance s'Ctend sur 155 jours (Powe 1969).

Le Bois-de-Saraguay fait partie du domaine climacique le plus mCridiona1 du QuCbec, 1'Crablibre a caryer (Grandtner 1966). La majeure partie du couvert forestier est caractCrisC par Acer saccharum ou par Tilia americana, accompagnCs principalement d'Acer nigrum et de Carya cordiformis. A ce groupement forestier de conditions mC- siques s'ajoutent plusieurs communautCs de milieu humide. Ainsi, les plaines de debordement, les bords de ruisseaux et les nombreuses dCpressions sont occupCs par 1'Crablibre B Acer saccharinum. Certains

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FIGURE 1. Analyse factorielle des correspondances; representation des 70 stations. , Crablibres a Tilia americana matures; + , Crablik- res 21 Tilia americana perturbCes; W , Crablibres B Acer saccharinum matures; , Crablikres B Acer saccharinum assCchCes; A , Crablibres i Fagus grandifolia; 0 , Crablibres i Quercus rubra; +, frgnaies i Frarinus pennsylvanica (jeunes); 0 , frenaies B Frarinus pennsylvanica (BgCes); V , peupleraies B Populus tremuloides; V , prucheraies.

sites presentent quant i eux des conditions plus xCriques. Surtout concentrCs sur l'ile aux Chats et dans la partie nord-ouest du boisC principal, ces sites sont occupCs par des Crablibres i Quercus rubra, des Crablibres B Fagus grandifolia et une prucheraie. Ce dernier type de peuplement forme aussi de petits ilots 121 oh le till affleure.

SituC dans la rCgion la plus populeuse du QuCbec, le Bois-de- Saraguay n'a pas entibrement CchappC B l'action humaine. Si certaines communautCs ne prksentent aucun signe apparent de perturbation et semblent avoir consew6 leur caractbre originel, plusieurs autres ont CtC touchCes par des perturbations de nature et d'intensitC variables. Les plus importantes ressortent comme Ctant la coupe et la modifica- tion du rCseau de drainage. Ainsi, a la fin des annCes cinquante, un systeme de canaux de drainage fut mis en place dans le boisC situC au sud du boulevard Gouin, dans une optique de prCparation du site a des fins de dCveloppement rksidentiel (Domon et Bouchard 1981). Une quinzaine des communautCs CchantillonnCes sont adjacentes a ces canaux qui avaient pour but de rkgulariser le niveau d'eau des dCpres- sions inondCes et celui d'un ruisseau naturel qui traversait le boisC. La coupe forestibre, quant a elle, a CtC dans une trbs large mesure de nature selective. Tant l'examen de couvertures de photographies aCriennes anciennes que les observations sur le terrain rkvblent que seules quelques communautCs de t k s faible superficie ont CtC l'objet de coupes intensives (Domon et Bouchard 1981). Signalons finalement qu'au moins cinq des communautCs CchantillonnCes se sont Ctablies sur d'anciens champs oii l'abandon de la culture remonte i quelques dCcennies.

Cueillette des donnges L'Ctude de photographies aCriennes i 1'Cchelle 1 : 2400 et des

tournCes de reconnaissance sur le terrain ont permis de sklectionner 70 stations reprksentant bien les variations des communautCs forestibres du ,Bois-de-Saraguay .

A 1'intCrieur des stations, la vCgCtation fut CchantillonnC selon la mCthodologie de Whittaker (1967) et Whittaker et Niering (1965),

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A X E I FIGURE 2. Caracttristiques du drainage des stations Ctudites. W , bon; 0, modtrtment bon; , imparfait; , pauvre; m, trbs pauvre

laquelle certaines modifications furent apporttes. A l'inttrieur de quadrats d'tchantillonnage de 20 x 25 m (0,05 ha), les pousses d'arbres de plus de 1 m de hauteur et de moins de 1 cm de diambtre i hauteur de poitrine (DHP) furent compttes par espbce. Les gaulis (1 - 10 cm de DHP) et les arbres de plus de 10 cm de DHP furent tgalement comptts par espbce et leurs diambtres mesurts sur toute la surface du.quadrat, tant pour les individus vivants que pour les individus morts. La frtquence des semis d'arbres de moins de 1 m fut tvalute i l'aide de 25 microquadrats placts systtmatiquement le long d'une ligne centrale et de lignes parallbles situtes aux extrtmitts du quadrat de 0,05 ha. L'ige des plus gros individus d'au moins deux espbces d'arbres dominants ou indicateurs de perturbation fut dtter- mint en comptant les cemes annuels des carottes prtlevtes i hauteur de poitrine. La situation topographique, le pourcentage et l'orientation de la pente, la hauteur maximale de la strate arborescente de m&me que les signes de perturbation furent notts pour chaque station. Dans ce demier cas, l'examen des photographies atriennes de 1955 et 1959 a permis de compltter l'information sur le terrain. Pour chacune

des stations, i l'exception de celles submergtes lors de l'tchantillonnage, une description du profil des sols fut effectute conformtment aux normes de la classification canadienne des sols (Anonyme 1978). Dans chacun des horizons du profil, des tchantillons ont t t t prtlevts afin de proctder i certaines analyses physico-chimiques. La texture fut dtterminte par la mkthode de l'hydrombtre (Bouyoucos 1951), le pH de pites saturtes de tous les horizons, avec un pH-mbtre i tlec- trode de verre et le carbone organique, par combustion i l'acide chromique et titrage (McKeague 1978).

Traitement des donne'es Aprbs avoir rtparti les gaulis en deux classes de diambtre distinctes

(gaulis-1 : 1-5 cm de DHP; gaulis-2 : 5- 10 cm de DHP), un indice d'abondance relative dans chacune des cinq classes de hauteur et de diambtre considtrtes fut calcult pour toutes les espbces prtsentes au moins une fois dans la strate arborescente des communautts Cchantil- lonntes. Cet indice, exprimt en pourcentage, est bast sur la frtquence pour les semis (S), sur la densitt pour les pousses (P), les

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AXE I FIGURE 3. Re~ksentation de l'im~ortance des e s ~ t c e s hklio~hiles telle au'obtenue Dar la sommation de leur indice d'abondance relative chez

les semis, les dousses, les gaulis-l: les gaulis-2 i t les arbres. m , 0-501 0, 51-i00; 0, 101 -150; 0, 151-200; , 201-250; , 251 -300; , 301 -500.

galis-1 (G-1) et les gaulis-2 (G-2) et sur la densite-dominance (pourcentage d'importance) pour les arbres (A). A partir des valeurs obtenues, une ordination a CtC effectuCe en utilisant le programme d'analyse factorielle des correspondances compris dans le logiciel Ordiflex (Gauch 1977) disponible au Centre de calcul de 1'UniversitC de MontrCal. Cette analyse d'ordination a permis de comparer les stations entre elles sur la base des donnCes de vegetation et de mettre en evidence les principaux gradients Ccologiques illustrant leur distribution. De plus, l'utilisation, dans l'analyse d'ordination, des classes de dCveloppement (semis, pousses, gaulis-1, gaulis-2, et arbres) d'une meme esptce comme des entitCs distinctes a perrnis d'Cvaluer la dynamique des principales esptces arborescentes. Cette technique d'analyse a CtC dCveloppCe par Goff et Zedler (1972) et utilisCe par la suite par Carleton et Maycock (1978), Carleton et Taylor (1983) et Clayden et Bouchard (1983). En reliant, sur le plan d'ordination, les points appartenant aux classes de dCveloppement d'une meme esptce, cette technique permet de dCgager des vecteurs de succession. Ceux- ci montrent comment le patron d'association d'une esptce donnCe

vane en fonction des classes de dCveloppement (Goff et Zedler 1972). Les vecteurs peuvent donc &re interpktCs en relation avec les caracttristiques dynamiques des esptces en cause.

