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Article

« Evolution de la biocénose rotatorienne au cours des variations de l'état trophique du Léman etcomparaison avec le lac de Constance »

G. BalvayRevue des sciences de l'eau / Journal of Water Science, vol. 2, n° 4, 1989, p. 739-753.

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DOI: 10.7202/705052ar

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I REVUE DES SCIENCES DE L'EAU, 2 (1989) 739-753

Evolution de la biocénose rotatorienne au cours des variations de l'état trophique du Léman et comparaison avec le lac de Constance

Evolution of rotifer biocenosis during changes of the trophic state in Lake Geneva and comparison with Lake Constance

G. BALVAY

RÉSUMÉ

L ' é v o l u t i o n comparée des biocénoses ro ta to r i ennes du Léman et du Lac de Constance montre un p a r a l l é l i s m e remarquable lo rs des changements cont inus de l ' é t a t t r o p h i q u e , t a n t avant qu 'après le n iveau maximal d ' e u t r o p h i s a t i o n a t t e i n t par ces deux l acs . La comparaison avec un c e r t a i n nombre d ' au t r es m i l i eux soumis également a un changement de Leur n iveau t r o ­phique met en évidence une v a r i a t i o n t r è s n e t t e des e f f e c t i f s des espèces méso-eutrophes e t eutrophes en f o n c t i o n de la p r o -

i g ress ion ou de la régress ion de l ' e u t r o p h i s a t i o n ; ces change-\ ments sont beaucoup moins marqués en ce qui concerne L 'assoc ia ­

t i o n des espèces o l igo-mésot rophes .

flots clés : £u£MpkLi>a£Loft, njot<L&&ii&A, ziplczi Âjndi.catnlcz&, tac Léman, tac dt Constance.,

I n s t i t u t de L imno log ie , S t a t i o n d 'Hyd rob io l og ie Lacustre I .N .R .A . , 75, avenue de Corzent , B.P. 511, 74203 Thonon- les-Bains Cedex, France.

740 Revue des Sciences de l'Eau, 2, n° 4

SUMMARY

E u t r o p h i c a t i o n of a lake must be expected t o cause both a b i o t i c and b i o t i c responses. The changes i n the t r o p h i c s t a t e of a Lake c e r t a i n l y occur at a i l t r o p h i c Leve ls , but t o d i f f é r e n t ex ten ts depending-on the character of the ecosystem ; the subséquent é v o l u t i o n of the r o t i f e r b iocenos is i s one of the most pronounced fea tu res occu r r i ng as an i n d i r e c t conséquence of e u t r o p h i c a t i o n .

I n the l as t th ree décades, the r o t i f e r community i n Lake Geneva has presented impor tant changes i n s t r u c t u r e , as a r e s u l t o f continuous changes i n the t rophism of the l ake . This s tudy covered a per iod of t ime s u f f i c i e n t to show poss ib le t r u e m o d i f i c a t i o n s of the community s t r u c t u r e .

Lake Geneva has undergone anthropogenic e u t r o p h i c a t i o n since the 1950 's . The Lake reached i t s h ighest n u t r i e n t l e v e l du r i ng 1979-1980, uhich has decreased though s ince 1981 w i t h the improvement of phosphorus removaL i n sewage t reatment p l a n t s . A s i m i l a r t rend was observed i n Lake Constance, w i t h more impor tant q u a n t i t a t i v e changes connected w i t h prev ious r e s u l t s da t i ng from the o l i g o t r o p h i c stage of t h i s l ake .

Table 1 g ives the v a r i a t i o n s i n abundance of r o t i f e r species observed dur ing the e u t r o p h i c a t i o n increase and du r i ng the decrease o f the e u t r o p h i c a t i o n leveL i n some lakes o f d i f f é ­rent t r o p h i c s t a t u s .

F igure 1 i n d i c a t e s the q u a n t i t a t i v e changes of the main r o t i f e r species i n Lake Geneva and Lake Constance. Compared t o the maximal t r o p h i c l eve l ( i n d i c a t e d by a r r o w ) , data from Lake Geneva f o r 1959-1987 are s i m i l a r t o those obta ined i n Lake Constance between 1963 and 1978, i f the prev ious data o b t a i ­ned f o r t h i s lake dur ing i t s o l i g o t r o p h i c stage are exc luded.

F igure 2 présents the gênerai t r end observed f o r the d i f f é r e n t t r o p h i c i n d i c a t o r groups dur ing the increase or decrease of e u t r o p h i c a t i o n . Throughout the e u t r o p h i c a t i o n p rocess / thèse groups e x h i b i t e d a gênera i increase f e r most of t he d i f f é ­ren t spec i es , w i t h the r a t i o "number of i nc reas ing spec ies / number of decreasing spec ies" growing from the o l i go -meso-t r o p h i c group t o the eu t roph ic one. During the decrease of e u t r o p h i c a t i o n , the s t r eng th of meso-eutrophic and eu t roph ic i n d i c a t o r groups d imin ished more than t ha t of the o L i g o -mesotrophîc group.

