Titre: La diversité de la diversité: les peuplements d'estuaire comme illustration.

Auteur : G.VIDY, (I

Adresse: ORSTOM, Institut Français de Recherche Scientifique pour le

Développement en Coopération, B.P. 1386, DAKAR, SENEGAL.

Titre abrégé: Diversité et peuplemeiits estuarielis.

Mots-clé: Diversité, variabilité, peuplements, poissons, estuaires.

Fonds Documentaire OWSTOM

9.VIDY G. 1994. La diversité de la diversit6 : les peuplements d'estuaire troG iCaUX comme illustration. Communication au Symposium International "Diversité b iologique des poissons des eaux douces et saumstres d'Afrique". PARADI, Dakar, n ovembre 1993, 17p.+fig

RESUME

Selon Margalef, diversité et stabilité sont deux diiiieiisions sinon indépendantes du inoins essentielles pour la compréhension de l'organisation des peuplenients. Aucune des deux ne peut être raisonnablement interprétée sans la connaissance de l'autre.

La difficulté apparaît lorsque l'on souhaite passer du concept 9 l'objet niesurable. Cela passe par le choix d'unités et de techniques de niesure, choix non dénué d'hypothèses implicites et donc de conséquences lors de l'interprétation. TI en résulte que la pertinence de la niesure (ou la mesure pertinente.. .) pour la compréhension des systèmes n'est pas claireinent établie.

I

Les estuaires tropicaux, milieux pour lesquels variations et variabilité sont quasi- structurelles, conjuguent et exacerbent l'importance des deux dimensions stabilité et diversi té. L'instabilité favoriserait les espèces ubiquistes, effectivement majoritaires dans ces milieux. Cela conduit à des diversités spécifiques moins élevées que ce que l'on pourrait attendre. La diversité se retrouve alors dans la "panoplie'' des tactiques (voir même des stratégies) alternatives que peuvent déployer ces espèces.

Les peuplenients des estuaires perniettent de réfléchir au degré de dépendance (ou d'indépendance) des deux acteurs d u duo stabilitéldiversité et a leur influence. Pour ce type de milieu, la diversité n'a pas la même signification que pour des milieux plus stables.

La diversité est elle-même diverse. A la fois fille et mère de stabilité, elle est même probablement fille et mère de diversité. Les approches linéaires seront ainsi inadéquates a relier diversité et organisation des systèmes.

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ABSTRACT

Accordihg to Margalef, diversity and stability are two dimensions, if not

independent, at least essential in understanding organisation of communities. None of

these can be intended without knowledge of the other.

Difficulty appears when one wishes to go from the concept to the measurable

object. This implies choices of units and technics, choices with underlined

hypothesises and so consequences for the interpretation. So, pertinence of the

measure {or the pertinent measure) for the understanding of systems is not clearly

established.

Tropical estuaries are environments where variations and variability are

structural caracteristics. They combine and enhanced the weight of the two

dimensions stability and diversity. Instability would favour ubiquistic species as it is

the case in estuaries, This leads to specific diversities lowest than what can be

expected. Diversity, in these cases, lies in the range of alternative tactics (if not

strategies) which can be used by these species.

Estuarine fish communities are suitable to investigate the dependency (or

independency) of the stability/diversity couple and its influence. For this type of

environment, diversity has not the same meaning that in the case of more stable

ecosystems.

Diversity is diverse. In the sanie time, diversity is mother and daughter of

stability, and probably mother and daughter of diversity. In this way, linear

hypothesises will be of little help to understand the relations between diversity and

ecosystem structure.

page: 2

I Introduction

Le concept de diversité résulte d'une perception si immédiate des

peuplements animaux que le passage du concept à l'objet n'a pratiquement pas donné

lieu B débat. La diversité des organismes vivants, son établissement, ses variations,

son maintien, préoccupent les écologistes depuis pratiquement les origines de la

discipline. La question iiii sujet de SH signification était déjà posée par May en 1975 :

'I What tltese lsnecies tihiitidmice 1 re1ntioii.s niean. .. .. .has beer1 the siil?iect of

coii,sitierahle íiisciissioii". La dimension subjective de ce concept a été reconnue

assez tôt. Ainsi Margalef en 1970 a Ccsit: "Dìversitv is obvioiislv depeiiderzt iipoii oiir

(iecisioiz". Valiela propose même u n réexamen d u concept du "point de vue" des

espèces plut6t que du point de vue de l'observateur. Cela le conduit B s'interroger sur

la réelle signification écologique du concept: "Tliere is iio evidence that diversitv ha $

~ i z v ineuriiiza to tlie ormriisins irivolved". De fait la diversité est avant tout une

perception du peuplement par le naturaliste et l'on ne doit jamais oublier, comme

nous le rappelle E. Morin, clue "l'ohservateiir fkit partie de lbbservutioir".

De nonibreuses méthodes de mesure ont été proposées chacune apportant

avec elle son lot cl'hypotlièses, souvent implicites, q u i peuvent aboutir, pour un même

lot de données h des interprétations sensiblement différentes:" M m i v ..... itzdexes of

ciiversitv exist .... the rcsrrlt is tlint tlrere niny he a great íleal of discordance iri tlie

trerids sliowri.. ..evcti wlreri ripliecl to the same data" Valiela (1 984). La difficulté

apparaît lorsqiie l'on souliai te passer du concept B l'objet mesurable. La pertinence de

la mesure de la diversité, ou la mesure pertinente de celle-ci, pour la compréhension

des systèmes n'est pas clairement établie.

I1 existe plusieurs voies d'approche de la diversité et plusieurs échelles. Elle

peut être abordée globalement soit au niveau de la biosphère, tsoit'lau niveau

continental ou régional (biogéographie et/ou biodiversité), soit au niveau local

(écologie, structure et fonctionnement des peuplements). Les deux premières

approches relèvent de l'échelle de I'c?volution, la dernière de I'échelle écologique.

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C'est cette dernière échelle q u i est pertinente pour qui souhaite traiter des

modifications induites par le ciéveloppement des activités huniaines (pêche,

aquaculture, aménagements, pollution, voire même changements globaux) et tenter

d'apporter des réponses aux problèmes qui en résultent. Deux problèmes doivent être

posés à cette échelle: d'une part, I'évolution de la diversité et, d'autre part, son

maintien et celui des structures par lesqiielles elle s'exprime.