Resultats et discussion Ordination des stations

La position sur l'ordination des 70 stations CchantillonnCes est reprCsentCe en figure 1. L'ordination fait ressortir les deux principaux_facteurs responsables de la distribution de la vCgC- tation forestibre du Bois-de-Saraguay, soit le drainage et le niveau de succession -perturbation. Le gradient de drainage s'exprime par le passage graduel, de la gauche vers la droite, des stations ma1 ou trks ma1 drainCes aux stations modCrCment bien et bien drainCes (fig. 2). Ainsi, le coefficient de corrCla- tion de range de Spearman rCvble une corrClation trbs hautement significative entre la position des stations sur l'axe I et les

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valeurs de drainage (r = 0,8364). Ce gradient traduit donc les variations d'humiditk entre les diverses stations Cchan- tillonnCes mais incorpore aussi, selon toute vraisemblance, plusieurs propriCtCs physico-chimiques des sols et plusieurs caractCristiques du milieu.

L'analyse quantitative des espkces hCliophiles prksentes dans les commnautks CtudiCes aide a saisir le gradient de succession-perturbation. Les ksultats de la sommation de l'indice d'abondance pour les semis, les pousses, les gaulis et les arbres des espkces caractCrisCes comme hCliophiles par Dansereau (1943) sont reprCsentCs sur la figure 3 et ce, pour chacune des stations CtudiCes. Du haut vers le bas, on note donc une diminution graduelle de l'importance des espkces hCliophiles et une concentration, le long de l'axe du gradient de drainage, des stations oh ces espkces sont absentes ou trks peu abondantes. La corrklation entre la position des stations sur l'axe I1 de l'ordination et la sommation de l'indice d'abondance des espkces hCliophiles, telle quYexprimCe par le coefficient de corrClation de rang de Spearman, est trks hautement significative (r = 0,4454).

La disposition des stations par rapport ces deux gradients met en Cvidence les trois groupes de communautCs qui carac- tCrisent le temtoire CtudiC. Deux de ces groupes sont constituCs de communautCs matures et ressortent aux extrCmitCs du gradient de drainage. Ce sont donc les communautCs matures~sur sites humides et celles des sites mCsiques et mCsiques- xCriques. Le troisikme groupe de communautCs occupe la portion supCrieure de l'ordination et comprend l'ensemble des jeunes communautCs de succession. Ces communautCs sont celles se situant au dCbut d'une chronosCquence vCgCtale. Ces trois groupes d~limitent un espace quasi-triangulaire dont

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1'intCrieur est occupk par un ensemble de communautCs de transition (fig. 1). Nous dCfinissons celles-ci comme des com- munautCs plut6t matures prksentant des caractCristiques communes ?I au moins deux des trois groupes, d'oh leur position intermkdiaire sur les plans abiotique et biotique.

Communaut6s matures sur sites humides Les communautCs matures sur sites humides sont essentielle-

ment dominCes par Acer saccharinum. Leur distribution correspond sensiblement ?I celle des sites inondCs ~Criodiquement. ~ e s gleysols humiques orthiques dont le drainage va d7impar- fait ?I trks mauvais caractCrisent ces sites. La composition des Crablikres ?I Acer saccharinum matures vane sensiblement, d'oh la grande portion que celles-ci occupent sur l'ordination. Cette variation sembleprincipalement like ?I la durCe de la pCriode de submersion. Ainsi, dans les quatre stations les plus longuement submergCes, soit celles qui ressortent plus B gauche sur l'ordination, seuls Fraxinus pennsylvanica et Ulmus americana accompagnent, dans la strate arborescente, Acer saccharinum dont le pourcentage d'importance (PI) tend ?I ktre ClevC (83,7%). Dans les stations les moins longuement submergCes, Tilia americana, Carya cordiformis, Ostrya virginiana et Acer saccharum sont des ClCments frkquents. L'intolCrance de ces espkces aux sols saturCs d'eau (Hall et Smith 1955; Hosner 1960) explique leur faible PI et la dominance d'Acer saccharinum.

Communaut6s matures sur sites mbiques et m6siques- x6riques

Le groupe des communautCs matures sur sites mCsiques et mCsiques-xCriques comprend une prucheraie et des Crablikres de trois types : Crablikres i Tilia americana, Crablikres 2 Quer- cus rubra et Crablikres ?I Fagus grandifolia. Dans l'ensemble,

l'ordination fait ressortir la ressemblance de ces communautCs sur le plan de la composition (fig. 1). Cette ressemblance reflkte 1'uniformitC relative des sites oh on les rencontre. Les sols sont des brunisols mClaniques ou eutriques dont la texture et le pH varient peu. L'Crablikre a Tilia americana caractCrise la grande majorit6 de ces sites, la prucheraie et les deux autres types dlCrablikres Ctant limit& aux milieux 1Cgkrement plus xCriques, condition apparemment like B leur situation topographique particulikre.

Les cinq Crablikres B Fagus grandifolia CchantillonnCes se retrouvent soit sur des pentes fortes, exposCes le plus souvent au nord, soit encore au sommet de petits talus. Les sols qui y sont associCs se sont dCveloppCs sur du matCriel neutre ou calcaire (pH de l'horizon C variant de 6,8 B 8,4). Ces sols, bien ou modCrCment bien drain&, sont parmi les plus pierreux de l'ensemble du temtoire CtudiC (phases trks pierreuse ou fortement pierreuse). Les peuplements sont dominks par Acer saccharum avec, gCnCralement, Fagus grandifolia comme premier sous-dominant et Tilia americana comme second. Les Crablikres ?I Fagus grandifolia s'apparentent donc fortement ?I 1'Aceretum saccharophori laurentianum de Dansereau (1959) et a 1'Crablikre laurentienne de Grandtner (1966). Un complex pente-drainage-pierrositC apparait responsable de la prC- sence des Crablikres ?I Fagus grandifolia qui, au Bois-de- Saraguay, semblent constituer le type de peuplement climacique des sites qu'elles occupent.

La prucheraie comprise dans le groupe des communautCs matures occupe, elle aussi, une pente forte situCe au haut d'un talus. D'une hauteur de 5 m, celui-ci donne directement sur la rivikre des Prairies, 2 llextrCmitC ouest de l'ile aux Chats. Le sol de cette station s'est dCveloppC sur un mince dCp6t ?I texture de loam sableux d'origine lacustre recouvrant le till calcaire. Ce sol est 1Cgkrement acide en surface (pH de l'horizon A : 5,9) mais basique plus en profondeur (pH de l'horizon B : 7,7). Fagus grandifolia et Acer saccharum sont les sous- dominants de ce peuplement. Les deux sous-dominants se par- tagent presque entikrement les strates non arboresentes, la pruche ne comptant que quelques individus ?I 1'extCrieur du quadrat d7Cchantillonnage. La faible densit6 de la pruche au niveau de la rCgCnCration serait cependant assez frkquente dans ce type de peuplement; Rogers (1978) conclut que, dans ces conditions, celle-ci peut maintenir sa dominance. De fait, il semble que la prucheraie CtudiCe constitue un exemple de climax climatique mentionnC par Fowells (1965). Un micro- climat humide dO B l'orientation de la pente et ?I la position de la station par rapport ?I la rivikre des Prairies pourrait expliquer la dominance de Tsuga canadensis.