Many species hâve appeared dur ing the e u t r o p h i c a t i o n i n c r e a s e , mainLy be long ing t o meso-eutrophic and eu t roph i c i n d i c a t o r g roups , together w i t h the settLement of some oLigo-mesotrophic species [A&comofipha iattani, Synckazta oblonga, Notholca. cau-data}. The p r o p o r t i o n of meso-eutrophic and eu t roph i c species inc reased i n the two l a k e s , but the re i s a t r e n d i n popu la t i ons of the o l i go -meso t roph ic species t o decrease, leading t o a p r e -cocious disappearance of Vloz&oma. hwt&orU. and l a t e r of A&comoK-pha ovaLU, Ga&tfwptu> ityti^eA, Ptoz&oma i/umeattm i n Lake Constance, and of Syncha&ta tsiemiZa. and hlothotca fiolÛLCta i n both Lakes.

Peuplement de rotifères du Léman 741

Decreasing e u t r o p h i c a t i o n reduces the number of some meso-eu t roph i c [TfUchoceAca lonqlà&ta and T. ptu-itùi i n Lake Geneva, 7". louA&eZ&ti i n Lake Constance) and eu t roph ic spe-c ies [KmxAJizop6-Ui 6-L&&0. and TfU.choc.eAai cytindA^ca i n Lake Geneva, Pomphotyx ùOMplanaXa i n Lake Constance). However, the water quaL i t y has not improved enough t o àlLow a f u r t h e r increase i n oLigo-mesotrophic spec ies , except f o r ConocnÀMtA afiicoMuji i n both l akes , and fo r A&comoKpha ecauif tô, KzZZccot-tla. tonglip-ina and SynchaeXa. obtonga i n Lake Geneva.

Since 1981 , the oLigo-mesotrophic î n d i c a t o r group i s numericaLly dominant i n Lake Geneva (BALVAY and LAURENT, 1989c) , p r e -ceding the euryecious one [AàpZanchna. psilodonta. + KGJtcutdUta. cochlzjtVLu), uhi l e the s t reng th of the meso-eutrophic group decreases and the eu t roph ic one remains almost s teady .

Key-words : EitffLopkiaution, lotif>zfif>, tsiophic ùtaZz, Àndlcatofi •ipec-cw, Lake. Gmttva, Lake. Conàtancz.

INTRODUCTION

L'accélération de l'eutrophisation du fait de l'homme est un phéno­mène indéniable qui se manifeste aussi bien dans les petites masses d'eau que dans les plus grands lacs et dont l'un des traits les plus prononcés concerne en général l'accroissement de la biomasse du phyto-plancton. L'augmentation de la biomasse zooplanctonique a très souvent été considérée comme le résultat de l'eutrophisation (e.g. BALVAY, 1984 ; SKOGHEIM et ROGNERUD, 1978 ; SPODNIEWSKA et al. t 1973) et les exemples de changements induits dans la structure du zooplancton sont abondants (BROOKS, 1969). De nombreux lacs constituent de bons exemples des inci­dences de l'eutrophisation sur le peuplement planctonique, tels les lacs de Constance (WALZ et al.3 1987), Kasumigaura (TODA et al.j 1981) et Piburger (SCHABER, 1975, 1976, 1977). Cependant, par rapport aux multiples études traitant de l'évolution des entomostracés, relative­ment peu de données concernent le devenir des rotifères durant le pro­cessus d'eutrophisation (de BERNARDI et SOLDAVINI, 1976 ; HERZIG, 1987 ; HABERHAN, 1983 ; WALZ et al.3 1987 ; ZIMMERMANN, 1974).

Dans les plans d'eau de la zone tempérée, les changements saisonniers des facteurs abiotiques conditionnent la succession annuelle des diverses espèces de rotifères. Mais l'examen des données collectées durant une longue période de temps montre que l'abondance des espèces peut varier fortement d'une année à l'autre, surtout lorsque le milieu est perturbé, et en particulier par l'eutrophisation. L'apparition saisonnière des espèces peut rester identique à elle-même au cours des années (HERZIG, 1987), mais dans le Léman des dérives dans le temps des pics saisonniers d'abondance ont été observées pour certaines espèces, par exemple ni-pta.nc.hna. ptvLodonta, ConochÂMià u.nÀ.coAnÂji et A&comoipha. eccudxi (BALVAY et LAURENT, 1989<?) .

Bien que fournissant des indications sur les variations quantitati­ves de quelques espèces de rotifères au cours du temps, certaines publi-

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cations ne peuvent donner en toute rigueur une idée exacte de l'évolu­tion du peuplement en raison de la rareté et de la discontinuité des prélèvements. Les modifications d'abondance observées à partir de prélè­vements très limités dans le temps (GREEN, 1976 ; YASUDA et al. 3 1975) peuvent être reliées dans certains cas à une évolution du milieu, nais elles reflètent le plus souvent ces variations interannuelles fréquem­ment observées dans divers types de milieux le.g. EJSMONT-KARABIN et WEGLENSKA, 1985).