Les estuaires font partie des écosystètnes qui supportent le plus de

perturbations d'origine anthropique de par le monde. Ils revêtent par ailleurs une

importance capitale al lant du renouvellement de ressources halieutiques jusqu'aux

conditions de vie des populntions denses qui occupent leurs rives. Ils risquent

également d'être fortement affectés par les changements globaux. Pour ce qui

concerne la diversité, leur variabilité quasi-structi~relle fourni un modèle exacerbé de

l'interaction entre la structure du peuplement, les qualités de l'écosystème et la

stabilité (l'instabilité) du milieu.

Cet article a trois objectifs. Le premier consiste à mettre en évidence la

niultiplicité des origines, des évolutions et des processus de maintien de la diversité,

ce qui dans le titre est traduit par la diversité de l a diversité. Le second est de montrer

que l'étude des peuplements estuariens, du fait de l'instabilité des conditions

abiotiques dans lescliielles ils persistent, peut aider à la réflexion générale sur

l'organisation des peuplements, ichtyques en l'occurrence. Le troisième est d'insister

sur le fait que cette variabilité, plut& qu'un obstacle h l'appréhension des structures et

fonctionnements, doit être interpritée comme un facteur clé du maintien d'une

certaine diversi t i , ce ( p i n'est pas immédiatement perceptible dans des milieux

moins perturbés.

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page: 4

LE CONTEXTE THEORIOUE.

L'histoire des théories sur I'évolution et le maintien de la diversité est déjà

longue. Depuis les écrits des précurseurs qu'ont été MacArthur, Margalef, May,

Sanders entre autres et depuis les ouvrages clés que sont les actes du Symposium de

Brookhaven (1970) et l'oiivrage collectif édité sous la direction de Cody et

Diamonds (197S), beaucoup d'hypothèses et de théories ont été échafaudées pour

tenter de comprendre I'organisíition et le fonctionnement des communautés animales

(certains concepts élant même empruntés i I'écologie végétale). La place manque ici

pour entreprendre l'inventaire de toutes ces Iiypotlièses et théories et seules les plus

connues seront évoquées. Un échantillon restreint de quelques-unes de ces relations

conceptuelles entre la diversité et différents paramètres est illustré sur la figure no 1.

Différents niveaux de réflexion peuvent être identifiés au sein de ces

déniarclies. Pour simplifier, on distinguera ce qui ii trait à la création ou à la mise en

place de la diversité, ii son évolution, au niveau qu'elle atteint et enfin ce qui a trait à

son maintien. Parallèlen?ent, les réflexions sur l'organisation des peuplements

utilisent l'inforiiiation contenue dans la diversité celle-ci n'étant pas considérée

comme objet de recherche (Margnlef 1958, Daget, 1976). Un niveau de réflexion qui

semble peu diveloppé est celui du niaintien de In diversité face aux modifications

rapides de I'environnemen t provoquées notaniment par les activités humaines.

Chacun des niveaux identifiés est traité à l'une ou l'autre des Cclielles déjà évoquées :

I'éclielle évolutionniste (création, évolution, biogéographie) et I'échelle écologique

(niveau, niaintienf, résistance aux agressions). Ecologie est ici entendue au sens

étyniologique, celui de Margalef (1968): "Tlre stiici?, of ymeiiz.s at the level in which

itidividrrnls or wlink orgcitiistns i i r q he cotisitkrcd eleiiierits of ititeractiori, eiilzer

(itiiotig th(:'iridves. or ivitli ti loo.selv orgmiisetl iiiíitrix. Svstenis at this level are

tinine(í c:'c:osy"is (iiitl ecolog v is illí? hioloq-v of ecos?)stctiis."

L'éclielle évolutionniste ne sera abordée que sommairement pour les raisons

invoquées dans I'introdiiction. Elle touche 8 la fois it la génétique des populations et 8

c page: 5

ia biogéogrn~ihie. Quelques points doivent qiiond même être évoqués en raison de la

liaison que l'on peut faire avec la situation ;ictuelle des peuplements d'estuaires. I1

s'agit tout d'abord du concept de niclie q u i lie. In diversité à l'existence et à

l'occupation des diff6rentes niches d'un écosystènie. Ce concept est relié, à une

échelle supérieure, h l'hypothèse de l'isolement de populations par apparitions de

barrières (Rosenzweig, 1975). C'est une notion plus complexe que prévu car les

espèces sont "cíip~ibles" de génCrer leur propre niclie soit par sédentarisation (aspect

spatiol), soit pnr sp5cialisation (aspect comportemental). Cela est surtout observé

dans les milieux h stabilité intrinsèque élevée et 8gés (les deux cnractéristiques étant

souvent liées). L'exemple le plus coiinii chez les poissons étant celui des Cichlidae

des l x Malawi et l'iingrinyika. Lo sCtlen~arisíition se mduit par une récluction de la

taille des habituts, i l en résulte I'nugme~itatioii du nombre de barrières effectives et

une augmentation de la prob;ibilité de sp6ciiition. Les espèces en se spécialisant

peuvent également "cr6er" ces barrières . Sédentxisntion et spécialisation vont

souvent de pair. I I y íi donc I h line certaine circulal-itC du raisonnement à laquelle il

convient d'être attentif lors de I'iriterprCtntion. Inversement, les espèces possédant de

grnndes aires de rCpíirtition ont des probabilités plus élevées de voir celles-ci

scinclkes. Nous verrons clue les espèces peuplant les estuaires sont de bonnes

candidates coiiipte tenu de leurs ciiríict6ristiqiies biologiques. Le teme aire doit être

étendu iiux gnmmes de divers paramètres acceptés par une espèce. A I'échelle

Ccologique, le concept de niche se rattache A lí1 complexit6 ou hétérogénéité spatiale

du milieu. I I est dors essentiel clnns la d6termination de l'amplitude de l a diversité,

du nombre mnsiiiial d'espèces (saturntion).

La dpnamiqiie des processus de colonisation, les successions d'espèces dans

les milieux nouvellement colonis6s ont éte emprunt6es aux écologistes du monde

végétal, avec comme difference la mobilit6 des animaux, les poissons en

l'occurrence. Un exemple est illustrC sur la figure n " l n inspiré de Wilson (1971). Les

perturbctions que subissent les peuplements peuvent parfois conduire à des situations

intemikdiaires proches de celles observées lors des pliases de mise en place d'un

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c page: 6

peuplement. Un peq~lenient fortement perturbt5, imis non détruit subit en qiielque

sorte LIII ~-ajeuiiissement. Cela peut le contluire 6ventuellement siir ilne trajectoire

diffdrente de celle siir laciuelle~il était engnge avant I n pertirrbation.