Les Crablikres ?I Tilia americana occupent la plus grande superficie sur le temtoire CtudiC (29,3 vs 21,5 ha pour les Crablikres ?I Acer saccharinum). Les 18 stations incluses dans le groupe des Crablikres ?I Tilia americana matures sont Ccolo- giquement Cquivalentes ?I 1'Crablikre a Crable noir dCcrite par Grandtner (1966), mkme si elles se rencontrent sur des sites moins bien drainb. Des brunisols mClaniques gleyifiCs modCkment bien drainCs caractkrisent presque toutes les com- munautCs CtudiCes. Ces sols se sont dCveloppCs sur du till calcaire (pH de l'horizon C variant de 7,6 ?I 8,8) peu profond, l'horizon C Ctant souvent ?I moins de 35 cm de la surface. Sur le plan de la composition, les Crablikres ?I Tilia americana sont caractCrisCes par la grande diversit6 de la strate arborescente qui, au total, comprend 21 espkces. Acer saccharum et Tilia americana agissent tant6t comme dominant, tant6t comme premie sous-dominant, et prksentent pour l'ensemble de ces

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communautCs un PI Cquivalent (tabl. 1). Toutes les commu- nautes incluses dans ce groupe apparaissent comme des peuplements climaciques dont la composition est appelCe ii demeurer relativement stable.

Les trois Crablikres a Quercus rubra CchantillonnCes ori- ginent d'un mime peuplement segment6 lors de travaux divers dont celui de la construction du boulevard Gouin. Elles occupent donc un mkme secteur, de faible superficie (3,l ha). Ce secteur est situC au haut d'un talus de 4 m qui correspond sans doute B une ancienne ligne de plage. La pente, d'orientation sud-ouest, vane entre 14% proximitC du talus et 3,5 % dans les parties les plus CloignCei. Sur la presque totalit6 de ce secteur, un dCp6t d'origine lacustre recouvre le till calcaire. Les sols sont neutres en surface (pH de l'horizon Ah variant de 7,O B 7,2) et basiques plus en profondeur (pH de l'horizon B variant de 7,7 a 8,4). La position topographique et la pente conferent a ces communautCs un caractkre 1Cgkrement plus xCrique par rapport aux Crablikres i Tilia americana, mime si leur drainage interne ne s'en diffkrencie pas significativement (drainage modCrCment bon). Sur le plan de la composition, les Crablikres B Quercus rubra se rapprochent sensiblement des Aceratum saccharophori quercosum de Dansereau (1959) et des chgnaies B Acer saccharum de Gagnon et Bouchard (1981). Acer saccharum, Quercus rubra et Tilia americana sont les dominants et premiers sous-dominants des communautCs Ctu- dikes. Dans l'ensemble cependant, Quercus rubra presente le PI le plus ClevC (29,2% vs 21,8 % pour Acer saccharum et 15,2% pour Tilia americana), en raison de la forte taille des individus. Au niveau de la rCgCnCration, les Crablikres ii Quer- cus rubra sont caractCrisCes par l'absence presque totale de Quercus rubra et par la forte dominance d'Acer saccharum et d'Acer nigrum. Leur position sur le plan dynamique apparait donc complexe. Le caractkre plus chaud et plus xCrique des sites qu'elles occupent semble responsable de la prCsence de Quercus rubra et favorise son maintien. Cependant, ii l'instar des chinaies Acer saccharum de Gagnon et Bouchard (1981), les PI ClevCs de Quercus rubra pourraient itre en partie liCs 21 17activitC humaine. Les signes de coupe, la disposition frtquente des individus arborescents par groupe de deux ou trois autour d'une souche commune et la prCsence de Betula populi- folia ou de Populus tremuloides tCmoignent des perturbations "qui ont affectgces peuplements. La fa2litC reconnue de Quer- cus rubra B retiger vigoureusement aprks la coupe et sa rCponse favorable B l'ouverture de la strate arborescente lui auraient permis d'atteindre des PI ClevCs au niveau arborescent. I1 semble donc que Quercus rubra se maintiendra dans ces sites, mais que son importance sera appelCe B diminuer au profit d'espkces caractCristiques des Crablikres B Tilia americana.

Jeunes for& de succession Le troisikme groupe de communautCs mis en Cvidence par

l'ordination comprend l'ensemble des jeunes forits de succession, fknaies B Fraxinus pennsylvanica et peupleraies B Populus tremuloides. Au Bois-de-Saraguay , Fraxinus pennsylvanica est donc en mesure de jouer un r6le semblable ii celui de Populus tremuloides et de coloniser directement les secteurs non boisCs ou partiellement boids. La prCsence d'individus matures de Fraxinus pennsylvanica, gtnkralement accom- pagnC d' Ulmus americana en bordure des champs, pourrait le rendre apte B envahir rapidement ces milieux, d'oil, probable- ment, le plus grand nombre de frknaies (sept stations) par rapport aux peupleraies (trois stations). I1 ressort par ailleurs que les peupleraies CchantillonnCes tendent vers des peuplements t k s semblables aux frinaies B Fraxinus pennsylvanica

du groupe de communautCs de transition decrites par la suite, puisque le frine domine largement au niveau de la rCgCnCra- tion. Sur l'ordination, le chevauchement des jeunes frinaies et des peupleraies s'explique par la composition de la rCgCnCra- tion et par la prCsence dans la strate arborescente d'espkces communes aux deux types de communautCs (p. ex., Malus pumila) .

Les jeunes frinaies B Fraxinus pennsylvanica occupent des brunisols mtlaniques gleyifiCs (quatre stations) et des gleysols humiques rCgosoliques (trois stations). L'examen d'anciennes photographies akriennes rCvkle que les stations sur brunisols constituent d'anciens champs cultivCs. La datation des arbres permet de situer l'bge minimal des communautCs actuelles entre 30 et 55 ans. Ces frinaies sont caractCrisCes par une forte densit6 de pousses (1677 poussestha) et de gaulis (2420 gaulistha), ainsi que par une strate arborescent peu dense (497 arbrestha), composCe d'individus de faible diamktre. Les stations sur gleysol sont situCes en bordure d'anciens champs humides ou de marais et seraient demeurkes partiellement boi- sCes. La constance et l'abondance de Rhamnus cathartica dans les frknaies B Fraxinus pennsylvanica (frkquence : 100%; den- sit6 relative moyenne, strates des gaulis : 35,1%) en font une espkce caractCristique de ces communautCs, Ulmus americana Ctant la seule autre espkce toujours prCsente. L'importance de ce dernier tend cependant diminuer fortement en raison de sa mortalit6 ClevCe : 66 des 93 individus arborescents prCsents dans ces communautCs Ctaient morts au moment de 1'Cchantil- lonnage. Les pourcentages d'importance ClevCs de Fraxinus pennsylvanica, dont la distribution s'apparente fortement celle de l'orme, rksultent en partie de cette mortalitC. Sur le plan dynamique, les caractCristiques topographiques et pCdolo- giques des sites occupCs par les frinaies B Fraxinus pennsylvanica sur brunisol suggkrent une Cvolution vers des peuplements semblables aux Crablikres B Tilia americana. Cette tendance est mise en Cvidence dans les strates non arborescentes par la frCquence et la densit6 d7C1Cments tels qu'Acer saccharum, Tilia americana et Carya cordijormis (frkquences relatives respectives : 100, 100 et 75%). Quant aux stations sur gleysols, les conditions de drainage favorisent la prksence de peuplements s'apparentant 5 l'Acereto - Ulmetum laurentianum de Dansereau (1 959).

