Eucaryotes

II - Le monde des eucaryotes

Introduction

Origine et conséquence de la cellule eucaryote

Phylogénie des eucaryotes: Où sont placées les algues et les plantes

terrestres ?

Rappel sur la ¢ eucaryote

• Structure complexe

• Plusieurs molécules d’ADN → Noyau

• Réseau de membranes internes (RE, vacuoles …etc.)

• Microtubules et microfilaments (actine)• Pas de paroi (endocytoses)• Organites (mitochondries et plastes) avec ADN

Origine de la cellule eucaryote

• Origine → Non résolu actuellement• Plusieurs hypothèses

• Consensus: (1) Apparition à partir de précurseurs simples

• (2) Origine chimérique

• (3) Gènes archées, eubactéries et eucaryotes


Données paléontologiques

• -2.7 MA: Lipides caractéristique des eucaryotes• Grypania (-2.1 MA): Algue rouge uni¢ mégascopique• Fossiles algues brunes ( -1.7 MA) • Acritarches (-1.9 MA): Algues unicellulaires (≠

groupes)


Grypania

Acritarch:Globosphaeridium

Données de la génétique moléculaire

• Génôme eucaryote → Mosaïque de gènes (archées, eubactéries et eucaryotes)

• Cellule eucaryote → Chimère issue de l’association d’eubactéries et d’archées


MAIS plusieurs hypothèses sur les processus évolutifs

Gènes archées → Processus impliqués dans fonctions ADN et ARN

Gènes eubact. → Métabolisme ¢aire

Archées → Gènes codant pour histones (absents eubact.)

Le génome eucaryote est une mosaïque de gènes à fonction ≠

Contexte écologique

• Monde procaryotes : Communautés plurisp.(archées et eubactéries)

• Autour des sources chaudes• Symbiose et endosymbiose

• Symbiose: + compétitif, coloniser de nouveaux milieux

• Nombreux transferts de gènes


≠ hypothèses de l’origine de la ¢ eucaryote

• Théories de fusion et théories LUCA

• Fusion: ¢ eucaryote = Chimère (symbiose puis fusion) + endosymbioses (archées et eubactéries)

• Théorie LUCA: Eucaryotes et procaryotes ont un ancêtre commun (Last UniversalCommon Ancestor).


Thermoplasma, une archée méthanogène sans paroi

δpourpres sulfatoréductrices

CO2 ,H2

Systèmes syntrophiques: Communautés symbiotiques

Molécules organiques

Syntrophiques: Synthèse de molécules qu’aucune des deux sp. ne peut réaliser seule

Hypothèse de la syntrophie

Communauté syntrophique

Cellule protoeucaryote


Association spatiale très proche

Il faut une paroi souple !!

Hypothèse des planctomycètes

Planctomycètes → Eubactéries

Paroi ¢aire peu rigide

Des sp. avec réseau interne de membane

Évolution du noyau à partir de eubactéries à protonoyau

Mbane interne → 1 seule mbane

Des gènes d’origine archée → Transfert horizontaux ou fusion?

Pirellula baltica → Réseau de mbane

interne qui entoure la région nucléaire

Gemmata obscuriglobus → Planctomycètes(eubact.) avec mbane interne

2 mbane nucléaires : ADN, ARN, protèines de la

machinerie ADN - ARN

Des pseudoporesnucléaires

La mitochondrie

Basale à tous les eucaryotes

Endosymbiose IIaire → Bactérie αpourpre (protéobactérie)

ATP CO2

Acquisition → - 2.5 MA ?