Avec les hypothèses liies A la prociucti~itC, nolis nous rapprochons de plus en

plus de I'échelle q u i noiis concerne {figure no 1 b). Si elle est le plus souvent évoquée

pour le niveau creation de diversité, elle touclie aussi à celui de son niveau et de son

niaintien. Les tentatives de liaisons entre I'importiince de la productivité et la

diversité sont très controversées. Les relations ne sont'pas évidentes, les systèmes les

plus productifs sont souvent très paiivres en espèces (niais aussi très instables). Une

productivitC élevee favorise les espèces les plus compétitives qui ainsi pourraient

Cliiiiiner leurs co~i~iirretites moins' "agressives". ,Une productivité faible ne permet le

maintien qiie d'un nombre limit6 d'espèces, donc line faible diversité. Uiie

prodiictivité moyenne ou v;iriaiit clans des proportions raisonnables assurerait le

figure II" 1 : Quelc~iies relations conceptuelles, pnrmi d'autres, relatives à la diversité.

niaintien. .:l'une bonne diversité (Margalef, 1070). L'une des controverses à ce niveau

porte siir le f a i t de savoir lequel des deux facteurs, productivité o11 diversité est à

l'origine de l'autre. I1 semble qii'eii clefinitive la réponse soit que l'une comme l'autre

des hypothèses seraient égaiement viables selon le type de milieu concerné et

not~tmment íiii mode de contr6le de son fo~ic~io~ineiiient, lequel est lié à sa stabilité

intrinsèque. Celle-ci agissant sur la diversité d'oii, ici encore, tin écheveau

d'interrictions circulaires (o11 retro-actives) qu ' i l est difficile de démêler

Les pr~dateurs ont line action la p1iip;irt du temps dépendante de la densité. En

exploitwit les espèces q i i i tendent ii devenir tlominantes dans le milieu, ils

contribuent h éviter I'éliniination des espèces les nioins compétitives (figure n"1c).

Par cette action, l i I diversiti se trouve m;iinteniie dans LIII contexte oil, en l'absence de

pr&lnteurs, elle devrait diminuer (Lubclienko, 1978).

figure II ' 2 . : Répíytition théorique des modes de contr6le de In structure d'un peuplement en fonction de In stabilité du milieu.

des milieux instables aux milieux stables (figure n"2). Chez les premiers, l'instabilité

tit i milieu clicteixit l'orgíinisation du peuplement, chez les seconds, se seraient les

interactions entre espkces q u i tiominernient. Avec tout ítil long de I n ganime des

combinaisons différentes cles deux influences, l'une croissant pendant que l'autre

décroît (Connell, 1978). Si l'on accepte cette rkpnrtition, i l convient de réexaminer la

question du r61e de I n diversité dans I'ktíiblisseinent de la stabilité. Si, en effet, on fait

-de ces deiix paríimètres deqxwt+i&rxx quasi-indépendaiits et de plus

complémentaires, alors la question ci-dessus ne peut plus guère être posée.

Cela amène tout naturellement it l'hypothèse des perturb;ttions inteniiédiaires

de Connell (Inteiiiiecliíite Disturbance I-Iypotliesis, 1078), illustrée stir la figitre n"1d.

Les milietrx peu iwturhCs accueillent peu d'espèces en raison d'une domination du

peuplenient p x les especes les plus compétitives. U n milieu fortement perturbé a t i n

peuplement y-nposé iinic~uement des qtielques espèces capables de supporter le

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La cliversité í i été reliée ég;ilement h la titille du milieu considéré, c'est

notamment la base de la thCorie cles Îles. Cetce relation ne sera pas développée ici, en

raison du choix d'échelle évoqué. Cette thCorie fait l'objet de coiitroverses

notamment du fait que plus lo taille d,'un milieti ;tugniente plus le nombre de niches

disponibles augmente ou, ce qui est siinilaire, plus les probabilités d'apparition de

barrières, évoqukes pltis haut, sont élevées. .

La stabilitC du milieu est consid6rCe pnr Margalef (1970) comme le

complément indispensable de lí1 diversité, l'une comme l'autre étant nécessíìire à la

compréhension de leur vis-&vis. L'inconv6nient est que stabilité autant que diversité,

sont des concepts sub-jectifs (pléonasme ?!) difficiles à caractériser. Diversité et

stnbilité seraient ainsi sinon ind~~~ei id~tn~es , du nioins indispensables pour se

prononcer stir I'état cl'un système. Les influences de l'un et l'autre de ces deux

facteurs se répartissent scliémntiqueiiient de fiiqon symétrique le long d'un axe allant

i

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stress induit par des conclitions mibiíintes tlrastiques. Le milieu soumis B des

perturbations intermédiaires est le siège d'une :itténuation des compétitions oit plus

exactement d'une oscillation des aptitucIes compétitives de ctiacune cies espèces en

fonction des moclificatioiis du iiiiiieu. Cela autorise la Co-existence d'espèces

compétitrices et donc la possibilité d'une diversité d'espèces plus élevée. I1 ne faut

pas oub!ier, dans le cadre de cette hypothèse, qite la compétitivité des espèces se

difie fie soit s I'i n fl iience des modi f ics 1 ions cles paramètres de l'envi roiinenieii t.

Chaque espèce montrant des variatioiis différentes pour tine inênie variation

environnenien tale. Les espkes sont, par exemple, plirs sensibles aux facteurs

abiotiques íiitx confins de. leur aire de répartition (Miller et al., 1991).

, L'hypothèse de Conne11 est intéressante mais i l reste B explorer l'influence des *

différents parnniètres qui définissent les perturbations: leur amplitittle, leur

fréquence, leur vélocité (c.a.d. la vitesse A 1;iquelle elles atteignent leur maximum) et

aussi leur impact ;il1 niveail de ctiqiie espèce. Cela en gordant en mémoire le

contexte des perturbations d'origine anthropiques. Dans des domaines différents,

d'autres ailtetirs ont tg;ilement entrepris d'exploiter cette hypothèse pour expliquer la

coexistence de plusieurs espèces dans i i i i même milieu (Reynolds et al., 1993;

Soiiimer 1993; Sommer et al. 1993). Cette hypothèse est h rnpproclier de ce que

MacArthur (1975) avait clé-jh montré. Bien que cet auteur itit organisé l'essentiel de sa

réflexion ;iutour d'un couple d'espèces dans 1111 système h I'éc~uilihre, il a qiinnd même

envisngC I C GIS cles ressotIrcc:s viiriíibles et montré elles les permettaient la

coexistence d'eslkces q i i i se seraient exclues si les ressoiirces avaient été stables.