Communauttfs de transition Les communautCs de transition sont de trois types : Cra-

blikres B Acer saccharinum asstchCes, Crablikres ii Tilia americana perturbCes et frinaies i Fraxinus pennsylvanica bgCes. Les frinaies B Fraxinus pennsylvanica du Bois-de-Saraguay appartiennent donc B deux groupes diffkrents de communautCs, soit celui des jeunes communautCs de succession et celui des communautCs de transition telles que dCfinies prCcCdemment.

L'analyse factorielle des correspondances fait ressortir l'as- pect dynamique des communautCs de transition et plus particulikrement, pour la majoritt d'entre elles, l'influence des facteurs anthropiques.

Les Crablikres B Acer saccharinum assCchCes sont des peuplements dont la strate arborescente supCrieure est iden- tique i celle des communautCs matures sur sites humides dC- crites prCcCdemment. Cependant, un envahissement des strates infkrieures par des espkces de milieux mCsiques les caractCrise. Cet envahissement qui tend ii se rkpercuter au niveau de la strate arborescente se traduit par une diminution du PI d'Acer saccharinum et par une nette tendance ii Cvoluer vers les Cra- blikres B Tilia americana (tabl. 1). Pour la majorit6 d'entre elles (cinq stations sur sept), les changements dans la composi-

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tion paraissent rtsulter des travaux de drainage rtalists entre 1955 et 1957 dans la portion boiste situte au sud du boulevard Gouin. Ces communautts sont adjacentes au canal ou encore au ruisseau que celui-ci draine. Les deux autres communautts de ce groupe sont situts prks du boulevard Gouin, en bordure d'anciennes zones habittes. LB encore, la prtsence d'un canal de drainage et de ponceaux indique la cause probable de l'asskchement.

Les trablikres B Tilia americana perturbtes prtsentent toutes des signes de perturbation anthropique tels que coupe et re- maniement du sol. Ces perturbations, gtntralement de faible intensitt, se traduisent par une diminution du PI d'Acer saccharum et de Tilia americana qui sont, respectivement, le dominant et le premier sous-dominant habituels (tabl. I), et par une augmentation, due B la prtsence d'espkces opportunistes, du nombre moyen d'espkces par station, (12,6 vs 9 , l pour les communautts matures). Se dtveloppant toutes sur des brunisols mtlaniques orthiques ou gleyifits, ces communautts perturbtes sont appeltes B former des peuplements semblables aux trablikres B Tilia americana matures.

Les quatre comrnunautts comprises dans le groupe des fie- naies B Fraxinus pennsylvanica lgtes s'apparentent aux jeunes cornmunautts de ce type dtcrites prtctdemment, mais elles s'en distinguent en ce qu'elles prtsentent tgalement certaines caracttristiques semblables aux communautts matures. Ainsi sur le plan de la structure, elles ont une strate arborescente plus dense (655 arbreslha), B plus forte dominance (29,5 m2/ha), et des strates des pousses et des gaulis plus clairsemtes (1215 pousseslha; 2160 gaulislha). Comme dans le cas des jeunes frsnaies, la distinction peut stre faite entre les stations sur gleysols humiques orthiques et celle sur brunisol mtlanique gleyifit. Dans l'ensemble, la composition des stations sur gleysols s'apparente B 1'Acereto - Ulmetum laurentianum de Dansereau (1959) avec cependant une densitt plus tlevte d'tltments mtsiques dans la rtgtntration, tandis que la station sur brunisol tvolue nettement vers l'trablikre ?I Tilia americana.

L'interprttation de ces communautts fait ressortir l'importance des facteurs de succession dans la composition actuelle de la vtgttation forestikre du Bois-de-Saraguay. De ce fait, il apparait judicieux de poursuivre l'analyse au niveau des espkces. Nous pourrons ainsi mieux comprendre comment ces facteurs agissent sur les principales espkces et comment celles- ci occupent le tenitoire.

Vecteurs de succession Position et forme g&n&rale des vecteurs Les 10 espkces arborescentes totalisant les plus grands

nombres de prtsence dans les strates des stations tchantillonntes ont t t t retenues pour fin de discussion et sont reprtsenttes sur la figure 4. Parmi les autres espkces, seul Quercus rubra est aussi reprtsentt et discutt, ceci en raison de son pourcentage d'importance t levt au sein de certaines stations. Les espkces retenues totalisent des nombres de prtsence variant entre 49 pour Quercus rubra et 265 pour Acer saccharum, ces prt- sences ttant rtparties dans les cinq strates des 70 stations tchantillonntes.

La position relative des vecteurs de succession tels que dt- finis par Goff et Zedler (1972) permet de caracttriser les 11 espkces retenues quant aux deux gradients mis en tvidence par l'ordination (fig. 4).

Fagus grandifolia occupe l'extrtmitt droite du gradient de drainage et ressort comme l'espkce la plus xtrique. Le vecteur

AXE I

FIGURE 4. Analyse factorielle des correspondances; reprksentation des vecteurs de succession. Les cinq classes de hauteur et de dia- mktres ont MC relikes dans un ordre croissant : semis, pousses, gaulis- 1, gaulis-2 et arbres. ANI, Acer nigrum; ASA, Acer saccharum; ASI, Acer saccharinum; CCO, Carya cordiformis; FGR, Fagus grandifolia; FNI, Fraxinus nigra; FPE, Fraxinus pennsylvanica; OVI, Ostrya virginiana; QRU, Quercus rubra; TAM, Tilia americana; UAM, Ulmus americana.

ne dttern~ine tvidemment pas de limites prtcises de distribution et, malgrt cette position, certains individus de l'espkce occupent des sites mtsiques ou, m&me, nettement humides. La position d'un vecteur constitue donc essentiellement un reflet des tendances de l'espkce considtrte par rapport aux autres espkces.

A l'autre extrtmitt du gradient de drainage, Fraxinus nigra, Ulmus americana, Fraxinus pennsylvanica et Acer saccharinum ressortent comme tltments caracttristiques des milieux humides. Les points reprtsentant la strate arborescente de ces trois demikres espkces apparaissent, de la gauche vers la droite, dans un ordre correspondant au niveau croissant d'intoltrance aux conditions de submersion ttabli par Hosner (1960). Les vecteurs de Fraxinus pennsylvanica et d'Ulmus americana convergent vers la partie suptrieure de l'ordination, ce qui apparait conforme B la tendance de ces deux espkces B coloniser les friches et les zones de rtgtntration.

Quant aux six autres espkces, leur vecteur converge vers la portion de l'ordination correspondant aux communautts matures sur sites mtsiques. L'analyse factorielle des correspondances fait donc ressortir la tendance qu'ont Acer saccharum, Acer nigrum, Carya cordiformis, Tilia americana, Ostrya virginiana et Quercus rubra B compttitionner pour occuper, au niveau arborescent, des milieux assez semblables.

