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Faculté de Médecine Montpellier-NîmesAvril 2005

R. Pujol

Généralités sur la sensorialité

Plan de cours

Généralités sur les systèmes sensoriels : introduction.....................................................2poids du sensoriel dans la neurologie........................................................................................... 2Place de la sensorialité dans le système nerveux et éclairage phylogénétique.......................... 2

systèmes sensoriels : principes de fonctionnement..........................................................4Chaîne des opérations et dualité récepteurs / centres ................................................................ 4La transduction au niveau des récepteurs .................................................................................... 5Le codage de l'information au niveau des récepteurs ................................................................. 8Le décodage et l'interprétation du message au niveau des voies et centres.......................... 10

systèmes sensoriels : développement et plasticité..........................................................12Développement précoce des systèmes sensoriels, rôle des stimulations.............................. 12Plasticité fonctionnelle des systèmes sensoriels ...................................................................... 14

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Généralités sur les systèmes sensoriels : introduction poids du sensoriel dans la neurologie

Ces statistiques (USA, 1993) montrent le "poids" de la sensorialité dans les problèmes de Santé pour ledomaine Neurologique au sens large :- à gauche, en nombre de cas : noter les deux premières colonnes qui placent de très loin lespathologies visuelles et auditives au premier plan!- à droite, le coût pour la Santé : noter la deuxième place des pathologies ORL (derrière l'Alzheimer etloin devant les pathologies visuelles).

Place de la sensorialité dans le système nerveux et éclairage phylogénétique

Place de la sensorialité dans la trilogie « entrée/intégration/sortie »(cf. cours "rappels de neurobiologie)

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Eclairage phylogénétique

En fait, au cours de l'évolution (phylogenèse), c'est la prise d'information sensorielle et la réponseeffectrice qui apparaissent en premier (Eponges). Le système nerveux central (SNC) apparaît ensuitepour mieux intégrer l'information récupérée par les organes sensoriels et élaborer une réponse deplus en plus complexe.Noter le cas particulier de la vision où le SNC se charge de l'ensemble des opérations : la rétine enétant une projection périphérique.

Ces 3 schémas montrent la place occupée par le cerveau sensori-moteur (toutes les parties en noirou gris) chez 3 espèces de mammifères : du cerveau de rat (en haut) au cerveau humain (en bas),l'évolution montre une diminution relative du cerveau sensoriel par rapport au cerveau "associatif" (enblanc).

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Dans le même ordre d'idée, ce schéma montre l'évolution "régressive" du système olfactif chez lesvertébrés. De près de 50% de la masse totale du cerveau de Poisson, on arrive à 3% chez le Chat età moins de 0,5% chez l'Homme ! Bien sur, là aussi il faut se replacer dans le contexte dudéveloppement du cerveau "extra-sensoriel" (cf. plus haut) : 0,5 % du cerveau humain représenteautant de neurones que les 50% du cerveau de poisson !

systèmes sensoriels : principes de fonctionnementChaîne des opérations et dualité récepteurs / centres

La physiologie sensorielle au sens large

Au sens large, la physiologie sensorielle comprends 3 types de sensorialité :1- La sensorialité extéroceptive (la seule développée ci-dessous) : ce sont les 6 sens (qu'unabus de langage réduit le plus souvent à 5 !) : somesthésie, vision, audition, olfaction, goût et... équilibration vestibulaire !

2- La sensorialité intéroceptive : sensibilité des viscères, vaisseaux et endothéliums.

3- La sensorialité proprioceptive : sensibilité des muscles, tendons et articulations.

Les 6 sens extéroceptifs : organisation générale

L'organisation générale est similaire pour chacun des 6 sens : voici la chaîne des opérations

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Récepteurs - Voies et CentresDans les schémas ci-dessous, les récepteurs des 6 sensorialités extéroceptives sont représentés parles cartouches périphériques ; les flèches qui en partent vers le SNC représentent les nerfssensoriels.

Deux sensorialités extéroceptives sont prises ici en exemple : la somesthésie (sensibilité générale) àgauche et audition à droite. On remarque la similitude d'organisation des voies et centres : voieascendante (centripète) et peu de relais.