La mise en évidence d'une tendance évolutive liée a l'eutrophisation implique le recours à des études à long terme (HERZIG, 1987) et avec une fréquence d'échantillonnage élevée (BERNER-FANKHAUSER, 1987). Le suivi continu du Léman de 1959 à 1987 a révélé des modifications impor­tantes de la biomasse zopplanctonique (BALVAY, 1984) ainsi que des varia­tions qualitatives et quantitatives de la communauté rotatorienne durant et après la phase d'eutrophisation croissante de ce lac (BALVAY et LAURENT, 1989G, b, a).

Il est apparu intéressant de comparer les changements respectifs survenus dans les caractéristiques de la biocénose rotatorienne du Léman et du lac de Constance en raison de la similitude d'évolution de ces deux biotopes ; cette comparaison a été complétée par des observa­tions effectuées par divers auteurs dans un certain nombre d'autres plans d'eau.

LES MILIEUX

Les lacs Léman et de Constance ont des dimensions comparables, avec une superficie respective de 582 ka2 et 474 km2 pour une profondeur maximale de 309 m et 252 m et montrent une évolution similaire au cours de leur eutrophisation. L'enrichissement continu en phosphore pendant plusieurs décennies a abouti dans ces deux plans d'eau à une teneur maximale en orthophosphates voisine de 0,09 rag P.l"1 ; cet accroissement s'est poursuivi jusqu'en 1973 dans le lac de Constance (AMBUHL, 1980) et dans le Léman jusqu'en 1979 (BLANC et al., 1988) et même 1981 en prenant en compte la teneur en orthophosphates dans la couche 0-10 m (BALVAY et PELLETIER, 1988a, b). On assiste ensuite à une stabilisation voire même dans le Léman à une diminution des stocks en P dans les eaux de ces deux lacs généralement considérés comme méso-eutrophes (AMBUHL, 1981).

Les prélèvements effectués en 1923-1924, 1934-1935 et 1963 dans le lac de Constance (WALZ et al., 1987) et de 1959 à 1980 dans le Léman correspondent à la phase d'eutrophisation croissante de ces deux milieux ; les observations faites en 1977-1978 dans le lac de Constance et la pé­riode 1981-1987 relative au Léman concernent la phase de réhabilitation de ces deux lacs.

Le tableau 1 mentionne les modifications d'abondance d'un certain nombre d'espèces de rotifères dans les lacs Léman et de Constance ainsi que dans quelques autres plans d'eau au cours de l'eutrophisation crois­sante et également lors de la stabilisation ou de la régression de l'état trophique.

Peuplement de rotifères du Léman 743

L'éventail des caractéristiques morphométriques de cet ensemble de milieux est très large ; la superficie varie de 1 ha (lac Lilla Stocke-lidsvatten) à 1 612 km2 (lac Sevan), la profondeur maximale de 2,5 m (lac Trummen) à 370 m (lac Majeur), le volume de 30 000 m3 (lac Lilla Stockelidsvatten) à 89 km3 (lac Léman) et l'altitude de 9,4 m (lac Esrom) à 1 916 m (lac Sevan). Toute la gamme des états trophiques est représentée dans ces différents milieux, depuis l'oligotrophie jusqu'à l'eutrophie. La plupart de ces lacs présentent une variation plus ou moins rapide et continue de leur niveau d'eutrophisation, mais certains d'entre eux ont été soumis à des actions drastiques comme la fertilisa­tion volontaire des eaux (lacs Anjan et Hecklan), l'élimination des sédî ments (lac Trummen) ou des poissons (lac Lilla Stockelidsvatten).

RÉSULTATS

Parmi les 48 espèces de rotifères observées dans le lac de Constance, 35 espèces appartiennent à la faune lémanique. Les deux composantes majeures de la biocénose rotatorienne sont identiques dans les deux lacs, avec cependant KcA&ttZÙl cOcktzCLtiA dominant dans le Léman et VolycVUtfoui doLLch.Op££AXL-vulg<ULU dans le lac de Constance. Cette pré­pondérance de K. C.0cht6j0JiL& dans le Léman n'est pas immuable ; cette espèce est régulièrement remplacée pendant un an, après chaque période de dominance continue durant 3-4 années consécutives, par une autre espèce dominante, en général P. doZÀ.C.hop£QAO.-\}llLQ<VLLt> ou exceptionnel­lement Hotholca caudaux (BALVAY et LAURENT, 1989b).