Trois tendances peuvent &tre identifites parmi les vecteurs relativement 21 leur forme. Acer saccharum, Acer nigrum, Ostrya virginiana et Fagus grandifolia sont reprtsentts par des vecteurs courts et circulaires, Fraxinus pennsylvanica, Ulmus americana et Quercus rubra par des vecteurs longs et bipolaires, tandis que les vecteurs de Carya cordiformis, de Tilia americana, d'Acer saccharinum et de Fraxinus nigra tendent B

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TABLEAU 1. Indice d'abondance (en pourcentage) des semis, des pousses, des gaulis-1, des gaulis-2 et des arbres pour chacune des onze espkces CtudiCes, par type de communautC

~rablikres B ~nblikres B Tilia americanu Acer saccharirlurn FrEnaies B Peupleraies CommunautCs matures

Fraxirlus B Populrts sur sites Matures PerturbCes Matures AssCchCes penrlsylvanica* trernuloides mCsiques-xiriquest

Acer nigrum S 15,s P 11,9

G-1 16,4 G-2 21,3 A 11,7

Acer saccharinum S 2,8 P 0,2

G-1 0,2 G-2 - A 0,4

Acer saccharum S 39,2 P 50,6

G-1 49,s G-2 43,8 A 27,9

Carya cordiformis S 2,7 P 0.2

Fagus grandifolia

G-l 2,7 G-2 0,8 A 0,7

Fraxinus nigra S 0,3 P 0,3

G-1 0,9 G-2 0,s A 0,8

Fraxinus pennsylvanica S 13,l P 0,9

G-1 0,8 G-2 0,s A 1,9

Ostrya virginiana S 2,7 P 3,4

G-1 14,6 G-2 23,3 A 5,s S 0,2 P 0,3

G-1 -

G-2 0,9 A 3,9 S 7,l P 21,6

G-1 8,O G-2 1,3 A 27,8

Ulmus arnericana S 0,3 P 0,6

G-1 0,7 G-2 0,4 A 1,6

Quercus rubra

Tilia americana

NOTA : S, semis; P, pousses; G-I, gaulis-I; G-2, gaulis-2; A, arbres. *Comprend les jeunes fenaies h Frarinus perlrrsylvanica et les ftenaies i Frarinlrs penr~syl~~at~ica Igtes. TComprend les irablikres i Fagus grandifolia, les tnblitres i Querc~ts rubra et les pmchenies.

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Ctre longs et elliptiques. Chacune de ces tendances renvoie B certaines caracttristiques communes aux espkces qu'elle regroupe. Ainsi, toutes les espkces B vecteur court et circulaire ont une strattgie de reproduction qui leur permet d'ttablir des semis dans des milieux semblables B ceux occupts par les arbres. Elles prtsentent tgalement une toltrance B l'ombre suffisante pour y maintenir des pousses et des gaulis. La den- sit6 relative de ces espkces vane donc peu d'une strate B l'autre dans les communautts oh celles-ci sont abondantes au niveau arborescent et, de ce fait, leur patron d'association avec les autres espkces reste sensiblement le mCme.

Dans la prtsente ttude, les vecteurs longs, quelle que soit leur forme, sont tous lits B des espkces intoltrantes ou de toltrance intermtdiaire (Baker 1949; Fowells 1965). L'interprttation de nos rtsultats appuie celle proposte par Carleton et Maycock (1978) : plus un vecteur est long, plus forte est la tendance de l'espkce considtrte B Ctre associte B des espkces difftrentes au cours de ses diverses phases de croissance. La forme bipolaire des vecteurs d' Ulmus americana, de Fraxinus pennsylvanica et de Quercus rubra indique que la reproduction de ces trois espkces est nettement plus importante dans les communautts oh celles-ci sont peu abondantes dans la strate arborescente. Chez les espkces B vecteur elliptique, la proximitt relative des semis et des arbres suggkre que, contraire- ment aux prtctdentes, la reproduction est abondante dans les milieux occupts par les individus arborescents. Ces espkces seraient cependant incapables d'y maintenir des densitts tlevtes dans les strates intermtdiaires.

Une analyse plus approfondie des vecteurs de succession reprtsenttes confirme cette typologie mais montre que la forme exacte n'est pas dtterminte uniquement par les caract6 ristiques des espkces. Ainsi, une comparaison des vecteurs des espkces communes avec ceux obtenus par Goff et Zedler (1972) ainsi que Carleton et Taylor (1983) rtvkle des dissem- blance~ marqutes qui rtsultent en partie de difftrences mtthodologiques. Parmi les tltments mtthodologiques susceptibles d'influencer la forme des vecteurs, signalons d'abord les difftrences d'tcart entre les classes de d&eloppement, ensuite le type de donntes utilistes (absolues ou relatives) et, finalement, la technique d'analyse utiliste. Ces tltments mtthodologiques n'expliquent cependant pas ti eux seuls les variations dans la forme du vecteur d'une mCme espkce. De fait, l'analyse de la distribution des espkces considtrtes montre que ces difftrences rtsultent tgalement de l'influence qu'exercent les conditions du milieu (nature et intensitt des perturbations, type de peuplements climaciques, etc.) sur la forme exacte du vecteur. Pour une mCme espkce, cette dernikre serait appelte 2 varier en fonction des caracttristiques du milieu ttudit, mCme si le type de traitement des donntes reste inchangt. En ce sens, l'analyse dttaillte des vecteurs de succession aide 2 mieux comprendre la dynamique d'occupation d'un temtoire donnt par une espkce, compte tenu des caracttristiques de ce temtoire.

Analyse d&taill&e des vecteurs L'interaction entre conditions du milieu et caracttristiques

des espkces est la plus tvidente chez les vecteurs d'Acer saccharinum et de Fraxinus nigra. Dans les deux cas, la forme du vecteur dtcoule A la fois de facteurs allogknes que constituent les changements apportts au rtgime hydrique de certaines trablikres Acer saccharinum, favorisant l 'amvte d'espkces mtsiques, et de facteurs autogknes tels que la plus grande intoltrance 2 l'ombre d'Acer saccharinum et de Fraxinus nigra. Ainsi, la strate arborescente des communautts asst-

chtes est graduellement envahie par des tltments mtsiques tels que Acer saccharum et Tilia americana. Acer saccharinum et Fraxinus nigra apparaissent encore en mesure d'ttablir des semis dans ces communautts asstchtes, mais la majoritt d'entre eux seront tlimints et ne pourront atteindre la strate des gaulis. L'importance de cette tlimination est confirm6 par les donntes d'indice d'abondance (tabl. 1). La forme elliptique du vecteur de Fraxinus nigra et d'Acer saccharinum provient donc de l'tlimination des individus des strates intermtdiaires au sein des trablikres B Acer saccharinum asstchtes, tlimination qui rtsulte en une association plus frtquente avec les tltments mtsiques chez les semis et les arbres. La reprtsenta- tion rtduite de ces deux espkces au sein des communautts asstchtes suggkre que celles-ci sont incapables de compttitionner avec plusieurs espkces mtsiques 18 oh les conditions du milieu permettent B ces dernikres de survivre.