Tout cela montre I'iniportnnce de I n vm.iabilité cles conditions de milieu, donc des

ressoiirces disponibles, daiis le maintien d'lin certain niveau de diversité.

Houston (1979) ii esploité et coinplété I'1.D.I-I. de Conne11 pour proposer

l'hypothèse de l'éqiiilibre clynamique. I I propose de croiser le taux de perturbations,

expriiiit en frkqiience (le .r&liiction de popiil:ition iivec le tiiitx cle croissnnce de ces

populntions (figure no 1 e). I'our l'étnblissement la relation théorique entre la diversité

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et le second paramètre voir I-Iouston (1979). Ce modèle est bâti stir le préalable de In

complémentarité d'influence cles deux poramètres. Cette approche B deux pnramètres

conduit h u n modèle Jigper-simplifiC. En effet, les rédiictions de population dues aux

perturbations sont prises de niême iniport:ince et les taux de croissance sont

considérés comme iclenticiiies qiielle qiie soit l'espèce. D'itittre part, i l n'est pas tenu

compte du fait qiie la réduction niimériqiie cl'une population peut affecter son taux de

croissance qui lui-même ne varie pas selon ilne relation linéaire de la densité et ceci,

de plus, selon 1111 signe et une intensité différents polir chaque espèce. L'liypothèse

reste donc très théorique et sn corifrontation aux faits se heurte au manque de

connilissiinces sur certains des par:iniètres inipliqiiés (gamme des taux de croissance

des espèces, voriiihilitC in~la-spécifique cle ces tíiitx et variabilirC (le I'eiiviroiiiienietit,

niodifications de la coiiipétitivité d'une espèce et viiriabilité de

I'e~iviroonnemetit .... etc). Elle peiiiiet cepenclant de foiiiiiiler des prédictions qui

figure no 3 : Reprksentation tridime~isiontielle dit modèle théorique de Hiiston ( 1 979): de mitltiples combinnisons de deux facteurs conditisent h itti niême niveau de diversité.

s'avèrent satisfriismites tlons lin gl-and nombre de situations. D'autre part, le modèle

est intéressant cíir i l peniiet de constater qu ' i l existe itti grand nombre de

combinaisons pouvant condtiire h line mêriie diversité (figure n"3). Bien entendu

toutes ces combin:iisons ne sont p;is "vi;ibles". Toutefois, si l'on considère qiie le

nonibre de par;iinh-es h prendre en compte est beaucoup plus élevé qite ce q u i a été

ici retenu, on imagine aisément combien les origities d'un même niveau de diversité

peuvent être nombrelises. Cet exemple illustre bien l'origine niiilticlinietisionnelle de

la diversité, la diversité de la diversité, ;ilors même que l'on n'a considéré ici que la

"ci inle nsion q u a n t i t ;ir ive'' de ce1 le-ci sí1 n s se soucier de sa "di mension qua I i t a t ive"

(c.a.d. I'identit6 écologique des espèces prCsentes).

page: 10

LES ESTUAIRES ET LE CONTEXTE TI-IEORIOUE DE LA DIVERSITE.

Une objection qui peut être foniiulée iiii sii-jet des milieux estuariens est celle

conceriiaiit leur st;itut (R;iy et. I-lnyden, 1992). S'agit-il d'écosystèmes à part entière

ou de simples interfíices entre milieux différents (écotones)? Si l'on reconnait que les

peuplements de ces milieux ont une structure propre et que les processus productifs y

sont à la fois originnus et particulièrement efficaces, dors il y a bien lieu de parler

d'écosystèmes. Ce sont toutefois cles Ccosgstèmes liirgement ouverts que ce soit au

niveau des importations ou des exportations de nutriments et d'énergie. Cette

caractéristique est certainement (l'une grande importance pour la structure de leurs

peiiplenients. C'est íiiissi dans cette ouverture que leur variabilité intrinsèque trouve

ilne grande pnrt de soli origine.

La carte (figure n"4) presente schématiqiieiiieiit la diversité spécifique dun

certain nombre de milieux estuwiens aussi bien tempérés ,que tropicaux (tableau

n"1). La diversité structurelle des milieux snuin8tres, du marais côtier (Everglades -

srrh-tronicol-) aux iiiilieux hyper-salés (Casamance, Saloum) en passant par les

estuaires vrais (Gambie, Guinée) et les lagunes estilariennes (lagune Ebrié, lac Togo

en Afrique, lagiine de Terminos, Ingiine de Tortligueros en Aniéi.ique Centrale et du

Sud) est iniporlante. Ida diversit6 cles situations géograpliiques l'est aussi (fapdes

orientale et occidentale des continents, tropiques secs, tropiques humides, équateur).

Ce dernier aspect est lit5 í i u s tliff6rences climntiques, notamment celles concernant

les apports d'eau douce tant en quantité qu'en rép;irtition saisonnière. L'existence d'un

gradient lotitudinnl cle diversité, communément admis lorsque l'on compare les

milieux tenipérCs et tropicaux, ;I étg évoquée par certains auteurs pour les milieux

estunriens (Miller, 1991). A píirtir de la figure, et compte teriii de ce q u i vient d'être

dit ¿ILI sujet de la diversité des conditions, i l est difficile de détecter cette dimension

latitiidinale de la diversité spCcifique, sauf peut-être sur la côte est du continent nord-

américain. D'íiiitre p r t , la prClencl,ue paiivreté spécifique de ces milieux n'apparait

guère clans la zone intertropiciile. Accessoirement, cette figure, bien qu'elle ne

i -

page: I l

mck prétende pas li I'exhíiustivitC, e n évidence ;in net déficit des étildes siir les

milieux estu;iriens tropicaux par rapport ;i leur Iiomologues des zones subtropicales

o11 tempérées, notminient pour ce q u i concerne l'Afrique de l'ouest et l'Afrique

équatoriale. Ce dCficit clevríii t inspirer iiii effort de recherche accru en fiiveur de ces

niilieiix dont l'importance économique íl été soulignée en introduction .

