ETUDE DES SUCCESSIONS VEGETALES DES FORETS …
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Devant le jury composé de
Président : Professeur RAKOTOZANDRINY Je de Neupomuscèene
Rapporteur : Professeur RAJOELISON Gabrielle
Examinateur : Professeur RANDRIAMBOAVONJY Jean Chrysostome
Examinateur : Docteur BIRKINSHAW Chris
22 octobre 2010
MEMOIRE pour l’obtention du Diplôme d’Etudes Approfondies
en Foresterie-Environnement et Développement
ETUDE DES SUCCESSIONS VEGETALES DES FORETS
BRULEES DU TAMPOKETSA D’ANKAZOBE POUR LA
RESTAURATION DE LA FORET D’ANKAFOBE
Par ROBISOA Mirana Arilala
UUNNIIVVEERRSSIITTEE DD’’AANNTTAANNAANNAARRIIVVOO
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ESSA‐FORETS
A ma fille chérie, ma source de motivation
A mon mari qui m’entoure de son amour
A ma mère pour son affection et son soutien inconditionnel
REMERCIEMENTS
Tout d’abord, mes sincères remerciements s’adressent au MBG, dont la collaboration avec le
Département des Eaux et Forêts de l’ESSA a aboutit à la réalisation de ce travail.
Je remercie Monsieur RAKOTOZANDRINY Jean de Neupomuscène, Professeur titulaire à l’ESSA,
Directeur Scientifique de la formation troisième cycle, de m’honorer de sa présence, en présidant la
soutenance.
Je tiens aussi à remercier Madame RAJOELISON Gabrielle, Professeur d’enseignement supérieur,
Chef de la Division de Formation et de Recherche en Sylviculture et Aménagement de l’ESSA, qui,
malgré ses nombreuses préoccupations, m’a donné le privilège d’être encadrée de manière exemplaire.
J’exprime ma vive reconnaissance envers Monsieur RANDRIAMBOAVONJY Jean Chrysostome,
Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche, Chef de la division de Formation et de
Recherche en Gestion et Conservation de l’eau et des Sols, d’avoir accepté de siéger parmi les
membres du jury.
Ma gratitude va envers le Docteur BIRKINSHAW Chris, Conseiller Technique au sein de MBG, pour
son appui et sa disponibilité durant les diverses phases de réalisation de ce mémoire.
Ce travail ne serait parvenu à terme sans la grande intervention de Monsieur RASOLOFONIRINA
Jean Jacques, Facilitateur de MBG dans cette zone du Tampoketsa et Président du Fokontany de Kiva
(Firarazana), durant les travaux de terrain.
Je remercie aussi les assistants locaux, en les personnes de Tsiferana et Armand, qui ont permis de
faciliter les travaux de terrain.
Je remercie toute ma famille de leur précieux soutien tout au long de la réalisation de ce travail, ainsi
que mes amis pour leur encouragement.
A tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à l’accomplissement de ce travail, MERCI.
Mirana
Le Missouri Botanical Garden travaille à Madagascar depuis les années soixante dix. Il assure une
présence permanente dans le pays à partir de 1983. Pendant la majeure partie de cette période,
MBG s’est surtout focalisé sur l’exploration et la recherche taxonomique fondamentale. Il a mis des
données en botanique et phytogéographie à la disposition des décisionnaires des secteurs publics et
privés, concernés par la conservation et la gestion durable des ressources naturelles. Le MBG offre
ainsi une assistance technique au Gouvernement Malagasy dans la mise en place du nouveau
Système des Aires Protégées de Madagascar (SAPM), un projet ambitieux lancé en 2003, qui
augmentera l’aire totale de protection de 1.5 à plus de 6 millions d’hectares (environ 10% du pays)
en cinq ans1.
Compte tenu des différents problèmes rencontrés par le biote malgache et sa population humaine,
qui est fortement dépendante des ressources naturelles, l’organisme a décidé en 2002 de s’impliquer
davantage dans la conservation. Par conséquent, une stratégie à multiples facettes a été adoptée,
incluant des initiatives axées sur les espèces, des projets basés sur des sites d’importance botanique
et un plaidoyer proactif en faveur de la conservation des plantes à travers le pays1.
Durant ces dernières années, le MBG‐Madagascar a mis en place des activités de conservation dans
trois aires prioritaires pour la conservation des plantes: les forêts de Mahabo (Farafangana, région
Atsimo Atsinanana), d’Analalava (Foulpointe, région Analanjirofo) et d’Ankafobe (Ankazobe, région
Analamanga). Dans chacun des sites pilotes, le MBG a développé et promu un programme
communautaire, qui vise à combiner et à intégrer les besoins en conservation de la biodiversité et en
développement économique. Dans le secteur éducatif, il intervient déjà depuis longue date en
transmettant des conseils pratiques, dans divers domaines en relation avec les plantes et la
conservation appliquée, et en formant des étudiants universitaires malagasy en botanique.
Ainsi, le MBG effectue depuis 2004 des activités pour promouvoir l’auto-régénération de la forêt dans
le site d’Ankafobe, tout en évitant d’autres incendies par l’utilisation des méthodes de pare-feux et le
travail des patrouilleurs. Ces actions se résument en la restauration de la partie brûlée de la forêt, des
fourrés, des formations arbustives et de la savane herbeuse ayant une potentialité limitée en auto-
régénération, par la plantation de jeunes arbres et d’arbustes autochtones1.
1 www.rncalliance.org
RESUME
Ankafobe est l’un des plus grands fragments de forêt du Tampoketsa d’Ankazobe. Une partie de cette forêt fut exposée aux passages des feux et à d’autres perturbations, comme la plupart des formations végétales de cette zone. Pourtant, Ankafobe possède des particularités du fait que c’est un vestige des forêts naturelles des hautes terres malgaches, jouant un rôle de régulation des cycles biogéochimiques, et servant aussi d’habitat à des espèces rares telle que Schizolaena tampoketsana, ou « sohisika », une espèce endémique de cette zone. Le projet de restauration écologique doit alors intervenir dans une finalité de rétablir une intégrité écologique dans ces parties brûlées de la forêt, voire dans l’ensemble du massif. Pourtant, la planification de la restauration requiert des connaissances basées sur des données scientifiques. Aussi, cette étude a comme objectif principal de recueillir des informations nécessaires sur la succession des forêts brulées du Tampoketsa d’Ankazobe afin de proposer des stratégies de restauration adaptées à la forêt d’Ankafobe. Une approche synchronique, permettant une analyse simultanée des végétations à différents âges après le brûlis, est alors adoptée, impliquant le traçage de la trajectoire de la succession végétale. Ainsi, suite au passage du feu, une phase de colonisation herbacée s’étale sur environ une à deux années ; puis un stade de couvert pionnier succède à cette première phase (3 à 10 années) ; et enfin, il y a une séquence pré-forestière qui s’installe dix années et plus après perturbation. Aussi, sur une échelle de vingt années, il a été déduit que les végétations succédant les forêts brûlées du Tampoketsa peuvent se reconstituer naturellement vers une structure plus ou moins semblable à une forêt de référence, laquelle est choisie à l’intérieur même d’Ankafobe, à condition qu’il n’y ait aucune réitération des feux. La référence est en effet l’écosystème forestier vers lequel la trajectoire de la succession végétale sera orientée pour la réalisation de la restauration. Ce travail servira alors d’outil référentiel pour l’accomplissement du projet de restauration écologique pour Ankafobe.
Mots clés : Restauration écologique, Succession végétale, Ankafobe, Tampoketsa d’Ankazobe, Approche synchronique, Ecosystème de référence, Feux, Forêts brûlées.
ABSTRACT
Ankafobe is one of the largest fragments of forest in Tampoketsa, district of Ankazobe. One part of this forest was exposed to fire and to some other perturbations like most of the vegetations in this area. However, Ankafobe has its own particularity; it is a vestige of natural forests among those in the high lands of Madagascar. The forests play a very important role for the regulation of “biogeochemical” cycle and serve home and shelter for rare species like Schizolaena tampoketsana or “sohisika”, one of the endemic species in this area. The project of ecological restoration should intervene to reestablish the integrity of ecology in the parts of forest destroyed by fire, or even in the whole massif. Yet, the plan for this restoration requires knowledge based on scientific data. Therefore, the principal objective of this research is to collect some necessary information about the succession of burned forests in Tampoketsa in order to suggest some strategies of restoration adapted to the forest of Ankafobe. A synchronic approach, permitting simultaneous analysis of vegetations having different ages after the fire, is then adopted by following the trajectory of vegetal succession. In this way, after the passage of fire, a stage of herbaceous colonization appears in about one to two years; then a stage of cover pioneer succeeds this first stage (3 to 10 years); and finally, there is a sequence of pre- forest which lasts more than ten years after perturbation. Therefore, in the scale of twenty years, it was deducted that the vegetations succeeding the burned forest in Tampoketsa can re-form naturally to a structure more or less the same to the state of a real forest in which the inside of Ankafobe, if there won’t be fire repetition. The reference is in fact the forest ecosystem to what the path of plants succession will be directed to the accomplishment of the restoration. Hence, this research will serve as referential tools to accomplish the project of ecological restoration for Ankafobe.
Key words : Ecological restoration, Succession plant, Ankafobe, Tampoketsa of Ankazobe, Synchronic approach, Reference ecosystem, Fire, Burned forest.
LISTE DES ACRONYMES
AFC : Analyse Factorielle des Correspondances
ANOVA : ANalysis Of VAriances
CM : Coefficient de Mélange
DEA : Diplôme d’Etudes Approfondies
EESS : Etablissement d’Enseignement Supérieur des Sciences
ESSA : Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques
FAO : Food and Agricultural Organisation
FMST : Fikambanana Miaro ny Sohisika eto Tampoketsa
GPS : Global Positionning System
IVI : Indice de Valeur d’Importance
MEF : Ministère de l’Environnement et des Forêts
MO : Matière Organique
MOS : Matière Organique des Sols
RN4 : Route Nationale numéro 4
RS : Réserve Spéciale
SER : Society for Ecological Restoration
SIG : Système d’Information Géographique
SPSS : Statistical Package for the Social Sciences
TABLE DES MATIERES
I ‐ INTRODUCTION ............................................................................................................... 1
II‐ PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS ....................................................................................... 1
2.1‐ Problématique et enjeu de l’étude ........................................................................................ 2
2.2‐ Objectifs ............................................................................................................................... 3
2.2.1- Objectif général ..................................................................................................................... 3
2.2.2- Objectifs spécifiques ............................................................................................................. 3
2.3‐ Hypothèses de travail ........................................................................................................... 4
III‐ ETAT DES CONNAISSANCES ............................................................................................ 5
3.1‐ Revue bibliographique .......................................................................................................... 5
3.1.1- Notion de succession végétale .............................................................................................. 5
3.1.2- Notion de forêt secondaire .................................................................................................... 5
3.1.3- Notion de pionnier ................................................................................................................ 5
3.1.4- Concepts de restauration ....................................................................................................... 6
3.1.5- Ecosystème de référence ....................................................................................................... 6
3.1.6- Notion de trajectoire écologique ........................................................................................... 7
3.1.7- Concept de stabilité et notion de perturbation ...................................................................... 7
3.1.8- Approche synchronique ........................................................................................................ 8
3.2‐ Milieu d’étude ...................................................................................................................... 9
3.2.1- Situation géographique et cadre institutionnel ...................................................................... 9
3.2.2- Climat ...................................................................................................................................10
3.2.3- Hydrographie .......................................................................................................................11
3.2.4- Géologie et sols ....................................................................................................................12
3.2.5- Végétation ............................................................................................................................12
3.2.6- Milieu humain ......................................................................................................................13
3.2.7- Mesures locales de gestion des fragments de forêt du Tampoketsa .....................................14
IV‐ MATERIELS ET METHODES............................................................................................ 15
4.1‐ Discussion méthodologique ................................................................................................ 15
4.1.1- Enquête ................................................................................................................................15
4.1.2- Relevé de végétation ............................................................................................................16
4.1.3- Echantillonnage....................................................................................................................17
4.1.4- Unités d'échantillonnage ......................................................................................................18
4.1.5- Récolte des données .............................................................................................................19
4.1.6- Etude du sol .........................................................................................................................20
4.2‐ Approche méthodologique ................................................................................................. 21
4.2.1- Enquête et observation directe .............................................................................................21
4.2.2- Inventaire de la végétation ...................................................................................................23
4.2.3- Analyse pédologique ............................................................................................................26
4.3‐ Traitement et analyse des données ..................................................................................... 26
4.3.1- Analyse structurale ...............................................................................................................27
4.3.2- Analyse des principales essences .........................................................................................28
4.3.3- Etude des herbacées .............................................................................................................29
4.3.4- Analyse de la matière organique du sol ...............................................................................29
4.3.5- Traitement statistiques des données .....................................................................................29
4.4‐ Cadre opératoire de la recherche ........................................................................................ 33
V‐ RESULTATS ET INTERPRETATIONS ................................................................................. 36
5.1‐ Résultats de l’enquête ........................................................................................................ 34
5.1.1- Age des formations végétales ..............................................................................................34
5.1.2- Localisation des formations végétales .................................................................................34
5.2‐ Caractéristiques structurales de la référence ...................................................................... 35
5.2.1-Structure floristique ..............................................................................................................35
5.2.2-Structure spatiale ...................................................................................................................36
5.2.4-Principales essences ..............................................................................................................40
5.3‐ Caractéristiques structurales des successions végétales ...................................................... 42
5.3.1- Structure floristique des strates ............................................................................................42
5.3.2- Structure spatiale des strates ................................................................................................47
5.4‐ Relation sol‐végétation ....................................................................................................... 52
5.4.1- Evolution de la teneur en matière organique du sol .............................................................52
5.4.2- Matière organique et végétation ...........................................................................................53
5.5‐ Conclusion partielle ............................................................................................................ 55
5.6‐ Trajectoire des successions végétales .................................................................................. 56
5.6.1- Comportement des espèces constantes ................................................................................56
5.6.2- Trajectoire des successions végétales naturelles ..................................................................60
5.6.3- Espèces communes ..............................................................................................................61
5.6.4- Catena de végétation ............................................................................................................64
VI‐ DISCUSSIONS ............................................................................................................... 66
6.1‐ Vérification des hypothèses ................................................................................................ 65
6.2‐ Approche synchronique de l’analyse des successions .......................................................... 65
6.2.1- Historique des formations végétales ....................................................................................65
6.2.2- Conditions d’échantillonnage ..............................................................................................66
6.2.3- Représentativité des strates ..................................................................................................66
6.3‐ Evolution de la matière organique des sols ......................................................................... 67
6.4‐ Choix de la référence .......................................................................................................... 68
6.5‐ Mode d’installation des espèces ......................................................................................... 68
VII‐ RECOMMANDATIONS ................................................................................................ 69
7.1‐ Stratégies de restauration écologique ................................................................................. 69
7.2‐ Cadre logique des stratégies de restauration ...................................................................... 73
VIII‐ CONCLUSION .............................................................................................................. 73
IX‐ REFERENCES ................................................................................................................. 74
LISTE DES FIGURES
Figure 1 : Modèle théorique mettant en relation perturbation et processus écologiques
(FRESCO & KROONENBERG, 1992 in CHABRERIE, 2002) .................................................................. 8
Figure 2 : Localisation du Tampoketsa d’Ankazobe et de la forêt d’Ankafobe ........................ 9
Figure 3 : Diagramme ombrothermique de la zone d’Ankazobe de 1961 à 1990. ................. 11
Figure 4 : Emplacement des unités de relevé sur la toposéquence ...................................... 23
Figure 5 : Schéma du dispositif d’inventaire ........................................................................ 24
Figure 6 : Distributions des diamètres des tiges de divers peuplements .............................. 29
Figure 7 : Proportion des types biologiques présents dans la référence ............................... 36
Figure 8 : Recouvrement vertical de la référence ................................................................ 38
Figure 9 : Distribution des individus de la référence par classe de diamètre ........................ 39
Figure 10 : Abondance des principales essences ................................................................. 40
Figure 11 : Tempérament des essences principales ............................................................. 41
Figure 12 : Evolution des types biologiques de la classe supérieure (compartiment A) ......... 45
Figure 13 : Evolution des types biologiques de la classe intermédiaire (compartiment B) .... 46
Figure 14 : Evolution des types biologiques de la classe inférieure (compartiment C) .......... 46
Figure 15 : Evolution de l’abondance des individus ............................................................. 47
Figure 16 : Recouvrement vertical de G1 ............................................................................ 48
Figure 17 : Recouvrement vertical de G2 ............................................................................ 49
Figure 18 : Recouvrement vertical de G3 ............................................................................ 50
Figure 19 : Recouvrement vertical de G4 ............................................................................ 50
Figure 20 : Recouvrement vertical de G5 ............................................................................ 51
Figure 21 : Abondance relative des « herbacées » ............................................................... 52
Figure 22 : Evolution de la matière organique ..................................................................... 53
Figure 23 : Evolution de l’effectif des espèces constantes. .................................................. 57
Figure 24: Regroupement des espèces selon les strates d’âge ............................................. 59
Figure 25 : Catena de végétation ........................................................................................ 65
LISTE DES PHOTOS
Photo 1 : Tampoketsa d’Ankazobe...................................................................................... 12
Photo 2 : Village de Firarazana ........................................................................................... 14
Photo 3 : Dispositif d’inventaire des « herbacées » ............................................................. 25
Photo 4 : Intérieur de la référence ...................................................................................... 37
Photo 5 : Succession de 8 ans à 10 ans ............................................................................... 43
Photo 6 : Canopée d’une succession de 6 à 8 ans (G3) ........................................................ 45
Photo 7 : Abondance des herbacées d’une succession de 1 an à 2 ans ................................ 52
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 : Tailles des placettes selon KENT et COKER, 1992. ................................................. 19
Tableau 2 : Paramètres relevés de la végétation ................................................................. 25
Tableau 3 : Cadre opératoire de la recherche ..................................................................... 33
Tableau 4 : Localisation des sites de relevés ....................................................................... 34
Tableau 5 : Composition floristique .................................................................................... 35
Tableau 6 : Richesse et diversité floristique ........................................................................ 35
Tableau 7 : Abondance des tiges de la référence ................................................................ 36
Tableau 8 : Composition floristique des strates ................................................................... 42
Tableau 9 : Diversité floristique des cinq strates. ................................................................ 44
Tableau 10 : Dominance des tiges à l’intérieur des strates d’âge ......................................... 48
Tableau 11 : Probabilités de corrélation entre nombre de tiges et teneur en matière
organique .......................................................................................................................... 54
Tableau 12 : Probabilités de corrélation entre MOS/hauteur et MOS/diamètre ................... 54
Tableau 13 : Probabilités des différences entre les groupes d’âge ....................................... 57
Tableau 14 : Espèces communes aux successions et à la référence ..................................... 61
Tableau 15 : Apparition des espèces pour chaque stade ..................................................... 62
Introduction
Introduction
1
I ‐ INTRODUCTION
La surface forestière tropicale a diminué de façon drastique au cours des dernières décennies. Les
forêts tropicales ne couvrent actuellement que 7% des terres émergées. Plusieurs pays d’Afrique
francophone présentent des taux de déforestation extrêmement élevés, notamment la Côte d’Ivoire et
Madagascar (ACHARD et al., 2002 in BONGERS et BLOKLAND, 2003). Nombreuses sont les sources de
ces pertes forestières massives, mais le feu constitue une des causes les plus fatales. Selon la FAO
(2003), les surfaces forestières incendiées dans le monde représentent environ 6 fois la surface de la
France chaque année, soit plus de 11 hectares par seconde et 350 millions d'hectares chaque année.
Madagascar fut présentée depuis longtemps comme un des lieux du monde le plus riche en
biodiversité. Autrefois, l’île était « partout couverte d’une végétation fermée » de nature et d’aspect
différents selon les régions (PAULLIAN et al., 1981 in RANDIMBISON, 1990). Actuellement, cette
végétation est remplacée sur d’immenses superficies par une végétation ouverte, généralement
herbeuse. En effet, d’année en année Madagascar connaît l’évolution régressive de sa couverture
forestière. De l’an 2000 à 2005, l’île connaît une déforestation moyenne annuelle de 0,55% (MEF,
2008). L'idée reçue est que Madagascar, à l'origine pays forestier, est en voie de savanisation accélérée
(BLANC-PAMARD et RAKOTO RAMIARANTSOA, 2003).
Les forêts des hautes terres malgaches sont certes les plus touchées par cette spirale de dégradation.