La forme elliptique des vecteurs de Tilia americana et de Carya cordiformis illustre, comme dans le cas prtctdent, l'in- capacitt de ces espkces B maintenir des densitts tlevtes dans les strates intermtdiaires de certaines communautts oh elles sont abondantes, soit, en l'occurrence, les trablikres a Tilia americana matures. Dans ces communautts, Carya cordiformis prtsente un patron de distribution semblable a celui dtcrit par Bray (1956) pour les espkces qui profitent des ouvertures (<<gap-phase species.). Les semis sont relativement abondants mais les pousses et gaulis trks peu nombreux (tabl. 1). Tilia americana et Carya cordiformis ne laisseront en place que quelques gaulis qui leur permettront de se maintenir dans ces for& climaciques. Comme le montrent les vecteurs de succession, la majoritt des gaulis de ces deux espkces se retrouvent au sein de communautts ressortant prks du pale humide du gradient de drainage : jeunes frCnaies 2 Fraxinus pennsylvanica et trablikres 2 Acer saccharinum matures ou asstchtes (tabl. 1). L'tlimination moins marqute des semis et des pousses dans les jeunes frCnaies 2 ~r&inus pennsylvanica est vraisemblablement l i te 2 la plus grande ouverture de la strate arborescente de ces communautts en formation. Tilia americana et Carya cordiforrnis prtsentent donc certaines caracttristiques des espkces de milieux ouverts. Chez les trablikres 2 Acer saccharinum, la strate arborescente ne prtsente cependant pas de difftrence significative de densitt (N = 40; t = 0,90; P > 0 , l ) par rapport A celle des trablikres ti Tilia americana matures. I1 semble donc possible que la survie de Tilia americana et de Carya cordiformis au niveau des gaulis des trablikres B Acer saccharinum soit favoriste par leur toltrance 2 l'ombre qui serait plus grande que celle des dominants et sous-dominants de ces communautts. Chez les communautts asstchtes, cette plus grande toltrance permettra tventuelle- ment aux gaulis d'atteindre la strate arborescente et de sup- planter, avec d'autres tltments mtsiques, Acer saccharinum. Au sein des trablikres B Acer saccharinum matures, la proba- bilitt d'atteindre la strate arborescente apparait cependant trks faible. Dans ces communautts, les gaulis de ces espkces ne s'inscrivent donc pas dans une strie prtcise de succession puisqu'ils seront tlimints au cours des anntes de plus longue submersion. En ce sens, il se comportent comme des-espkces arbustives sans possibilitt de rtgtntration.

La forme bipolaire des vecteurs de Quercus rubra et d' Ulmus americana illustre la difftrence entre la position tco- logique des individus arborescents et celle des individus non arborescents. Quercus rubra est totalement absent des strates des semis, des pousses et des gaulis des cinq communautts oh il atteint son PI le plus t levt (PI > 20%). Dans les autres

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communautts, la prtsence et la densitt des jeunes individus de Quercus rubra sernblent davantage lites B la proxirnitt des arbres semenciers qu'aux caracttristiques du milieu. D'une part, la rtgtntration est toujours localiste B proximitt des stations oh l'espkce atteint un PI tlevt; d'autre part, la densitt des semis est sensiblernent la mCrne dans des milieux aussi difft- rents que les trablikres B Acer saccharinum, les trablibres B Tilia americana et les communautts matures sur sites mtsiques-xtriques. Dans ces communautts, l'tlimination des jeunes individus est cependant trbs marqute. L'orientation du vecteur rend compte principalement de l'tlimination totale de l'espbce au sein des trablikres B Acer saccharinum B compter de la strate G-2.

Chez Ulmus americana, les semis, pousses et gaulis attei- gnent leurs densitts les plus tlevtes au sein des Crablikres B Acer saccharinum matures. Au niveau arborescent cependant, le PI est nettement plus t levt chez les comrnunautts de succession, en particulier les frenaies B Fraxinus pennsylvanica. La forme du vecteur fait donc ressortir les deux principaux facteurs qui limitent la distribution et l'importance d' Ulmus americana au Bois-de-Saraguay . Sur sites ma1 draints, l'intoltrance aux ptriodes prolongtes de submersion (Hall et Smith 1955; Hosner 1960) limite son importance dans la strate arborescente. Ulmus americana est presque totalernent absent des stations les plus longuement submergtes et, dans l'ensernble des trablikres B Acer saccharinum, son importance relative de- meure faible malgrC l'abondance des semis de l'espkce (tabl. 1). Dans les comrnunautCs de succession, il ressort comme ttant incapable de maintenir des densitts tlevtes dans les strates non arborescentes, puisqu'il tend B Ctre rapidement sup- plant6 par des espkces plus tolCrantes partout oh les conditions de drainage permettent B celles-ci de se maintenir.

La maladie hollandaise de l'orme ne semble pas avoir modi- f i t le patron d'association de l'espkce de facon significative, puisque la mortalitt est semblable dans les deux types difft- rents de communautts oc celle-ci est la plus abondante : 73,1% des individus prtsents ttaient morts au sein des frenaies 2 Fraxinus pennsylvanica et 77,5%, au sein des trablikres B Acer saccharinum. Au sein des trablikres B Tilia americana oh Ulmus americana est relativernent peu abondant, le pourcentage d'individus morts n'est, par contre, que de 54,1% . Ces donntes vont dans le sens de la conclusion de Richardson et Cares (1976) B l'effet que les ormes vivants sont pro- portionnellement plus nombreux dans les communautts mieux drainCes oh la densitt de l'espbce est moindre. Cette difftrence de mortalitt rtsulte donc en une association ltgkrement moindre, au niveau arborescent, de l'orme avec les espbces de milieux humides et de milieux ouverts.

Chez Fraxinus pennsylvanica, la position des semis se dt - marque nettement par rapport B celle des autres strates. Cette position exprime la tendance de l'espkce B ttablir de nombreux semis dans les cornmunautts matures sur sites mtsiques et mCsiques-xtriques (tabl. 1). Fraxinus pennsylvanica est cependant trbs rapidement et trks largement tlirnint de ces comrnunautts puisqu'il est presque totalement absent des strates des pousses et des gaulis (tabl. 1). Par son retour vers la droite chez les gaulis, le vecteur de succession met aussi en tvidence le fort taux d'tlimination des individus prtsents dans les trablikres B Acer saccharinum. La distribution de Fraxinus pennsylvanica est donc, comme celle d'Ulmus americana, limitte B la fois par son intoltrance B l'ornbre et par son intoltrance aux pCriodes prolongtes de submersion.

Acer saccharinum et Acer nigrum ne prtsentent pas, au sein

des trablikres B Tilia americana, des variations de densitts relatives irnportantes. Leur patron d'association avec les autres espkces vane donc peu et les vecteurs rtsultants sont courts. Bien que rnoins marqutes, certaines variations dans leur patron d'association peuvent ntanmoins Ctre dtceltes B partir de la position de chacune des strates sur l'ordination. Ces variations sont le plus souvent lites B l'envahissement des trablibres B Acer saccharinum asstchtes, d'oh la position habituellement plus 2 gauche des strates non arborescentes.

Dans l'ensemble, la forme et la position des vecteurs de ces deux espkces font ressortir la similitude de leur patron de distribution. Elles se c6toient au sein de 47 stations tchantillonntes, soit dans 97,9% des stations oh Acer nigrum est prtsent et dans 75,8% des stations oh Acer saccharum est prtsent. Acer saccharum est cependant plus abondant dans tous les types de communautts. L'analyse fait tgalement ressortir qulAcer nigrum est B toute fin pratique absent des trabl2res B Fagus grandifolia et des prucheraies, communautts oh Acer saccharum est particulikrement abondant. I1 semble qu'Acer nigrum s'accomode mal des sols habituellement plus acides en surface de ces communautts. Cette difftrence explique la position plus xCrique du vecteur d'Acer saccharum.