La transduction au niveau des récepteurs

TransductionLa transduction c'est la fonction de base d'un récepteur sensoriel. Elle consiste à transformer l'énergie(physique ou chimique) d'un stimulus en énergie bio-électrique (message nerveux).Le principe de la transduction est basé sur la modification des propriétés bio-électriques des cellulessensorielles "excitées" par un stimulus physico-chimique. Cette modification est en général unedépolarisation : entrée ou rétention de charges positives (cations) ; mais, dans le cas de la vision, c'estune hyperpolarisation (!) : blocage d'une entrée de charges positives.En voici quelques exemples :Mécano-transduction : transduction à partir d'un stimulus mécanique

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L'exemple le plus simple est celui des terminaisons réceptrices (dans la peau) des fibres tactiles, ci-dessus ; leur étirement (pression) entraîne l'ouverture de canaux. Dans ce cas c'est l'ion Na+ (boulebleue) qui dépolarise la terminaison sensorielle.

Autre exemple de mécano-transduction : dépolarisation des cellules sensorielles (cellules ciliées) dansl'audition. Ici, c'est l'ion K+ fortement concentré dans le liquide endolymphatique qui entre et dépolarisela cellule sensorielle ; les canaux, situés à l'extrémité des cils, s'ouvrent lorsque la vibration sonorepropagée aux liquides fait basculer le faisceau de cils.

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Chémo-transduction : transduction à partir d'un stimulus chimique

Photo-transduction : transduction à partir d'un photon lumineux

Dans les photorécepteurs rétiniens, la transduction est basée sur une hyperpolarisation et non unedépolarisation des récepteurs !En haut (obscurité) : les segments externes (et donc l’ensemble de la cellule réceptrice) sontdépolarisés par l’entrée de Na+ ; le canal sodium est maintenu ouvert par la GMPc.Au centre (lumière) : le photon active la rhodopsine, ce qui déclanche la double cascadetransducine/phospho-diestérase (PDE) dans laquelle l’AMPc est impliquée ; elle quitte le canal sodium,qui se ferme (hyperpolarisation) pour se transformer en GMP.On verra plus loin (cours sur la vision) comment les neurones rétiniens câblés sur ces photorécepteurssont capables d'interpréter cette hyperpolarisation comme une excitation.

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Le codage de l'information au niveau des récepteurs

CodageLa dernière étape de la transduction est le codage des propriétés du stimulus : la dépolarisation (oul'hyperpolarisation) du récepteur aboutit à la naissance d'un potentiel d'action (PA) sur la fibre nerveuse.Malgré, ce langage unique, les récepteurs sont dotés de capacités de codage, parfois très fins, qui leurpermettent d'envoyer au SNC des informations pertinentes sur les propriétés qualitatives, quantitatives,temporelles et spatiales du stimulus.Tous les récepteurs ne sont pas également performants pour l'ensemble de ces codages. A l'examendétaillé des grandes fonctions sensorielles, on verra par exemple :- que les récepteurs rétiniens sont excellents pour les codages spatiaux,- que les récepteurs cochléaires sont excellents pour des codages temporels et quantitatifs,- que les récepteurs du goût ou de l'olfaction codent peu le spatial et n'utilisent pas un codage spécifiqueclassique de la qualité du stimulus.1 - Codage qualitatifLe codage qualitatif est d'abord lié à la spécificité des récepteurs (un type de récepteur pour une qualitéde la sensation). Ex. 3 types de cônes à pigments rouge, bleu ou vert sont à la base du codage descouleurs. C'est aussi le cas pour certains récepteurs de la somesthésie, comme le Pacini pour le tactdiscriminatif.Dans l'audition, des récepteurs similaires codent passivement la qualité (fréquence) du son en fonctionde leur position sur la spirale cochléaireDans l'odorat, et plus encore dans le goût, il existe un très grand nombre de récepteurs codant une sortede continuum de sensations. La notion de qualité du stimulus est approximative dans l'odorat : on définitsouvent une odeur par rapport à quelques odeurs "culturellement" de référence ; dans le goût les "quatresaveurs" n'ont pas de vrai base physiologique !

ex du continuum du codage qualitatif dans le goût

Dans le goût (cf. schéma ci-dessus) c’est une classification mentale (culturelle, sociale) que nousappliquons sur un continuum de sensations. L'enregistrement unitaire des fibres gustatives montre qu'iln’existe pas, à proprement parler, de récepteurs spécifiques du sucré (S ), du salé (N = chlorure desodium), de l’acide (H = protons), ou de l’amer (Q = quinine) qui donneraient des réponses bienspécifiques (schéma du haut) ; au contraire, on enregistre un continuum de réponses (schéma du bas).2 - Codage quantitatifLe codage quantitatif est essentiellement sous tendu par deux mécanismes :- le nombre de potentiels engendrés par la cellule réceptrice en fonction de l'intensité du stimulus (1 PAau seuil, de plus en plus de PA lorsque l'intensité s'accroît) ; mais ce mécanisme à des limites, lerécepteur atteignant rapidement le maximum de ses possibilités d'émission.- le recrutement de cellules réceptrices qui cumulent leurs activités pour augmenter le nombre demessages envoyés au SNC (ex. irradiation d'un point douloureux).3 - Codage temporel (adaptation)