Les estuaires o11 plus généríilenient les milieux sauniiltres sont traversés par

des gríidients liés ;il1 mélange des eaux continentales et marines. Cela est

communément illustrC par le gradient de salinité même si celui-ci n'est probnblement

pits directement le facteur-clé des niodificntions de peuplement. La diversité des

peuplements de ces milieux semble être sensible ii la "pente" de ce gradient. Là oil le

grad ¡en t est fa¡ ble s'i listi1 tire un peuplement moyen nemen t d ¡versifié, c'est

notanimen t le cas da 11 s certai iles lagii iles es tuíirien lies pourvues d'iipports d'eau douce

niodérés ou localisés. Lorsque les grxlients deviennent perceptibles sans atteindre

figure no 4 : Richesse spécifique des milieux estuariens et Iíigunaire des c6tes de l'Océan Atlantique.

des écarts trop importants, les peuplements se diversifient notamment par l'accueil

d'espèces d'origine soit continentnles soit ni;irine et d'espèces typiquement

estuariennes. Enfin lorsque le gríidient est très important la diversité chute, le

peuplement rie coinporte dors que les qiielques riires espèces capables supporter ces

conditions rigoiireiises, c'est le GIS cles estiiíiires vrais, ou, dans ilne nioindre mesure,

cles estuaires inverses. Les differents gradients induisent des processus de production

différents B la fois clans leur structure et dans les vitesses de transfert de l'énergie qui

déterminent les espèces susceptibles d'y íissurer leur subsistance. Ainsi les espèces

iibiqiiistes o11 les Cco-plinses successives d'une même espèce sont-elles les plus aptes

à exploiter ces milieux. En définitive, la relation diversité-force du gradient pourrait

être une relation "en cl8me" d'un type comparnble à celle proposée par Conne11 pour

son hypothèse des pei.tiirhatioiis.

page: 12

La diversité dans les milieux estuariens est généralement perçue comme peu

élevée. Les espèces y sont euryh:dines, ubiqtristes clil point de vue alimentaire

(prévision de MocArtl~tr), migl-atrices pour la plupart. Elles possèdent en règle

générale ilne Inrge nire de répartition et line plasticité assez importan te de leurs

cycles biologiques. Par aire de répartition il faut entendre 11011 seulement la

dispersion géographique mais aussi le comportement face à certains paramètres

abiotiques (salinité, pni. exemple). Cela se traduit par I'occupation de niches larges ou

de plusieurs niches juxtaposies, soit dnns le temps (juvéniles), soit dans l'espace. On

note égrilement la modification de 1ii stratégie des espèces en fonction de la position

de la popu1atioi-1 au sein de l'aire de i*épartition comme c'est le CHS, entre autres pour

Mirpi l cqilrnlirs. Ces niches larges íiuraient pour conséq~ience une limitation relative

de la diversité. A ttiie í\Litre échelle, ces írires de répartition étendues offrent des

possibilités de spécintion selon l'hypothèse de probabilité d'apparition de barrières

évoquées plus hni i t . Encore qii'il faille ici vérifier si les espèces concernées possèdent

iiiie hétérozygotie élevée oit bien une diversité génétique faible iiprès sélection de

gènes B expression phCnotypique Inrge (gènes plastic~ues selon Gould, 198 1).

Dans les milieux estuariens, noinbreuses sont les espèces représentées

unicluement par leurs .juvéniles. Les juvéniles constituent d'ailleurs l'essentiel des

peuplements des estiiaires ;il1 sein desqiiels ils sont des trnnsfomiateurs efficaces et

cles maillons essentiels cles transferts d'énergie vers les niveaux trophiques

supérieurs. L'occupation siiccessive de plusietirs niches écologiques au coiirs de la

croissance apparente c1i:icune de ces phases du cycle vital des espèces à ilne "éco-

espèce" dont le r81e ch is la structure et cloiic dans le fonctionne~iient de l'écosystème

est probablement cl'iine 'importance iioii négligeable. A cela, il ne faut piis oublier

l'une cles cmct6ristiqiies iiiqjeiires des poissons q u i est leur capacité de déplacement

: "..les poissons sont, h .iiiste titre, considérés coniine de ninuvais indicateurs

écologiques: très mobiles, souve11t iiiigraleurs, ils peuvent vivre et prospérer dans des

milieux très différents de leur biotope optimal" (Daget, 1965). Celle-ci pose le

'

problème de la prise en compte des espèces migratrices plus

~

page: 13

celles q u i ii'al)píirtiennent que tempor;iiremeiit B 1111 peuplement (ceci quel que soit le

milieu concerné). On constate donc que les espèces constituai1 tes des peuplements de

ces milieux préseiltent des :id;iptations biologiques (ubiquité alimentaire et

écologiqiie) o11 Cie leur cycle vital (écophítses) qui répondent ii la variabilité des

conditions. La diversité spécifique ne rend pits correctement compte de cette

diversité fonctionnelle. La diversité se retrouve ici dans la gamme des stratégies

alternatives que les espèces sont copnbles de développer et/ou dans la multiplication

des écophases. Ici, les peuplements estuariens renvoient à l'interrogation siir le choix

des unités de mesure de la diversité évoqiiée plus haut.

Les propriétCs des espèces peiiplant les estunires confèrent à ces peuplements

cles cliialités d'élí\sticitC, de plnsticité :\ti sens de Margalef. Qualités qui se traduisent

par une résilience élevée. C'est h dire qiie ces peuplements sont capables de s'écarter

notablement de leur état actuel s a n s qiie cela les empêche d'y revenir par la suite.

L'extrême vari;ibilité qu'ils ninnifestent n'est donc pns le signe d'une instabilité niais

seulement la tfiidiiction des perturbations importantes auxqiielles ils sont soumis.

Dans cette optiqiie i l y it lieu de considtrer avec Connell et Sousa (1983) que cette

variabilité cle peupleinent es1 1111 signe cle stabilit6 iiii sens qtie ces auteurs donne à ce

concept, R savoir lu cnpacitC h revenir h son état i n i t i a l après une perturbation. Face à

des perturbaiions de même iinportance, des peuplements adaptés B des conditions de

milieu plus stables n'auraient pas cette capacité. Leur reconstriiction aurait une

probabilité élevte d'einpriinter line trqjectoire diff6rente, de verser dans un autre

bassin d'attraction. De tels peiiplenients sont moins stables.

