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H Y P O T H E S E R E L A T I V E A LA M O R P H O G E N E S E DU T H A L L E DE RENALCIS

( A L G U E C A L C A I R E - P A L E O Z O I Q U E ) ET A F F I N I T E POSSIBLE A V E C

LES R I V U L A R I A C E E S A C T U E L L E S

par

Jacques PONCET *

R6surn6 Un mod61e est propos6, h titre d'hypoth6se, pour expliquer la morphogen~se du thalle de Renalcis (algue

calcaire). Le thalle, tel que nous l'observons, tirerait son origine d'une colonie d'Algues fflamenteuses croissant en touffe, et dont la calcification se ferait en deux temps. La formation de la zone corticale micritique s'effec- tuerait du vivant de l'Algue, alors que la zone sparitique interne r6sulterait du remplissage par de la calcite de n6oformation d'une cavit6 cr66e par la non calcification en profondeur des filaments.

Une affinit6 avec tes Rivulariac6es actuelles est sugg6r6e, ce qui confirmerait l'attribution du genre Renalcis aux Cyanophye6es (Schizophyta).

Abstract A hypothetical model is proposed as an explanation of the morphogenesis of Renalcis thalus (calca-

reous alga). The thalus, as we can observe it, would originate from a colony of algal Filaments growing in tuft, whose calcification would proceed in two stages. The formation of the micritic cortical zone would take place the alga being alive, whereas the sparitic internal zone would result from the f'dling up of a cavity by calcite, this cavity being the result of non calcification of the Fdaments at a certain depth in the tuft.

An affinity with present Rivulariaceae is suggested, thus giving a support to the attribution of genus Renalcis to Schizophyta.

* C .N.R.S . , Laboratoire de G6oiogie armoricaine, D6partement de G6ologie, Universit6 de Caen, et R. C. P. 240 du C. N. R. S.

G~obios n ° 9, fasc. 3 p. 345- 351, 5 fig. Lyon, juin 1976

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I - Le genre Renalcis

Ce genre est consid6r6 par la plupart des auteurs (1, 2, 3, 4) comme appartenant au r6gne v6g6tal, et plus particuli6rement aux Algues.

Cr66 par A. G. Vologdin en 1932 (1) a partir de sp6cimens trouv6s dans le Cambrien d'U.R.S.S., le genre Renalcis r6pond a la description suivante.

a - Descript ion : Le thalle est compos6 de cloques h6misph6riques ou r6niformes. Ces cloques s'empilent ou s'accolent plus ou moins irr6guli6rement les unes aux autres. Le plus souvent l'empilement des cloques se fait suivant une orientation perpendiculaire au substrat. Un thalle peut 6tre r6duit ~ une seule cloque. Les cloques, dont les dimensions sont variables (50 fi 500 ~tm de diam6tre), pr6sentent routes le m6me type de microstructure : une zone corticale sombre micritique entourant une zone interne plus claire faite de sparite. Des fentes s'observent parfois dans la zone corticale, et, dans ce cas, elles s'ouvrent dans la zone interne. La zone corticale montre une limite externe bien tranch6e, alors que sa limite avec la zone interne est moins pr6- cise. Les organes reproducteurs de cette Algue sont inconnus.

b - Remarques : Le genre Renalcis est connu depuis le Cambrien jusqu'au D6vonien sup6rieur. A sa cr6ation ce genre fut rattach6 aux Rhodophycophyta par A. G. Vologdin (1); il est consid6r6 maintenant comme appartenant aux Schizophyta.

La taxonomic de Renalcis, comme l'indiquent R. Riding et D. F. Toomey (5), se trouve compliqu6e par la pr6sence de formes voisines teUes que Chabakovia VOLOGDIN, 1939, Shugaria ANTROPOV, 1950, Izhella ANTROPOV, 1955, ou de la forme Nephelostroma DANGEARD et DORE, 1957 maintenant tomb6e en synonymic.

L'appartenance de Renalcis au r~gne v6g6tal est m6me contest6e par J. E. Klovan (6) et R. Riding (7) qui rangent cette Algue chez les Foraminifbres.

Comme l'6crit J. L. Wray (4) : "Le concept g6n6rique de Renalcis n'est pas clair, et il y a de nombreuses questions sans r6ponses relatives ~ la morphologie et a la position syst6matique de cet organisme".

Le but de cette note est de rechercher le processus morphog6n6tique dont l'aboutissement est le thaUe fossile de Renalcis. Ce processus, une fois ~tabli, on sera a m~me de mieux cerner le type de thaUe a partir duquel il a pu s'exercer, et d6celer ainsi les affinit6s possibles du genre Renalcis.