Il existe un parallélisme remarquable dans l'évolution des deux communautés au niveau de l'abondance totale des rotifères qui s'accroît durant la phase d'eutrophisation et se stabilise lors de la phase de restauration de ces plans d'eau. WALZ et al. (1987) ont mis en évi­dence dans le lac de Constance des accroissements numériques d'une unité de magnitude chez Kztticottia. lonQÂj,pi.na, C. an̂ co-tnx̂ et SynchaeXa spp., de deux unités en 30 ans [KzfiatzZjLa. quadMXa, A. phÂ-Odonta) et même de près de 3 unités en 40 ans pour K. ùOcktexVUA et PolyaAthAa spp. (figure 1). Ces accroissements sont nettement moindres dans le Léman, n'atteignant qu'une unité de magnitude en ce qui concerne les espèces les plus abondantes ; cette différence d'amplitude est à ratta­cher à la durée respective des périodes d'observation, les données étant beaucoup plus anciennes pour le lac de Constance et remontant à la pé­riode oligotrophe de ce plan d'eau.

L'abondance saisonnière des rotifères est en général plus faible dans le Léman que dans le lac de Constance ; la population maximale observée dans le Léman en juillet 1982 (7,6 106 ind.m-2) est nettement inférieure à celle signalée dans le lac de Constance (35,6 10 6 ind.nT* en juillet 1978). En outre, toutes les espèces colonisant le Léman présentent éga­lement des maximums saisonniers inférieurs à ceux du lac de Constance, à l'exception de C. uiU.C0finil> dont le pic d'abondance de 4,96 10e ind, m~a en septembre 1983 est nettement supérieur au maximum signalé dans le lac de Constance avec 1,3 105 ind.m"2 en juillet 1978.

La similitude d'évolution des espèces majeures dans les deux lacs est remarquable, que ce soit avant ou après la rupture d'évolution de ces deux milieux (figure 1 et tableau 1 , colonnes 1 et 2).

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Tableau 1

Phase d'eutrophisation croissante Eutrophis. décrois. E s p è c e s M E M E M E M E E E E E M M M H M O M O O O ME ME ME ME S E O

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 14 15 16 17 16 19 1 2 3 4 5 2016 21

D - - - D A P - P A + + P - - A = - a » p

- A + + P P

AnuJiazopi-ii î-ci-ia E A Aiccmoipka zzoadii OU A Aiccmonpka OVOZÂJ, CM - P h&comoKpka. (,aZtan& CM - A Aipianchna ptUodonta. Eut . + Rtkckionui anguta/uu s E A A S/mckionuà calyci.-it0>UL& E A A Cottothzca, pzZa.gi.ca ou P Conochltub utU.coAftii . OU + + Euchtanii dtfa&Ua E P P fitâtia langÎAZta. E A P FiZinÂa tZAminaZÂj, OU + P Gai.tA.opiU s p . OU GaiViopuJ, ityLi^ZA OU - P HzxaAXhta. mina. E K.ztU.cc£tla tongli-pina OU + + KznzXztta cochlz<uU& Eux. + + K. zochtzaAÂJ, ku-piaa. ME -K. cochlexvLU tzcia. E + A KzAaiztla quadteuta. ME + + Hotliciza caudata 0 _ Sotlwlca fatiacza OU _ A Notholca tabli OU P A Hothotca, iquamuta OU - A ?toz&oma hud&onc OU - D PCoz&oma XxunccUujti OU _ _ PotycAXhAa. doti-ChcptZAO. OU P A VaLijOJithAO. vatga/Ui OU P P ?.dct. + vuXgcuUi OU + PctijcutthAa. spp . OU + Pompholyx compta.-naXa E A A ?ompnotyx. iutccUa. E + A Pompkolyx. spp . E Synchazta obtonga OU + P Synchazta pzctinaia E . P Synchazla tAvmla OU P P Synz.ha.tta app . + TfUchoczAca capu.-cina ME + TAA.ckoctA.ca cytcn-dAÂ.ca E A A TAÂ.ckoctAca longi-izta ME A P TJUc.hoczA.ca. poActl-ÙLA ME = A XilckoczAca piLbitla ME A T'U.ckoCZ'LZa AQUA&Z-Izti ME P A TAJ-choczAca hÀjnilUj. E

E P PucfioceAca spp. UE +

A - + P A A P

+ P P A P P P

? - - + + P- + + * - « + » p P + + + - P - + + A = = _ - p

P + - P A - + + - -

D D P P

+ - P - D P

D - - D

+ P P P + + = P P P

D = P D P + A + - P D P D

P - - P + P p + - P + D - P A

- - D D

p - = P D p P p - = - P

Peuplement de rotiferes du Léman 745

Tableau 1. - Evolution de l'abondance de quelques espèces de rotiferes au cours de la phase d'eutrophisation croissante ou décroissante dans différents biotopes.

Table 1. - Changes of rotifer species àbundance with increa-sing or decreasing eutrophication in différent biotops.