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Le codage temporel est lié à la capacité des récepteurs de répondre ou non à la durée de la stimulation.Ce codage est lié à la propriété d'adaptation. S'adapter c'est ne plus répondre à un stimulus qui persistepour :- mieux se préparer à répondre à la prochaine stimulation ;- ne pas encombrer inutilement le SNCUn bon codeur de durée est un récepteur sans adaptation : capable de répondre pendant toute la duréede la stimulation.

Trois exemples d'adaptation dans les récepteurs somesthésiquesDans la somesthésie on peut distinguer 3 catégories de récepteurs suivant le mode d’adaptation de laréponse à la stimulation :- adaptation très rapide (pour pouvoir répondre à des stimulus de haute fréquence) comme lescorpuscules de Pacini impliqués dans le "toucher actif" : ex. perte de la discrimination tactile lorsque lesdoigts paralysés ne font plus de toucher actif- adaptation lente (réponse sur toute la durée de stimulation) : ex. récepteurs du tact non discriminatif, dela pression- adaptation très lente (réponse suivie de post-décharge) : ex. récepteur du chaudRemarques :- même les récepteurs à adaptation rapide codent un élément temporel : le début (l'attaque) du stimulus ;- ces mêmes récepteurs à adaptation rapide codent une seconde propriété temporelle : la fréquence dela stimulation : les plus performants ici sont les récepteurs auditifs ;- les récepteurs à adaptation lente peuvent être de mauvais codeurs de durée, s'ils présentent des post-décharges (ex. nocicepteurs qui déchargent alors que la stimulation douloureuse a cessée).4 - Codage spatialLe codage spatial est d'abord lié à la densité des récepteurs et à la taille de leur champ récepteur(territoire spatial couvert par un récepteur) : plus le champ récepteur est limité, plus le codage spatial estraffiné : il va aboutir à une représentation cérébrale "point par point". Le codage spatial est détérioré parla convergence (plusieurs récepteurs câblés sur une même fibre nerveuse).1er ex. Dans le système somesthésique, les récepteurs sont très denses et leur champ très étroit dans lapulpe du pouce ou de l'index ; résultat : codage discriminatif très fin. Au contraire, dans la peau du dos,récepteurs épars avec champ récepteurs très large ; résultat : codage spatial plus approximatif.2ème ex. Dans la rétine, les cônes ont un champ récepteur très étroit, ils sont aussi câblés de façonlinéaire ; résultat : excellent codage spatial (acuité visuelle). Au contraire, les bâtonnets très convergents(jusqu'à 1500 pour une seule fibre) mélangent leurs champs récepteurs ; résultat : codage spatial trèsapproximatif ... mais plus grande sensibilité puisqu'ils effectuent un meilleur codage quantitatif.

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Le décodage et l'interprétation du message au niveau des voies et centres

Organisation générale des voies et centres de la sensorialitéLes voies sensorielles sont organisées de manière centripète : les messages entrent dans les étagesbas du système nerveux central par les nerfs sensoriels, 3 ou 4 relais font monter cette information aucortex spécifique. A chaque étape s'effectuent un décodage et une interprétation des propriétés dumessage, des plus simples aux plus compliquées.

Ces deuxexemples, déjàcommentés,montrentl'organisationidentique de lavoie auditive(gauche) etsomesthésique(droite)