E. coli


Flagelle et microtubules

Origine controversée

Probablement endosymbiose d’une eubactérie type Spirochète


Cellule protoeucaryote

Eubactérie type protèobactérieαααα

Eubactérie type Spirochète

Mitochondries

Flagelle

Microtubules

Cellule eucaryote primitive


Conséquences

• Volume ¢ = X 10 000 • L'ADN→ Noyau

• Plus de paroi rigide: Phagocytose et digestion - excrétion (système endomembaire)

• Endosquelette (µtubules et de filaments d'actine)

• Chromosomes: Qté d'information stockée bcp + grande


La reproduction

Deux formes fondamentales de reproduction : uniparentaleet biparentale

La reproduction biparentale a un coût :

Uniparentale : reproduction asexuée, autofécondation

La reproduction uniparentale devrait être sélectionnée

moitié du génome transmit

trouver un partenaire

un des parents (généralement femelle) donne une contribution énergétique supérieur à la progéniture alors

que la contribution génétique est égale

La majorité des espèces se reproduisent partiellement ou totalement de manière

biparentales

La reproduction biparentale a un avantage qui dépasse son coût

Même si bcp sont capables de reproduction uniparentale

Deux hypothèses

Reine rouge et mutations délétères

Mutations délétères

Des mutations perpétuelles convertissent de bons allèles A en allèles désavantageux ou délétères a

Reproduction biparentale masque les mutations et la recombinaison les élimine

Mutations délétères (fardeau génétique) sont majoritairement récessives : elles sont masquées chez un

hétérozygote Aa

L'autofécondation fait ressortir les homozygotes aa et les exposes à la sélection : dépression de consanguinité

Recombinaison génétique (crossing-over), appariement de génomes différents : génère de la variabilité

Dans une population autogame, une mutation bénéfique est figée dans son environnement génétique

Augmente les capacités adaptatives face à la variabilitéenvironnementale

Reine rouge

(1) L'environnement génétique peut avoir un lourd fardeau

(2) Empêche la mutation bénéfique de s'associer à d'autres mutations bénéfiques apparues chez un autre ind.

Les organismes pluricellulaires

Activité ¢ coordonnée

Interactions entre ¢ (signalisation), différenciation, régulation

Organismes pluri ¢ ≠ ColoniesColonies: Pas de division du travail,

chaque membre peut se suffire à lui mêmePluri¢ → Plusieurs fois et de manière

indépendante dans de nbses lignées eucaryotes

La phylogénie des eucaryotes

Où sont placés les végétaux eucaryotes?

Phylogénie des eucaryotes

• Classer tous les organismes eucaryotes dans des lignées

• La classification doit retracer l’histoire évolutive (phylogénie)

• Tree of Life Project http//tolweb.org/tree/phylogeny.html

Archezoa

DiscicristataEuglenophyceae

Haptophyta

Cryptophyta

AlveolataDynophyta

HétérochontesPhaeophyceae

BacyllariophyceaeChrysophyceae Autres

familles

Rhodophyta

Glaucophyta

StreptophytaChlorophyta

Plantes terrestres

CercozoaChlorarachniophyceae

Amebozoa

OpistochontesMetazoaFungi

PROTISTES

Protistes

• Eucaryotes uni- ou pluri¢ n'étant ni plantes, ni animaux (métazoaires par opposition à protozoaires) ni champignons supérieurs

• Pas d’organes

• Amibe: Déplacent avec pseudopodes• Flagellé: Flagelles• Ciliés: Cils répartis sur la surface ¢


Amibes

Pseudopodes

Flagellés

Ciliés

Modes de locomotion des

protistes

Archezoa


Haptophyta

Cryptophyta

AlveolataDynophyta

HétérochontesPhaeophyceae

BacyllariophyceaeChrysophyceaeAutres familles

Rhodophyta

Glaucophyta


Plantes terrestres


Amebozoa

OpistochontesMétazoaFungi

Végétaux eucaryotes

9 lignées ≠ qui possèdent des plastes !!

Plaste = Organite qui peut se charger de pigments (chlorophylle, caroténoïdes ...etc.) ou de substances de réserves


Comment expliquer l’existence de végétaux dans des lignées

différentes?• Pourquoi les organismes

photosynthètiques → Pas un groupe monophylétique?

• Monophylétique: Toutes les lignées = Même ancêtre commun

• Pourquoi dans une même lignée = Plastes et d'autres pas?