Pourtant, ces forêts abritent des espèces de faune et de flore unique ayant un degré de diversité et
d’endémisme élevé (RATSIRARSON et GOODMAN, 2000). Elles affichent ainsi d’une part le témoignage
de ses grandes richesses en biodiversité, si on ne cite que Schizolaena tampoketsana communément
appelée « Sohisika », un arbre appartenant à une famille de plantes endémiques de Madagascar
(SARCOLANACEAE), unique connue dans les fragments de forêts de la région du Tampoketsa, et
actuellement menacée d’extinction. Mais d’autre part, elles avouent les fortes destructions, dues à
l’exploitation et aux feux. Un couvert savanicole maintenu par le passage régulier des feux domine le
paysage. L’état des connaissances permet d’avancer que vers les années 80 à 90, l’abus d’exploitation
des forêts du Tampoketsa a contribué à leur écrémage conduisant à l’appauvrissement de la canopée.
Ceci a fortement augmenté la susceptibilité des formations forestières aux feux.
Aussi, la flore de cette région du Tampoketsa est d’une structure considérablement modifiée par les
activités humaines. Les forêts restantes sont morcelées en îlots plus ou moins étendus, séparées par de
vastes formations herbeuses (RANDIMBISON, 1990). Le plus souvent, les feux sont pratiqués
délibérément en vue d’obtenir un pâturage, ou accidentellement, lorsque le feu, prévu pour redonner
vigueur aux pâturages, se répand dans la forêt (BIRKINSHAW et al. 1998, in RATSIRARSON et
GOODMAN, 2000). Actuellement, il ne reste plus que des vestiges de forêts dans ces hautes terres. Il
s’agit des derniers fragments de la forêt dense et humide du domaine central de Madagascar, se
localisant dans les successions de vallées adjacentes qui leurs servent de rempart, à l’abri des vents
forts et des feux.
Problématique et objectifs
Problématique et objectifs
2
II‐ PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS
2.1‐ Problématique et enjeu de l’étude
Au Sud comme au Nord, la forte dégradation des milieux liée aux activités humaines a suscité depuis
plusieurs décennies des initiatives de restauration (ARONSON, 2008).
L’écologie de la restauration s’adresse à l’ensemble des processus naturels et assistés par les
interventions initiant ou favorisant le rétablissement des écosystèmes dégradés, endommagés ou
détruits (SER 2004).
Une nécessité de restaurer ces forêts des plateaux centraux s’impose, dû au fait qu’à part leur rôle de
réservoir de biodiversité, elles assurent surtout une fonction de régulation qui est déterminant du
régime hydrique de la zone et de la stabilisation de la dégradation des sols.
Aussi, depuis l’an 2004, le Missouri Botanical Garden (MBG), a effectué des activités permettant de
reconstituer la forêt d’Ankafobe, un lambeau de forêt d’environ 30 hectares du Tampoketsa
d’Ankazobe, en opérant des activités de protection et en effectuant des essais de restauration dans les
parties brûlées de cette forêt par la plantation d’espèces autochtones telles que Harungana
madagascariensis, Ophiocolea sp, Schizolaena sp, Canarium sp, Dodonaea sp, etc. Pourtant, le site
est soumis à des conditions très difficiles, car sa proximité par rapport à la route nationale et son état
fragmentaire rendent difficile les activités de protection. De plus, les informations concernant les
formations végétales succédant les parties de forêt brulées sont insuffisantes voire manquantes en ce
qui concerne la restauration écologique, pour pouvoir bien définir les actions à entreprendre dans le
temps et dans l’espace, en fonction de la dynamique structurelle de la végétation. Ankafobe, dans cette
optique, pourrait ainsi servir de site pilote de restauration des forêts des plateaux centraux.
La question fondamentale qui se pose est alors: « Comment améliorer ce processus de restauration
écologique des parties brûlées d’Ankafobe ? » La recherche de réponse à cette question conduit à
poser les suivantes :
- Vers quel type d’écosystème forestier cherchons-nous à orienter la restauration?
- Quelles sont les caractéristiques des successions de forêts brûlées des plateaux du
Tampoketsa?
- A quelle vitesse évolue la composition et la structure floristiques au cours du temps?
- Vers quel type d’écosystème la trajectoire végétale de ces successions évolue-t-elle?
- Quelles seront alors les espèces qui peuvent s’adapter au site brûlé et assurer la reconstitution
de la forêt?
Problématique et objectifs
3
2.2‐ Objectifs
2.2.1‐ Objectif général
L’objectif général de l’étude est de recueillir des informations nécessaires sur les successions des
forêts brûlées du Tampoketsa d’Ankazobe aux fins d’une proposition de stratégies de
restauration pour la forêt d’Ankafobe. Les recherches sont alors effectuées dans les lambeaux de
forêt du Tampoketsa d’Ankazobe pour pouvoir établir une trajectoire de succession végétale des forêts
brûlées. En effet, connaître la trajectoire végétale après le brûlis permet à l’Homme de situer son
intervention pour la mise en œuvre du processus de restauration et pour l’orientation des activités y
afférant. Ce travail s’intitule alors « Etude des successions végétales des forêts brûlées du
Tampoketsa d’Ankazobe pour la restauration de la forêt d’Ankafobe». Cependant, la direction et
les limites générales de cette trajectoire peuvent être établies par une combinaison de connaissances
sur la structure préexistante de l’écosystème endommagé, sa composition et son fonctionnement ;
d’études sur des écosystèmes intacts comparables; d’informations sur les conditions
environnementales régionales ; et d’analyses d’autres informations écologiques, culturelles et
références historiques (SER, 2004). Mais aussi, d’après FROST et al., 1986 in GROUZIS et
MILLEVILLE, 2001, le modèle de référence concerne un écosystème préexistant caractérisé par un état
stable, et à différents niveaux de dégradation en fonction de l’intensité des perturbations, c'est-à-dire
de tout évènement qui entraîne au niveau des caractéristiques d’un écosystème (richesse et diversité
spécifique, structure, …) des changements qui s’écartent sensiblement des variations homéostatiques
qu’ils subissent habituellement et qui provoquent des modifications du fonctionnement. D’où les
objectifs spécifiques suivants pour l’atteinte de cet objectif général :
2.2.2‐ Objectifs spécifiques
- OS1 : Décrire la forêt de référence : c’est l’écosystème vers lequel il faudrait orienter la trajectoire
végétale ;
- OS2 : décrire les formations végétales succédant les forêts brûlées ;
- OS3 : déterminer les phases d’évolution en identifiant les groupes d’âge ayant les mêmes
caractéristiques ;
- OS4 : connaître le comportement des plantes en fonction de la matière organique du sol ;
- OS5 : identifier les espèces pouvant s’adapter aux sites brûlés
Problématique et objectifs
4
2.3‐ Hypothèses de travail
Pour répondre aux questions de la problématique, le présent travail est organisé autour de deux
principales hypothèses :
H1 : La trajectoire des successions végétales tend à évoluer à l’heure actuelle vers la
structure de l’écosystème de référence.
Cette hypothèse requiert une analyse simultanée de la végétation, qui permet de reconstituer la
séquence chronologique d’une succession à partir de la juxtaposition de ses étapes.
Tout d’abord, cette hypothèse suppose que les divers groupements végétaux étudiés commutent ou se
substituent au cours du temps. Autrement dit, elles constituent un ensemble de phases qui s’insèrent
dans une trajectoire végétale.
Ensuite, les successions des forêts brûlées contiennent des ensembles caractéristiques de l’écosystème
de référence. Ceci mettra en évidence les espèces qui apparaissent et qui disparaissent au cours du
temps. Cette hypothèse permet ainsi de percevoir la trajectoire écologique ou le chemin évolutif des
formations végétales après perturbation (feux), en établissant une suite cohérente des paramètres
spécifiques et dynamiques mesurés à différents stades après le brûlis (mesure séquentielle), et en
comparant ces paramètres avec ceux de la référence choisie.
H2 : Le comportement de la végétation est lié à la teneur en matière organique.
Cette hypothèse admet la relation sol-plante. Elle tient compte des conditions où la végétation utilise le
sol, mais aussi de l’évolution des caractéristiques pédologiques selon l’âge de brûlis, plus précisément
de la teneur en matière organique du sol. Le comportement de la végétation est surtout caractérisé par
l’évolution de leur effectif et de leur taille.
La suite du travail se subdivise en cinq grandes parties :
- l’état des connaissances,
- les matériels et méthodes,
- la partie comportant les résultats et interprétations de la recherche,
- les discussions
- les recommandations,
- et enfin la conclusion.
Etat des connaissances
Etat des connaissances
5
III‐ ETAT DES CONNAISSANCES
L’Etat des connaissances est constitué par une revue bibliographique permettant de bien asseoir le
sujet et d’appréhender la logique de recherche, et par la présentation du milieu d’étude.
3.1‐ Revue bibliographique
L’acquisition des quelques notions qui suivent permettent de bien discerner le sujet de la recherche.
3.1.1‐ Notion de succession végétale
CHABRERIE en 2002 a largement abordé la notion de succession végétale dans sa thèse. Selon cet
auteur, depuis le début du 20ème siècle, les successions végétales ont fait l’objet de nombreux travaux
(CLEMENTS 1916; GLEASON 1926). Les successions végétales correspondent au processus de
reconstitution de la végétation après destruction totale ou partielle d’une communauté végétale
préexistante. Les successions secondaires concernent la colonisation par les arbres et arbustes d’une
végétation herbacée préexistante.
Par la suite, le concept de succession et de dynamique de la végétation a été souvent repris et reste un
thème central dans les études des écosystèmes.
3.1.2‐ Notion de forêt secondaire
BONGERS et BLOKLAND en 2003 proposent une définition des forêts secondaires selon CHOKKALINGAM et
De JONG (2001), qui est la suivante : « Les forêts secondaires sont des forêts se régénérant dans une
large mesure par des processus naturels après une importante perturbation d’origine naturelle ou
anthropique de la végétation forestière originelle à un moment donné ou sur une longue période de
temps, et dénotant des différences marquées dans la structure forestière et/ou de la composition
spécifique de la canopée par rapport aux forêts primaires voisines sur des sites similaires». Les forêts
secondaires ont été classifiées en six groupes principaux par ces mêmes auteurs (mais ils ont
également reconnu que beaucoup d’autres groupes étaient également possibles). Ce sont : les forêts
secondaires post‐catastrophe, les forêts secondaires post‐exploitation, les jachères forestières sur
brûlis, les jardins forestiers secondaires, les forêts secondaires après abandon et les forêts
réhabilitées.
3.1.3‐ Notion de pionnier
La notion de "pionnier" s'applique aux espèces susceptibles de participer les premières à la
reconstitution du couvert végétal (CIRAD, 1999).
Etat des connaissances
6
OIBT en 2003 qualifie d’espèce pionnière une essence fortement héliophile et de courte durée de vie
pouvant occuper rapidement de vastes clairières dans les forêts naturelles perturbées et coloniser des
espaces ouverts.
3.1.4‐ Concepts de restauration
Restauration écologique : c’est une action intentionnelle qui initie ou accélère l’autoréparation d’un
écosystème en respectant sa santé, son intégrité et sa gestion durable. La plupart du temps,
l’écosystème qui a besoin d’être restauré a été dégradé, endommagé, transformé ou entièrement
détruit, résultat direct ou indirect de l’activité humaine. Dans certains cas, ces impacts sur les
écosystèmes ont été causés ou aggravés par des phénomènes naturels, tels que les incendies, les
inondations, les tempêtes ou les éruptions volcaniques, à tel point que l’écosystème ne peut retrouver
son stade antérieur à la perturbation ou sa trajectoire d’évolution historique (SER, 2004).
Restauration forestière : définie comme un processus à long terme comprenant des colonisations,
interventions et extinctions. Elle vise à aider les processus naturels de rétablissement de la forêt en
faisant en sorte que la composition spécifique, la structure du peuplement, la biodiversité, les fonctions
et la dynamique de la forêt restaurée correspondent, dans toute la mesure du possible, à celles de la
forêt originale (OIBT, 2003).
Restauration et gestion d’écosystème : bien que la restauration et la gestion d’écosystème forment
un continuum et emploient souvent des types d’interventions similaires, la restauration écologique vise
à assister ou à initier l’autoréparation, tandis que la gestion d’écosystème a pour but de garantir par la
suite le bien-être continu de l’écosystème restauré (SER, 2004).
La définition suivante est la seule officiellement approuvée par la Société Internationale pour la
Restauration Ecologique (2004), et est suffisamment générale pour permettre une large gamme
d’approches de la restauration bien qu’elle donne une importance historique au « concept
d’autoréparation » : La restauration écologique est le processus qui assiste l’autoréparation d’un
écosystème qui a été dégradé, endommagé ou détruit.
3.1.5‐ Ecosystème de référence
Selon Society for Ecological Restoration International (SER) en 2004, un écosystème de référence
peut servir de modèle pour planifier un projet de restauration et servir plus tard dans l’évaluation de ce
projet. Typiquement, la référence représente un point d’évolution avancé qui se situe quelque part le
long de la trajectoire de restauration attendue.
La référence peut consister en un ou plusieurs sites spécifiques qui contiennent des écosystèmes
modèles, une description sur document écrit ou une combinaison des deux. Les informations
collectées sur la référence incluent à la fois des composantes biotiques et abiotiques.
Etat des connaissances
7
La référence est un site réel, ou une description écrite, ou les deux. Un écosystème qui subit la
restauration peut évoluer en une large gamme d’états. Chaque état exprimé convient pour la
restauration, pourvu qu’il soit comparable à un état potentiel dans lequel sa référence pourrait se
développer. En d’autres mots, l’écosystème restauré est supposé finalement imiter les attributs de la
référence (SER, 2004).
3.1.6‐ Notion de trajectoire écologique
Une trajectoire écologique est celle qui décrit le chemin évolutif d’un écosystème au cours du temps.
En termes de restauration, la trajectoire commence avec l’écosystème non-restauré et progresse vers
l’état attendu d’autoréparation souhaité et exprimé dans l’écosystème de référence. L’analyse de la
trajectoire est une stratégie prometteuse, encore peu développée, pour interpréter de nombreux jeux de
données comparatives. Dans cette stratégie, les données collectées périodiquement sur le site de
restauration sont analysées pour déterminer les tendances. Celles qui mènent vers la condition de
référence confirment que la restauration suit sa trajectoire attendue (SER, 2004). La restauration tend
vers le retour d’un écosystème à sa trajectoire historique. Les conditions historiques sont de ce fait un
point de départ idéal pour un plan de restauration. L’écosystème restauré ne va pas nécessairement
retrouver son stade antérieur, puisque des contraintes et des conditions actuelles peuvent l’entraîner
vers une trajectoire altérée.
3.1.7‐ Concept de stabilité et notion de perturbation
Pour la présente recherche, le type de perturbation considéré est le feu ; toutefois, d’autres
perturbations assaillent les écosystèmes forestiers du Tampoketsa telles que les exploitations illicites
du bois, les vents forts et les catastrophes naturelles. Ces autres perturbations sont toutefois
considérées comme infimes par rapport au feu, mais leurs conséquences favorisent ce dernier.
Dans la thèse de CHABRERIE en 2002, le concept de stabilité recouvre un grand nombre de
significations différentes : « Le dénominateur commun aux définitions de la stabilité est la notion de
résilience et de perturbation (GRIMM et WISSEL 1997; GUNDERSON 2000). En effet, la stabilité est
principalement assurée par la résilience de l’écosystème après une perturbation. La résilience peut être
définie comme « le processus de retour du système (après une perturbation) à un état de référence (non
perturbé) » (BALENT 1994; BALENT et al. 1999; FRESCO & KROONENBERG 1992) ».
D’autres propriétés des systèmes biologiques sont également intégrées dans le concept de stabilité :
- la constance permet à un système de rester inchangé après une perturbation ;
- la persistance permet à un système de se maintenir dans le temps malgré les perturbations ;
- la résistance permet à un système d’être peu modifié ;
Etat des connaissances
8
- l’élasticité est la vitesse de retour du système à l’état de référence après une perturbation ;
- le domaine d’attraction est l’ensemble de tous les états que le système peut atteindre en
conservant la possibilité de revenir vers l’état de référence
La figure suivante met en évidence la relation entre perturbation et processus écologique2.
Figure 1 : Modèle théorique mettant en relation perturbation et processus écologiques (FRESCO &
KROONENBERG, 1992 in CHABRERIE, 2002)
Les perturbations ponctuelles désorganisent la communauté en changeant rapidement sa composition,
sa structure et son fonctionnement. Après une perturbation unique, la communauté aura tendance à
retourner plus ou moins rapidement à un état de référence. La rapidité de ce retour dépend des
propriétés inhérentes à la végétation (nombre et identité des espèces) et de l’intensité de la
perturbation. Les régimes de perturbation réorientent la dynamique d’un système écologique sur une
nouvelle trajectoire conduisant souvent à un état d’équilibre. Ces régimes sont généralement des
facteurs de stabilité pour la végétation.
SER en 2004 définit la stabilité d’un écosystème comme sa capacité à maintenir sa trajectoire donnée
malgré un stress ; cela dénote un équilibre dynamique. La stabilité est atteinte sur la base de la
capacité d’un écosystème à être résistant ou résilient.
3.1.8‐ Approche synchronique
L’approche synchronique est basée sur une mesure locale réalisée simultanément sur l’ensemble des
stades de la succession végétale. Cette analyse permet de reconstituer la séquence chronologique d’une
succession à partir de la juxtaposition de ses étapes. Les approches synchroniques ou SFTS, « Space
for Time Substitution » sont généralement utilisées pour décomposer les étapes des dynamiques
végétales et possèdent une valeur prédictive sur le développement de l’écosystème.
2 Les processus écologiques ou fonctions des écosystèmes sont les attributs dynamiques des écosystèmes, incluant les interactions entre les
organismes et entre les organismes et leur environnement. Les processus écologiques sont la base de l’auto-maintien d’un écosystème.
Processus écologique
Temps
Etat de référence
Résilience
Changement brusque des facteurs de l’environnement
Perturbation =
Etat des connaissances
9
Cette démarche repose sur l’analyse comparative indirecte des variations de composition entre les
stades successionnels de la végétation (CHABRERIE, 2002).
3.2‐ Milieu d’étude
3.2.1‐ Situation géographique et cadre institutionnel
Le Tampoketsa d’Ankazobe (cf. figure n°1) appartient au District d’Ankazobe et est situé à environ
une centaine de kilomètres au Nord Ouest d’Antananarivo, suivant la RN4 et se localisant entre 18°10’
de latitude Sud et 47°17’ de longitude Est. Ce plateau de 200km² est limité à l’Ouest par la vallée
moyenne de l’Ikopa et à l’Est par le haut bassin du Betsiboka (HOTTIN G., 1963 in RANDIMBISON,
1990). La forêt d’Ankafobe, se trouve dans cette zone du Tampoketsa d’Ankazobe, fokontany
Manontanitsiloza, Commune rurale de Talata-Angavo. Deux fragments de forêt constituent la zone
d’intervention de MBG et font l’objet de la présente recherche, respectivement au PK 130 et PK 132.
Géographiquement, cette zone est délimitée par les coordonnées suivantes : au Nord (18°07’17,7’’S;
47°11’25,1’’E), au Sud (18°06’03,9’’S; 47°11’15,8’’E), à l’Ouest (18°06’18,1’’S; 47°11’01,5’’E) et à
l’Est (18°06’52,6’’S; 47°12’06,4’’E).
Figure 2 : Localisation du Tampoketsa d’Ankazobe et de la forêt d’Ankafobe (Source : MBG, 2010)
Etat des connaissances
10
Sur le plan institutionnel, la station forestière de Manankazo, classée Périmètre de Reboisement et de
restauration a été affectée au Service des Eaux et Forêts en 1951(Arrêté n°1826-DOM du 08 août
1951). L’ensemble étant de 14 495 hectares dans le Tampoketsa d’Ankazobe, du PK 119 au PK 139,
en tenant compte de l’étendue du périmètre.
En 1990, l’ANGAP (Actuellement dénommée Madagascar National Parks) a commencé à gérer la
Réserve Spéciale d’Ambohitantely (5600 ha) instituée par decret n°078 du 12 février 1982. Il est à
remarquer qu’avant son classement en Réserve spéciale, la forêt d’Ambohitantely faisait partie du
périmètre de reboisement et de restauration de Manankazo. Afin de sauvegarder le site et de le
protéger de la déforestation, la partie restante du périmètre fait l’objet de travaux de réhabilitation.
Aussi, l’Administration confie à MADAGASCO CORP Sarl la gestion de la station de Manankazo et de
son périmètre d’extension sur une superficie d’environ 14390 ha, pendant une période de 50 ans
renouvelable (Convention de location-gérance n°546-00/MEF/SG/DIREF du 06 novembre 2000).