Les deux types de voies : primaires et non primaires

D’un même récepteur (R), deux types de voies sensorielles montent au cerveau.- La voie primaire (bleue) est spécifique : exclusivement réservée à une sensorialité donnée ; c’est lavoie de la discrimination. Elle est rapide (grosses fibres, peu de synapses) et topique (représentationspatiale maintenue jusqu'au cortex : cf. principe ci-dessous). Les centres (C1, C2, C3, ..) effectuent undécodage centripète (du plus simple au plus complexe en montant vers le cortex). Noter que dès letronc cérébral (C1, C2), l'information décodée peut aboutir à une réponse réflexe.- La voie non primaire (verte) n'est pas spécifique : toutes les informations sensorielles y convergent.Elle passe par la formation réticulée (d'où son autre appellation de voie réticulaire), avant d’atteindre lescortex associatif (Cx nP) et limbique (Cx L). C'est la voie des motivations, des émotions et de l’éveil.Elle dérive aussi vers l’hypothalamus (Ht), le système nerveux végétatif et le système hormonal (H),déclanchant des réactions végétatives.Pour une perception consciente, les deux voies sont nécessaires et doivent être simultanément actives.En voici 2 exemples :

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- 1 : une lésion corticale (coma dépassé) abolit la perception consciente, mais peut laisser intactes lesréactions réflexes et végétatives- 2 : le sommeil abolit la perception consciente, alors que la voie primaire fonctionne parfaitement

Rappel d'un des principes de base de la topie : l'inhibition latéraleLe principe de l'ihnibition latérale explique le renforcement de la représentation "point par point" au furet à mesure de la montée dans la voie sensorielle : les stimulus périphériques étant éliminés parl'activité inhibitrice de la ligne "majoritaire", branchée sur le point central de la stimulation.

Les rôles des voies non primaires

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La voie non primaire est desservie par les informations provenant de tous les récepteurs (V,A,S,..). Aupassage, la formation réticulée joue un rôle de filtre : elle laisse passer (dans la voie primairespécifique) une modalité privilégiée à un instant t.- Exemple 1 (flèche de gauche Vas) : lors d'une lecture attentive, du déchiffrage d'un tableau, etc., lavoie primaire visuelle (V) est privilégiée, l'audition (a) et la somesthésie (s) sont inhibées.- Exemple 2 (flèche du centre vAs) : lors de l'écoute attentive d'un disque, d'une conversation, etc., lavoie primaire auditive (A) est privilégiée, la vision (v) et la somesthésie (s) sont inhibées.- Exemple 3 (flèche de droite vaS) : lors d'une opération tactile attentive, d'une montée d'influxdouloureux, etc., la voie primaire somesthésique (S) est privilégiée, la vision (v) et l'audition (a) sontinhibées.

systèmes sensoriels : développement et plasticité Développement précoce des systèmes sensoriels, rôle des stimulations

Développement des systèmes sensoriels chez l'HommeLa première information à retenir, lorsqu'on analyse le développement du cerveau et des systèmessensoriels au cours de l'ontogenèse est sa précocité. Avant la fin du 1er mois post-conception, 3placodes sensorielles peuvent être observées latéralement, le long de la vésicule cérébrale primitive :

- la placode ou vésicule optique (v), qui est un fait un diverticule du prosencéphale postérieur(futur diencéphale) et qui va se différencier en rétine.

- plus en arrière, la placode olfactive (o) qui formera l'épithélium olfactif.

- au niveau du rhombencéphale, la placode ou vésicule otique (a) qui formera les deux organessensoriels de l'oreille interne : vestibule et cochlée.

A la charnière de la vie embryonnaire et fœtale (7 semaines), les signes "extérieurs" des deux organesvisuel (v, œil) et auditif (a, oreille) sont visiblesDéveloppement comparé des 6 sens chez le foetus

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Chez l’homme, tous les sens extéroceptifs montrent un schéma de développement similaire.Les récepteurs achèvent leur développement et peuvent entrer en fonction au cours de la périodefoetale, avant la naissance.Les centres cérébraux, recevant les messages appropriés des récepteurs, se développent au cours despremières années postnatales. Durant cette période, le bon fonctionnement des organes sensoriels estnécessaire au bon développement du cerveau sensoriel.

Un exemple de développement : celui du système auditif

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Echelle linéaire de la maturation d’un système sensoriel : ici l’audition.Noter la maturation très rapide du récepteur, alors que les centres cérébraux se développent beaucoupplus lentement.La maturation cochléaire est marquée par des périodes d'hypersensibilité où le récepteur (ici la cochlée)est beaucoup plus vulnérable.Corrélat anatomique

Neurones du cortex auditif au moment où la cochlée vient d'entrer en fonction (6 mois in utero) et aprèsun fonctionnement normal de la cochlée (6 ans, cortex arrivé à maturité) : l'arborisation dendritiquetraduit le nombre de synapses ! Ces synapses cérébrales se forment donc, au cours du développementsous l'influence des stimulations. (voir aussi le cours sur les les principes généraux de plasticité du SN).