II - Hypoth6ses relatives ~ la morphog6n6se du thalle de Renalcis

1 - Hypoth~se de H. J. H o f m a n n

R6cemment H. J. Hofmann (8) vient de proposer une hypoth6se relative a la morphog6n~se du thalle de Renalcis. Cet auteur se fonde sur des observations effectu6es lors d'une ~tude portant sur des Stromato- lithes stmtiformes pr~eambriens. Dans ces Stromatolithes, H. J. Hofmann a retrouv~ des Algues unicellulaires conserv6es grace a une silicification pr6coce ; ces Algues sont responsables des microstructures ondul6es, et~ montrent un gradient de pigmentation. Partant de cette observation H.J. Hofmanriconsidbre que le thalle de Renalcis repr6sente les restes de colonies d'Algues unicellulaires irr6guli~rement empil~es avec un net gradient de coloration augmentant vers la p6riph6rie.

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Pour cet auteur, on ne peut reconna~re la pr6sence d'Algues unicellulaires ~ cause de la diagen6se qui les a d~truites. C'est au cours de la diagen6se que s'effectue la diff6rentiation entre la zone corticale et la zone interne : la cristallisation en sparite se produit dans la zone interne, mais se trouve inhib6e ~ la p~riph6rie cause des pigments organiques.

a - D i s c u s s i o n d e c e t t e hypoth~se : Dans la perspective de cette hypoth~se il paraft difficile d'expliquer la morphologie constante du thalle (h6misph6rique ou r~nifonne) par un simple empilement d'Algues unicellu- laires.

Cette hypoth~se ne rend pas compte du "stade cavitY" par lequel est pass6 la zone interne sparitique comme il le sera montr6 dans l 'hypoth~se propos~e.

S'il est reconnu que des r~actions chimiques entre particules et milieu ambiant sont emp~ch6es ou g6n6es par la pr6sence d'un film de mati~re organique sur ces particules, il reste fi d6montrer que des substances pig- mentaires puissent inhiber la cristallisation dela sparite.

A cause de ces objections nous pensons ne pas pouvoir retenir l 'hypoth~se de HJ . Hofmann relative /l la morphog6n~se du thalle fossile de Renalcis.

2 - Hypoth6se propos6e

a - Microstructure du thalle de Renaleis : Etant donn6 qu'un thalle de Renalcis se compose d'une ou ptusieurs cloques, l 'interpr6tation de la microstructure se ram~ne de fait ~ celle de la cloque.

Chaque cloque, on l'a vu dans la description, comprend une enveloppe, ou zone corticale, de couleur sombre et une zone interne claire.

- La zone corticale est faite de micrite tr~s dense ; son 6paisseur est variable et, bien entendu, elle est fonction du plan d'incidence de la section. Les fentes, parfois visibles dans l'dpaisseur de cette zone, sont rem- plies par de la microsparite et de la sparite.

- La zone interne est de nature sparitique. Partant de la zone corticale, on constate que les premiers cristaux de sparite, de petite taille, croissent g6n6ralement avec leur plus grand axe orient6 perpendiculairement

la zone corticate. Puis, ~ mesure que l 'on progresse vers le centre de la zone interne, on observe une augmen- tation de raffle de ces cristaux qui constituent alors une mosai~lue avec des interfaces planes.

b - Diagen6se r6v616e par la microstructure : I1 est certain que du point de vue diag6n6tique la zone interne apparait comme le r6sultat du remplissage d'une cavit6 par une calcite de n6oformation (9).

La zone corticale tire son origine d'une pr6cipitation directe de calcite cryptocristalline (fortement ma- gn6sienne ou non) sous l'influence de facteurs qu'il reste ~ d6terminer, mais qui sont 6videmment li6s ~ l'acti- vit6 biologique de l'Algue.

Ainsi, il ressort qu'h un certain stade de son 6volution diag6n6tique le thalle de Renalcis 6tait constitu6 par une zone corticale micritique ddimitant une cavit6.

c - Un mod61e diag6n6tique possible : Sachant qu'au cours de son 6volution diag6n6tique le thalle de Renalcis a pu Etre repr6sent6 par une zone corticale micritique d61imitant une cavit6, nous avons cherch6 darts la nature actuelle s'il existe une algue qui, apr6s une telle 6volution diag6n6tique, pourrait pr6senter un aspect similaire.

Guid6 par la forme du thalle de Renalcis notre choix s'est port6 sur le genre Rivularia qui, routes pro- portions gard6es, offre une certaine analogie avec le genre Renalcis.

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A titre d 'exemple nous reproduisons ci-dessous la description d'une esp6ce de Rivulariac6e figur6e par P. Gayral (pl. CXCIII) darts son trait6 (10) sur les Algues des c6tes fran¢aises (1966) :

thalle de couleur tr~s fonc~e, de consistance ferme, forme des masses arrondies de quelques millim~tres g6n6ralement group6es en grand nombre sur les rochers. Au microscope, apr~s 6crasement, les thalles se montrent form6s par des filaments group6s en colonies subsph6riques darts une gel6e amorphe ; ils sont dispos6s ~ peu pros radialement.