Pourtant en 2002, cette convention fut annulée, mais a été reprise par décision ministérielle en
septembre 2003, révisée par les dispositions de l’avenant n°02 du 1er septembre 2005. De là, la
superficie du périmètre concédé est ramenée à 8500 hectares environ (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005).
La majeure partie des sites étudiés est inclus dans la limite du périmètre attribué à MADAGASCO, et une
petite portion dans la RS Ambohitantely.
3.2.2‐ Climat
Le climat de cette zone d’Ankazobe est du type tropical d’altitude soumis aux influences des alizés
humides et frais. Il est marqué par l’existence d’une saison sèche et fraîche d’une durée de cinq mois
(mai à septembre), avec une précipitation moyenne mensuelle inférieure à 30mm, et une saison chaude
et humide de sept mois d’octobre à avril où plus de 80% des pluies tombent pendant cinq mois
(novembre à mars) ; ces cinq mois sont qualifiés de saison perhumide.
La température moyenne annuelle est de 19,5°C avec un maximum de 21,7°C en janvier. Les mois les
plus frais sont juin et juillet avec un minimum absolu de 15,7°C. La pluviométrie moyenne annuelle
est de 1430 mm, répartie sur 89 jours.
Etat des connaissances
11
Le Diagramme ombrothermique suivant dénote ainsi l’existence de ces deux saisons.
Figure 3 : Diagramme ombrothermique de la zone d’Ankazobe de 1961 à 1990.
L’humidité relative est assez importante et tourne autour de 70% toute l’année, ce qui est due en
grande partie aux brouillards matinaux, même en période sèche (RAJOELISON, 1990). KOECHLIN en
1974 a qualifié la région de type humide frais (RAHARILALAO, 2004).
L’action des vents est assez importante. Dans 80% des cas, les vents viennent de l’Est (BASTIAN, 1969
in RAJOELISON, 1990).
3.2.3‐ Hydrographie
Le réseau hydrographique du Tampoketsa est assez dense, et lié aux conditions climatiques de la
région et à la dynamique de l’eau. Il appartient au bassin du Betsiboka à l’Est comprenant Lahimena,
Tsibohaina, Kisompy, Manambolo ; et de l’Ikopa à l’Ouest formé par Andranobe et Manankazo
(RAHARILALAO, 2004). Les eaux de ruissellement sont considérablement réduites sous couvert
forestier. En l’absence de forêt, la circulation de l’eau est bien différente. La disparition progressive
des forêts du Tampoketsa a entraîné un changement dans la dynamique de l’eau se manifestant dans le
régime hydrique des rivières et des cours d’eau.
Etat des connaissances
12
Les eaux de précipitations qui étaient atténuées par la forêt, sont immédiatement entraînées vers les
thalwegs, augmentent brusquement le débit des rivières et accélèrent leur creusement. Ceci est à
l’origine des crues importantes (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005).
L’encaissement du réseau hydrographique est très prononcé, les bas-fonds généralement étroits et bien
drainés, sont tapissés par des dépôts portant des sols hydromorphes (BOURGEAT, 1969 in RAJOELISON,
1990).
Photo 1 : Tampoketsa d’Ankazobe (source : auteur)
Le plateau du Tampoketsa représente une région de partage des eaux qui s’écoulent dans toutes les
directions et qui approvisionnent les cours d’eau et les zones de cultures en aval.
3.2.4‐ Géologie et sols
Le Tampoketsa d’Ankazobe constitue une pénéplaine légèrement inclinée (RANDIMBISON, 1990). Il
correspond à des restes d’aplanissements anciens et est inclus dans le système précambrien à
formation de migmatites et de migmatites granitoïdes, qui donnent un aspect uniformément cristallin à
toute cette zone. Le relief est constitué par une multitude de collines arrondies à topographie marquée.
La pente est souvent comprise entre 15° à 35° (RAJOELISON, 1990). L’altitude varie de 1300m à l’Est
et 1600m vers le Nord-Ouest (RANDIMBISON, 1990). Les sols de la région, sont en général des sols
ferralitiques jaunes sur rouge de type limono-argilo-sableux, lessivés, à pH acide et pauvres
chimiquement. En forêt, les horizons inférieurs plus ou moins jaunes dans leurs parties supérieures,
sont surmontés d’un horizon humifère noirâtre, relativement riche (RAJOELISON, 1990).
3.2.5‐ Végétation
La couverture des terrains est essentiellement constituée par une steppe à graminées qui varie selon
l’état de dégradation. Cette formation graminéenne est principalement constituée par Andropogon sp.,
Loudetia stipoïdes, Heteropogon contortus (Danga) mais surtout Aristida multicaulis (Kifafa) sur les
pentes très dégradées. Sur les zones plus riches et plates est souvent rencontrée une savane à
Hyparrhenia rufa (Vero). (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005).
Etat des connaissances
13
En considérant que les fragments de forêts du Tampoketsa d’Ankazobe sont soumis aux mêmes
conditions que la forêt d’Ambohitantely, les formations forestières de la zone appartiennent, du point
de vue phytogéographique, à la région orientale et au domaine du centre selon HUMBERT en 1955
(RAJOELISON, 1990).
En relation avec les formations forestières tropicales, la classification de YANGAMBI en 1956 qualifie
la forêt d’Ambohitantely comme une « forêt dense humide de montagne » (RAJOELISON, 1990).
Ainsi, dans les thalwegs et surtout les têtes de vallées, la végétation ligneuse présente de grandes
affinités avec la forêt pluviale de l’Est de moyenne altitude, où les arbres n’atteignent pas de grandes
dimensions. Les essences forestières les plus fréquemment rencontrées sont Weinmannia sp., Cussonia
sp., Canarium madagascariensis, Dracaena sp., Uapaca thouarsii, Cryptocaria sp., Podocarpus
madagascariensis, Pandanus, etc. (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005). Ces espèces s’inscrivent dans les
reliques de végétation primaire qui restent sur place, malgré le changement de la structure de la
végétation. Des parties gardent encore l’originalité de la végétation, ce qui est intéressant pour
promouvoir la conservation.
3.2.6‐ Milieu humain
La région d’Ankazobe, y compris le Tampoketsa, constitue une zone de contact entre la population de
la côte, surtout occidentale, et celle des plateaux. Elle a été une zone d’immigration de population de
différentes régions, notamment Merina venus d’anciennes sous-préfectures orientales surpeuplées de
la région d’Antananarivo (RANDIMBISON, 1990). Ces immigrants ce sont installés dans cette région
depuis plus de 50 ans pendant la présence des exploitants forestiers colons.
La région a une faible densité démographique avec une densité de 17 habitants/km² (MADAGASCO
CORP. Sarl, 2005). La population est jeune. L’élevage et l’agriculture sont les principales activités des
villageois.
Par ailleurs, des « sans-abri » de la capitale ont été transférés dans cette zone et ces migrants vivent
particulièrement de la fabrication de charbon de bois, une exploitation qui demeure plus ou moins
illicite (MADAGASCO CORP. Sarl, 2005).
L’action de l’homme sur la forêt est fortement ressentie dans cette région, en particulier la mise à feu.
La préfecture d’Ankazobe a été classée en premier rang dans tout Madagascar pour la superficie de
terrain brûlé (forêt, savane, tanety) chaque année (SCHNYDER, 1997 in RATSIRARSON et GOODMAN,
2000).
Les humains ont ainsi joué et jouent encore un rôle déterminant dans la destruction des forêts de la
zone. Les espèces forestières ont été abattues pour le bois que ce soit en bois de service, d’œuvre ou de
chauffage.
Etat des connaissances
14
3.2.7‐ Mesures locales de gestion des fragments de forêt du Tampoketsa
Dans l’objectif de protéger ces reliquats de forêt des plateaux et en même temps d’éviter l’extinction
de l’espèce Schizolaena tampoketsana ou Sohisika, le Missouri Botanical Garden (MBG), en
collaboration avec la population locale, le Département des Eaux et forêts de l’ESSA, et avec l’appui
financier et technique de la Conservation Internationale, propose des activités de gestion qui visent à
conserver cette espèce et son habitat.
Dans tous les processus de mise en réalisation des activités, la communauté locale (habitants du
village de Firarazana, village le plus proche d’Ankafobe (qui est le plus grand des quatre fragments de
forêt habitat de l’espèce) est le principal acteur. La mise en place d’une organisation de base à travers
laquelle des acteurs extérieurs (MBG, ESSA-Forêts et Cantonnement de l’Environnement et des
Forêts d’Ankazobe) apportent leur intervention. Une association villageoise est donc mise en place,
l’association est dénommée FMST (Fikambanana Miaro ny Sohisika et Tampoketsa).
Les membres de cette association participent de très près à toutes les activités menées pour la
conservation de Schizolaena tampoketsana. Les rémunérations attribuées aux membres sont à titre
incitatif à leur bonne volonté qui permet de conserver le site.
Photo 2 : Village de Firarazana (source : auteur)
Matériels et méthodes
Matériels et Méthodes
15
IV‐ MATERIELS ET METHODES
Avant d’entamer cette partie « matériels et méthodes », un bref rappel des objectifs de l’étude ainsi que
des hypothèses de travail s’avère essentiel.
L’objectif général de la recherche étant de recueillir des informations nécessaires sur les successions
des forêts brûlées du Tampoketsa d’Ankazobe aux fins d’une proposition de stratégies de restauration
pour la forêt d’Ankafobe, pour son atteinte, cinq objectifs spécifiques sont énoncés : décrire la forêt de
référence qui est l’écosystème vers lequel il faudrait orienter la trajectoire végétale ; décrire les
formations végétales succédant les forêts brûlées ; déterminer les phases d’évolution en identifiant les
groupes d’âge ayant les mêmes caractéristiques ; connaître le comportement des plantes en fonction de la
matière organique du sol; identifier les espèces pouvant s’adapter aux sites brûlés
La première hypothèse suggérée consiste à prédire que la trajectoire des successions végétales tend à
évoluer à l’heure actuelle vers la structure de l’écosystème de référence, la seconde suppose que le
comportement de la végétation est lié à la teneur en matière organique du sol.
4.1‐ Discussion méthodologique
Une méthodologie est adoptée pour la réalisation de l’étude. En général, d’après les objectifs sus-
énumérés, il faudrait procéder à un relevé de paramètres de la végétation, ainsi qu’à une analyse du sol
pour déceler la teneur en matière organique. Cette partie « discussion méthodologique » expose
diverses méthodes qui peuvent ainsi être adaptées, et à partir desquelles l’approche méthodologique de
la recherche a été soutirée.
4.1.1‐ Enquête
Une enquête s’avère impérative pour la réalisation de l’étude du fait que l’établissement de la
trajectoire des successions végétales des forêts brûlées et la connaissance des perturbations qui se sont
succédées sur le site nécessitent la connaissance du passé ou de l’historique des formations végétales
présentes.
Contrairement aux travaux de mensurations accomplies dans la presque totalité des disciplines
forestières, l’enquête consiste à recueillir des informations auprès des personnes physiques mouvantes
et non sur un matériel végétal physiquement inerte (RAMAMONJISOA, 1996).
Selon toujours ce même auteur, il existe trois façons de faire une enquête :
- Par discussion informelle : c'est-à-dire que la personne qui désire l’information discute de
façon très détendue avec celle qui la détient. Les questions posées ne suivent pas un ordre
chronologique et ne visent pas à soutirer de l’enquête une confirmation ou une infirmation à
une hypothèse émise. Les questions posées sont ici canalisées sur un sujet bien déterminé.
Matériels et Méthodes
16
L’enquêteur, sans lire une liste de questions agencées, exige de l’enquêté des réponses
précises.
- Par questionnaire : les questions sont agencées de façon à prévoir la situation.
Pour l’étude, l’enquête par discussion informelle est adoptée.
4.1.2‐ Relevé de végétation
Trois conditions sont exigées pour la réalisation d’un relevé pour l’étude d’une dynamique de
végétation d’après WALTER en 2006 :
- dimensions adéquates, pour contenir un échantillon d’espèces représentatives de la
communauté ;
- uniformité de l’habitat, le relevé ne débordera pas sur deux habitats différents ;
- homogénéité de la végétation, en n’incluant qu’un stade successionnel ou qu’une phase
dynamique ;
Les inventaires doivent être des outils de diagnostic et de suivi de l’évolution des écosystèmes
forestiers (CIRAD, 1999). Ils constituent un ensemble d’activités permettant d’obtenir, avec une
certaine précision, une ou plusieurs informations qualitatives et/ou quantitatives concernant une
plantation ou une forêt naturelle définie par ses limites géographiques (ANDRIANJAKA, 1998).
Les travaux d’inventaire ou de relevé peuvent alors se classer en trois grandes catégories :
- des travaux de télédétection et de cartographie ;
- des travaux de terrain axés sur la réalisation de sondages en forêt et l'acquisition des données
nécessaires à l'estimation des paramètres forestiers étudiés ;
- des travaux de calcul et de traitement des données installées au cours des deux phases
précédentes.
Deux types d'inventaires sont utilisés en forêt :
- L'inventaire en plein : Toute la surface concernée est étudiée et fait l'objet de mesures.
- L'inventaire statistique : Une fraction de la surface est étudiée. Ce deuxième type d'inventaire est
utilisé lorsque le nombre de mesures à effectuer est très important c'est-à-dire une surface très grande
ou des variables très fortement représentées (CIRAD, 1999).
Pour l’étude, l’inventaire statistique est choisi en considérant le temps imparti, et vu l’immensité de la
zone du Tampoketsa. Il est à noter que l’étude cartographique n’a pas été réalisée faute d’absence de
carte.
Matériels et Méthodes
17
4.1.3‐ Echantillonnage
La population à étudier est généralement trop importante pour qu’on puisse effectuer des mesures dans
tout l’ensemble. Certaines unités sont donc sélectionnées suivant une procédure bien définie. Un
échantillon est ainsi un ensemble d’individus choisis comme représentatifs d’une population. C’est
une petite quantité détachée d’un tout (LAROUSSE, 1992). L’échantillonnage est utilisé pour des
raisons économiques dans la plupart des inventaires car les forêts à inventorier sont généralement trop
vastes pour être entièrement parcourues.
Il existe plusieurs méthodes d’échantillonnage mais l’objectif principal est la représentativité de la
population de départ.
a) Echantillonnage aléatoire simple
Chaque individu de l’échantillon a la même probabilité d’être tiré. La constitution de l’échantillon est
faite par hasard. L’échantillonnage aléatoire simple est la méthode la plus valable statistiquement car il
possède la plus grande probabilité de représentativité. Par contre, des problèmes peuvent être
rencontrés quant à sa réalisation notamment au niveau de la localisation des unités d’échantillonnage
et à la perte de temps qu’elle occasionne.
b) Echantillonnage aléatoire stratifié
La stratification s’avère nécessaire quand la population à étudier est variable dans l’espace. Celle-ci
est faite alors dans le but de diminuer l’effet de la variabilité de la population sur la généralisation des
résultats ou à des fins de comparaison. Elle permet ainsi d’avoir des unités homogènes suivant des
critères précis. L’échantillonnage aléatoire peut être fait à l’intérieur de chaque strate.
c) Echantillonnage systématique
Dans l’échantillonnage systématique, les unités sont choisies selon un schéma rigide, prédéterminé,
dont l’objectif principal est de couvrir l’ensemble de la population de manière aussi uniforme que
possible. Ce type d’échantillonnage permet en effet de localiser facilement les points de sondage et
d’avoir des informations régulières sur l’ensemble de la population.
d) Echantillonnage raisonné
Dans l’échantillonnage raisonné, les unités sont choisies parce qu’elles sont jugées caractéristiques de
la population. Le point fort de cette méthode d’échantillonnage est la diminution des risques de perte
de temps liée au recueil de données non nécessaires à l’étude. Par contre, son point faible réside dans
l’augmentation des erreurs et des biais statistiques à la généralisation des résultats (échantillonnage
trop subjectif).
Matériels et Méthodes
18
Le type choisi est l’échantillonnage stratifié vu l’état fragmentaire des formations végétales et de plus,
les moments des perturbations diffèrent pour chaque formation végétale.
Les strates sont alors fixées selon l’âge après brûlis des formations végétales. Mais une fois les strates
obtenues, l’emplacement des unités de relevés est fait de manière raisonnée.
4.1.4‐ Unités d'échantillonnage
Ce sont des éléments constitutifs individualisables de la population à échantillonner et peuvent être de
plusieurs types selon les méthodes d’inventaires utilisées. Les relevés de végétation peuvent être
effectués avec la méthode d’inventaire par échantillonnage.
Les moyens les plus employés pour la description de la végétation sont les placettes. Leur taille varie
suivant les types de végétation (KENT & COKER, 1992). Les placettes sont des unités
d’échantillonnage :
- Placette à surface définie (fixée ou délimitée) : son périmètre est défini à priori, le plus souvent, il
s’agira de la projection horizontale du périmètre correspondant à une placette à surface horizontale
bien déterminé ;
- Placette à nombre défini de bois (fixé) : son périmètre est défini à posteriori. Cette placette
comporte un nombre n, fixé à l’avance, d’arbres situés autour du point de sondage ;
- Placette à nombre minimum de bois (estimé) : son périmètre, défini à posteriori, est tel que la
surface circulaire qui lui correspond incorpore au moins n bois ou un nombre n, plus ou moins
constant de bois ;
- Placette à surface non définie (non fixée ou non délimitée) encore appelée « placette à diamètre
apparent défini » ou « placette BITTERLICH » ; cette placette comporte des arbres dont la probabilité
de sélection est proportionnelle à la surface terrière.
Les placettes à surface définie auront ainsi des formes carrées (10m x 10m ; 20m x 20m ; 50m x 50m),
rectangulaire (25m x 20m ; 50m x 10m), ou circulaire (300m² ; 400m²), et seront réparties d’une façon
aléatoire ou systématique le long d’un transect dans les unités définies de la zone d’étude
(RAJOELISON, 1997).
L’avantage d’une placette circulaire par rapport à un rectangle est d’avoir un périmètre plus petit pour
une surface égale d’où un minimum d’arbres limites.
Cependant le choix est souvent guidé par des considérations pratiques de réalisation sur le terrain. En
forêt dense tropicale on préfère des parcelles rectangulaires de 10 à 25 m de large disposées le long de
layons parallèles. Si les parcelles sont jointives le long des layons, ces parcelles sont des unités de
relevé et les layons des unités de sondage. Dans les formations forestières ouvertes où la progression
est plus facile on peut envisager des placettes circulaires (CIRAD, 1999).
Matériels et Méthodes
19
Pour l’étude de la flore et structure de la forêt de la réserve spéciale d’Ambohitantely, BIRKINSHAW et
al. (RATSIRARSON et GOODMAN, 2000) ont utilisé la méthode de parcelle de 1ha avec des dimensions
de 500m x 20m pour des recherches détaillées sur la flore et la structure d’une forêt.
Cette parcelle a été divisée par 25 sous-parcelles de 20m x 20m. L’emplacement de la parcelle a été
choisi pour inclure les sites considérés comme étant à la fois représentative de la forêt de colline et de
la forêt de pente. (RATSIRARSON et GOODMAN, 2000).
Mais la forme jugée adéquate pour l’étude est la placette carrée pour leur facilité de mise en place
permettant un gain de temps. Plusieurs dimensions de placette peuvent être fixées.
KENT et COKER, 1992 proposent les dimensions de placettes suivantes selon les types de végétation :
Tableau 1 : Tailles des placettes selon Kent et Coker, 1992.
Type de végétation Taille de placette
Mousses et lichens
Pâturage et herbes
Buissons et arbustes, hautes herbes, savane arbustive
Zone arbustive et/ou boisée
Arbres de la strate supérieure/Forêt
0,5m x 0,5m
1m x 1m à 2m x 2m
2m x 2m à 4m x 4m
10m x 10m
20m x 20m à 50m x 50m
La dimension de placette choisie pour l’étude est de dimension de 10m x 10m, en se référant à ce
modèle de KENT et COKER, 1992.
4.1.5‐ Récolte des données
Les observations dans les placettes peuvent être intégrales ou partielles. Elles sont intégrales lorsque
tous les individus de l’unité d’échantillonnage sont observés. Elles sont partielles quand seuls quelques
individus sont observés, ceci requiert un plan d’observation dans les placettes.
Ainsi intervient la compartimentation. Cette méthode permet de relever les paramètres par
compartiments de différentes tailles assignées à différents seuils d’inventaire (RAJOELISON, 1997).
Le principe de compartimentation relève de la distribution théorique du nombre de tiges par classe de
diamètres pour une forêt tropicale (CIRAD, 1999).