Acquisitions primaires du plaste

Cellule eucaryote ancestrale


Acquisition basale du plaste


Perte secondaire du plaste

Trois hypothèses

Acquisition secondaire du plaste


Acquisitions primaires du plaste

Deux groupes de plastes différents:

• Plastes à deux membranes

• Plastes à 3 ou 4 membranes

Origine des plastes chez les eucaryotes

Arbre phylogénétique de l'ADN des plastes basé sur des sous unités de l'ARN ribosomique(adapté de Bhattacharya et

Medlin 1998)

Cyanobactéries

Glaucophyta

Euglenophyta

Chlorarachniophyta

Chlorophyta

Haptophyta

Chryptophyta

Rhodophyta

Straménopiles

Rhodobiontes etendosymbiontes

secondaires

Chlorobionteset

endosymbiontessecondaires

N

Eucaryote non photosynthétique

Algues simples plastes(Planta)

N

Endosymbioseprimaire

N

Cyanobactérie

N2

Eucaryotes non photosynthétiquesN

Endosymbiosesecondaire

N2

Nucléomorphe(Chlorarachniophytes,

Cryptophytes)

N2

Algues plastes complexes: Straménopiles, Haptophytes, Dinophytes, Euglénophytes

Origine des plastes chez les eucaryotes

• Chloroplastes vrais → « inventés » 1 seule fois par endosymbiose Iaire

(cyanobactérie)

• Endosymbiose Iaire basale à la lignée Planta (Glaucophytes, Rhodophytes, Algues vertes et plantes terrestres)

• Acquisition plaste dans les autres lignées est IIaire ou IIIaire (Dynophytes)

Archezoa


Haptophyta

Cryptophyta

AlveolataDynophyta

Ochrophyta(Staménopile)Phaeophyceae


Rhodophyta

Glaucophyta


Plantes terrestres


Amebozoa


II - 1 Les Algues

• Algues: Groupe artificiel = Lignées évolutives ≠ → Presque tout l’arbre des eucaryotes

• Caractères en commun → On peut les traiter comme un groupe

• Diversité de l’appareil végétatif• Diversité des cycles de reproduction

Définition des algues

• Eucaryote généralement photosynthétique• Chla• Organisation simple en thalle (pas

d’organes différentiés) • Structures reproductives nues• Organismes généralement inféodés aux

milieux humides

Variation dans la nutrition des algues

Bcp d’algues uni¢ ou pluri¢ sont mixotrophe

Mixotrophe → Autotrophe + phagotrophe ou osmotrophe

Phagotrophe → Particules ingérées (phagocytose)

Osmotrophe → Composés organiques ingérées

Mixotrophie → Capacité pour des organismes chlorophylliens d’utiliser une source de C

organique et inorganique

Mixotrophie → PhotoΣ supplémentée par importation de sucres, acétates…etc.

Chlamydomonas reinhardtii → Peuvent utiliser acétate comme seule source de C

et Σ

Amphidinium cryophilum(Dinophyte) → Eau des

régions froides

Bonne conditions lumineuses → PhotoΣ

Faibles conditions lumineuses → Prédateur d’autres dinophytes (phagocytose)

Osmotrophie → Présente chez bcp d’algues pluri¢ (vertes, rouges, brunes)

Caulerpa sp. → Capable d’ingérer des a.a. par osmotrophie

Mixotrophie → Reflète les phénomènes d’endosymbioses

Mixotrophes → Retiennent des mécanismes d’alimentation présent dans ¢ hôte

Gain IIaire de la PhotoΣ → Haute valeur adaptative

Définitions écologiques importantes chez les algues

• Benthos: Organismes aquatiques (photo∑ou hétérotrophes) vivant en relation étroites avec le fond marin

• Algues benthiques• Pelagos: Organismes qui vivent en

suspension dans l'eau de mer. • Algues pélagiques

Définitions écologiques importantes chez les algues

• Plancton: Organismes pélagiques sans mouvements propres (picoplancton, nanoplancton, µplancton…etc.)

• Necton: Organismes pélagiques capables de résister aux masses d’eau.