En coupe verticale un tel thalle aura l 'aspect de la fig. 1 A inspir6e de celle donn6e par V. A. Lutchi- nina (11).

On sait que les Rivulariac6es, qui sont des Cyanophyc6es, sont susceptibles d'engendrer la cristallisation du carbonate de calcium dans des conditions favorables de temp6rature et de concentration en sels dissous.

Si l 'on se reporte au scMma 1 B de la fig. 1, l'activit6 photosyntMtique des filaments va cr6er entre les filaments, et au voisinage imm6diat du milieu ambiant, un micro-milieu oO vase produire une 616vation impor- tante du pH qui peut atteindre des valeurs de 9 et 10 (12), valeurs qui permettent la cristallisation de carbonate. Ce pH 61ev6 se maintient grace g la pr6sence de la gel6e amorphe entourant les filaments. La pr6cipitation de carbonate se produit dans une zone plus ou moins superficielle. I1 ne semble pas que cette zone puisse ais6ment se d6velopper en profondeur ~ cause des 6changes qui sont plus limit,s avec le milieu ext6rieur du fait m~me du resserrement des filaments les uns contre les autres. I1 est d'ailleurs bien connu que chez beaucoup d'Algues calcaires la calcification n'atteint pas les zones les plus internes du thalle.

En f'm de compte, g la mort de la colonie de filaments, il y aura une zone calcifi6e plus ou moins 6paisse dessinant une sorte de voOte (fig. 1 C), et d61imitant une zone qui formera une cavit6 apr6s destruction bact6- rienne des filaments non calcifi6s. La dessication et le tassement apr6s enfouissement pourront donner lieu ~i l 'apparition de fentes dans la zone calcifi6e.

Par la suite, une circulation d'eau vadose charg6e en carbonates dissous pourra amener la pr6cipitation de calcite dans la cavit6 construite par la zone pr6c6demment calcifi6e (fig. 1 D).

Ainsi, dans cette perspective, la zone calcifi6e qui se d~veloppe du vivant de l'Algue serait l 'homologue de la zone corticale de Renalcis.

d - Illustration du mod61e propos6 : Le processus diag~n6tique que nous venons d'exposer en partant d 'un thalle de Rivularia trouve une illustration darts la microstructure de concr6tions algaires carbonat6es r6colt6es en 1973 sur les berges de la SaOne en face de la localit~ de Beauregard (Ain).

Ces concr6tions pr~sentent une microstructure (fig. 5)/ l mi-chemin entre les stades diag6n6tiques 1 C et 1 D du mod61e propos6. On observe en effet des zones de calcite microgrenue de forme arqu6e qui 6voquent les zones corticales du thalle de Renalcis. Ces zones arqu6es rec61ent dans leur 6paisseur des fant6mes de fila- ments algaires, et d61imitent des cavit~s qui sont tapiss~es par des petits cristaux de calcite orient, s perpendi- culairement g leur substrat.

L'homologie est encore renforc6e par la pr6sence de petites fentes qui affectent les zones de calcite micro- grenue et s 'ouvrent dans les cavit6s.

Par cet exemple on constate que des colonies d'Algues filamenteuses peuvent effectivement construire des microstruetures arqu6es d61imitant des cavit6s qui, darts le cas de ces eoncr6tions, pr6sentent un d6but d 'obturat ion par la calcite.

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H I - C o n c l u s i o n s

Dans la perspective de cette seconde hypoth6se la morphologie constante des thalles de Renalcis s'ex- plique mieux puisque ceux-ci d6riveraient de colonies d'algues filamenteuses croissant en touffes scion une mor- phologie bien d6finie.

Cette hypoth6se rend compte de la microstructure du thalle fossile qui r6sulte d'une calcification en deux temps. Dans un premier temps est r6alis6e la zone corticale micritique ; ~ ce stade une cavit6 se forme

l 'emplacement de la zone centrale. Puis, dans un deuxi6me temps, de la sparite se d~pose dans la cavit6 et forme la zone centrale.

Le stade diag6n6tique correspondant ~ une cavit6 ~ l 'emplacement de ta zone centrale n'est pas une vue de l'esprit car il a ~t6 retrouv6 sur du mat6riel algaire homologue dont la diag6n6se est moins avanc6e.

Enfin, quant h sa position syst6matique, h titre d'hypoth6se, on peut sug~6rer que Renalcis 6tait une Algue compos6e par des colonies de filaments croissant en touffes h6misph~riques ou r6niformes, ce qui la rapprocherait des Rivulariac6es actuelles qui appartiennent aux Cyanophyc6es.

R6f6rences bibliographiques

( i ) VOLOGDIN A,G. - Archaeocyathids of Siberia, v. 2, State Scientific. Techn. Explor. Publ., Moscou -

Leningrad, 1932.