RATSINJOMANANA en 2000, pour l’étude de la dynamique de la forêt d’Ambohitantely, a utilisé le
mode de compartimentation suivant pour le relevé de végétation :
- Compartiment A d’une taille de 10mx10m pour l’inventaire des gros arbres ayant plus de 5cm de
diamètre
- Compartiment B, de 5mx5m, pour l’analyse des jeunes bois dont le diamètre est compris entre 1cm
et 5cm
- Compartiment C d’une dimension de 5mx5m pour l’analyse de la régénération naturelle.
Matériels et Méthodes
20
La densité de la régénération installée en forêt dense est en moyenne de 1500 tiges/hectare, mais peut
excéder 5000 tiges/hectare (CIRAD, 1999). En raison du nombre très élevé de jeunes tiges à l'hectare,
les études se font par échantillonnage.
L’analyse de la régénération naturelle peut être axée sur les jeunes bois qui au sens statique, est
l’ensemble des petites tiges de diamètre compris entre 1cm et 5cm (RAJOELISON, 1997).
Deux méthodes, qui peuvent se combiner, sont généralement utilisées pour l’analyse des régénérations
naturelles :
- Les transects : Tout le long d'une ligne, des observations continues sur une largeur allant de
quelques centimètres à plusieurs mètres en fonction de la nature de l'information à recueillir sont
effectuées. Les transects peuvent être segmentés en placeaux afin de relier plus aisément les données
relevées à un certain nombre de caractères mésologiques.
- Les quadrats sont des petites superficies d'inventaires de forme carrée et de surface unitaire
variable. Leur répartition dans l'espace est discontinue.
Pour les évaluations de régénération, la surface élémentaire minimum est de 2mx2m, elle peut
atteindre 10 m x 10 m (CIRAD, 1999).
Compte tenu de toutes ces références et en considérant l’étude de RATSINJOMANANA (2000) dans cette
zone du Tampoketsa et le modèle de KENT et COKER (1992), les compartiments pour la présente étude
peuvent se subdiviser comme suit :
- compartiment A de 10m x 10m pour l’étude des bois de diamètre supérieur à 5cm ;
- compartiment B de 4m x 4m pour l’étude des arbustes (ou jeunes bois) et hautes herbes de diamètre
compris entre 1cm à 5cm ;
- compartiment C de 2m x 2m pour les petites régénérations de diamètre inférieur à 1cm ;
- compartiment D de 1m x 1m pour les herbacées.
4.1.6‐ Etude du sol
L’observation des profils du sol sur terrain apporte des informations précieuses sur les aptitudes du
sol. L’étude du sol peut être ainsi procédée de manière très simple à plus complexe en partant d’une
observation superficielle du sol vers une installation et un examen d’une fosse pédologique et peut
aller jusqu’à l’analyse physico-chimique en laboratoire (RANDRIAMBOAVONJY, 1997).
Avec l’observation superficielle, c’est la couleur qui tient une place importante. La couleur permet
déjà de tirer beaucoup de renseignement sur la classification et la composition du sol notamment
lorsque le sol est étudié sur place. La couleur permet également d’apprécier la fertilité du sol.
Avec une fosse pédologique, la description du profil horizon par horizon est possible en relevant
quelques paramètres dont les plus importants sont la couleur du sol, l’épaisseur des couches, la texture,
la structure, la porosité et la perméabilité, les systèmes d’enracinement (densité, dimension,
Matériels et Méthodes
21
orientation), la transition d’un niveau à l’autre, l’intensité de l’activité biologique, la cohésion et la
consistance. La fosse pédologique est la plus utilisée pour étudier le sol.
Les fosses pédologiques doivent permettre d’observer toutes les variations du sol dans les 3
dimensions. L’idéal est d’arriver aux horizons d’altération voire la roche mère (RANDRIAMBOAVONJY,
1997).
L’analyse physico-chimique du sol en laboratoire est le plus idéal car les résultats obtenus sont plus
précis. Elle consiste à prélever quelques échantillons du sol et de les analyser ensuite au laboratoire.
Le prélèvement doit être représentatif, il doit être prélevé sur plusieurs couches ou horizons du sol.
L’horizon A est la partie supérieure présentant un taux élevé de matière organique mais faible en
argile, fer, alumine. L’horizon B est celui se trouvant au dessous de A et caractérisé par des teneurs
élevés en argile, fer et alumine. Entre A et B se trouve un horizon de transition dénommé AB
(RAMANANTSARA, 2008).
Pour cette étude, seule la teneur en matière organique du sol (MOS) nous intéresse en ce qui concerne
les caractéristiques chimiques du sol, ainsi des fosses pédologiques sont réalisées pour le prélèvement
des échantillons destinés à l’analyse au laboratoire.
4.2‐ Approche méthodologique
Les diverses méthodes discutées ci-dessus permettent de définir les orientations pour mener à bien
cette recherche. Cette partie traite ainsi les choix méthodologiques pour la réalisation de l’étude.
4.2.1‐ Enquête et observation directe
La méthode d’enquête par discussion informelle a été choisie. Il s’agit de s’entretenir avec une(des)
personne(s) ressource(s) pour connaître l’âge des formations végétales brûlées et pour établir par
conséquent l’historique des communautés végétales à étudier.
L’âge d’une formation végétale donnée est estimé à partir de la dernière année de passage de feu.
Cette année 2010 constitue l’année zéro. Ainsi, si une forêt a été brûlée en 2009, la végétation qui lui
est consécutive est donc âgée d’une année, et ainsi de suite.
Cette étape de la recherche est antérieure aux travaux de terrain. Elle se déroule durant trois jours en
mars 2010, soit deux mois avant les travaux de collecte de données sur le terrain. Il s’agit en effet
d’une étape de reconnaissance. Elle a ainsi permis de finaliser le plan de recherche.
Le but de l’enquête est ainsi de connaître si une formation végétale a été sujette au feu ou non ; et si
oui, quand (âge), et combien de fois (fréquence).
Pour ce faire, il a fallu prospecter les personnes qui peuvent identifier les sites brûlés ; quoique seul le
Facilitateur de MBG dans la zone a été apte à répondre à cette attente. Ainsi, accompagné de cette
Matériels et Méthodes
22
personne ressource, les âges des différents sites brûlés ont été plus ou moins déterminées à l’issue de
l’enquête synchrone à l’observation directe. Cette dernière permet de vérifier et confirmer les âges de
la végétation donnés par l’informateur en les confrontant avec l’aspect structural général de la
végétation.
Cette enquête par discussion informelle a permis alors d’obtenir les informations sur les points
suivants :
a) Détermination des sites de relevé
Suite à la reconnaissance du terrain, les sites de relevés choisis pour l’étude sont répartis dans les
lambeaux de forêts dispersés de part et d’autre de la RN4 (y compris certains fragments de la RS
d’Ambohitantely). Leurs coordonnées sont prélevées à l’aide d’un GPS et ils sont marqués à l’aide de
« flag » pour faciliter leur localisation au moment de la collecte des données. Une confirmation de ces
sites s’est toutefois avérée obligatoire au préalable des travaux de terrain proprement dits.
Quelques conditions ont dues être respectées afin que les données issues des relevés soient
exploitables et surtout comparables. Ces conditions justifient aussi d’autre part le choix de ces sites de
relevés ; elles sont les suivantes :
- Du fait que la connaissance de la fréquence, de l’intensité et de la durée des perturbations
(feux) n’a pas été possible, la première condition a été de fixer une échelle de temps ou une période à
considérer pour l’étude. Aussi, la période fixée est de 20 ans c'est-à-dire de 1990 à 2010.
Durant cette période, la personne ressource auprès de laquelle l’enquête a été effectuée a déjà été
présente sur les lieux, et connaît au moins la fréquence des feux qui se sont produits dans ce laps de
temps.
- La deuxième condition s’ensuit à la première et indique que les forêts à étudier n’ont été
brûlées qu’une seule fois au cours de la période considérée, c'est-à-dire au cours des 20 dernières
années (avec une intensité et une durée qui ont fait que la forêt a été complètement défrichée).
- La troisième condition implique la toposéquence. Effectivement, les études antérieures dans la
forêt d’Ambohitantely et sur les fragments et les lisières des alentours ont démontré que les formations
végétales diffèrent selon la toposéquence (plateau- crête- versant- bas-fond ou vallée). Aussi,
l’emplacement des unités de relevé de végétation a été fixé sur les versants.
crête
versant
vallée
Matériels et Méthodes
23
Figure 4 : Emplacement des unités de relevé sur la toposéquence
b) Choix de l’écosystème de référence
La référence est choisie à l’intérieur de la forêt d’Ankafobe. Vu l’objectif général de l’étude qui induit
un plan de restauration de la forêt d’Ankafobe, il est plus intéressant de considérer les parties qui y ont
été brûlées et qui se sont reconstituées naturellement (car à l’abri des feux depuis environ 20 années) à
l’intérieur de ce grand fragment d’environ 30 hectares. L’emplacement topographique de la partie
d’Ankafobe choisie comme référence est le même que pour les successions des forêts brûlées, c'est-à-
dire sur le versant (cf. figure n°4).
Cette référence considérée comme stable actuellement, s’est remise en place de manière naturelle pour
aboutir à une formation forestière secondaire. Elle a alors suivi sa propre trajectoire écologique après
le passage des perturbations. La restauration peut aller dans le sens de cette référence. Autrement dit,
la référence est par conséquent la forêt vers laquelle la trajectoire de la restauration écologique sera
guidée. De là, il est supposé que si les parties brûlées de la forêt d’Ankafobe se reconstituent de
manière naturelle à l’abri des feux, elles auraient tendance à ressembler à ces parties stables prises
comme référence pour cette recherche.
4.2.2‐ Inventaire de la végétation
Cette phase de la recherche correspond à la collecte des données sur le terrain. Elle s’est déroulée
pendant trois semaines en mai 2010. Une équipe constituée de trois personnes réalise le travail, dont
un calepiniste pour la prise de notes et deux assistants pour réaliser les relevés des paramètres
dendrométriques.
Pour cet inventaire, les étapes suivantes sont réalisées :
a) Mise en place des unités d’échantillonnage
Il s’agit de la première phase de la collecte des données. Les unités d’échantillonnage sont des
placettes carrées de 10m x 10m, non jointives (espacées de 10m) le long d’un transect, installées à
l’intérieur des strates d’âge prédéfinies. Cette forme et cette taille des placettes sont choisies pour des
raisons de commodité dans leur mise en place et pendant la collecte des données. En effet, la
végétation est très dense et difficilement pénétrable. Toutefois, l’ensemble des unités
d’échantillonnage constitue un transect qui permet de bien percevoir les variations de la végétation sur
le milieu.
L’échantillonnage stratifié a été choisi. De ce fait, il est assez difficile d’obtenir un nombre assez élevé
d’échantillons du fait que les parties brûlées ne concernent qu’une partie des formations végétales
Matériels et Méthodes
24
présentes, et leur étendue varie en fonction de l’âge. Ainsi, le nombre de placette a été fonction de la
taille des strates, mais pour des raisons statistiques (représentativité et traitement des données), six
placettes par strate ont été considérées. Et pour pouvoir effectuer des comparaisons entre les strates,
les surfaces des échantillons considérés sont égales (même nombre d’unités d’échantillonnage).
b) Récolte de données
Compartimentation
Chaque placette sera compartimentée. Les dimensions de placette sont inspirées par celles proposées
par KENT et COKER (1992) et RATSINJOMANANA (2000), de ce fait, les compartiments suivants sont
fixés :
Figure 5 : Schéma du dispositif d’inventaire
Pour l’inventaire de la végétation, tous les types biologiques sont considérés afin de mieux caractériser
la trajectoire des successions végétales.
Les classes de diamètre définies sont de faible intervalle du fait que rares, voire inexistantes pour
certaines formations végétales, sont les espèces qui peuvent atteindre de gros diamètre.
Si les régénérations naturelles (ou jeunes bois) sont définies comme les espèces de diamètre inférieur à
5cm, il a été jugé nécessaire de les séparer dans deux compartiments pour le relevé ; ceci pour des
raisons de commodité mais surtout pour bien apercevoir la dynamique de la forêt.
Ainsi, il est accordé une grande importance au stade de développement « semis » car les apparitions
des nouvelles espèces sont mises en évidence. Pour l’analyse de la régénération naturelle, les
compartiments B et C sont considérés.
Quatre compartiments sont alors installés :
- Compartiment A : 10m x 10m pour l’inventaire des espèces ligneuses de diamètre supérieur à
5cm
- Compartiment B : 4m x 4m pour les espèces de diamètre compris entre 1 à 5 cm. Ce sont les
« juvéniles ou jeunes bois ».
A
B C
D
10m
10m
4m
Matériels et Méthodes
25
- Compartiment C : avec une dimension de 2m x 2m fixée pour la classe de diamètre inférieur à
1cm. Ce sont les individus qualifiés comme « régénérations naturelles »
- Compartiment D : 1m x 1m x 1m pour l’inventaire du « herbacées ». Ce dispositif permet
d’effectuer les relevés relatifs au tapis graminéen et aux herbacées dans chaque placette. Il
permet de ressortir l’abondance relative de ces espèces à partir du comptage des points de
contact sur un piquet de 1m de hauteur.
Photo 3 : Dispositif d’inventaire des herbacées (source : auteur)
Paramètres relevés de la végétation
Les paramètres relevés lors de l’inventaire floristique sont : nom de l’espèce, famille, type biologique
(Arbres, Arbustes, Lianes, Fougères, Palmiers), diamètre, hauteur totale. Toutefois, ces paramètres
varient selon les compartiments :
Tableau 2 : Paramètres relevés de la végétation
Compartiment Nom d’espèce Famille Types biologiques
Diamètre Hauteur
A (10m x 10m) x x Tous x x
B (4m x 4m) x x Tous x x
C (2m x 2m) x x Tous - -
D (1m x 1m) x x herbacée - -
(x : à relever / - : à ne pas relever)
Il est à noter que pour les arbres qui n’atteignent pas plus de 1,30m pour la mesure du diamètre (pour
les jeunes bois), le diamètre au collet sera considéré.
Matériels et Méthodes
26
Pour l’identification des espèces, il s’agit de déterminer sur terrain les noms vernaculaires des espèces
inventoriées et/ou leur nom scientifique ainsi que leur famille respective. Pour les espèces qui ne sont
pas identifiés sur terrain, la récolte des échantillons botaniques pour la confection d’herbier a été faite
pour une reconnaissance à la bibliothèque botanique de Tsimbazaza. Les taxa sont vérifiés et
actualisés à partir du site www.tropicos.org.
Profils structuraux
Pour la réalisation des profils verticaux, la collecte de données consiste à relever les points de contact
de la végétation avec un poteau vertical (20m) déplacé le long d’une distance horizontale de 10m au
sein de chaque strate d’âge.
4.2.3‐ Analyse pédologique
Pour l’examen du sol, les informations sur la teneur en matière organique sont obtenues à partir de
l’analyse au Laboratoire de pédologie de la FOFIFA Tsimbazaza. Ceci s’effectue en mesurant le taux
de carbone dans le sol préalablement séché et tamisé à 2mm, d’après la méthode de détermination de
Walkley Black.
Ainsi, sur le terrain, 18 fosses pédologiques de 50cm3 chacune ont été mises en place à l’intérieur des
six strates avec l’aide des assistants de terrain, soit trois fosses par strate. Un examen général du profil
est fait sur le terrain pour une description physique (épaisseur de la litière et de l’horizon humifère), et
des échantillons sont prélevés pour l’analyse de la teneur en matière organique au laboratoire (analyse
chimique). Chaque échantillon est prélevé sur 30cm d’épaisseur du sol. C’est en général l’épaisseur de
sol la plus explorée par les racines de la végétation qui succède la forêt brûlée. Un bloc de terre de
5cm x 5cm x 30cm est enlevé de la fosse, ceci pour obtenir des quantités de sol analogues. Puis, les
trois échantillons obtenus de chaque strate sont mélangés (pour l’obtention de valeur moyenne de la
quantité de carbone) et conditionnés sous emballage scellé pour leur transport au laboratoire.
Les prélèvements de sol sont réalisés à la fin des travaux de terrain pour éviter l’évolution de la teneur
en matière organique si les échantillons sont conservés trop longtemps.
4.3‐ Traitement et analyse des données
Cette étape regroupe quatre étapes :
– le recoupement des données collectées (inventaire floristique et données pédologiques) : cette
étape est réalisée au moment des travaux de terrain : il s’agit de vérifier et d’arranger toutes les
données collectées afin de faciliter leur transcription et leur traitement.
– la transcription sur tableur Excel
Matériels et Méthodes
27
– le traitement et à l’analyse de ces données, en faisant ressortir les paramètres descriptifs et de
comparaison des phases de succession à travers l’utilisation des formules mathématiques
préétablies, ainsi que des logiciels statistiques
– et enfin la rédaction du livre.
La troisième étape (traitement et analyse des données) se déroule comme suit :
4.3.1‐ Analyse structurale
Elle a pour but d’étudier la structure floristique et la structure spatiale des formations végétales pour
faire ressortir une description des successions et de la référence.
a) Structure floristique
Elle est établie pour tous les compartiments (A, B et C) et concerne la composition, la richesse et la
diversité floristique. La composition floristique est représentée par la liste floristique de toutes les
espèces rencontrées à l’intérieur des dispositifs d’inventaire mis en place. La richesse floristique
exprime le nombre total d’espèces présentes sur une surface donnée (FOURNIER et SASSON, 1983 in
RAMANANTSARA, 2008).
La diversité floristique est la manière dont les espèces se répartissent entre les individus présents, elle
est exprimée par le coefficient de mélange (CM) qui est le rapport entre le nombre d’espèces
rencontrés et le nombre total de tiges :
b) Structure spatiale
L’étude de la structure spatiale comprend deux types d’analyses :
1/ Une analyse horizontale qui étudie dans cette recherche deux caractéristiques :
l’abondance relative (N%) des espèces (ou densité) qui est donnée par la projection du nombre de
tige par hectare, elle concerne toutes les classes de diamètre (tous les compartiments).
Cette densité est calculée par la formule suivante :
Ensuite, de cette analyse est ressortie la dominance qui ne concerne que le compartiment A (seulement
les espèces de diamètre supérieur à 5cm). La dominance est donnée par la formule suivante :
CM
Nombre d’espèces
Nombre total de tiges
N%
Nombre de tiges de l’espèce
Nombre total de tiges x 100
Matériels et Méthodes
28
(avec gi : surface terrière de chaque individu en m² ; d : diamètre en m)
2/ Une analyse verticale présentant les profils structuraux, permettant de visualiser
l’architecture des strates. Ces profils dénotent les états de développement, et surtout la dynamique de
succession perçue à travers la représentation schématique d’une chaîne de végétation ou « caténa de
végétation ». D’autre part, cette analyse verticale fait ressortir la structure des hauteurs répartissant les
espèces en nombre de tige par classe de hauteurs.
4.3.2‐ Analyse des principales essences
Cette analyse permet de ressortir le tempérament des essences/espèces pour chaque phase de la
succession végétale.
Pour ce faire, la fréquence est établie dans un tableau floristique pour chaque compartiment de chaque
placette et par strate d’âge. La fréquence relative (F%) qui est le nombre de fois où chaque espèce est
rencontrée et exprimée en pourcentage, Il en est de même pour l’abondance relative et la dominance
relative (qui ont été calculées auparavant). A partir de ces données, l’indice de valeur d’importance
(IVI) est calculé pour déterminer les essences les plus dominantes. Les espèces ayant les IVI les plus
élevés (IVI ≥ 50%) sont considérées comme « principales essences ».
La formule permettant de calculer cet indice est :
(avec N% : abondance relative ; G% : Dominance relative ; F% : fréquence relative)
Une fois que ces principales essences sont définies, la structure totale (distribution suivant leur classe
de diamètre) et la structure des hauteurs sont établies. Les graphiques qui en sont issues sont ensuite
confrontés avec le modèle de ROLLET (cf. Figure n°6), pour identifier le tempérament pour voir si ces
principales espèces sont sciaphiles (de sous-étage ou édificatrices) ou héliophiles (pionnières ou
cicatricielles).
Ainsi, d’après RAJOELISON en 1997, le comportement des espèces vis-à-vis de la lumière détermine
leur tempérament qui est reflété par les différents types de distribution des individus par classe de
diamètre. Selon les espèces, les distributions de diamètre peuvent être de type : erratique (1), en cloche
très étalé (2), surbaissé (3), ou à tendance exponentielle (4).
G = gi = πd²/4
IVI% = N% + G% + F%
Essences d’ombre : 4, 5 d l i
Nombre d’arbres
Matériels et Méthodes
29
Figure 6 : Distributions des diamètres des tiges de divers peuplements (ROLLET, 1969 in RAJOELISON,
1997)
4.3.3‐ Etude des herbacées
Les herbacées sont constituées par le tapis de graminées et herbacées rencontré sur les sites étudiés.