II - 1 - 1 Diversité et organisation du thalle

• Thalle: Appareil végétatif (pas de tiges, pas de racines, pas de feuilles)

• Très grande diversitémorphologiques

• Diversité de l’organisation ¢aire (unitéde base du thalle)

• Diversité de la structure du thalle

Diversité et organisation du thalle

Diversité morphologique

Organisation cellulaire

• 3 grands types:

• Cellule: Thalle constitué de ¢différenciées

• Siphon: Plusieurs noyaux coexistent dans un cytoplasme commun (cénocyte)

• Articles: Thalle constitué de structure àcloisons ± complètes

• Articles → Généralement plurinucléés


Siphons¢ tubuliformes de grande taille (1 à qqs

dizaines de centimètres)


Codium fragile

Quelques algues en siphonsDiversité et organisation du thalle

Caulerpa sp.(algue verte)

Codium sp.(algue verte)

Bryopsis sp.(algue verte)

Herbiers à Posidonia oceanica envahis parCaulerpa taxifolia

Diversité morphologique du thalle

Uni¢ et colonies (mobiles ou non mobiles)

Filament → ¢ filles restent attachées (chaîne de ¢)

Filament → Uni- ou pluriserié, branchés ou non branchés

Formes cénocytiques (siphon)

Parenchyme et pseudoparenchyme

Croissance du filament

• Croissance diffuse: Toutes les ¢ du filaments = Capacité de se diviser

• Croissance apicale: Seule la ¢ apicale du filament assure la croissance


Une ¢ initiale apicale assure la

croissance en longueur du

filament)

Toutes les ¢ du filament assurent la croissance en

longueur du filament

Croissance apicale Croissance diffuse


Ramification du filament

• Tous les filaments ne se ramifient pas• Ramification latérale: Des ¢ du

filaments se % longitudinalement• ¢ filles → A l’origine de filaments

latéraux


Ramification latérale


Parenchyme et pseudoparenchyme

Parenchyme → Tissu composé ¢ ±

indifférenciées et ± isodiamétriques

Généré par un méristème

% dans les 3 directions → Forme tridimenelle

Pseudoparenchyme → Filament ou ±compressés

Formation d’un parenchyme par ¢ apicale de dictyota sp.

Laminaria sp. →Méristème intercalaire

Organisation du thalle

Trois grandes catégories:• Archéthalles: Thalles simples uni- ou

pluri¢ (filaments non ramifiés)• Nématothalles: Thalles simples

filamenteux à ramifications latérales • Cladothalles: Thalles complexes


Archéthalle unicellulaires• Bcp d’algues uni¢• Uni¢ flagellé: Monades (chlamydomonas)• Uni¢ non flagellé: Coccoïde

Oocystis sp.

Chlamydomonas


Archéthalles pluricellulaires -

Colonies -• Colonies: Organismes unicellulaires

englobés dans une masse de mucilage• Colonies palmélloïdes: Cellules réunies en

amas sans formes

Palmella sp.: Une colonie palmélloïde


Archéthalles pluricellulaires Colonies - Cénobe -

• Cénobe: Colonies comprenant un nombre fixé d’individus (de 4 à 50 000)

• Cénobe monadoïde: Colonie structurée d’individus mobiles (Eudorina, Pandorina, Volvox)

• Cénobe coccoïde: Colonie structuréd’individus immobiles (Pediastrum)


Cénobes monadoïdes

Eudorina sp.Pandorina sp.


Cénobes monadoïdes

Volvox sp.


Pediastrum sp.