Plasticité fonctionnelle des systèmes sensorielsRappel d'un principe fondamentalLa plasticité fonctionnelle dans le système nerveux est essentiellement basée sur la plasticitésynaptique et les propriétés métabotropiques des synapses neurochimiques (cf. le cours "rappels surl'organisation fonctionnelle du SN, des neurones et des synapses").Dans les systèmes sensoriels, la population et le fonctionnement synaptiques peuvent ainsi êtreprofondément et durablement modifiés par les stimulations !Rôle des stimulations dans le développement des systèmes sensoriels

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Le développement du cerveau sensoriel est lié à celui de son récepteur qui atteint sa maturitébeaucoup plus rapidement.En haut : le récepteur (ici la cochlée) se développe et fonctionne normalement ; ce pleinfonctionnement de la cochlée pendant les premières années de la vie entraînent un pleindéveloppement du cerveau auditif.En bas : une pathologie stoppe la cochlée dans son développement (elle n’atteint que 50% de sesperformances) ; le cerveau auditif, mal stimulé, va se contenter d’un développement incomplet (et d’unfonctionnement à 50%).Conclusions pratiques :- il faut apporter au cerveau sensoriel en cours de développement les stimulations appropriées :apprendre une langue étrangère ou la musique très tôt- il faut traiter, réhabiliter, suppléer, … un récepteur sensoriel le plus tôt possible, pour permettre aucerveau spécifique de se développer et de fonctionner au mieux.Exemple expérimental : fabrication d'un cortex "auditif" chez le chat sourd de naissance

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1) Spécification des aires corticales primaires chez le chat.A la naissance (à gauche), les aires sont polysensorielles. Petit à petit, lesstimulations appropriées façonnent les aires primaires somesthésique (s), auditive (a)et visuelle (v). Quelques mois après, sur le cerveau adulte (à droite) les aires primairesS,A,V sont parfaitement définies : leurs neurones ne s’occupant exclusivement que d’une sensorialité.

2) A la naissance (à gauche), un chaton blanc atteint de surdité génétique(cochlée non développée) a un cortex polysensoriel où seules les aires somesthésiques (s) et visuelles(v) vont peu à peu se spécialiser.A l’âge adulte (à droite), le cortex temporal du chat blanc sourd, n'ayant jamais reçu d'informationauditive, restera en partie activé par des stimulations somesthésiques et visuelles. Les aires primairesS et V sont parfaitement définies.

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3) Même scénario, mais ici le chaton blanc sourd (à gauche) est « implanté » : électrodesstimulant artificiellement la voie auditive. Résultat : chez l’adulte (à droite), les 3 aires primaires sontbien spécifiées ; l’aire temporale A ne répond qu’à la stimulation artificielle qui a remplacé celle del’oreille non fonctionnelle.Cet exemple trouve son application dans l'implant cochléaire chez le jeune enfant qu'il faut implanterprécocement pour obtenir les meilleurs résultats.Exemple "clinique"

d'après Kujala et al. Nature, 2000Imagerie fonctionnelle lors d’une tache auditive. A gauche, sujet normal : seul le cortex auditif(temporal) est activé. A droite, aveugle de naissance : activation du cortex auditif et d’une partie ducortex visuel (occipital). La privation d’information rétiniennes chez l’aveugle de naissance a laissé aucortex occipital des propriétés polysensoriellesCe cas (chez l’Homme) est un peu l’image en miroir de l'expérimentation sur le chat blanc.

Plasticité des systèmes sensoriels à l'état adulte : compensation vestibulaire

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A gauche, normalement, trois entrées sensorielles convergent sur les noyaux de la posture dans letronc cérébral venant des récepteurs vestibulaires (V), rétiniens (r) et proprioceptifs (p) : les entréesvestibulaires sont majoritaires. Au centre, le vestibule est hors circuit (neurectomie ou accidentvasculaire par ex.) : la posture (l’équilibre) est fortement altérée, car il ne reste que les deux entréesminoritaires (r et p). A droite, une bonne rééducation des deux entrées restantes permet de compenserau niveau central les informations vestibulaires manquantes : c’est la suppléance inter-modalitaire etune posture (équilibre) quasi normale est retrouvée.Conclusion : les centres nerveux sensori-moteurs, même chez l’adulte, montrent une plasticitéd’adaptation aux stimulations.