Associée aux précédentes analyses, cette étude renforce la mise en évidence de la colonisation de
l’espace par les végétaux après le brûlis. Une abondance relative est exprimée à partir du comptage de
points de contact à l’intérieur du compartiment D (1mx1m). L’abondance relative est exprimée en
pourcentage (nombre de contact sur 1m² par placette).
4.3.4‐ Analyse de la matière organique du sol
La quantité de carbone (%) est obtenue à partir de l’analyse des échantillons de sol au laboratoire de
FOFIFA, Tsimbazaza. Analytiquement, la matière organique du sol est estimée par la teneur en
carbone organique, mesurée dans le sol préalablement séché et tamisé à 2 mm, que multiplie un
coefficient de 1.72 par convention (FAO, 2005). Ce facteur 1,72 constitue une approximation de la
proportion du carbone dans la matière organique des sols (ALLISON, 1965 in GIROUX, 2004)
4.3.5‐ Traitement statistiques des données
Les traitements statistiques des données sont de deux sortes :
– Les statistiques descriptives qui consistent à appuyer les résultats de l’analyse structurale, pour
la description des diverses stades de succession de la végétation après le passage des feux. Ces
analyses ont eu recours à l’utilisation du logiciel XLSTAT-pro 7.0 et permettent le comptage
N% Nombre de points de contact de l’espèce
Nombre total de points de contact x 100
Matériels et Méthodes
30
des espèces, des genres, des familles et des types biologiques au moyen de l’utilisation des
tableaux de contingence (espèces/âges); elles permettent aussi de calculer les moyennes des
paramètres relevés et de représenter graphiquement les résultats.
– Les tests statistiques qui répondent aux statistiques analytiques. Les tests utilisés pour ces
analyses sont de type non paramétrique car l’échantillonnage est non aléatoire et de petite
taille (il n’y a que six placettes par strate donc n < 30).
Ainsi, pour des analyses phytosociologiques, l’utilisation de l’analyse multivariée est jugée
adéquate. L’AFC ou Analyse Factorielle des correspondances est choisie car elle permet
d’étudier la liaison ou la correspondance entre deux variables qualitatives. Cette méthode est
basée sur des visualisations graphiques planes des éléments à décrire.
L’interprétation des résultats est basée sur l’inertie du système qui indique le pouvoir
explicatif d’un axe factoriel (exprimé en pourcentage), et la contribution qui mesure
l’importance d’un point ligne (relevé) ou d’un point colonne (espèce) par rapport à un axe
factoriel.
L’AFC est la méthode la plus utilisée pour étudier la dynamique de la végétation
(RANDRIAMBANONA et al, 2007). Ainsi, l’AFC peut distinguer les espèces caractéristiques des
différentes strates d’âge.
Selon HILL, 1973 in CHABRERIE, 2002, l’Analyse Factorielle des Correspondances ou AFC est
une méthode standard pour analyser un jeu de données floristiques simple (relevés x espèces).
L’AFC permet d’examiner les variations de composition spécifique entre les relevés et de
mettre en évidence des gradients floristiques. Les gradients floristiques correspondent à des
successions d’espèces représentées sur une carte factorielle et sont particulièrement prononcés
dans le cas des successions secondaires (BALENT, 1991 in CHABRERIE, 2002). Ainsi, l’AFC
maximise la variance inter-espèces et inter-relevés, c'est-à-dire qu’elle disperse au maximum
les espèces et les relevés le long des différents axes factoriels. Tout changement de position
d’une espèce et d’un relevé fait baisser la corrélation entre les espèces et les relevés (BALENT
et al, 1995).
Pour ce faire, l’usage de XLSTAT-pro 7.0 a été réitéré. Toujours dans ce type d’analyse, la
comparaison des strates entre elles et avec la référence a nécessité des tests de comparaison
des moyennes et l’ANOVA ou l’analyse des variances est nécessaire pour comparer les
diverses moyennes des variables observées. Ceci est réalisé à partir du logiciel SPSS 16.
Matériels et Méthodes
31
– Toujours à travers l’utilisation de XLSTAT, la relation entre la matière organique, l’âge de la
succession et la taille de la végétation est précisée ; cela s’effectue en réalisant des tests de
corrélation (corrélation de SPEARMAN) entre la teneur en matière organique et les principales
espèces selon les strates d’âge y afférentes. Les espèces autres que principale font en même
temps l’objet de test de régression pour voir les espèces qui disparaissent en fonction de l’âge.
Matériels et Méthodes
32
Matériels et Méthodes
33
4.4‐ Cadre opératoire de la recherche
Tableau 3 : Cadre opératoire de la recherche
Objectifs Activités Méthodes Indicateurs Moyens (Humains et Matériels)
OS1 :
Décrire la forêt de
référence
Choisir et localiser une forêt de
référence
- Enquête par discussion informelle +
observation directe
- Délimitation
- Investigations bibliographiques
- Age de la référence
- Fréquence des feux
- Coordonnées GPS
- Facilitateur de MBG
- GPS
- Flag et chevillière
Relever les données caractéristiques de
la référence
- Inventaire floristique
- Etude pédologique
- Traitements statistiques des données
(statistiques descriptives)
- Investigations bibliographiques
- Structure floristique (composition,
richesse, diversité),
- Structure spatiale (abondance,
dominance),
- Structure totale (tempérament)
- Principales espèces (selon les IVI)
- Tempérament des principales
essences (modèle de Rollet, 1969)
- Teneur en MOS
- Matériels d’inventaire (Fiche de
relevés sylvicoles, ruban
dendrométrique, gaule, presse
pour herbier, flag, appareil
photo jalons, boussole, GPS …)
- Assistants locaux
- Logiciel XLSTAT pour les
statistiques descriptives
(comptage et représentations
graphiques)
OS2 : Décrire les
formations
végétales
succédant les
forêts brûlées
Connaître le passé et l’âge des
formations végétales succédant les
brûlis
- Enquête par discussion informelle +
observation directe
- Age des formations végétales
- Types de perturbations
- Fréquence des feux
- Facilitateur de MBG
Choisir et marquer les sites de relevés
parmi les fragments de forêts brûlées
- Observation
- Relevé des coordonnées
géoréférencées
- Fréquence des feux
- Ages des végétations
- Coordonnées GPS
- Facilitateur de MBG
- GPS, Bicyclettes, flag
Matériels et Méthodes
34
Collecter les données caractéristiques
des successions
- Mise en place des unités de relevés
(délimitation)
- Inventaire floristique
- Etude pédologique
- Traitements statistiques des données
(statistiques descriptives)
- Investigations bibliographiques
- Structure floristique
- Structure spatiale (Abondance,
Dominance)
- Structure totale
- Espèces caractéristiques
- Teneurs en MOS
- Matériels d’inventaire (Fiche de
relevés sylvicoles, ruban
dendrométrique, gaule, presse
pour herbier, cadre metallique
pour l’inventaire des herbacées,
flag, appareil photo jalons,
boussole, GPS, bicyclettes …)
- Assistants locaux
- XLSTAT pour les statistiques
descriptives
OS3 : Déterminer
les phases
d’évolution en
identifiant les
groupes d’âge
ayant les mêmes
caractéristiques
Comparer les diverses formations à
différents âges selon leur taille et leur
nombre
- Traitements statistiques (Tests de
corrélation entre les variables
descriptives de la végétation des groupes
d’âge)
- Analyse des différences entre les
groupes (ANOVA)
- Abondance des tiges
- Hauteur et diamètre
- Composition floristique (fréquence
des espèces)
- Probabilités de différence de taille
et de nombre entre les formations
- XLSTAT et SPSS 16 pour les
analyses statistiques : ANOVA
de Kruskal Wallis et tests de
corrélation de Spearman entre
les variables mesurées
Comparer les formations selon leur
composition spécifique et identifier les
espèces caractéristiques
- Etablissement des listes floristiques des
formations végétales
- Investigations bibliographiques
- Listes floristiques des successions
- Abondance et dominance
- Fréquence des espèces
- Microsoft office excel
Identifier les strates d’âge qui peuvent
être regroupés selon le comportement
(taille) des espèces et leur
phytosociologie
- Etude du comportement des espèces
selon l’âge
- Analyse factorielle des correspondances
(espèces/fréquence/ âges)
- Abondance des tiges
- Hauteurs et diamètres
- Fréquence des espèces
- Carte factorielle de l’AFC
- Microsoft office excel
- XLSTAT pour l’AFC
Matériels et Méthodes
35
OS4 : Connaître le
comportement des
plantes en
fonction de la
matière organique
du sol
Descrire physiquement le sol - Etablissement de fosses pédologiques
- Mesure de l’épaisseur de la litière et de
l’horizon humifère
- Epaisseur de la litière
- Epaisseur de l’horizon humifère
- Nombre de tiges
- Assistants locaux
- Bêche, mètre ruban
Collecter des échantillons de sol pour
l’analyse au laboratoire
- Analyses au laboratoire
- Etudes statistiques (analyse de la
corrélation MOS-végétation)
- Investigations bibliographiques
- Teneur en carbone organique (C%)
- Matériels de prélèvement
d’échantillon du sol (sacs en
plastiques, bêche, scotch,
marqueurs…)
- Assistants locaux
Analyser la relation entre la matière
organique et le comportement de la
végétation
- Tests de corrélation : MOS/Diamètre,
MOS/hauteur, MOS/Densité des tiges.
- Hauteur et diamètre
- Age des successions
- Fréquence des espèces
- Teneurs en MOS
- XLSTAT (corrélation de
Spearman)
OS5 : Identifier
les espèces
pouvant s’adapter
aux sites brûlés
Confronter entre elles les espèces des
successions, les espèces de la référence,
- Etablissement des listes floristiques des
strates d’âge et de la référence
- Comparaison des espèces (espèces
communes, espèces caractéristiques)
- Listes floristiques (Référence,
successions, forêt de versant intact
à Ambohitantely)
- Proportion des espèces communes
aux successions et à la référence
- Microsoft excel
Retenir les espèces communes aux
successions et à la référence et retenir
les espèces rencontrées plusieurs fois
- Etablissement des listes floristiques
- Etablissement de la table des fréquences
des espèces
- Listes floristiques
- Fréquence des espèces
(présence/absence)
- Microsoft excel
Résultats et interprétations
Résultats et interprétations
34
V‐ RESULTATS ET INTERPRETATIONS
5.1‐ Résultats de l’enquête
5.1.1‐ Age des formations végétales
Les formations végétales ont des âges entre un an à 15 ans. Mais suite à l’observation sur le terrain,
ces âges peuvent se regrouper en six strates ou classes d’âge, compte tenu de leur aspect structural
général. Aussi, il y a :
- les strates de 1 à 2 ans (dénommées G1),
- les strates de 3 à 5 ans (G2),
- les strates entre 6 à 8 ans (G3),
- les strates de 8 à 10 ans (G4),
- les successions de 10 à 15 ans (G5),
- et enfin la référence qui est âgée de plus de 20 ans (Réf).
Ce sont ces strates d’âge qui font l’objet de l’analyse synchronique.
5.1.2‐ Localisation des formations végétales
Treize lambeaux de forêts sont localisés pour la collecte des informations sur les successions
végétales.
Tableau 4 : Localisation des sites de relevés
Age Points n° Latitude Longitude Altitude (m)
[1 à 2] ans 1 18°08’57,1’’ 47°14’52,5’’ 1575
2 18°08’34,6’’ 47°15’01,2’’ 1579
3 18°07’49,4’’ 47°13’10,7’’ 1577
[3 à 5] ans 4 18°08’32,6’’ 47°14’52,7’’ 1586
[6 à 8[ ans 5 18°08’24,5’’ 47°14’31,5’’ 1574
6 18°08’24,9’’ 47°14’42,4’’ 1581
[8 à 10] ans 7 18°08’24,7’’ 47°14’38,3’’ 1587
8 18°08’21,1’’ 47°14’39,1’’ 1600
9 18°08’10,5’’ 47°14’04,6’’ 1591
10 18°09’57,6’’ 47°16’29,2’’ 1615
]10 à 15[ ans 11 18°10’26,9’’ 47°16’39,6’’ 1581
Référence (20 ans
ou plus)
12 18°06’43,2’’ 47°11’43,5’’ 1595
13 18°06’42,7’’ 47°11’45’’ 1590
Résultats et interprétations
35
5.2‐ Caractéristiques structurales de la référence
En l’espace d’un minimum de 20 années sans passage de feu, l’état d’une partie de la forêt
d’Ankafobe (forêt de versant) servant de référence pour l’étude est décrit ci-après.
5.2.1‐Structure floristique
a) Composition floristique
En tout, 279 individus sont recensés et répartis à l’intérieur des dispositifs comme suit :
Tableau 5 : Composition floristique
Compartiment Diamètre Nombre de
famille Nombre de
genre Nombre d’espèce
A d ≥ 5cm 29 31 33 B 1cm ≤ d < 5cm 25 30 33 C 0,1cm < d < 1cm 18 24 24
Total observé - 38 52 57
Pour toutes les classes confondues de diamètres, 38 familles, 52 genres et 57 espèces sont recensés. Le
nombre d’espèces dans le compartiment A est égal à celui du compartiment B, ce qui signifie que le
nombre d’espèces se stabilise déjà et ne connaît pas de nette variation à partir d’une surface de 16m²
(unité de surface du compartiment B) pour cette partie de la forêt d’Ankafobe.
Pour les tiges ayant de plus gros diamètre (d ≥ 5cm), 29 familles ont été recensées. Ce nombre décroit
au fur et à mesure que les classes de diamètre baissent. Aussi, pour les petites régénérations du
compartiment C, 18 familles sont répertoriées. Toutefois, ces 18 familles sont représentées par 24
espèces. Cela signifie que certaines de ces familles sont représentées par plusieurs espèces.
b) Richesse et diversité floristique
Tableau 6 : Richesse et diversité floristique
Compartiment Diamètre Surface
inventoriée Nombre d’espèce
Coefficient de mélange (CM)
A d ≥ 5cm 600m² 33 1/3
B 1cm ≤ d < 5cm 96m² 33 1/3
C 0,1cm < d < 1cm 24m² 24 1/3
Le coefficient de mélange est identique que ce soit pour les individus du stade de régénération, de
juvénile ou pour les individus de plus grand diamètre. La fraction 1/3 signifie qu’une espèce est
représentée par trois tiges en moyenne. Ceci explique une certaine diversité dans la composition
floristique de cette partie de la forêt d’Ankafobe prise comme référence.
Résultats et interprétations
36
c) Représentation des types biologiques
Figure 7 : Proportion des types biologiques présents dans la référence
Quatre types biologiques sont répertoriés dans la forêt en question. Les ligneux composent 89,25% des
tiges étudiées tandis que les palmiers ne sont représentés que sur 0,04% du massif. Les bambous, avec
un pourcentage égal à 3,90, sont essentiellement constitués par l’espèce Schizostachyum sp (Poaceae).
5.2.2‐Structure spatiale
a) Abondance des tiges
Tableau 7 : Abondance des tiges de la référence
Les classes de diamètre entre 0,1cm et 5cm indiquent des effectifs très élevés. Le dynamisme de la
formation végétale est alors important.
Les individus du compartiment A ont une abondance égale à 1734 tiges par hectare. Les valeurs
n’indiquent aucune présence de lianes dans les compartiments A et B. (d > 5cm, 1cm < d < 5cm) Leur
existence dans le compartiment C peut se traduire par le faible diamètre des espèces représentées
(Abrus precatorius et Secamone sp.).
Abondance
(N/ha) Types biologiques (N/ha)
Compartiment
Diamètre N/ha Arbre Liane Fougère Bambou Palmier
A d ≥ 5cm 1734 1717 0 0 0 17
B 1cm ≤ d < 5cm 10625 10208 0 0 417 0
C 0,1cm < d < 1cm 30417 26250 2917 0 1250 0
Total 42776 38175 2917 0 1667 17
Résultats et interprétations
37
Les lianes jouent aussi un rôle dans la fermeture de la végétation de l’étage inférieure, ce qui fait
qu’elles sont absentes dans les compartiments B et A. En effet, elles concourent à la recolonisation
d’espaces vides, et en grandissant, elles participent à la fermeture du couvert (RAZAFY FARA, 1991).
Les bambous n’existent pas non plus à l’intérieur du compartiment A (d>5cm), cela signifie que le
diamètre des bambous (représentés par une seule espèce) ne peut dépasser 5cm sur l’échelle
temporelle considérée. Quelques tiges de palmiers (Ravenea madagascariensis) sont répertoriées à
l’intérieur de cette formation. Ils sont de très grande taille et ne se localisent qu’à l’intérieur du
compartiment A.
b) Dominance des tiges
Afin d’avoir une idée sur le degré de remplissage de la forêt en question, la surface terrière des
individus du compartiment A est évaluée à 17,41m² par hectare ; ceci est relativement élevé en dépit
du nombre restreint des tiges de gros diamètre. Autrement dit, le remplissage de cette forêt de
référence est assez important, et donc la fermeture est prononcée. Ceci est d’ailleurs illustré par la
photo n°3.
Photo 3 : Intérieur de la référence
Résultats et interprétations
38
Hauteur (m)
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 distance (m)
c) Structure verticale
En complément avec les parties précédentes, le profil structural suivant offre un aperçu du degré de
remplissage de la forêt permettant d’apprécier une fois de plus sa structure.
Figure 8 : Recouvrement vertical de la référence
Le profil structural de la forêt de référence montre un degré de fermeture assez prononcé de l’étage de
sous bois. Ceci souligne encore la supériorité en nombre des individus de petite taille. L’existence de
plusieurs étages marque aussi l’importance de la dynamique du peuplement induite par une forte
concurrence par rapport à la lumière. Autrement dit, cette formation prise comme référence est encore
en phase d’évolution.
Résultats et interprétations
39
Malgré qu’il soit difficile de distinguer parfaitement l’étagement de la végétation, il peut tout de même
être déduit de cette figure que cette forêt choisie comme référence est dotée d’une architecture plus ou
moins complexe. La structure verticale a une tendance à trois étages (ou strates de hauteur). Pour
l’étage supérieur, constitué par des émergents ayant plus de 10m de haut, les points de contact sont
dispersés. Cet étage est surtout formé par Ocotea spp., Filicium decipiens, Harungana
madagascariensis, Eugenia gossipium, Ravenea madagascariensis, Rhus taratana, etc. Leur existence
témoigne de leur résistance et de leur capacité à se rétablir après la perturbation. Ensuite, il y a un
étage intermédiaire regroupant les arbres de 3m à 8m de hauteur (Tambourissa sp., Rhus taratana,
Harungana madagascariensis, Grewia apetala, et quelques tiges de Trema orientalis). La canopée se
situe à 6m de hauteur, elle est marquée par la concentration des points de contact (masse de feuillage).
Un étage inférieur peut être distingué ; il est représenté par des individus inférieurs à 3m de hauteur :
c’est la strate de sous-bois regroupant les tiges inférieures ou égales à 2m de haut (Dracaena sp.,
Saldinia sp., etc.).
d) Structure totale
Figure 9 : Distribution des individus de la référence par classe de diamètre
La figure montre une importante infériorité en nombre des individus de gros diamètre. Par contre, les
tiges de petit diamètre sont très abondantes. L’allure générale de l’histogramme montre ainsi une
grande capacité de régénération dans cette forêt de référence, précisant l’existence d’un dynamisme
important. L’effectif des individus selon les classes diamétriques tendent alors à rejoindre celle des
forêts naturelles intactes ou peu perturbées.
Résultats et interprétations
40
5.2.4‐Principales essences
a) Essences caractéristiques
La figure 10 indique l’abondance des essences les plus rencontrées dans les compartiments A, B et C
de la forêt de référence d’après leur indice de valeur d’importance.
Figure 10 : Abondance des principales essences
Vingt huit pourcent (28%) des espèces de la référence caractérisent les principales essences. Ces
espèces représentent 65% de l’effectif des individus inventoriés. Ce sont les espèces dont les indices
de valeur d’importance (IVI) dépassent les 50%. Elles sont constituées d’un mélange d’espèces de
divers tempérament, qui marque déjà une complexité de la structure de la référence. Les espèces telles
que Rhus taratana, Grewia apetala, et Macaranga alnifolia n’ont plus d’individus représentés dans le
compartiment C, ce qui signifie qu’elles ne possèdent plus de nouvelles régénérations. Par contre,
Saldinia sp., Schizostachyum sp., ne sont pas représentées dans le compartiment A. Ce sont donc des
espèces du sous-bois.
Cette distribution est aussi marquée par la disparition progressive de Trema orientalis qui n’existe plus
que dans le compartiment A. Certaines tiges de cette espèce sont mortes surpied à l’intérieur du
peuplement.