Fagus grandifolia prtsente aussi un patron d'association dont les variations sont peu marqutes puisqu'il maintient, dans chacune des strates, une forte proportion d'individus au sein des Crablikres B Fagus grandifolia. Le vecteur rCvkle que ce sont les semis de l'espkce qui sont les plus strictement confints aux sites les plus xtriques. A l'inverse, les pousses et gaulis-1 sont les plus frtquernment associts aux espbces du milieux mtsiques et humides. Ces variations de distribution pourraient Ctre expliqutes B partir de certaines caractCristiques du mode de reproduction de l'espkce. Ainsi, la position des semis sur l'ordination rtsulte de leur densitt nCgligeable au sein des Crablikres B Tilia americana et des trablikres 2 Acer saccharinum. Le faible taux de germination de Fagus grandifolia sur les sols t 2 s humides est connu (Rushmore 1961) mais semble s'ttendre, sur le tenitoire B l'ttude, B la plupart des sites mtsiques. Par ailleurs, la position des pousses et des gaulis-1 correspond B une densitt relative plus Clevte de l'espkce au sein des communautts des milieux mtsiques et humides chez ces deux strates. MCrne si l'origine des jeunes individus n'a pas t t t notte sur le terrain, ces densitts relatives rksultent, selon toute vraisemblance, de la tendance de Fagus grandifolia B drageonner. Cette tendance serait ltrkrement plus marqute au sein des communautts mtsiques et humides oh les conditions sont moins favorables B l'espkce. C'est ainsi que le rapport nombre d'individus dans la strate gaulis-llnombre d'individus dans la strate arborescente y est ltgkrement plus tlevt (3,O vs 2,2 dans les trablikres B Fagus grandifolia).

Les semis et pousses d'Ostrya virginiana se retrouvent dans tous les types de milieux mais ne sont jamais trks abondants. Le dtplacement du vecteur au niveau des gaulis rend cornpte de l'tlimination de l'espbce au sein des Crablikres B Acer saccharinum et de l'augmentation graduelle de sa densit6 relative au sein des Crablikres B Tilia americana et des communautCs matures sur sites mtsiques-xtriques. Espbce de taille rtduite, Ostrya virginiana ne prCsente jamais un PI t levt dans la strate arborescente. Au sein des trablibres B Fagus grandifolia, il est totalernent absent de cette strate, malgrt un indice d'abondance relative comparable, chez les gaulis, B celui rencontrt dans les trablibres B Tilia americana. Cette absence explique le retour du vecteur vers la portion moins xtrique de l'ordination et reflbte vraisemblablement des conditions de croissance

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moins propices pour l'espbce dans ces stations. Au Bois-de-Saraguay, Osrrya virginiana ressort comme une

espkce indicatrice de perturbations de faible intensitC. I1 est le plus abondant au sein des Crablikres i Tilia americana 1Cgbre- ment perturbkes, 1% oh les perturbations n'ont pas CtC suffi- santes pour permettre aux espkces hCliophiles de s'Ctablir en grand nombre. Dans les communautCs ne presentant aucun signe de perturbation, l'espkce est soit absente soit trks peu abondante, tandis que dans les communautCs trks perturbCes, elle semble supplantCe par des espkces hCliophiles 5 croissance rapide.

Conclusion L'analyse factorielle des correspondances a fait ressortir le

drainage et le niveau de succession-perturbation comme principaux facteurs responsables de la composition de la vCgC- tation forestikre du Bois-de-Saraguay. La disposition de 70 stations CchantillonnCes par rapport i ces deux gradients a mis en Cvidence les trois groupes de cornrnunautCs qui caractinsent le temtoire CtudiC. Le premier groupe, celui des communautCs matures sur sites humides, est essentiellement constituC d'Cra- blikres i Acer saccharinum dont la composition varie considC- rablement en fonction de la pCriode de submersion. Le second groupe, plus homogkne sur le plan de la composition, comprend l'ensemble des communautCs matures sur sites mCsiques et mCsiques-xCriques L'Crablikre i Tilia americana caractkrise ces sites et n'est remplacCe par 1'Crablikre i Quercus ruba, 1'Crablikre i Fagus grandifolia ou la prucheraie que 18 oh la topographie confere un caractkre plus xCrique au milieu. Le troisikme groupe est, finalement, celui des jeunes commu- nautCs de succession et est principalement compost5 de frCnaies 2 Fraxinus pennsylvanica. Dix-huit des communautCs Cchan- tillonnies prksentent des caractCristiques communes 2 plus d'un de ces groupes. I1 s'agit, dans la majorit6 des cas, de communaut6s dont le rCgime hydrique a CtC modifiC par la rkalisation de travaux de drainage.

La poursuite de l'analyse au niveau des espkces a permis de caractkriser celles-ci par rapport i ces deux gradients : Fagus grandifolia ressort comme 1'ClCment le plus xCrique et Acer saccharinum comme le plus tolCrant aux conditions de submersion alors que Tilia americana, Acer nigrum, Quercus rubra, Carya cordiformis et Osrrya virginiana occupent, au niveau arborescent, des milieux relativement semblables. En traCant les vecteurs de succession des espkces les plus abondantes et en analysant leur forme, nous avons pu mettre en relief des caractCristiques communes 2 certains d'entre elles. Les espkces reprCsentCes par des vecteurs courts et circulaires ont un patron d'association avec les autres espkces qui varie peu au cours des diverses phases de croissance. Les espbces reprCsentCes par des vecteurs longs et bipolaires ont une reproduction plus abondante dans les communautCs oh elles sont absentes ou peu abondantes dans la strate arborescente. Quant aux espkces i vecteurs longs et elliptiques, elles ressortent comme Ctant inca- pab le~ de maintenir des densitCs ClevCes au sein des strates intermediaires des communautCs oh elles sont abondantes au niveau arborescent, mCme si elles ont tendance i y Ctablir de fortes quantitCs de semis.

Les caractCristiques des espkces ne sont cependant pas seules 2 agir au niveau de la forme des vecteurs. Une analyse plus approfondie et la comparaison des vecteurs avec ceux obtenus par d'autres auteurs pour certaines espkces communes ont montrC qu'en plus de certains ClCments mCthodologiques (Ccart entre les classes de croissance, nature des donnCes et technique

d'analyse utilisCe), les caractCristiques du milieu (types de peuplements climaciques, nature et intensit6 des perturbations) agissaient comme ClCments diterminants. Ainsi, la forme elliptique des vecteurs d'Acer saccharinum, de Fraxinus nigra, de Carya cordiformis et de Tilia americana rksultent en partie des modifications apportCes au regime de drainage de certaines communautCs de milieux humides. Ces modifications favorisent la survie de Tilia americana et de Carya cordiformis au sein des strates intermediaires de ces communautCs et, parallklement, 1'Climination des pousses et gaulis de Fraxinus nigra et d'Acer saccharinum. Puisque les vecteurs ne reflktent pas uniquement les caractCristiques des espkces, leur forme exacte n'est donc pas reproductible. Pour les mCmes raisons, leur interpritation peut slavCrer complexe et doit Ctre faite avec prudence.

Comme l'a soulignC Enright (1982), on peut douter que les vecteurs de succession apportent.quoi que ce soit de plus que les donnCes brutes originales. 11s representent nCanmoins un outil intkressant d'analyse, puisqu'ils aident i orienter 1'Ctude des donnCes amassCes et i formuler des hypothkses de travail. Dans la prksente Ctude, ils ont permis de mieux comprendre la dynamique des principales espkces en relation avec les deux gradients mis en Cvidence par l'ordination. Par ailleurs, en considirant les semis, les pousses, les gaulis-1, les gaulis-2 et les arbres en tant qu'entitb distinctes, nous parvenons i une meilleure comprkhension de la dynamique des espkces. Ainsi, nous avons CtC amen& i constater les importantes variations dans la distribution des individus appartenant 8 une mCme espkce mais i des strates diffkrentes. Tilia americana et Carya cordiformis tendent, par exemple, i maintenir des pousses et des gaulis au sein des Crablikres i Acer saccharinum matures, mCme si ces individus sont apparemment sans possibilitC de rCgCnCration puisqu'ils seront CliminCs au cours des annCes de plus longue submersion. Cette tendance pourra cependant s'avCrer profitable en certaines occasions, notamment lorsque, comme au Bois-de-Saraguay, certains milieux sont assCchCs.