DISCUSSION:

1 ) siir le contexte théorique

Valiela fait remarquer que I'étenciue des arguments logiques dépasse

Iítrgement celle d t i contenu frictirel. Cela est exact bien qu'il semble

qi~'iiidividiielleiiieiit, les hypotlièses émises soient cohérentes. Ce cltri f a i t défaut c'est

page: 14

iine thh-ie q i i i peniiette d'intégrer ces hypothèses dans u n système général qui

tienne cotiipte de I'iriterpCnétríitio~i des influences dans I'établissenient, le maintien

o11 líì iiiodification de I n striicture d'un peuplement. C'est dans cette direction que

tente de s'orienter I-Iuston avec son hypothèse de l'équilibre dynamique. Elle tient en

effet compte du fiiit q~i'auci~n écosystème ne peut raison~iableme~it être tenu pour

stable ou en équilibre paifiiit, conime le montrent Conne11 et Sousa (1979). Cela

implique que la variabilité joue i i n r61e iniportant dans la structure d'un peuplement.

La variabilité doit être consid6rte comme l 'un des facteurs de l'hétérogénéité d'un

écosystème. L

Toutes ces relíitions entre la diversité et les divers paramètres susceptibles

d'influer siir celle-ci, in~erviennent B des degrCs divers selon l'origine, l'histoire et le

type de peuplenient (clonnées d'ailleurs non indépendantes) et les conditions

e~ivironnementales actuelles. Elles sont elles-mêmes modifiées par ces mêmes

p;irnmètres. 11 y íi donc, ici encore, des rCtroíictions certaines entre influences des

paramètres et striictiire du peuplement qui compliquent l'approche théorique du

fonctionnement (figure no 5) . T I est également bon de rappeler que nombre de ces

relations sont non-linéaires.

figure n"5: Influences et rétroactions possibles entre différents déterminants

de la structure des peuplements.

Le système est moclifié i chaque fois qi i ' i in él6ment noiiveiiii y est ajouté o11

soustrait, symétriquement tolit é1ément noiiveíiii cl'iin système acqiiii&cles propriétés 8

différentes dès qu'il entre dans ce système. I1 y a donc line influence ascendante et

une influence descendante. I,'íìiignient~ition du nombre d'espèces dans un peuplenient

en maturation doit donc être apprClienclC comme line modification perpCtuelle dit

système. Les espèces entrant dans la composition tl'iin peuplement vont donc avoir

des ajustements i réaliser pour répondre non seulement aux conditions physiques du

milieu niais également iiiix conti'aintes "sociales" imposées par les autres membres

d LI peu p I erne II t (zoo- soc i o1 og i e ? ).

\

page: 15

2) stir la mesure et les méihodes d'approche

Ce q i i i est rernarqii;ible d;lns les mesures de diversité c'est qiie toutes ont

valeur de iiiesiire relative y compris la pllis simple, la richesse spécifique q u i ne peut

être interprétée qiie par ríipport ci l'écosysrèine qui l'abri te (Peel, 1975). C'est

probablement pour cette raison que Margiilef (1970) considère que la diversité seule

est insuffisíinte j~otir inesurer I'organisíition d'un peuplement et doit être

accoiiijxqyi6e par ilne illesure de la p6renni1C (spectres de diversité) ainsi qu'une

évaluíition de la stíihilitC di1 système cl'origine.

,

Lorsrpe 1'011 parle de diversité, i l est fréquemment sous-entendu, diversité

spécifique. Mais l'espèce n'est pas la seule unit6 qiii puisse être choisie. Les phases

siiccessives dii cycle v i t d des espèces peuvent être prises en compte (unit& infra-

. spécifiques). On pourrait ;iussi utiliser line iiiiité fonctionnelle (B;irboiilt, lC,SO), par

exemple, les Suildes (ilnités sul)ra-s~Ccificliie) définies par leur fonction iiii sein de

l'écosys tème.

La tentative de donner ci lit 6iogéographie une valeur fonctionnelle face ailx

problèmes des perturbations ~iiithropiques se heurte ci plusieiirs erreurs, commises

soit mi nivenii conceptiiel, soit íill niveau stratégique o11 soit h celiii de l'approche

statist ici lie.

Au niveíiti cle 1';ipproche coiiceimielle, les Iluciua~¡ons auxquelles sont soumis

les peuplements sont car;ictérisCes par leurs fréquences hautes o11 moyennes

coinparées ZI celle rCgissíint les ;i.iustements ii l'échelle biogéographique. A I'échelle

Ccologique, les cnpíicités d'adaptation des populations sont limitées i la gamme de

víiriíition di1 pool gCnétiqire actuel. E11 niison de la vitesse cl'apparition des

pei~turbatioiis, elles ne relèvent en íiiiciiii CLIS des inCcanismes de la spéciation inis en

oeuvre i I'éclielle Cvolutionniste. I l y II donc 1111 choix d'échelle inadéquat. Ce qui

intéresse les chercheurs co~ifrontés íiiix c~~iestionneiiieiits de la gestion des ressoiirces

ce ne sont píis les grands équilibres définis par 1';ipproclie peuplements régionaux 011

page: 16

continentíiiix (dchellc 1~iogtogr:ipIiii~iie) mEme en ac1mett:int que ceux-ci soient

correctement íipprCliendt% mais bien Iíi réaction aiix pertiirbotions de linilte o11

moyenne fréqiierice q u i ne relève pas de la même échelle de temps (échelle

écologicliie). Ce sont les fluctuntions autour des points (supposés) d'équilibre, voire

les tni-jectoires suivies par les peuplements o11 plus siiiiplement leur position siir leur

trajectoire q i i i Idsentent u n intérêt. C'est-li- dire toutes les cíiractéristiques

dynamiques et non les descriptions q u i , par définition, sont statiques. Par ailleurs, les

tríi-jectoires suivies p i i r les pel~plements :il1 cours de leur míituríition n'ont iiiiciine

raison de suivre líì voie qiie l'on peut triicer en coiifro1it;int des peuplements de

complexit6 o11 cle taille croissante. Enfin, I I existe plusieurs voies possibles pour

. atteindre t i n mihe ékit (Huston, 1979). I I serait ?i ce niveou intéressant d'aborder

I'iispect stocIi;is~ique ck I n diversit6 en liaison avec la théorie du ch;ios m;tis cela

nécessiterait d'aiitres dCvelol7pemeiits. On rappelera uniqiteiiient que les états

possibles d'lin écosystème ont pu être reprCsentés comme LIII nuage de probabilité

c h n s tin espace iiiiiltidimensionnel (Kerner cit6 par Marg;ilef, 1070).