Résultats et interprétations
41
b) Tempérament de quelques essences principales
Il est noté que certaines de ces essences principales telles que Harungana madagascariensis,
Psorospermum sp., Psiadia altissima, Trema orientalis, Macaranga sp., Tambourissa sp. sont des
essences héliophiles de type pionnier. Quant aux autres essences, à l’issue de leur distribution suivant
les classes de diamètre, la figure suivante est obtenue :
Figure 11 : Tempérament des essences principales
Les allures des courbes de tendance mettent en évidence le tempérament de ces espèces
caractéristiques ; ceci en référence avec le modèle de Rollet (cf. figure n°6). La majorité des essences
caractéristiques sont à tempérament héliophile ; ce sont Grewia apetala, Filicium decipiens (allure
surbaissée de la courbe) et Oncostemon grandifolium. Toutefois, l’existence des espèces sciaphiles ou
espèces d’ombre (courbe à tendance exponentielle négative redressée) telles que Rhus taratana, Abrus
precatorius et Polyalthia emarginata est remarquée. Leur présence est surtout favorisée par l’ombrage
exercé par les strates plus élevées ou simplement par les espèces interceptant plus de rayonnement.
Résultats et interprétations
42
5.3‐ Caractéristiques structurales des successions végétales
Il est à rappeler que cinq strates ont été définies pour cette étude des successions. Elles ont été définies
en regroupant les âges des formations végétales consécutives aux brûlis, sachant que les âges
correspondent au nombre d’années après le dernier passage de feu. L’existence de succession végétale
entre ces strates d’âge est révélée par l’existence d’espèces du groupe suivant dans le groupe
précédent. Aussi, 22% des espèces de G2 sont rencontrées dans G1, 28% de G3 se trouvent dans G2,
29% de G4 sont remarquées dans G3 et 24% de G5 se trouvent dans G4 (cf. tableau n°15).
5.3.1‐ Structure floristique des strates
a) Composition floristique
Tableau 8 : Composition floristique des strates
Strates Compartiment Diamètre Nombre de tiges
Nombre de famille
Nombre de genre
Nombre d’espèce
G1 [1à2ans]
A d ≥ 5cm 1 1 1 1
B 1cm ≤ d < 5cm 80 12 13 13
C d < 1cm 80 15 17 17
G2 [3à5ans]
A d ≥ 5cm 0 0 0 0
B 1cm ≤ d < 5cm 83 16 21 21
C d < 1cm 74 14 20 21
G3 [6à8ans[
A d ≥ 5cm 102 21 22 22
B 1cm ≤ d < 5cm 95 23 29 30
C d < 1cm 127 24 31 33
G4 [8à10ans]
A d ≥ 5cm 67 21 22 22
B 1cm ≤ d < 5cm 82 16 20 20
C d < 1cm 150 18 23 25
G5 ]10à15ans[
A d ≥ 5cm 69 12 14 15
B 1cm ≤ d < 5cm 84 16 19 19
C d < 1cm 41 10 11 11
Pour les strates G1 et G2, les individus du compartiment A sont quasi inexistants. En effet, ces strates
constituent les premières étapes des successions végétales après la suppression de la végétation initiale
par les feux. Il est alors normal s’il n’existe pas d’individus de gros diamètre, sauf quelques uns qui
ont survécu à leur aggression comme Clerodendrum aucubifolium (Lamiaceae) pour G1.
Résultats et interprétations
43
Photo 5 : Succession de 8 ans à 10 ans (source : auteur)
Par ailleurs, G3 présente un nombre d’individus très élevé par rapport aux autres groupes pour les
deux catégories de diamètre. Cela est dû à un mode de multiplication de la végétation par rejet de
souches qui fait qu’une espèce est représentée plusieurs fois dans le compartiment B; en effet, des
traces d’exploitation avant le passage des feux caractérisent cette strate ( surtout pour Saldinia sp,
famille des Rubiaceae). Et la présence de Clerodendrum aucubifolium est toujours remarquée. Mais ce
nombre élevé des individus de G3 peut aussi s’expliquer par l’existence d’un ensemble des espèces
des deux groupes le précédant et le succédant (G2 et G4).
Par ailleurs, les espèces du compartiment A pour G3 sont des pionniers (surtout Buddleja
madagascariensis, Harungana madagascariensis, Solanum mauritanium et Psiadia altissima) qui sont
à croissance très rapide et qui ont atteint un diamètre supérieur à 5cm en l’espace de 5 années, d’où
l’importance en nombre d’individus du compartiment A.
Pour le compartiment C, le nombre de tiges est élevé pour G1 alors que le nombre d’espèces est faible.
Ceci indique une abondance de quelques espèces spécifiques au groupe. Ce qui est le cas contraire
pour G3, le nombre d’espèces y est le plus élevé pour diminuer en G4. D’après ce nombre, G3 pourrait
regrouper plusieurs espèces qui sont : soit fidèles à G3, soit des espèces de G2 et G3 en commun,
soient des espèces de G3 et G4, ou encore un ensemble d’espèces caractérisant en même temps les
trois groupes.
Le nombre d’espèce diminue en G4 et G5, certaines espèces pionnières colonisatrices disparaissent
(telles que Buddleja madagascariensis et Solanum mauritanium) et certaines commencent à mourir
(Trema orientalis, Harungana madagascariensis, etc.) au profit des espèces nomades et/ou
édificatrices. Effectivement, ce sont des espèces à croissance rapide et à courte durée de vie, ce qui
explique ces diminutions.
Résultats et interprétations
44
b) Diversité floristique
Tableau 9 : Diversité floristique des cinq strates
Strates Compartiment Surface
inventoriée Diamètre
Coefficient de
mélange (CM)
G1 [1à2ans]
A 600m² d ≥ 5cm -
B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/6
C 24m² d < 1cm 1/7
G 2 [3à5ans]
A 600m² d ≥ 5cm -
B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/4
C 24m² d < 1cm 1/4
G3 [6à8ans[
A 600m² d ≥ 5cm 1/5
B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/3
C 24m² d < 1cm 1/4
G4 [8à10ans]
A 600m² d ≥ 5cm 1/3
B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/4
C 24m² d < 1cm 1/6
G5 ]10à15ans[
A 600m² d ≥ 5cm 1/5
B 96m² 1cm ≤ d < 5cm 1/4
C 24m² d < 1cm 1/4
En ce qui concerne la diversité floristique, G1 est plus pauvre en espèce. En effet, une espèce est
représentée six à sept fois à l’intérieur de la strate G1. Mais à en juger les coefficients de mélange, les
variations spécifiques entre les autres groupes ne sont pas trop éloignées.
Ces proportions permettent de dire que pour les espèces qui colonisent en premier les espaces dénudés
par les feux, la richesse spécifique est assez basse pour augmenter dès la troisième année. Ensuite, le
coefficient de mélange se stabilise relativement pour les groupes d’âge suivants (une espèce est
représentée en moyenne quatre fois), malgré l’existence de quelques variations qui soulignent le
dynamisme de la végétation (apparition et disparition d’espèces).
Résultats et interprétations
45
c) Représentation des types biologiques des successions
Figure 12 : Evolution des types biologiques de la classe supérieure (compartiment A)
Seuls les arbres sont représentés au sein des compartiments A. Leur effectif à l’hectare des tiges est
très bas en G1 et G2, et il augmente fortement en G3. Les individus dans G1 et G2 sont surtout des
essences qui ont survécu aux incendies (Clerodendrum aucubifolium et Rhus taratana). G3 peut
correspondre à un âge où les espèces pionnières qui vont caractériser le groupe d’âge suivant ont
connu une forte augmentation du diamètre, d’où cet accroissement. L’effectif se stabilise de G4 à G5.
Photo 6 : Canopée d’une succession de 6 à 8 ans (G3) (source : auteur)
Résultats et interprétations
46
Par ailleurs, la figure suivante montre six types biologiques présents pour les compartiments B des
strates de végétation.
Figure 13 : Evolution des types biologiques de la classe intermédiaire (compartiment B)
Un nombre important de fougères et d’herbacées caractérisent les premières années après le passage
des feux. Ce sont donc les premières végétations colonisatrices. Puis, elles diminuent juqu’à ne plus
exister en G3, laissant place aux lianes, aux palmiers et aux bambous en G3. Mais ces derniers
diminuent aussi au fur du temps. Par contre, les arbres connaissent une augmentation croissante de G1
à G2, puis se stabilisent de G2 à G4, pour augmenter légèrement en G5.
Figure 14 : Evolution des types biologiques de la classe inférieure (compartiment C)
Résultats et interprétations
47
Les fougères, les lianes et les herbacées tiennent une place importante au sein de G1 pour le
compartiment C. Ceci signifie qu’une fois qu’il y a une libération spatiale, ces types biologiques sont
parmi les premiers à s’installer. Toutefois, les arbres ne sont pas à sous-estimer dans ce groupe, leur
nombre élevé correspond à l’apparition des espèces héliophiles pionnières.
Seuls les arbres atteignent G5 (10 à 15ans) parmi tous les types biologiques. Les herbacées et les
bambous tendent à disparaître en G4 (8 à 10ans), tandis que les lianes et les fougères commencent déjà
à s’absenter en G2 (3 à 5ans).
5.3.2‐ Structure spatiale des strates
a) Abondance des individus
Figure 15 : Evolution de l’abondance des individus
Les individus de diamètre supérieur à 5cm sont de faible proportion dans les deux premiers groupes
d’âge. Toutefois, à partir de la 6ème année (G3), le nombre augmente considérablement.
Il s’agit surtout des espèces pionnières qui sont encore en phase d’installation progressive pour G1 et
G2 ; puis en G3, ces pionniers ont déjà atteint un diamètre supérieur à 5cm grâce à leur rapidité de
croissance, d’où cette augmentation brusque de leur nombre. Pour le compartiment B, les abondances
ne présentent pas de grandes variations. Les individus de petit diamètre (compartiment C) connaissent
peu de variation au fil des âges, leur abondance dépasse tous les 10000 tiges à l’hectare.
Les allures générales des histogrammes dénotent l’abondance des individus de la classe inférieure
(compartiment C) et de la classe intermédiaire (compartiment B), ce qui signifie que l’évolution des
successions n’est pas figée, au contraire, il y a un important dynamisme dans ces formations.
Résultats et interprétations
48
b) Dominance des tiges
La dominance est exprimée par la surface terrière des individus du compartiment A.
Tableau 10 : Dominance des tiges à l’intérieur des strates d’âge
Strates G1 G2 G3 G4 G5
G (m²/ha) 0,06 0,04 5,68 6,60 8,22
Les surfaces terrières évoluent en croissant de G1 à G5. Cela signifie toujours que les gros individus
sont relativement faibles en nombre lors des premières années des successions, mais augmentent au
fur et à mesure du temps. Le groupe G5 affiche une surface terrière égale à 8,22m²/ha qui est encore
faible, elle équivaut à peine à la moitié de la surface terrière de la référence.
c)Structures verticales
Les profils structuraux mettent en évidence l’architecture et la physionomie des successions et font
déjà apparaître l’évolution des formations végétales à travers l’âge. Ils permettent d’évaluer la vitesse
de la stratification de la végétation.
Figure 16 : Recouvrement vertical de G1
Hauteur verticale (m)
5
4
3
2
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 distance horizontale (m)
Résultats et interprétations
49
Pour la strate de végétation âgée de 1 à 2 ans, la hauteur de la végétation ne dépasse pas les 2m.
L’abondance des individus de hauteur inférieure ou égale à 1m est très prononcée. Cette phase
correspond à l’installation des espèces pionnières et des herbacées qui jouent le rôle de colonisateurs
des espaces vides. Ce groupe n’est constitué que d’un seul étage.
Figure 17 : Recouvrement vertical de G2
Pour G2, une émergence des individus de plus de 2m de haut est constatée. Ceci correspond à une
forte concurrence des espèces par rapport à la lumière et par rapport aux nutriments.
Ce sont les arbres de tempérament héliophile de type pionnier tels que Solanum mauritanium,
Harungana madagascariensis, Buddleja madagascariensis, Trema orientalis. L’effectif des
régénérations du compartiment C est aussi très élevé.
Hauteur verticale (m)
5
4
3
2
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10distance horizontale (m)
Hauteur verticale (m)
5
4
3
2
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 distance horizontale (m)
Résultats et interprétations
50
Figure 18 : Recouvrement vertical de G3
Pour G3 (6 à 8 ans), la hauteur des individus atteint déjà 4m, ce qui indique une rapidité de
l’augmentation de la taille des pionniers. Deux étages sont ainsi bien distingués, celui des arbres et
arbustes ayant atteint plus de 3m et l’étage des régénérations (de moins de 1cm de diamètre) qui est
encore assez dense.
Figure 19 : Recouvrement vertical de G4
Le profil de G4 ne diffère pas assez de celui de G3 du point de vue hauteur (nombre de strate). Une
diminution de la densité est toutefois notée. Cela peut être expliqué par la diminution des espèces
caractéristiques de G2.
Hauteur verticale (m)
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 distance horizontale (m)
Hauteur verticale (m)
5
4
3
2
1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 distance horizontale (m)
Résultats et interprétations
51
Figure 20 : Recouvrement vertical de G5
De G4 à G5, une nette variation est observée du point de vue structure des hauteurs. Une émergence
des individus jusqu’à 8m de haut est constatée. Le nombre d’étages a augmenté, l’ensemble est ainsi
pluristratifié. La présence d’un étage de dominants, d’un étage intermédiaire et d’un étage de dominés
est donc soulignée. Les régénérations du compartiment C sont devenues moins denses par rapport à
celles groupes précédents, tandis que les étages supérieurs sont plus denses.
En effet, les individus de la strate basse qui auparavant étaient favorisés par la lumière directe
diminuent en nombre au détriment des sciaphiles du type sous-bois comme Dracaena reflexa
(Liliaceae), Rhus taratana (Anacardiaceae), etc., grâce à l’ombre fournie par la canopée des strates
supérieures. Bref, les formations végétales âgées de 10 à 15 ans ont une tendance à s’orienter vers une
structure forestière pluristratifiée et donc plus complexe.
5.3.4- Analyse des herbacées
Avant de présenter les résultats concernant les « herbacées », il est à noter que les relevés n’ont été
effectués qu’à l’intérieur des strates G1 (1 à 2 ans) et G2 (3 à 5 ans) car ces formations herbacées
n’existent pas dans les autres groupes d’âge.
Cinq (5) espèces d’herbacées ont été recensées dans chaque compartiment D des unités
d’échantillonnage : Helichrysum sp. (Asteraceae) ou «rambiazina », Imperata cylindrica (Poaceae) ou
« tenona », Indigofera sp. (Fabaceae), Leptodesmia sp. (Fabaceae), et une espèce codée sp1.
Appartenant à la famille des Poaceae et localement appelé « vero », mais dont le nom d’espèce n’a pu
être déterminé.
La figure suivante montre la distribution de ces espèces pour les deux premiers groupes :
Résultats et interprétations
52
Figure 21 : Abondance relative des « herbacées »
Les cinq espèces sont rencontrées dans la strate G1 ; 2266 points de contact y ont été comptés
permettant de ressortir l’abondance relative des cinq espèces. L’espèce Imperata cylindrica (Poaceae)
est la plus abondante.
Pour G2, 1956 points de contact sont comptés, et 3/5ème des espèces sont répertoriés dont la plus
abondante est encore Imperata cylindrica (Poaceae), suivie de Helichrysum sp. (Asteraceae). Les
espèces de la famille des Fabaceae n’y existent plus. Il est à noter que Imperata cylindrica est à graine
anémochore (LEMEE, 1978), d’où sa facilité de colonisation des espaces vides.
Vu le nombre de points de contact, il en est déduit que la densité des espèces diminue en G2. Ceci
correspond à une phase où les herbacées diminuent et tendent à disparaître en faveur des ligneux.
C’est pour cette raison qu’aucune espèce de « herbacées » n’a été répertoriée à partir de G3.
Les espèces qui concourent les plus à l’occupation des espaces de forêt brûlée sont alors Imperata
cylindrica (Poaceae) et Helichrysum sp. (Asteraceae).
Photo 7 : Abondance des herbacées d’une succession de 1an à 2ans (source : auteur)
5.4‐ Relation sol‐végétation
5.4.1‐ Evolution de la teneur en matière organique du sol
La teneur en matière organique est évaluée à partir du pourcentage moyen de carbone contenu dans les
strates.
Résultats et interprétations
53
Figure 22 : Evolution de la matière organique
La matière organique est très élevée en G1. La quantité de carbone est encore assez importante à ce
stade après le brûlis. Mais la teneur diminue brusquement en G2. Cette diminution de la teneur en G2
témoigne de l’importance de la quantité de MOS emportée par l’érosion ; ceci est favorisé par la faible
couverture végétale, voire l’absence de végétation durant les premières années qui suivent les feux. En
effet, le feu libère les éléments nutritifs et favorise ainsi le lessivage. Et selon RUBIO et al (2000),
l’accroissement des taux d’érosion et des pertes en éléments nutritifs sont liés principalement à
l’intensité du feu. Et l’érosion est d’autant plus favorisée par la pente des versants. Après cette
diminution, la teneur en matière organique se stabilise de G2 à G5 tandis que sa valeur augmente
relativement pour la référence.
L’augmentation de la teneur en matière organique dans les sols tropicaux dépend d’une part des
conditions d’apport de végétaux, et de l’humification plus ou moins favorable d’autre part (DABIN,
1980). Aussi, pour la référence, il y déjà une accumulation des débris de végétaux transformés en
matières organiques qui forment une masse brune-noire plus ou moins épaisse formant l’humus (de
décomposition plus ou moins lente). L’humus est un important réservoir de carbone au centre d’un
système sol-végétation (DUVIGNEAUD, 1980).
Et du fait que la référence possède une structure forestière étagée et à composition floristique plus
riche par rapport aux strates de succession (G1 à G5), il y a déjà une accumulation de litière
conduisant à la formation de l’humus, d’où cette augmentation de la teneur en matière organique. Il
peut en être déduit que la teneur en matière organique dépend de la couverture végétale.
5.4.2‐ Matière organique et végétation
Compte tenu de la section précédente, cette partie tient à analyser les relations qui existent entre la
teneur en MOS, le nombre de tige et la taille des individus (hauteur et diamètre). Toutefois, du fait de
Résultats et interprétations
54
l’évidence de la teneur élevée de MOS juste après le passage des feux, le groupe G1 sera omis du test
de corrélation pour éviter de biaiser les résultats.
Cette analyse de la relation entre la matière organique et la végétation résulte de la considération des
espèces constantes. Il s’agit en fait d’une étude du comportement de la végétation par rapport à la
teneur en MOS.
Le tableau suivant indique les valeurs de probabilité de corrélation (au seuil alpha = 0,05) entre la
teneur en matière organique et l’effectif des tiges pour les différents compartiments d’après le test de
SPEARMAN.
Tableau 11 : Probabilités de corrélation entre nombre de tiges et teneur en matière organique
Compartiment P-value A 0,008 B 0,286 C 0,204
Valeurs significatives en gras
Seul le compartiment A indique une corrélation significative à 95% de chance. Ceci signifie alors que
la teneur en MOS n’influe pas sur la densité des tiges de diamètre inférieur à 5cm (compartiment B et
C). Par contre, il peut en être déduit que la MOS joue un rôle sur la taille des individus (car si la MOS
influe sur le nombre, ce seraient les petites tiges qui afficheraient des probabilités significatives).
Mais pour vérifier ceci, les tests de corrélation entre MOS et diamètre, et entre MOS et hauteur sont
réalisés (test de SPEARMAN).
Effectivement, la MOS affecte le développement en hauteur et en diamètre des plantes à en juger les
valeurs de probabilité affichées pour toutes les classes de diamètre confondues (p-value hauteur =
0,002/ p-value diamètre = 0,001). Mais en détaillant ces résultats par compartiment, le tableau suivant
est obtenu :
Tableau 12 : Probabilités de corrélation entre MOS/hauteur et MOS/diamètre
Compartiment H moyenne D moyen A 0,082 0,033
B 0,004 0,168
C 0,272 0,028 Valeurs significatives en gras
Ce tableau traduit l’utilisation de la MOS par les plantes. Pour la classe inférieure (compartiment C), il
est constaté que la MOS influence seulement le diamètre. Pour les tiges du compartiment B, il se passe
que c’est en faveur de leur croissance en hauteur que les plantes utilisent la MOS.
Cela peut s’expliquer par la forte concurrence des végétaux (héliophiles pionniers) par rapport à la
lumière et à l’espace (concurrence intra et interspécifique) ; ceci entraîne une forte utilisation des
nutriments du sol et surtout de la MOS. Et, pour les tiges de gros diamètre de la classe supérieure
(compartiment A), la MOS joue en faveur de leur diamètre.