(2) KORDE K.B. - Akad. Nauk. SSSR, Trudy, v. 89, 1961, p. 3 - 47.

(3) JOHNSON J.H. - Journ. Paleont., Tulsa, v. 83, 1, 1964, p. 98 - 108.

(4) WRAY J.L. - Prof. Contrib. Color. SchoolMines, Golden, 3, 1967, 76 p.

(5) RIDING R. et TOOMEY D.F. - Journ. Paleont., Tulsa, v. 64, 4, 1972, p. 509 - 519.

(6) KLOVANJ .E . -Can . Petr. Geol. Bull.,DonMills, v. 12,1964, p . l - l O 0 .

(7) RIDING R. - Am. Assoc. Petr. Geologists Bull., Tulsa, v. 53 (6), 1972, p. 648.

(8) HOFMANN H.J. - Am. Journ. Sci., New Haven, v. 275, 1975, p. 1121 - 1132.

(9) BATHURST R.G.C. - Carbonate sediments and their diagnesis, Elsevier ddit. Paris, 1971,620 p.

(10) GAYRAL P. - Les algues des c6tes franqaises. Doin ddit., Paris, 1966, 632 p.

(11) LUTCHININA V.A. - Ed. "Nauka" Sibirskoje otdelenic, Novosibirsk, 1975, 100 p. (en russe).

(12) FRIEDMAN G.M. - Journ. sedim. PetroL,Tulsa, v. 45, 2, 1975, p. 379 - 398.

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Fig. 1 A, 1 B, 1 C et 1 D - Sch6mas iUustrant le mod61e diag6n6tique propos6 pour expliquer la microstruc- ture du thalle fossile de Renaleis.

Fig. 1 A - Sch6ma simplifi6 d'un thalle de Rivuladac6e avee ses filaments rayonnants dispos6s en touffes.

Fig. 1 B - D6but de calcification du thalle. La ligne interne en tiret6 d6limite en profondeur la zone d'6change avec le milieu ext6rieur au thalle. Dans cette zone, le pH peut s'61ever jusqu'/l des valeurs voisines de 10 qui facilitent la pr6cipitation de carbonates.

Fig. 1 C - ' Apr6s la mort de la colonie de filaments, le thalle est repr6sent6 par une zone corticale faite de micrite d61imitant une zone interne creuse. Au eours de la calcification la dessication fait apparaRre des fentes clans la zone corticale.

Fig. 1 D - Stade final de la diagen6se du thalle ; la cavit6 centrale a 6t6 combl6e par de la calcite de n6ofor-

marion v6hicul6e par des eaux vadoses charg6es en carbonates.

Fig. 2, 3 et 4 - Sections diversement orient6es de thalles de Renalcis du D6vonien inf6rieur du Massif armo-

ricain. Fig. 2. (x 50) ; fig. 3. et 4. (x 25).

Fig. 5 - Section d'une concr6tion algaire carbonat6e iUustrant un stade interm6diaire entre les stades 1 C et 1 D du mod61e diag6n6tique. On reconnait la pr6sence de fentes affectant les zones carbouat6es arqu6es.

Dans ce cas les fentes sont vraisemblablement dues/t la dessication. A noter dans les "zones eentrales" la pr6- sence d'un rev6tement de cristaux de calcite ofient6s perpendiculairement aux patois. (x 14).

Fig. 1 A, 1 B, 1 C and 1 D - Diagrammatic representation of the diagenetic model proposed as an expla-

nation of the microstructure of Renalcis thalus.

Fig. 1 A - A simplified diagram of Rivulariacean thalus with radiating f'daments in tuft.

Fig. 1 B - First stage of the calcification of thalus. The dotted line marks the limits in depth of the zone of exchange with marine environment, In this zone (stipple) micro levels of pH 10 may be reached, and cal- cite may precipitate.

Fig. 1 C - After the death of the fdamentous colony, the thalus is represented by a micritic cortical zone enclosing an empty central zone. During calcification clefts appear as a result of dessication in the cortical zone.

Fig. 1 D - Last stage in the diagenesis of thalus ; the central cavity has been f'dled up by calcite brought by

vadose waters saturated in carbonates.

Fig. 2, 3 and 4 - Sections in Renalcis thalus from Lower Devonian of Armorican Massif (fig. 2. (x 50) ; fig. 3

and 4. (x 25).

Fig. 5 - A section in an algal carbonate concretion showing an intermediary stage between stages 1 C and 1 D of diagenetic model. Note the presence of clefts in curved carbonate zone. In this case, clefts probably result from dessication. Also note in the "central zone" the presence of calcite crystals with c-axes perpendi-

cular to substrat. (x 14).

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Ca + 2HCO 3

,,"" " " , .," C a C O 3 " I " ,

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