0 oligotrophe OM o1igo-néso trophe M mé sotrophe ME nëso-eutrophe E eutrophe Eur eurytope

A apparition D disparition P présence

+ effectifs en augmentation

- effectifs en diminution

= effectifs stables

oligotrophy oligo-mesotrophy mesotrophy meso-eutrophy eutrophy euryecious

appearanae disappearanoe présence

increase in àbundance

decrease in àbundance

no changes in àbundance

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Lac Léraan (cette étude) Lac de Constance (WALZ et àl.s 1987) Lac Glubokoe (MATVEEVA, 1986) Lac Gjersjçfen (FAAFENG et NILSSEN, 1981) Lac Vortsjârv (HABERMAN, 1983) Lac Esroin (JONASSON, 1977) Lac de Sempach (ZIMMERMANN, 1974) Lac Biwa Sud (H1LLBRICHT-ILKOWSKA, 1983) Lac Mergozzo (de BERNARDI et SOLDAVINI, 1976) Grasmere (ELLIOTT, 1977) Lac Tyrifjord (LANGELAND, 1974) Neusiedlersee (HERZIG, 1987) Lac Biwa Nord (HILLBRICHT-ILKOWSKA, 1983) Lac Majeur (BONACINA, 1977) Lac Sevan (MESHKOVA et NIKOGOSYAN, 1978) Lac Hymenjaure (PERSSON, 1978) Lac Hecklan (OLOFSSON et al., 1988) Lac Anjan (HILBRINK et HOLMGREN, 1981) Divers lacs (KARABIN, 1983, 1985) Lac Truimnen (ANDERSSON et al., 1975) Lac Lilla Stockelidsvatten (STENSON, 1982)

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1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980

md m '

106:

105

10'

103:

11

LEMAN

1

1960 1970 1980

Figure 1. - Evolution de l'abondance de quelques espèces de rotifères au cours des variations de l'état trophique du Léman et du lac de Constance (les flèches indiquent la pé­riode d'eutrophisation maximale).

Figure 1. - Quantitative changes in abundance of some rôti fer species in Lakes Geneva and Constance during increase and decrease of eutrophication (arrows dénote maximum eutrophi-cation).

A : Aiplanchna pfUodonta Kl C : ConockiluA uiu,cofuvi& Kq

Kc : KeAtUeZùi cochZtaxU p

Ketticottla. ZongiApina KeAateZZa. quadutfa. VolyaruthAa. dotichoptvui + vatgoAù)

Après un accroissement continu au cours de la période d'eutrophisa­tion croissante, les effectifs de P. do£ichop£&ia-VuZg(lfLi& restent sen­siblement constants durant la phase de restauration des deux lacs. Ceci se retrouve en général dans tous les lacs (tableau 1) à l'exception du Grasmere où, en raison du nombre limité des années d'observation, la diminution des effectifs dépend probablement plus de variations inter­annuelles que de l'évolution du milieu.

L'abondance de K. COoJfdJUViÀJi et de K. qiM.d*Jl£c. progresse au cours de la phase d'eutrophisation des deux lacs et diminue au cours de la der­nière période, mais de façon bien moins prononcée pour K. C0ckt&(VvL&. Une telle diminution a été également mise en évidence par ANDERSSON et

Peuplement de rotifères du Léman 747

al. (1975) pour K. quadfiata (mais pas pour K. tochLzcJvit,) après la res­tauration du lac Trummen.

C.llïlLCOfmÂJi, espèce considérée comme oligo-mésotrophe s'est généra­lement développée dans tous les milieux en cours d'eutrophisation sauf dans les lacs Gjersjçten et Vortsjârv où elle a nettement régressé ; cette espèce a réagi par un fort accroissement numérique à une fertili­sation simultanée en N et P dans les lacs Hymenjaure et Hecklan. Ses effectifs continuent en outre a s'accroître durant la régression de l'état trophique dans les divers lacs. C. ayiicofinii est en augmentation continue dans le lac de Constance alors que son développement semble avoir été passagèrement limité pendant la phase d'eutrophisation maxi­male dans le Léman où son abondance accrue au cours de la dernière pé­riode pourrait être mise en relation avec l'amélioration de la qualité des eaux.

Selon PEJLER (1957), l'abondance de K. Zong-L&pÂJW., espèce oligo-mésotrophe, diminue progressivement dans les lacs eutrophes ; de fait, cette espèce a fortement régressé dans le lac Gjersj^en au cours du développement de 1'eutrophisation et réapparaît ensuite lors de l'amé­lioration de la qualité des eaux de ce lac (FAAFENG et NILSSEN, 1981). Elle semble en outre plus abondante dans les zones témoins que dans les zones fertilisées du lac Anjan (HILBRINK et HOLMGREN, 1981). En toute logique, le développement de K. ZongÂApX.no, s'est arrêté précocement au cours de la phase d'eutrophisation croissante du lac de Constance ; par contre, cette espèce ne cesse de progresser dans le Léman comme dans le lac Mergozzo. Après l'arrêt de l'eutrophisation, K. Zong-L&pÂ,na. conserve une densité relativement stable dans le lac de Constance alors qu'elle continue à croître dans le Léman et se développe à nouveau dans le lac Trummen après sa restauration (ANDERSSON et al. 3 1975).