Résultats et interprétations
55
5.5‐ Conclusion partielle
D’après les précédents résultats, la référence n’a pas encore atteint son état optimum d’évolution après
les perturpations, il se trouve qu’elle soit encore en phase dynamique. Les groupes d’âges ou strates
étudiées se succèdent, en tenant compte de la composition floristique. Le groupe G3 (6 à 8 ans)
présente des caractéristiques qui font rejoindre G2 (3 à 5 ans) et G4 (8 à 10 ans) par rapport à aux
variables quantitatifs (hauteur, diamètre); et les pionniers montrent une croissance très rapide entre les
âges G2 et G3. Le groupe d’âge G1 (1 à 2 ans) est caractérisé par l’abondance des herbacées et par
l’installation des espèces pionnières dans la classe inférieure (compartiment C). L’architecture des
formations végétales fait apparaître l’évolution des formations à travers l’âge, et dénote le passage
d’une structure à simple étage vers une structure pluriétagée, en passant par différents stades. Et enfin,
la matière organique du sol n’influe pas sur la densité de la végétation, elle influe par contre sur leur
croissance (diamètre ou hauteur selon l’état de développement des plantes). Tous ces constats mettent
en évidence l’évolution de la végétation à travers le temps, soulignant la capacité de résilience des
écosystèmes forestiers perturbés.
Résultats et interprétations
56
5.6‐ Trajectoire des successions végétales
Suite aux descriptions précédentes, il s’avère nécessaire de bien distinguer les groupements végétaux
ou associations végétales, qui caractérisent la trajectoire de la succession végétale. Pour ces analyses
de la phytosociologie, les tendances des espèces sont mises en évidence. Ainsi, inspiré des types de
tendances énoncés par DUVIGNEAUD (1980) dans son ouvrage « La synthèse écologique », sont
qualifiées d’ « espèces constantes », les espèces qui sont présentes dans toutes les strates étudiées ; les
espèces qui caractérisent un groupe sont dénommées « espèces fidèles » ; et les espèces qui ne sont
rencontrées que très rarement, voire une seule fois, parmi les successions sont qualifiés d’« espèces
accidentelles ».
5.6.1‐ Comportement des espèces constantes
En effectuant une confrontation de chaque liste floristique des strates d’âge prédéfinies, un cortège
d’espèces pionnières est représenté sur toutes ces classes d’âge (incluant la référence). Ce sont les
« espèces constantes ». Ces espèces sont Harungana madagascariensis (Hypericaceae), Psiadia
altissima (Asteraceae), Psorospermum sp. (Hypericaceae) , Dombeya lucida (Sterculiaceae),
Macaranga alnifolia (Euphorbiaceae), Saldinia sp. (Rubiaceae), Solanum mauritanium (Solanaceae),
Tambourissa sp.(Monimiaceae) et Trema orientalis (Ulmaceae).
L’analyse du comportement de ces espèces à l’échelle spatio-temporelle contribue à situer de manière
subjective les phases de la succession végétale. Aussi, les variables telles que abondance absolue,
hauteur moyenne et diamètre moyen sont considérées pour pouvoir décrire leur comportement au fil
du temps.
a) Relation entre hauteur et diamètre
Il est important d’étudier les relations entre les variables qui décrivent le comportement des espèces
(hauteur, diamètre, nombre). Aussi, une analyse de la corrélation est effectuée.
Le test de SPEARMAN fait ressortir que la hauteur corrèle fortement avec le diamètre, avec une
probabilité égale à 0,0001 (cf. annexe n°3). Autrement dit, le diamètre est fonction croissante de la
hauteur, et vice-versa lorsqu’il s’agit des espèces constantes. Afin de diminuer les variables à
considérer, la taille peut donc être représentée soit par la hauteur, soit par le diamètre.
Ainsi, pour l’analyse du comportement des ces espèces pionnières dénommées espèces constantes, les
variables à considérer se réduisent à l’abondance et à la hauteur. L’ANOVA de KRUSKAL WALLIS
permet de ressortir le tableau n°13. Il s’agit de la comparaison des cinq strates par rapport à l’évolution
en nombre et en taille des espèces précitées.
Résultats et interprétations
57
Tableau 13 : Probabilités des différences entre les groupes d’âge
Compartiment A Compartiment B Compartiment C
N/ha 0,0001 0,021 0,091
Hauteur moyenne 0,0001 0,004 -
Les valeurs de probabilité au seuil alpha égal à 0,05 signifient qu’en termes d’abondance, les cinq
groupes d’âge ou strates sont significativement différentes à 95% de chance pour les classes supérieure
et intermédiaire (valeurs en gras, probabilité << 0,05), c'est-à-dire pour les individus du compartiment
A et B. Toutefois, pour le compartiment C représentant les individus de la classe inférieure,
l’abondance ne varie pas pour tous les groupes d’âge. Il en est de même en ce qui concerne la taille,
les cinq groupes ne diffèrent pas significativement. Il en est alors déduit que ce sont les plus gros
individus qui déterminent l’architecture de la végétation. Et seuls, ces deux compartiments A et B sont
considérés pour l’analyse de l’évolution de la densité des formations végétales qui succèdent les forêts
brûlées.
b) Evolution de la densité des espèces constantes
La figure suivante illustre l’effectif total de ces pionniers pour chaque groupe d’âge pour les
compartiments A et B.
Figure 23 : Evolution de l’effectif des espèces constantes.
Les points d’inflexions sur la courbe indiquent les variations de l’abondance des pionniers. De là, il
peut d’ores et déjà être avancé qu’il y a quatre étapes de succession observée du point de vue
abondance des espèces. La première est la phase G1, puis l’étape G2, et vu la ligne droite entre G2 et
G4, il en est déduit que G3 est une étape intermédiaire, et enfin il y a la phase G5.
L’effectif à l’hectare ne cesse alors d’augmenter durant 10 années après le passage des feux. Durant
cette période (G1 à G4), il y a une prolifération des espèces à tempérament héliophile, une forte
Résultats et interprétations
58
concurrence intra et inter spécifique par rapport à la lumière et par rapport à l’utilisation du sol. Ceci
est d’ailleurs très prononcé durant le passage de G1 (1 à 2 ans) à G2 (3 à 5 ans).
Mais il est à remarquer que l’effectif diminue pour le groupe G5, ceci signifie que l’installation des
pionniers et leur accroissement se stabilisent, voire cessent, sachant qu’ils se caractérisent par une
courte durée de vie et une croissance rapide, certaines de ces espèces pionnières (Solanum
mauritanium, Macaranga sp, …) tendent déjà à disparaître à cet âge au profit de celles à tempérament
sciaphile (ou espèces d’ombre).
c) Phytosociologie des espèces
L’analyse suivante naît de la soumission de la matrice relevés/espèces à l’AFC sur base du critère
présence/absence des taxa. L’AFC produit la meilleure ordination réciproque possible des espèces et
des relevés. Elle maximise la variance inter-espèces et inter-relevés (BALENT et al., 1995).
Il est tout d’abord à noter que le terme « inertie » indique la quantité d’information portée par un axe
factoriel (GREENACRE, 1984 in RABENILALANA, 2005). Et 51,90% de l’inertie totale est portée par les
deux premiers axes factoriels (F1 et F2) ou premier plan factoriel d’après les résultats de l’analyse
factorielle.
Les contributions maximales des relevés pour l’axe F1 sont égales à 50,85% pour la référence et
31,30% pour G1 ; pour l’axe F2, la contribution maximale est de 65,54% pour G5. Ceci signifie que le
groupe d’âge G1 et la référence sont portés et donc expliqués par l’axe factoriel F1 ; l’axe F2 explique
le groupe G5.
Pour les espèces, la contribution maximale est de 3,46% pour F1 (Pteridium aquilinium) et 6,57%
pour F2 (entre autres Canthium buxifolia, Croton mongue, Ilex mitis, Podocarpus madagascariensis,
Polyscias voantsilana, Vaccinium emirnense). Ce qui signifie que F2 porte les espèces les moins
fréquentes. Les associations végétales sont alors portées par F1.La projection de l’ensemble des
relevés sur le plan principal F1/F2 qui contient essentiellement l’inertie 51,90%, est représentée sur la
figure ci-après. Ce sont les espèces ayant des inerties élevées qui peuvent intervenir de façon
significative sur les axes.
La figure 24 confirme un regroupement très évident des espèces qui caractérisent la référence. Il en est
de même pour G1, et G5 (allure triangulaire des nuages de points). Toutefois, la dispersion des points-
lignes des individus représentant G2, G3 et G4 montre qu’il y a une corrélation des espèces
caractérisant ces groupes, leur intersection est modélisée par G3.
Le groupe G5 est plus éloigné de l’axe factoriel F1, ce groupe possède alors des espèces qui lui sont
uniques ou « espèces fidèles » (telles que Ilex mistis, Podocarpus madagascariensis, Canthium
buxifolia) ou qui ne sont représentées que deux fois (en commun avec le groupe précédent) ; ce sont
Croton mongue, Kaliphora madagascariensis, Uapaca densifolia.
Résultats et interprétations
59
Figure 24: Regroupement des espèces selon les strates d’âge
G1
G2
G3
G4
G5
Réf
Résultats et interprétations
60
5.6.2‐ Trajectoire des successions végétales naturelles
En faisant un recoupement des résultats de l’analyse factorielle de correspondance de la fréquence et
l’âge, du comportement des espèces pionniers et de l’architecture des successions, les points suivants
peuvent en être déduits :
La première phase de succession (1 à 2 ans après feux) est constituée par des formations
végétales dominées surtout par les espèces herbacées telles que Phytolacca sp. (Phytolaccaceae),
Helicrysum cordifolium (Asteraceae), Rubus rosaefolius (Rosaceae), et une espèce de fougère
(Pteridium aquilinium de la famille des Pteridaceae).
La structure verticale de ce stade ne dépasse pas les 2m en moyenne, et c’est une formation
monostratifiée. Cette phase sera dénommée phase de colonisation herbacée.
Deux sous-groupes peuvent définir une seconde phase qui pourraît être dénommé phase de
couvert pionnier. Tout d’abord, il y a une phase de colonisation pionnière marquée par les
formations âgées de 3 ans à 5 ans (G2) qui se caractérisent surtout par l’apparition de Psiadia
altissima (Asteraceae) et Buddleja madagascariensis (Buddlejaceae), et par une abondance d’espèces
pionnières tels que Solanum mauritanium (Solanaceae), Trema orientalis (Ulmaceae). Après il y à une
transition marquée par le groupe G3 (6 à 8ans). Des espèces du groupe précédent et certaines du
groupe suivant caractérisent G3. D’une part, les espèces telles que Oncostemon grandifolium
(Myrsinaceae), Protorhus ditimena (Anacardiaceae), Rhus taratana (Anacardiaceae), Eugenia
gossipium (Myrtaceae), Filcium decipiens (Sapindaceae) et Grewia apetala (Sterculiaceae)
appartenant au groupe G4 (8 à 10 ans) apparaissent dans ce groupe. Ce sont des espèces nomades et/ou
édificatrices. D’autre part, certaines espèces du groupe G2 (3 à 5 ans) y existent encore.
Quelques espèces coexistent dans ces trois groupes d’âge (G2, G3 et G4) ; ce sont surtout Homalium
nudiflorum (Salicaceae), Ochrocarpos parvifolius (Guttiferae), Vepris pilosa (Rutaceae) et
Weinmannia rutenbergii (Cunoniaceae). Ces caractéristiques spécifiques de G3 permettent d’en
déduire que ce groupe d’âge est une transition. La structure verticale de cette seconde phase évolue
donc de celle de G2 à celle de G4 ; aussi, la hauteur des individus se situent en général entre 2,5m à
4m d’après les profils structuraux.
Cependant, des individus émergents sont présents et peuvent atteindre 20m de haut (Carissa obovata,
Polyalthia emarginata). Ce sont des individus qui ont résisté aux feux et qui peuvent être qualifiés
d’« accidentels » parmi les successions. Le groupe d’âge G4 peut être alors désigné comme phase de
couvert secondaire initial.
Enfin, il y a le groupe G5 qui inclut les formations végétales âgées de 10 à 15 ans. Cette phase
est caractérisée, en plus des espèces pionnières caractéristiques des successions (ou espèces
Résultats et interprétations
61
constantes) et des quelques espèces des groupes précédents, par la présence des espèces Pittosporum
verticillatum (Pittosporaceae), Polyscias voantsilana (Araliaceae), Ilex mitis (Aquifoliaceae),
Croton mongue (Euphorbiaceae), Uapaca densifolia (Euphorbiaceae), Homalium nudiflorum
(Salicaceae), Dichaetantera sp. (Melastomataceae), etc. Ces espèces sont caractéristiques des forêts
naturelles. Il est à noter que les essences pionnières diminuent en nombre dans ce groupe d’âge. Ce
stade sera alors appelé phase de couvert secondaire tardif ou stade pré-forestier.
5.6.3‐ Espèces communes
Il s’agit d’une analyse de la composition floristique, à l’issue de la confrontation des espèces des listes
floristiques des formations végétales. Aussi, les résultats obtenus sont les suivants :
Tableau 14 : Espèces communes aux successions et à la référence
REFERENCE SUCCESSIONS
Nombre total d’espèces 57 80
Nombre d’espèces communes 37 37
Nombre d’espèces spécifiques 20 43
Pourcentage d’espèces communes 64,91 46,25
Pourcentage d’espèces spécifiques 35,09 53,75
Pour la référence, 57 espèces ont été répertoriées, dont 37 figurent dans la liste floristique des
successions (soit 64,91% de la référence) et 20 (soit 35,09%) lui sont typiques.
Ainsi, plus de la moitié des espèces de la référence sont rencontrées parmi les successions.
Cela signifie qu’un certain nombre d’espèces présentes parmi les successions ne sont pas retrouvées
dans la référence ; or, parmi ces espèces, certaines peuvent très bien s’adapter aux sites brûlés.
Ce sont les espèces qui sont rencontrés plus d’une fois (qui ne sont pas accidentelles) telles que
Brachylaena ramiflora, Dichaetantera sp., Chassalia sp., Cinnamosma fragrans, Croton mongue,
Euphorbia tetraptera, Homalium nudiflorum, Laggera alata, Maesa lanceolata, Nuxia capitata,
Ochrocarpos parvifolius, Oncostemon sp, Vaccinium sp.
Pour les successions, 80 espèces sont déterminées, dont 37 (soit 46,25%) sont communes à la
référence et 43 (soit 53,75%) sont spécifiques aux successions.
Et parmi ces 43 espèces, six (6) ne sont représentées qu’une seule fois. Ce sont : Canthium buxifolia,
Cassinopsis madagascariensis, Erythroxylum sphaeranthum, Polyscias sp., Sarcolaena eriophora, et
Polyscias voantsilana. Ces espèces sont qualifiées d’accidentelles et ont pu dériver d’un mode
d’installation particulier (graines, appareil végétatif, …) ou simplement par leur résistance au feu.
Résultats et interprétations
62
Pour G5 qui est le groupe supposé être la succession la plus proche de la référence, les espèces sont au
nombre de 24, dont 15 (soit 62,5%) sont présentes dans la référence. Ainsi, plus de la moitié des
espèces présentes dans G5 sont représentées dans la référence, et 64,91% des espèces de la référence
sont rencontrées dans les successions, il en est déduit que les successions tendent à rejoindre la
composition floristique de la référence.
Le tableau suivant montre l’évolution de chaque espèce du stade à herbacée jusqu’à la référence. Il
met en évidence l’apparition (en vert) et la disparition ou l’inexistence des espèces (vide) et permet
d’identifier les espèces s’adaptant aux sites brûlés
Tableau 15 : Apparition des espèces pour chaque stade
Espèce Stade à herbacée Stade pionnier Stade pré-forestier Référence
Aphloia theaeformis
Clerodendrum aucubifolium
Dracaena reflexa
Homalium nudiflorum
Ochrocarpos parvifolius
Rhus taratana
Vepris pilosa
Weinmannia rutenbergii
Buddleja madagascariensis
Eugenia gossypium
Grewia apetala
Oncostemon grandifolium
Protorhus ditimena
Ravenea madagascariensis
Abrus precatorius
Craspidospermum verticilatum
Cryptocaria crassifolia
Danaïs volubilis
Dichaetantera sp
Filicium descipiens
Helichrysum cordifolium
Kaliphora madagascariensis
Laggera alata
Mapouria sp
Mimosa sp
Nuxia capitata
Pittosporum verticillatum
Plagiocyphus jumelleii
Résultats et interprétations
63
Espèce (suite) Stade à herbacée Stade pionnier Stade pré-forestier Référence
Pteridium aquilinium
Smilax sp
Albizzia gummifera
Brachylaena ramiflora
Carissa obovata
Chassalia sp
Cinnamosma fragrans
Croton mongue
Dracaena sp
Euphorbia tetraptera
Evodia fatraina
Maesa lanceolata
Micronychia tsiramiramy
Polyalthia emarginata
Polyscias voantsilana
Radamaea montana
Rubus rosaefolius
Secamone sp
Tina dasiacarpa
Uapaca densifolia
Vaccinium sp
Vernonia appendiculata
Vitex bogeri
Zanthoxylum madagascariensis
Asparagus sp
Brexiella illicifolia
Canarium madagascariensis
Canthium buxifolia
Cassinopsis madagascariensis
Chrysophylum boivinianum
Croton sp
Cryptocaria thouvenotii
Danaïs sp
Diospyros haplostylis
Enterospermum pachyphyllum
Erythroxylum sphaeranthum
Eugenia emirnensis
Ficus pyrifolia
Gaertinera sp
Ilex mitis
Ixora sp
Leptolaena multiflora
Macphersonia gracilis
Malleastrum sp
Résultats et interprétations
64
Ocotea levis
Espèce (suite) Stade à herbacée Stade pionnier Stade pré-forestier Référence
Ocotea madagascariensis
Ocotea sp
Passiflora foetida
Phytolacca sp
Podocarpus madagascariensis
Sarcolaena eriophora
Schizostachyum sp
Scolopia madagascariensis
Tambourissa perrieri
Vaccinium emirnense
Ainsi, ce tableau synoptique met en évidence une fois de plus les espèces fidèles à chaque stade de
succession et à la référence (Ocotea spp., Scolopia madagascariensis, Chrysophyllum boivinianum,
etc.), ainsi que les espèces accidentelles des successions (Canthium buxifolia, Cassinopsis
madagascariensis, Sarcolaena eriophora, etc.). Une grande majorité d’espèces apparaissent durant le
stade arbustif ou stade de couvert pionnier.
Les espèces qui apparaissent simultanément dans les trois dernières colonnes sont des espèces qui
peuvent s’adapter aux sites brûlés. Ce sont entre autres Rhus taratana, Ochrocarpos sp., Homalium
nudiflorum, Dracaena sp, Protorhus ditimena, Kaliphora madagascariensis, etc.
Par ailleurs, certaines essences forestières sont déjà présentes dès les premières années succédant le
brûlis et les années suivantes ; ce sont : Clerodendrum aucubifolium, Dichaetantera sp, Cryptocaria
crassifolia, Nuxia capitata, etc. Ce sont alors des espèces qui peuvent résister aux feux ou espèces
survivantes.
5.6.4‐ Catena de végétation
Le catena (ou chaîne) de végétation donne un aperçu général de la trajectoire des successions
naturelles avec les espèces caractéristiques de chaque phase. Ainsi, la figure suivante illustre de
manière simplifiée l’enchaînement de la végétation au cours du temps, tout en mentionnant les espèces
caractéristiques par ordre d’abondance.
Résultats et interprétations
65
Figure 25 : Catena de végétation
COLONISATION
HERBACÉE Clerodendrum aucubifolium Harungana madagascariensis Helichrysum cordifolium Phytolacca sp Pteridium aquilinium Saldinia sp Solanum mauritanium
COUVERT PIONNIER Clerodendrum aucubifolium Craspidospermum verticillatum Dombeya lucida Macaranga alnifolia Harungana madagascariensis Dracaena reflexa Macaranga alnifolia Nuxia capitata Psiadia altissima Psorospermum sp Rhus taratana Saldinia sp Smilax sp Solanum mauritanium Tambourissa thouvenotii Trema orientalis
PRÉ-FORESTIER Aphloia theaeformis Dichaetantera sp Dombeya lucida Harungana madagascariensis Macaranga alnifolia Nuxia capitata Psiadia altissima Psorospermum sp Saldinia sp Tambourissa thouvenotii Weinmannia rutenbergii
RÉFÉRENCE Abrus precatorius Dracaena reflexa Filicium decipiens Grewia apetala Harungana madagascariensis Macaranga alnifolia Oncostemum grandifolium Polyalthia emarginata Psiadia altissima Psorospermum sp Rhus taratana Saldinia sp Stefalostaquium sp Tambourissa sp Trema orientalis
Discussions
Discussions
65
VI‐ DISCUSSIONS
6.1‐ Vérification des hypothèses
Une évolution complète des successions vers un stade de climax, qu’elles rejoignent ou non la
structure prise comme référence, ne se résume pas à une période de 20 ans. D’ailleurs, ceci à été
souligné par les résultats, qui ont permis d’avancer que la référence prise est encore en phase
dynamique. Toutefois, il a été constaté que la structure floristique des successions tend vers celle de la
forêt d’Ankafobe considérée comme référence, car une majeure portion (64,91%) des espèces qui
caractérisent la référence est représentée dans les successions. Ceci permet de confirmer la première
hypothèse qui prétend que « La trajectoire des successions végétales tend à évoluer à l’heure actuelle
vers la structure de l’écosystème de référence ».