ALI nivenu stríitigique, i l est innpproprik de chercher comprendre et décrire

le:; iiiécanismes en n'observnn t qiie les conséquences de ceux-ci. Les conséquences

observées peuvent résulter d'une multitude de combinaisons des nombreux facteurs

impliqués dons la mise en phce de Iíi structure iictiielle d'un peuplement. Ces

combin;iisons s'esprinient ?i partir d'origines diffkrentes qui condilionnent les

tiïi-jectoires des peuplenients. L'liisioire est iiii fiicteiir importniit dont dépend la

sitlintion actuelle. Míirgíilef (1970) souligne qiie l'orgnnisation actuelle des Cléments

d'un système .;I passé l'épreuve du temps et reflète les interactions passées. Les

fíicteurs r6giss;int I'oi-ganisntion de peupleiiients éloignés peuvent être les mêmes

mais leurs histoires sont trhs diffCrentes (MacArthur; 1975). Enfin, il reste très

difficile de savoir oil se sitile le peuplement observ6 siir cette tra.jectoire et donc de

savoir si IiI striiciure o l ~ ~ v C e est oit non line structiire "stiillle". Cela bien sir , si tani

est que 1ii notion cle striicture stable presente u n qitelconqite intérêt.

. . page: 17

Au iiiveaii, de I'íipproclie stíitistiqire, le f i t i t de s'intéresser h des peupleinents

inst;ibles qiie sori1 les pet~plemenrs tropicaux, de les dicrire avec des méthodes

d'écliantillorinage diverses, utilis6es dans des protocoles dont la puissance statistique

est souvent inconnue (Pereiiiinn 1990, Cyr et al. 1992), condiiit nécessairement à de

faibles pouvoirs de détection des différenc~s. Lo conséqiience est qiie l'on est ainsi

amenC h difinir des classes o11 catégories très larges qui ne sont que des artefacts de

la méthode. En t a n t que telles ces catégories présentent peu d'intérêt.

3) siir les estuaires et la diversité

l'oiir ce q i i i concerne les estuaires, la qiiestion de la st;tbilité, prise dans le

sens de "ce q u i ne fliictiie pas'' n';i iiiiciiiie mison d'être posée. La recherche de

situíitions s m s tluc~uations n'a pour but q i i ' i i n certain "confort statisticlue" mais ne

re1 è ve d'a iicii n e .j II s t i fi c;i t ion rCa 1 i s te re I 11 t i vem en t ii 1 n coni préhension cl II

foiictioiinement des Ccosysthes. Les peuplements des estuaires tropicaux sont

cliversifiCs, Cmineiiimenr variables et cl'une gríintie stirtilité (résilience), ce qui devrait

clore cléfìnitivenient le r~i~estionnement erron6 siir les relations entre diversité et

stabilité. Ces peuplements sont en fa i t dotés d'une grnnde plasticité (au sens de

Margalef). En cliielqiie sorte i l est possible de dire qiie les peupleiiients estuariens

sont perp~tuellement jeunes. Vis-8 vis des perturbations antliropiques, ce sont les-

peuplements considGr6s comme stables, c'est21 dire ndaptés B des milieux physiques à

val-iiihiliré intrinstqiie prit ClevCe qii i soiil les plirs viilnC~-;ibles.

CONCLUS ION.

La coniplexité et la diversité de la diversité deniaiident encore de gros efforts

de recherche avnnt qiie I n "Science" p~isse se déclnrer prête ii en proposer des

qqAications p"atiqiies. A ce niveau de mise en pfirtique, les écosystèines sont

soiiveiit soumis ri, sinon nien:icCs p r , des ~~erti~rhations (d'origine anthropique

notíininient) qui dCp;issent en vClocitC, en íiniplitucle et en cliirée les fliictuations pour

lesquelles leurs peupleiiients ont acquis des capacités d'iidaptation. L'important est de

page: 18

pouvoir connaître la cíipaciti de résistance de l'ensemble d u peuplement o11 encore la

manière clont ce peuplemeiit se modifiero filce íiiix nouvelles conditions. La diversité

observée nvnnt la perturbation s'est iiiise en place ri la suite de l'interaction de

fiicteurs différents de ceux de la perturbation, h Line échelle égíilement différente.

Elle ne peut renseigner siir la réaction du système, celle-ci ne dépendra qu'en partie

de l'histoire iiiitérieiire du peuplement ne serait-ce parce que l'on ne connaît pas la

position exacte du peuplement siir sil trqjectoire enire son origine et son état de

maturité, lorsque celui-ci peut &re imnginé.

Liì diversit6 est l'une des niesiires synthétiques possibles de I'état d'un

système, elle n'apporte p n s cle renseignements siir les ditails de soli fonctionnement.

Pour comp"re le fonctionnement cle ce systhie, i l est nécessitire de le sittier :III

sein de la goiiiiiie cl'iiiter-infltiences des Irrcteurs ~~ iv i ronneme~i t í~ i~~ et des relations

inter-spCcifiiliies. Les recherclies utiles clans cett,e optiqiie sont celles q i i i s'attachent h

compre lid re lii n;it II re cles re l;it ions i n ter-s pCci fiques, le t ~ r évol II t ion fiice iiux

modifications des par;iiiiètres de iiiilieii niais également leur contribution B ces

niodifications. De telles recherches doivent se situer au plus près possible des

apdoches expérimentales " 5 e s si celles-ci présentent de très grandes difficultés de

réalisation díi11s le clo"1e tie I'6cologie.

Pour revenir aii titre de cette commi~~iicíitioii, la diversité est bel et bien

diverse, diverse dans ses origines, diverse dans soli expression, diverse dans ses

mCcanismes de in;iinteiiniice et d'Cvolution. Le terme général devriiit être toujours

employé íil1 pluriel. Ide singiilier ne devrait être utilisé que relntivement h u n milieu et

6 1111 moment pr ick. La simple mesure de la cliversit6, quelles que soient I'unité ou la

méthode emplopties, ne permet p i s de répondre h I'interrog;ition siir les ~iiécíinismes

qiii président soli établissement et li soli iixiintieii. I I est d'autre part peu probable

(p'iine nieilleiire coniprihension puisse émerger d'une approche globalisante des

gríincls traits (le soli orgíinisíition íiiix éclielles supérieures B I'échelle écologique.