A. pflLodontiX. semble avoir conservé un niveau de population relative­ment constant dans le Léman de 1959 à 1987 ; cependant l'absence de données anciennes exploitables ne permet pas de savoir s'il y a eu une forte augmentation de cette espèce comme cela s'est produit dans le lac de Constance entre 1935 et 1963.

Les effectifs d'K&comOKpha. QvcXJji, espèce oligo-mésotrophe, régres­sent au cours de la phase d'eutrophisation du Léman et demeurent ensuite relativement constants alors que cette espèce n'a plus été observée en 1977-1978 dans le lac de Constance. A&comoipha iattanà apparaît au cours de 1'eutrophisation du lac de Constance ; dans le Léman, ses ef­fectifs diminuent constamment alors que ceux de A. ZCXUldÂJi sont en aug­mentation.

Diverses espèces de HothoZ.CC. ont été signalées depuis longtemps dans le Léman (BALVAY et LAURENT, 1989a) où elles n'ont en général pas supporté un niveau de trophie trop élevé alors que MILBRINK et HOLMGREN (1981) constatent une plus grande abondance de W. AquairiuZci dans les zones fertilisées du lac Anjan. Si les effectifs de W. caud&ta. ont pro­gressé durant 1'eutrophisation croissante du Léman (252 600 ind.m-2 en 1977), ceux-ci ont malgré tout décliné à partir de 1978 et la densité maximale observée pendant la phase de régression de l'état trophique (51 700 ind.m-2 en 1986) est bien moindre qu'avant. Les populations de W. &quxumZa. et W. fioZMiC&a ont régressé encore plus précocement dans le Léman, aboutissant même à la disparition de cette dernière espèce depuis juin 1967, et ne se reconstituent pas lors de la phase de réha­bilitation de ce lac. Uotkolca &otiace.a, W. lab-U et W. &quxumuZa ont colonisé le lac de Constance lors de son eutrophisation, mais seule hl. ^oZÂatza n'a plus été observée en 1977-1978.

748 Revue des Sciences de l'Eau, 2, n° 4

Les deux espèces de PtoZiOmd ne supportent pas en général l'éléva­tion de l'état trophique, sauf P. hudionÂ. dans le lac Mergozzo. Le développement-de l'eutrophisation a entraîné la disparition précoce de P. hud&oni dans le lac de Constance et sa forte régression dans les lacs GjersjeJen et Esrom. Dans le Léman, une forte abondance locale et très limitée dans le temps en 1974 a entraîné une augmentation non re­présentative des effectifs de P. kucUoyU. au cours de la période 1974-1980 ; en fait, cette espèce est apparue de moins en moins fréquemment durant la période d'eutrophisation et ne semble pas actuellement ac­croître ses effectifs pendant la phase d'amélioration du lac comme cela s'est produit dans le lac Gjersjçien (FAAFENG et NILSSEN, 1981). P. tAlXYlcaXxm montre une évolution identique à celle observée pour P. hud-A0l>U. dans le Léman et le lac de Constance.

PomphoZyx COmplanata. et P. Autccutd, espèces eutrophes, sont apparues durant la phase d'eutrophisation du Léman et du lac de Constance et ré­gressent ensuite ; il en est de même dans les lacs Esrom et Glubokoe. L'absence de P. COmpÙZn&ùL dans le lac Biwa Nord tient peut-être du fait que les prélèvements ont été peu nombreux durant la période autom­nale.

L'eutrophisation grandissante a entraîné un accroissement des effec­tifs de Syncha&tci dans les deux lacs puis une stabilisation ultérieure de l'abondance de ce genre. Cependant dans le Léman, SynciuL&tCi obtonQC, espèce eutrophe selon POURRIOT (1965) mais souvent considérée comme oligo-mésotrophe, est en augmentation permanente tandis que S. pz.oX/j\sXa. demeure à un niveau stable, avec des variations périodiques comparables à celles d'A. phA,odon£o.. Dans d'autres milieux, le développement de l'eutrophisation a entraîné la disparition de S. pZttiruxXa (MESHKOVA et NIKOGOSYAN, 1978).

TKÂ^choCQJlCO. spp. est en expansion dans le lac de Constance ; pendant la phase d'eutrophisation croissante du Léman, ce genre présente des effectifs en légère augmentation et qui régressent au cours de la qua­trième période, variations comparables à celles de Tfu,chocCACXl capu-OÀMÎL. Après une période de relative stabilité d'abondance entre 1959 et 1980, on observe le déclin de T. 6-un^tc6 et le développement de T. poiCZ&tuA durant la phase de restauration du Léman.