Remerciements Notre recherche a CtC rendue possible grsce aux subventions

accordCes par le Fonds annuel de soutien de 1'Alma Mater de 1'UniversitC de MontrCal et le Conseil national de recherches en sciences naturelles et en gCnie du Canada. Nous remercions Madame Lydia Bukkfalvi de nous avoir assist6 dans tous nos travaux sur le terrain. Ont aussi contribui 2 la cueillette des donnCes : Mesdames Johanne Jeannard, Jeanne Millet et Anne Sainte-Marie. Nous remercions Cgalement cette demikre pour ses commentaires sur le manuscrit. Madame Eva Lemaire a aimablement dactylographiC le texte et Monsieur Michel Labrecque a track les figures.

ANONYME. 1978. Le systtme canadien de classification des sols. Cornit6 de la classification des sols. Ministtre de 1'Agriculture du Canada, Ottawa. Publ. no. 1646.

ANONYME. 1981. DCcret 3021-81 du 6 novembre 1981. Concernant la dtclaration de la foret de Saraguay comme arrondissement naturel. Gazette officielle du Quebec, 5 dtcembre 1981. pp. 12955- 12957.

BAKER, F. S. 1979. A revised tolerance table. J. For. 47 : 179- 181. BOUCHARD, A. 1979. La vegetation forestitre du cap Saint-Jacques,

ile de Montreal, Quebec. Can. J. Bot. 57 : 1191 - 1202. Bou~oucos, G. J. 1951. A recalibration of the hydrometer method

for making mechanical analysis of soils. Agron. J. 43 : 434-438. BRAY, J. R. 1956. Gap-phase replacement in a maple-basswood

forest. Ecology, 37(3) : 598-600.

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For

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use

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1038 CAN. J . BOT. VOL. 64, 1986

CAMPBELL, R. 1893. The flora of Montreal Island. Can. Rec. Sci. 5 : 208 -234.

1894. The flora of Montreal Island. Can. Rec. Sci. 6 : 397 -405.

1895. The flora of Montreal Island. Can. Rec. Sci. 7 : 146-151.

CARLETON, T. J., et P. F. MAYCOCK. 1978. Dynamics of the boreal forest south of James Bay. Can. J. Bot. 56 : 1157- 1173.

CARLETON, T. J., et S. J. TAYLOR. 1983. The structure and composition of a wooded urban ravine system. Can. J. Bot. 61 : 1392- 1401.

CLARK, T. H. 1972. Rtgion de MontrCal. Ministkre des Richesses naturelles, QuCbec, Rapport gCologique no 152.

CLAYDEN, S., et A. BOUCHARD. 1983. Structure and dynamics of conifer-lichen stands on rock outcrops south of Lake Abitibi, Quebec. Can. J. Bot. 61 : 850-871.

DANSEREAU, P. 1943. L'Crablikre laurentienne. I. Valeur d'indice des espkces. Can. J. Res. Sect. C, 21 : 66-93.

1959. Phytogeographia laurentiana. 11. The principal plant associations of the St. Lawrence Valley. Contrib. Inst. Bot. Univ. Montreal, no 75.

DESCHAMPS, L. 1968. ~ t u d e floristique de l'ile Sainte-ThCrkse et des iles avoisinantes. MCmoire de Maitrise en sciences, UniversitC de Montrial, MontrCal.

DOMON, G., et A. BOUCHARD. 198 1. La vCgCtation et l'amknagement du parc rkgional du Bois-de-Saraguay. Ville de MontrCal et Com- munautC urbaine de MontrCal, MontrCal.

ENRIGHT, N. J. 1982. Recognition of successional pathways in forest communities using size-class ordination. Vegetatio, 48 : 133- 140.

FERLAND, M. G., et R. M. GAGNON. 1967. Climat du QuCbec mCri- dional. Ministkre des Richesses naturelles, QuCbec, Publ. no 13.

FOWELLS, H. A. 1965. Silvics of the forest trees of the United States. Agric. Handb. (U.S. Dep. Agric., Sci. Educ. Adm.), no 271.

GAGNON, D., et A. BOUCHARD. 1981. La vCgCtation de l'escarpe- ment d'Eardley, parc de la Gatineau, Qutbec. Can. J. Bot. 59 : 2667-2691.

GAUCH, H. G., JR. 1977. Ordiflex. Cornell University, Ithaca. GOFF, F. G., et P. H. ZEDLER. 1972. Derivation of species succes-

sion vectors. Am. Midl. Nat. 87(2) : 397-412. .

GRANDTNER, M. M. 1966. La vCgCtation forestikre du Qutbec mtri- dional. Presses de 1'Universitt Laval, QuCbec.

HALL, T. F., et G. E. SMITH. 1955. Effects of flooding on woody plants, West sandy dewatering project, Kentucky ~esewoi r . J. For. 53 : 281 -285.

HOSNER, J. F. 1960. Relative tolerance to complete inundation of fourteen bottomland tree species. For. Sci. ,6 : 246-251.

JOYAL, R. 1964. Etude de la flore vasculaire de l'ile des Soeurs. MCmoire de Maitrise en sciences, UniversitC de Montkal, Mon- trial.

LAJOIE, P., et R. BARIL. 1956. Les sols de l'ile de MontrCal, de l'ile. JCsus et de l'ile Bizard dans la province de Qutbec. Imprimeur de le Reine, Ottawa.

MCKEAGUE, J. A. 1978. Manual de mCthodes d'Cchantillonnage et d'analyse des sols. Sous-comitC sur les mtthodes d'analyses des sols, ComitC de la classification des sols ministkre de 1'Agriculture du Canada, Ottawa.

POWE, N. N. 1969. The climate of Montrial. Ministkre des transports du Canada, DCpartemePt de mCtCorologie, Ottawa.

RANGER, J. L. 1979. Etude floristique des iles des rapides de Lachine. MCmoire de Maitrise en Sciences, UniversitC de Mon- trtal, MontrCal.

RICHARDSON, C. J., et C. W. CARES. 1976. An analysis of elm (Ulmus americana) mortality in a second-growth hardwood forest in southeastern Michigan. Can. J. Bot. 54 : 1120- 1125.

ROGERS, R. S. 1978. Forests dominated by hemlock (Tsuga canadensis): distribution as related to site and postsettlement history. Can. J. Bot. 56 : 843-854.

ROULEAU, E. 1945. La florule de l'ile Sainte-Htlkne. Contrib. Inst. Bot. Univ. Montreal, 57 : 1-55.

RUSHMORE, F. M. 1961. Silvical characteristics of beech (Fagus grandifolia). U.S. For. Sew. Northeast. For. Exp. Stn. Pap. 161.

VINCENT, G. 1984. Analyse de la flore vasculaire d'un secteur de la rCsewe amkrindienne de Caughnawage. Nat. Can. (Que.), 111(2) : 139-155.

WHITTAKER, R. H. 1967. Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 49 : 207-264.

WHITTAKER, R. H., et W. A. NIERING. 1965. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona: a gradient analysis of the south slope. Ecology, 46(4) : 429-452.

Can

. J. B

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