Dans ces conditioiis, fiìire de la diversi té ilne mesure générale d'une gamme étendue

I -

-. .. . .

- p g c : 19

de milieux d'origiiie, cl'liistoire, d'org;inisation différentes revient h inesurer avec I I ~

même outils cles o[?jets cle 11;itiires diffdrentes. L'intriciitioii de tous les piiramètres

évoqiiés peut, 1x11- le jeu ci'unè ~iiu~titude de combinoisons, conduire h des diversités et

des. strtic~iires comporables. Leur classification dans ilne niênie catégorie ne

résoudra en rien Ie problkme posé it11 niveau de la mise en place et du

fonctionnement des peuplements.

,

L'interrogalion I n pliis commune ai1 sujet cle lo diversité, celle q u i semble être

;il1 centre du concepi de biocliversiti, est celle concernant sori rôle. Il est cependant

line question préalnhle q u i iiiériteríiit d'être posée et discutée. Cette qiiestiqn est la

su ivnnte:

In cli\rcrsilé a-1-cllc 1111 rBle?

La diversité n'est elle pas, pIut6t qti'ilne propriété émergente des écosystèmes,

line simple caríic1iristique hiergente 011, h l'inverse, n'est-elle pas tout simplement à

l'origine même de I'orgnnis;tcion en systèmes comme iioiis le suggère Edgar Morin

(1977) qiie je citerai pour terminer: "Ln tiiversité, qrri IW nerit nnftre en dehors de

l'iizénnlitk tics corztlitioiis er I ~ ~ ~ C C S S I I S , c'est ti dire c i i rielrors r i m désortires. est

d w h l i i t ~ i i r i~c!'ce.sstri~'e ti I n 1ioisstiIrt.x tlc I'o,'Píilii.sntioii ... qrri ne pelit être

N I i i l I' P (I I I istr rio I i tir la di ve rsi t 6. . . ct po I r I' I c I lí! 1 V I op? e l I i C I Z t tit! I 'o ríire , i I isk?nrd>le de

t e ! l k s ol-rtiliisntioiI,r".

I

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tableau no I

J

Liste de(s) tableau(x)

: Richesse spécifique des milieux estuariens et lagunaire des côtes de l'Océan Atlantique. (voir tableau no I pour détails).

Species Richness of estuarine and lagoonal environments for the Atlantic Ocean coasts. (see details in table II" 1 )

figure no I

figure n" 2

Liste des figures

: Quelques relations conceptuelles, parini d'autres, relatives à la diversi te . Some conceptual relations, among various, dealing with diversity .

: Répartition théorique des mo'des de contrôle de la structure d'un peuplement en fonction de la stabilité du milieu. ,

Theoretical distribution of controling means of a community structure versus environmental stability.

figure no 3

figure n" 4

figure n"5

: Représentation tridimensionnelle du modele théorique de Huston ( 1979): de multiples combinaisons de deux facteurs conduisent à un mêine niveau de diversité.

Three-dimensional view of the theoretical model from Huston ( 1979): many arrangements of two.factors lead to the same level of diversity.

: Richesse spécifique des milieux estuariens el lagiinaire des chtes de l'Océan Atlantique. (voir tableau no 1 pour détails)

Species Richness of estuarine and lagoonal environments for the Atlantic Ocean coasts. (see details in table no I )

: Influences et rétroactions possibles entre différents déterminants de la structure des peuplements. (t1.b: figure incluse dans le texte)

Possible influences and feed-backs between some determinants of the communities structure. (1i.b: figure in the text)

Amerique Eurafrique Auteur@) Pays

Latitude

Nord 56 53 51 43 41 41 41

(40) 39 38 36 35 32 30 30 30 29 26 25 23 22 '

22 20 19 18 18 17 16 16 16 14 13 10

Y 5

-24 -27 -28 -32 -33 -34 -34

(4

Sud

11

24 99 20 48

62

69 68 70 94 85 76

106 63

167 64 75 60 61 19

121 134 31 85 '

97 26

80 88

(83)

66

77

(48)

41

95 75

105

12 37

1 08 52 44 44 19

Poxton (1992) Morin et al. (1992) Hcndcrson et al. (1992) Day & Decgan (1989)

11 ,

11

11

Dc Sostoa (1975) Day & Deegan (1989) Monlciro et al. (1987) Day & Deegan (1989) Ross & Eperly (1975) Day & Dcegan (1989)

II

Il

Ccrvigon (1975) Louis (1992) Ayvazian (1992) Tabb & Roesslcr (1989) Yanez-Aranciba et al. (1975)

II

11

I t

I t

I t

II

11

II

II

Shcridan (1992) Al barct (cornprs.) Albarct (1987) Winnciniller & Lcslic (1992) Livingston (1982) Albarcl (1990) . Li tllc ct al. (1988) Blabcr (1983)

11

II

Potter et al. (1990) I l

(1

11

Ecossc Canada

G.B.

Espagne (mcd.) Etats-Unis

Portugal

Etats-Unis Etats-Unis

Etats-UIlis

Aiililles Françaiscs Etats-Unis

. Mexique Etats-Unis

Etí s-Unis Scncgal Scncgal

Véndzucla ?????I!?

Côte d'Ivoire Kenya (O. indien)

Afrique du Sud

Afrique du Sud

r: -,-* - .._ .-

* u e

' a - DIVERSITY v. AGE of COMMUNITY alter RIlSON (/$YI)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I

AGE of COMMUNITY

DIVERSITY versus PREDATUR DENSITY - n f h UIOCIIENCO J . (1978)

J . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . -------+Predator Density I ____o

e - DIVERSITY versus POPULATION GROWTH RATE after IfUSTON M. (1979)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . " I - " _ "

Growth rale - -

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prwductivlty __ _- L-7

d - DIVERSITY versus Sl'AB1U"Y aJkr IDH of CONNEL JJ. (1918)

community structure control versus environmental stability c

abiotic factors 4=J Inter-specific relationships -

l -

. . . 1 . .

D'IVERSITY = F( F r e q . o f R e d u c t t o n , G r o w t h R a t e )

J . . '.

-_ - -

TYPE DE PEUPLEMEN

I

I CONDITIONS DE MILIEU

1 DIVERSITE = [X I , X2, X3 ........, Xn)

t /D / L ' I r

* I B *

Gb' A Y % -k-- E

I

/

,