L'évolution des rotifères du Lénan entre 1959 et 1987 est dans ses grandes lignes comparable à celle mise en évidence dans le lac de Cons­tance plus particulièrement à partir de 1963 lorsque l'état d'eutrophi­sation de ce dernier milieu était très élevé. L'absence de données quantitatives concernant la phase oligotrophe du Léman ne permet malheu­reusement pas de comparer ces deux lacs sur une plus longue période de temps.

La figure 2 présente, pour chaque groupe d'espèces indicatrices de trophie, le pourcentage des cas par rapport au nombre total des réfé­rences considérées dans le tableau 1 où les espèces apparaissent ou se développent <+)* régressent ou disparaissent (-) ou ne présentent pas de changements notables d'abondance (=) lors de l'augmentation (A) ou de la diminution (B) de l'eutrophisation dans chaque milieu observé. Les données de KARABIN (1983, 1985) n'ont pas été prises en compte car elles se rapportent non pas à un même milieu en cours d'évolution, mais à divers milieux de niveaux trophiques différents.

Peuplement de rotifères du Léman 749

A : eutrophisation croissante B : eutrophisation décroissante OM : oligo-nésotrophie ME : méso-eutrophie E : eutrophie Eur : eurytopie + : effectifs en augmentation - : effectifs en diminution = : effectifs stables

A ; increasing eutrophication B : decveasing eutrophication OM : oligo-mésotrophy ME : meso-eutropky E : eutrophy Eur : euryecious species + : increase of àbundance - ; deerea&e of àbundance = : no changes in àbundance

y.

Figure 2. - Evolution de l'abondance des groupes d'espèces indicatrices en fonction des variations de l'état trophique, en pourcentage du nombre des observations (d'après le tableau 1).

Figure 2. - Changes in àbundance of trophy indicator groupe in percentage of the total nunber of observations (accor-ding to table 1).

La compilation des observations indique en général une prédominance des cas où les espèces réagissent par une augmentation de leurs effec­tifs lorsque le niveau d"eutrophisation s'élève- Cette situation est toutefois peu marquée pour le groupe oligo-mësotrophe où les cas obser­vés de diminution des populations sont presque aussi abondants que les cas d'accroissement des effectifs. En toute logique, le rapport "espèces en augmentâtion/espèces en diminution" s'accroît pour les espèces néso-eutrophes et est maximal pour les espèces eutrophes-

La régression de l'état trophique n'a pas d'influence nette pour le groupe oligo-mésotrophe où la fréquence des observations de réduction des effectifs est à peine plus importante que pour la situation inverse. Dans la majorité des cas, les espèces méso-eutrophes et eutrophes ré­gressent très nettement avec la diminution de l'état trophique. Les espèces eurytopes {K. COChZzOAÂJi et A. plÂodonta.) se développent en général fortement avec l'augmentation de l'eutrophisation, mais leurs réactions sont beaucoup moins différenciées lorsque celle-ci diminue, avec, toutefois, une tendance plus marquée à la régression de leurs ef­fectifs.

% OM ME E Eur

60-

40-

20-

0-O-i

20-

40-

60-

n D 1 + - = + - = + - = + - =

D

®

750 Revue des Sciences de l'Eau, 2, n° 4

DISCUSSION

Les résultats présentés ici synthétisent les observations relatives à un certain nombre de milieux dont chacun a subi une évolution de son état trophique â partir d'un stade initial oligotrophe, nésotrophe ou eutrophe. Ce type d'approche présente un caractère dynamique, en mettant en évidence les changements plus ou moins rapides et d'importance très variable survenant au cours d'une longue période de temps dans la compo­sition et la structure de biocénoses bien définies au cours de l'évolu­tion de leurs biotopes respectifs.

D'autres travaux comme ceux de KARABIN (1985) étudient les variations relatives d'abondance d'un certain nombre d'espèces de rotifères dans divers milieux caractérisés à un moment donné par des niveaux d'eutro-phisation très différents les uns des autres. Dans ce second cas, la synthèse des résultats apparaît beaucoup plus statique car elle ne peut prendre en compte que les différences d'abondance des diverses espèces dans des milieux classés a posteriori en fonction de leur niveau tro­phique, en faisant abstraction du sens et de la vitesse d'évolution de ces milieux.

Les résultats parfois contradictoires observés dans le devenir d'es­pèces ou d'associations indicatrices mettent en évidence les difficultés inhérentes à ces types d'analyses, en rapport d'une part avec la déter­mination du statut d'indicateur de trophie pour les espèces et d'autre part avec le choix des critères de caractérisation de l'état trophique des milieux observés (HUTCHINSON, 1969).