Cénobes coccoïdesDiversité et organisation du thalle

Archéthalles pluricellulaires - Filaments -

• Filament non ramifié à croissance diffuse

• Croissance indéterminée (ulothrix, zygnema)


Nématothalles

• Thalles filamenteux ramifiés (≠archéthalles filamenteux)

• Croissance diffuse et indéfinie• Peuvent avoir un aspect foliacé à 1 ou 2

couches de ¢


Cladothalles ou thalles àcladomes

• Thalles complexes → Algues rouges, qqsvertes et brunes

• Un axe principal (un ou plusieurs filaments) à croissance indéterminée

• Des axes secondaires (pleuridies) àcroissance déterminée

• Croissance des axes par ¢ apicales


Axe du cladome(un ou plusieurs filaments à

croissance indéterminée apicale par une ¢ initiale)

Pleuridies(filaments latéraux à

croissance déterminée)


Complexification du cladome

• Cladome uniaxiale: Un seul filament axial• Cladome multiaxial: Colonnes de filaments

axiaux pouvant être très nbx qui s’accolent

• Cladomes IIaires

• Pleuridies simples ou ramifiées• Pleuridies planes qui se soudent

(apparence foliacée)


Thalle hétérotriche

Filaments prostrésfixateurs (crampons,

rhizoïdes)

Filaments dressésassimilateurs Fritschiella

Crampon

Thalles feutrés ou encroûtant

Prédominance des filaments prostrés

Algue brune Algue rouge

II - 1 - 2 Présentation des algues rouges, brunes et

vertes

Les algues macroscopiques dominent les zones intertidales et subtidales océaniques

Algues marines benthiques macroscopiques : des algues pluricellulaires (rouges, vertes,

brunes)

Structure biologique tridimensionnelle, biomasse, habitat et nourriture

Les algues rouges (Rhodophyta)

Archezoa


Haptophyta

Cryptophyta

AlveolataDynophyta

Ochrophyta(Staménopile)Phaeophyceae


Rhodophyta

Glaucophyta


Plantes terrestres


Amebozoa


PLANTA

Algues rouges

• 700 genres → 10 000 sp. décrites• Principalement → Mers chaudes et tempérées

• 150 espèces → Eaux douces• Qqs espèces → Sols humides• Majorité pluri¢ (thalles à cladomes)• Qqs espèces uni¢

Algues rouges

Organisation du thalle

Primitives → uni¢ , filaments sans connexion protéique

+ évoluées → Filaments branchés

Filaments agrégés → Pseudoparenchyme

Polysiphonia : filament branché uniaxial

Callithamnion

Mazzaella : Thalle multiaxial

Filaments agrégés → PseudoparenchymeZone superficielle corticale → PigmentsZone centrale (medulla) → Peu pimentée

Algue iridescente

Cuticule → Nbeuses couches protéiques (iridescence)

Delesseria : Thalle multiaxial et pseudoparenchyme

Algues rouges – Mode de vie-

• Majoritairement épilithes (crampon)• Des épiphytes (sur d’autres algues) • Des endophytes (à l’intérieur d’autres

algues)• Le seul groupe d’algue où des sp. parasites existent

Algues rouges

Algues rouges épiphytes

Algues rouges

Un exemple de parasitisme:

Polysiphonia lanosasur Ascophylum

nodosum

Algues rouges

Rhizoïde dans thalle

a. a. et éléments minéraux

Gracilariophila oryzoides sur Gracilariopsislemaneiformis

Thalle parasite sans chlorophylle (blanc)

Plastes, pigments et structure

• Pas de centriole et de stade flagellé

• Plastes à deux membnes

• Chla et phycobilines (phycocyanines et phycoérythrines) → Phycobilisomes

• Phycobilines: Maximum d’absorption dans le vert et le bleu

• Algues que l’on retrouve le + en profondeur

Algues rouges

Porphyridium: algue rouge uni¢

Phycobilisomes

Algue rouge encroûtante

–268m → 0.0005% de la lumière

Mer des Bahamas

Photo∑ 100 fois plus efficace

Connections protéiques entre ¢

Région centrale de la paroi séparant 2 ¢

• Paroi: Fibrilles de cellulose et matrice mucilagineuse (polymères de galactose)

• Polymères: Agars et carraghénanes• Paroi: Dépôts de carbonates de calcium

(algues calcifiées)

Algues rouges

Galaxaura

Liagora

Amphiroa

Qqs algues calcifiéesBossiella

Les coralline

Dépôts important de calcite (CaCO3) → Paroi

Porphyra cultivée

Agar et agarose

Gracilaria(Gelidium)

Pterocladia

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