Le statut d'indicateur de trophie, lorsqu'il a été établi, n'a pas toujours une valeur universelle et peut fortement varier selon les régions géographiques concernées (MAEMETS, 1983 ; PEJLER, 1985 ; SCHIN-DLER et NOVEN, 1971) ; en outre, certaines espèces comme K. Zongiép-ina, P. doZA.ckopt.ZAja. et P. vuJLQOJtÂJi devraient être considérées comme eury-topes en raison âe leur importante tolérance écologique (GANNON et STEMBERGER, 1978 ; RADWAN, 1976). Il est également difficile de quanti­fier les variations absolues de l'état trophique entre deux périodes considérées et de déterminer l'amplitude du changement susceptible d'induire une modification effective de la structure biocénotique.

Par ailleurs, les données utilisées ne font souvent référence qu'à une fraction plus ou moins importante du peuplement rotatorien ; les variations d'abondance des espèces ne sont pas toujours exprimées de façon quantitative et les périodes d'observation portent parfois sur une partie seulement du cycle annuel de la communauté rotatorienne. L'étude des variations qualitatives et quantitatives des rotifères implique un suivi régulier des espèces au cours des années afin de mini­miser les inévitables variations interannuelles d'abondance.

Les diverses publications citées dans ce document présentent des résultats similaires, surtout en ce qui concerne les espèces méso-eutro-phes et eutrophes dont les effectifs se développent ou régressent nette­ment selon que le niveau de trophie s'élève ou diminue. Les modifica­tions de l'état d'eutrophisation du Léman et du lac de Constance ont eu de nombreuses répercussions sur la communauté rotatorienne et l'évolu­tion comparée des rotifères dans ces deux lacs montre la similitude de réaction de ces organsines aux variations de l'état trophique du milieu.

Peuplement de rotifères du Léman 751

De nombreuses espèces sont apparues au cours de la période d'eutrophi-sation croissante ; ce sont en général des espèces méso—eutrophes ou eutrophes qui ont colonisé les deux lacs en raison de leur compatibilité avec les nouvelles conditions du milieu [ZHAcKLonUA spp.,P. COmptanCJta, T. ctjZÂndfLtcc.). Mais on note également l'installation d'espèces oligo-mésotrophes |A. iaZXnïU,, S. ûbtonga) et même oligotrophes comme W. cau-ddta dans le Léman, mais les effectifs de cette dernière espèce n'ont pas supporté l'augmentation ultérieure de l'état trophique. Si les popu­lations des espèces méso-eutrophes et eutrophes sont en progression dans les deux lacs, on observe toutefois une tendance globale à la diminution des effectifs des espèces oligo-mésotrophes dans le Léman au cours de la phase d'eutrophisation croissante, entraînant même la disparition préco­ce de P. hudiOYÛ. et plus tardive de A. ovaLLà, G. t>tijtL{Vl et P. tAim-CaXum dans le lac de Constance, ainsi que de S. tSiejnuZa et W. ^otiacea. dans les deux plans d'eau. La diminution de l'état trophique a amené la régression et même la disparition de quelques espèces méso-eutrophes [T. tong<L&z£a. et T. pa&iZJLa dans le Léman, T. hX)<it>i>dLeAÂ. à Constance) et eutrophes (A. K-c4iC et T. cyllnd/LLCCL dans le Léman, P. compùmcrfa à Constance). Cependant, l'amélioration de la qualité des eaux n'a pas encore été suffisante pour permettre une nouvelle expansion des espèces oligo-mésotrophes, sauf pour C. UYlLc.oH.YliA, dans les deux lacs, de même que pour A. zc.OU.dli>, K. tongl&plna. et S. ûbtonga dans le Léman.

Depuis 1981, le groupe des espèces oligo-mésotrophes est dominant dans la biocénose rotatorienne lémanique (BALVAY et LAURENT, 1989e), devant le groupe eurytope, alors que les effectifs de l'association méso-eutrophe diminuent et que ceux de l'association eutrophe stagnent.

Les rotifères du lac Léman sont en majorité oligosaprobes (SLADECEK, 1983), ce qui appuie la thèse selon laquelle les modifications observées à long terme sont sous l'influence des nutriments. Mais quelques espèces apparues récemment, avec toutefois des fréquences et des abondances . très faibles, appartiennent à des eaux B-a-mésosaprobes {^ÀJLLYIÂJX. tong-i-t>eXa, BJuzckLoYiu& a.nguX.oJuj, et B. caZycÀ.^Zofau, ) et parfois même ct-méso-saprobes (B. Au.be.YU>, HzKdfitkfuX irUAc.) . Peut-être faut-il voir dans ce phénomène l'amorce d'une toute autre évolution du Léman : les teneurs en éléments nutritifs majeurs étant redescendues à des valeurs correc­tes, la teneur en matière organique pourrait avoir tendance à augmenter et favoriser une nouvelle structure de la biocénose rotatorienne ; les rotifères sédimentateurs et microfiltrateurs utilisant les petites particules seraient ainsi favorisés, une plus grande fraction de la nourriture disponible consistant alors en bactéries (PEJLER, 1983).

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