En ce qui concerne le sol, la matière organique du sol (MOS) n’influe pas sur l’abondance de la
végétation. Par contre, elle influe sur la croissance de la végétation. En effet, la teneur en MOS agit sur
la hauteur de la végétation de la classe supérieure (compartiment B) d’une part, et d’autre part, elle est
liée à la croissance en diamètre des tiges des classes intermédiaire et inférieure (respectivement
compartiment A et C). Les résultats conduisent alors à admettre en partie la première hypothèse qui
stipule que « le comportement de la végétation est lié à la teneur en matière organique».
6.2‐ Approche synchronique de l’analyse des successions
Plusieurs points sont à soulever au niveau de la méthodologie. En effet, l’approche synchronique pour
l’étude de chronoséquence végétale émet quelques appréhensions. Pourtant, le contexte de la
recherche n’a pas permis d’effectuer aucun autre type d’approche (comme l’approche diachronique).
KOUASSI (2009) en utilisant la même méthode pour caractériser une végétation de jachère de la Côte
d’Ivoire, confirme cela en avançant que : « Cette approche est souvent critiquable, car, les
perturbations auxquelles la végétation est soumise ne sont pas toujours uniformes sur toutes les
parcelles faisant l’objet de l’étude ». Toutefois, elle est la seule méthode qui présente une vision
globale de la succession végétale (MARGALEF, 1968 in KOUASSI et al., 2009). Par ailleurs, la méthode
diachronique permet de bien distinguer cette évolution de la trajectoire végétale, mais cette méthode
nécessite une longue période d’étude, ce qui n’est pas pratique pour le cas de la mise en place de projet
de restauration. Toutefois, elle peut être réalisée au cours du projet, et cela à titre de suivi et
d’évaluation, pour bien orienter les objectifs assignés.
6.2.1‐ Historique des formations végétales
Les informations sur le passé et l’âge des formations succédant les forêts brûlées sont obtenues à
travers une enquête informelle. Pourtant une seule personne ressource dispose de ces connaissances.
Aucun recoupement n’a pu être effectué.
Discussions
66
Cela met surtout en cause la fréquence des feux, l’âge des successions et leur degré de perturbation ; le
risque est qu’il est fort possible qu’une formation soit incendiée plus d’une fois en l’espace de 20
années. Selon LEMEE en 1978, en l’absence de datations absolues, on peut reconstituer une
chronologie relative des successions par l’analyse des relations spatiales actuelles lorsqu’elles sont
situées dans des conditions semblables. Pourtant les formations prises en compte sont contenues dans
des fragments plus ou moins éloignés.
6.2.2‐ Conditions d’échantillonnage
Un certain nombre de certitudes peuvent empêcher la généralisation des résultats ; en effet, l’approche
synchronique suppose l’homogénéité des conditions environnementales et biotiques (LEPART et
ESCARRE, 1983 in YOSSI et DEMBELLE, 1993), ce qui n’est pas forcément le cas pour ces forêts qui
sont fragmentées et relativement éloignées les unes par rapport aux autres. Certaines conditions
microclimatiques peuvent être typiques pour certains lambeaux. Les conditions intrinsèques et
extrinsèques sont variables mettant en jeu l’installation, le regroupement, l’absence ou la présence de
certaines espèces. DUVIGNEAUD (1980) précise aussi que dans la nature, le regroupement des
populations est due à des causes fort diverses comme les différences locales dans l’environnement (à
l’exemple des petites discontinuités mineures des formations, ou encore des zones légèrement plus
sèches ou plus fraîches), et le feu est un agent particulièrement actif de l’agrégation. Autrement dit, les
unités d’échantillons assemblés dans un même groupe d’âge peuvent afficher des variations.
Raisonner en termes de nombre en considérant chaque espèce ne permet donc pas de mettre en
évidence facilement les diverses phases de la trajectoire végétale. Aussi, il a été jugé fondamental de
ne considérer que la fréquence pour identifier les groupes d’âge de même caractéristiques et pour
déterminer la phytosociologie des espèces.
Un point positif de cette étude est qu’elle a considéré les forêts de versant qui sont les plus sujettes aux
feux, car souvent, le feu n’arrive pas à pénétrer dans les vallées où la température et l’humidité relative
ne le favorise pas. Aussi, les zones brûlées et à restaurer pour la forêt d’Ankafobe se trouvent surtout
sur les versants.
6.2.3‐ Représentativité des strates
Les étendues des fragments de forêt sont restreintes. En plus, les parties brûlées ne constituent en
général qu’une faible portion. Pourtant, nombreuses sont les conditions posées dès le départ pour
pouvoir mettre en place les unités de relevés de végétation, à savoir l’échelle temporelle (période de
20 années), l’unité topographique (forêt de versant), la fréquence des feux sur l’échelle de temps pris
en compte. Ces conditions préétablies ramènent une fois de plus les surfaces considérées pour la
recherche, à des dimensions plus petites, et conduisant ainsi à l’obtention de taille d’échantillon ne
permettant pas d’effectuer des analyses statistiques de type paramétrique (car les variances statistiques
présentées par les échantillons ne sont pas égales).
Discussions
67
Pourtant, le test paramétrique est théoriquement fiable (test fort ou robuste) par rapport au test non
paramétrique. Malgré cela, en termes de représentativité, la majorité des surfaces ont été presque
considérées en tenant toujours compte des conditions suscitées, permettant la réalisation des diverses
analyses comparatives.
6.3‐ Evolution de la matière organique des sols
Les teneurs de la matière organique observées sont assez élevées. D’ailleurs, DABIN (1980) précise
que les teneurs en matière organique des sols sous forêt peuvent être très importantes dans les trois ou
cinq premiers centimètres, jusqu’à 5% ou 10% du sol sec et ces teneurs diminuent très rapidement en
profondeur (2% à 0,25 mètre et 1% à 0,50 mètre). Or les valeurs moyennes des prélèvements sur 30cm
de profondeur pour cette étude ne descendent pas au-delà de 5%. Ce qui signifie que la quantité de
matière organique est élevée après passage des feux. Selon RUBIO et al. (2000) les augmentations de
la teneur en MOS sont attribuables à la faible combustion de la matière organique en raison de la
brièveté des températures élevées à la surface du sol, ainsi qu’au dépôt des résidus végétaux
partiellement brûlées ou l’accumulation de matériel carbonisé à la surface du sol. L’impact d’un feu
sur la MOS dépend surtout de sa puissance (intensité, température, durée, combustibles,…). Pour les
sols ferralitiques, une calcination pendant six heures à 350°C au four peut détruire 95% des MOS,
voire 97% pour l’horizon humifère A1 RUBIO et al. (2000).
L’action immédiate des feux est l’incinération de la MOS, la perte du stock de carbone, d’azote et de
phosphore transformant sous forme directement assimilable de nombreux éléments minéraux (LEMEE,
1978). Ceci favorise l’installation massive des espèces colonisatrices (phase de colonisation herbacée).
Par ailleurs, RUBIO et al., en 2000 soulignent, dans leur recherche sur l’effet des feux de forêts sur la
matière organique du sol, que les résultats sont contradictoires concernant l’effet des feux de forêt sur
la MOS : pertes dans certains cas, gains dans d’autres. Aussi, il peut être conclut que les feux
favorisent le sol en matière organique pour les lambeaux de forêts du Tampoketsa ; ceci tout en
sachant que la réponse du sol au feu dépend de facteurs comme : l’intensité du feu, la température
atteinte, la durée de passage du feu, les conditions climatiques au moment du feu, le type et la quantité
de combustible disponible, l’état du sol, etc. ; et tous ces paramètres peuvent plus ou moins varier pour
ces forêts très fragmentées.
Du point de vue relation sol/plante, la teneur en matière organique est très élevée lors de la première
phase de la succession. Mais elle diminue brusquement pour le stade suivant. Ceci a été expliqué par
les phénomènes d’érosion entrainant un lessivage de la MOS, mais il y a aussi les espèces héliophiles
arbustives qui sont en forte concurrence. Et TILMAN (1985) in RAMANANTSARA (2008) confirme ceci
en avançant que durant les premiers stades de succession, les premières espèces sont bonnes
colonisatrices, mais mauvaises compétitrices en nutriments (ceci correspond à la première phase de la
trajectoire). La succession va de ce fait vers des espèces mauvaises colonisatrices mais bonnes
compétitrices en nutriments.
Discussions
68
6.4‐ Choix de la référence
La référence choisie pour l’étude est la forêt d’Ankafobe, une forêt jugée stable, à l’abri des
perturbations depuis plus d’une vingtaine d’années. Cette forêt présente une structure assez complexe.
Par ailleurs, la Réserve d’Ambohitantely possède des forêts de versant non perturbées ou peu
perturbées, qui auraient pu faire objet de référence pour la restauration. La raison de ce choix de la
forêt d’Ankafobe comme référence est que cette partie d’Ankafobe prise comme référence a déjà été
brulée, donc c’est une végétation consécutive aux feux. Et actuellement, elle possède toutes les
caractéristiques d’une forêt secondaire suite à une reconstitution naturelle. Elle témoigne ainsi de la
capacité des forêts des plateaux à se reconstituer de manière naturelle. Par conséquent, même si elle
est plus pauvre spécifiquement par rapport à une forêt de versant d’Ambohitantely, il a été jugé plus
intéressant de choisir cette forêt comme référence. Il est en effet préférable de choisir un objectif plus
modeste ; ainsi, la restauration est réussie si une structure plus ou moins semblable à celle de cette
référence est obtenue. Mais une fois cette structure obtenue, c’est là qu’il peut être décidé d’enrichir
cette forêt restaurée pour obtenir une diversité floristique plus élevée, et donc une structure plus
complexe. Cet enrichissement peut être en essence de valeur ou en espèces vulnérables.
Par ailleurs, RAJOELISON (1990) dans sa recherche à l’intérieur de la forêt d’Ambohitantely a pu
ressortir une liste des principales espèces des forêts de versant de cette réserve spéciale. En
rapprochant cette liste avec celle de la référence, il est constaté que sur les 17 principales espèces (cf.
annexe n°14) des forêts de versant citées par cet auteur, 13 sont retrouvées parmi les successions
étudiées (soit 76,47%). Compte tenu de ces valeurs, il peut en être déduit que les successions tendent
aussi à rejoindre la structure de la forêt originelle une fois les perturbations (particulièrement les feux)
arrêtées.
6.5‐ Mode d’installation des espèces
Le mode d’installation des espèces sur les surfaces incendiées ne relève pas de la présente étude.
Pourtant, la trajectoire de la succession végétale dépend du mode d’installation des espèces. La
reconquête par la végétation se produit à partir d’espèces préexistantes et de nouveaux arrivants. Dans
les premiers stades des successions à partir des surfaces libres, la sélection est en faveur des espèces
capables d’une implantation massive, des moyens de dissémination efficaces et la présence de
peuplements à proximité des surfaces libres (LEMEE, 1978). Les appareils végétatifs des espèces
survivantes peuvent conquérir rapidement les espaces devenus libres.
Les espèces absentes avant l’incendie apparaissent, particulièrement les anémochores (graminées tels
que Imperata cylindrica). Les graines et spores des espèces préexistantes peuvent germer massivement
à la suite d’actions favorables de la chaleur du feu (LEMEE, 1978), et à la suite des conditions
favorables après le passage des feux : fissuration de téguments imperméables (pour Rhus tarantana),
ouverture de cônes indéhiscents, levée de dormance de spores, réduction de la compétition.
Recommandations
Recommandations
69
VII‐ RECOMMANDATIONS
Compte tenu des analyses effectuées, une forêt brûlée dans cette zone du Tampoketsa d’Ankazobe
tend à se reconstituer de manière naturelle, à condition qu’aucun passage de feu ne se réitère au moins
en 20 années. Si l’objectif général de cette recherche est de recueillir les informations nécessaires sur
les successions des forêts brûlées du Tampoketsa aux fins d’une proposition de stratégies de
restauration pour la forêt d’Ankafobe, alors, le but serait de pouvoir rétablir à long terme une intégrité
écologique de la forêt d’Ankafobe.
Dans cette optique, les axes stratégiques suivants sont alors avancés :
7.1‐ Stratégies de restauration écologique
Le nombre de variables écosystémiques qui peuvent être utilisées dans une évaluation est trop
important pour qu’elles soient toutes mesurées dans une période de temps raisonnable (SER, 2004).
Aussi, la première orientation est de :
Axe 1 : Réaliser des recherches supplémentaires pour étoffer et renforcer les informations
acquises
Actions recommandées :
- Effectuer des recherches plus approfondies sur l’évolution des propriétés édaphiques sous les
végétations consécutives aux feux. Pour cela, il faudrait considérer d’autres unités
topographiques, en effet, le type de végétation est influencé par les unités topographiques
selon les études réalisées par RAJOELISON en 1990 dans la forêt d’Ambohitantely. Il faudra
prendre en compte d’autres variables caractéristiques du sol à part la matière organique (pH,
Azote, Calcium, Magnésium, Soufre, Fer, texture, structure, enracinement,…) car ces
éléments ont chacun leur rôle à jouer dans le comportement d’une végétation donnée. La
connaissance de ces paramètres permettra de définir le substrat adéquat pour une végétation
donnée, et d’orienter les activités de restauration.
- Etablir des cartes thématiques : selon la typologie des végétations existantes, selon le type de
sol, selon les diverses pressions et menaces (espèces envahissantes, exploitation, feux, …),
mais aussi selon les sites à restaurer.
- Réaliser des études des successions semblables à la présente étude, mais à d’autres moments,
puis confronter les différents résultats (En effet, cette recherche a été réalisée sur une courte
période, et pendant la saison sèche, ce qui ne permet pas d’avoir toutes les informations
complètes sur l’évolution des successions car les comportements des espèces peuvent varier
selon les saisons) et/ou en utilisant d’autres approches méthodologiques (approche
diachronique).
Recommandations
70
- Faire des recherches sur la biologie des espèces et sur leur mode d’installation (dissémination
des graines, multiplication par voie végétative, espèces résistantesaux feux, espèces qui se
régénèrent après le passage des feux) afin de choisir celles qui seront plantées directement sur
le site, celles qui nécessitent une production en pépinière, ou celles qui ne nécessitent aucune
intervention humaine pour se multiplier, etc.
- Réaliser des études socio-économiques pour connaître la perception de la population sur la
valeur de la forêt.
Toutes les informations et connaissances ainsi collectées permettront la réalisation de la seconde
orientation qui est de :
Axe 2 : Etablir un plan de restauration pour la forêt d’Ankafobe
Actions recommandées :
- Exploiter toutes les informations disponibles pour orienter les décisions stratégiques
d’aménagement de la forêt à restaurer
- Etablir un schéma d’aménagement pour délimiter les zones de restauration : la restauration
écologique est un processus généralement long et qui nécessite souvent d'importants
moyens humains et financiers. Il est donc primordial dans un premier temps de choisir
avec pertinence les zones qui bénéficieront d'opérations de restauration écologique
(goulot d’étranglement, zone de localisation d’espèces vulnérables).
- Planifier les activités dans le temps et dans l’espace (en se basant sur le schéma
d’aménagement), tout en considérant les moyens humains, financiers et temporels à
disposition. En effet, une bonne organisation est essentielle, car c’est à travers la
planification que les différents choix pour asseoir les différentes décisions sont pris.
- Réunir les ressources nécessaires (humaines et matérielles)
- Développer des systèmes de participation de toutes les parties prenantes (surtout
population locale) dans le processus de planification.
- Favoriser le partenariat, partenaires techniques (chercheurs, étudiants, administration,
population locale) et partenaires financiers pour assurer la pérennité des activités.
Recommandations
71
Une fois les deux premières orientations révolues, la troisième orientation est de :
Axe 3 : Mettre en œuvre le plan de restauration
Actions recommandées :
- Mettre en place les ressources humaines nécessaires
- Déclencher le processus de restauration naturelle en mettant en défens les zones susceptibles
de se restaurer naturellement (établissement et renforcement des pare-feux) et en implantant
des espèces autochtones dans les sites où la reconstitution naturelle est bloquée, en favorisant
les sources de graines.
- Gérer les menaces potentielles : gérer les feux (nettoyage, pare-feux), éviter les invasions
d’espèces opportunistes, informer la population sur les activités de restauration.
- Favoriser la multiplication des espèces autochtones susceptibles d’assurer la reconstitution de
la forêt (pépinière, récolte de graines, amélioration de laqualité du sol, favoriser les
ombrages,…)
- Impliquer les riverains dans les activités de mise en œuvre.
Pour l’efficience des activités de restauration, la dernière stratégie est de :
Axe 4 : Instaurer un système de suivi écologique de la forêt
Actions recommandées :
- Mettre au point des critères et indicateurs de la diversité biologique forestière.
- Mettre en place des indicateurs de suivi des pressions et menaces.
- Mettre au point des indicateurs de succès.
- Effectuer un suivi-écologique en s’assurant de la rentabilité de la méthode (rapport volume
d’information obtenu/coût financier optimal).
- Eliminer les pressions: les pressions du paysage alentour sur la santé et l’intégrité de
l’écosystème restauré doivent être éliminées ou réduites autant que possible (SER, 2004).
- Assurer la pérennisation du projet en adoptant un système de suivi participatif pour
responsabiliser la population riveraine dans la gestion de la forêt.
Recommandations
72
- Au moins un point contrôle non traité doit être inclus sur le site du projet, pour pouvoir
comparer avec l’écosystème en voie de restauration. Il s’agit d’une végétation ayant subit les
perturbations semblables, au sein du massif à restaurer, mais n’a pas été sujette à des activités
de restauration. Elle permettra de comparer la vitesse de la reconstitution de la forêt avec ou
sans intervention humaine. Les objectifs sont évalués sur la base des indicateurs objectivement
vérifiables, aussi connus comme critères d’intention ou critères de succès.
Recommandations
73
7.2‐ Cadre logique des stratégies de restauration
Axes d’orientation Actions Méthodes Sources de vérification Acteurs Echéance
Axe 1 : Réaliser des
recherches
supplémentaires pour
étoffer et renforcer les
informations acquises
- Réaliser des recherches approfondies sur les propriétés du sol
- Etablir des cartes thématiques (typologie de la végétation, sols, pressions, sites de restauration)
- Etudier les successions (approche diachronique) - Etudier le contexte socio-économique
- Pédologie (Analyses physiques et chimiques du sol)
- Inventaires floristiques - SIG - Enquêtes socio-économiques - Analyses statistiques
- Rapports de recherche - Cartes thématiques
MBG, ESSA-Forêts.
Court terme à moyen terme
Axe 2 : Etablir un plan
de restauration pour la
forêt d’Ankafobe
- Exploiter des informations disponibles - Etablir un schéma d’aménagement - Planifier les activités dans le temps et l’espace - Réunir les ressources nécessaires (humaines et
matérielles) - Développer la participation des parties
prenantes - Développer le partenariat (financier et
technique)
- SIG - Réunion - Formation/information de
toutes les parties prenantes et la population locale
- Demande de partenariat
- Plan de restauration - Rapports
MBG Court terme à moyen terme
Axe 3 : Mettre en œuvre
le plan de restauration
- Mettre en place les ressources humaines nécessaires
- Déclencher le processus naturel de restauration ou implanter les zones où la restauration naturelle est bloquée
- Gérer les menaces potentielles - Favoriser la multiplication des espèces
autochtones - Impliquer la population locale
- Recrutements et formations de la population locale
- Mise en place de l’équipe technique
- Mise en place des pare-feux - Opérations sylvicoles
(élimination des menaces, gestion de la pépinière, récolte des graines, plantation, etc.)
- Rapports d’activités MBG, FMST Moyen terme à long terme
Axe 4 : Instaurer un
système de suivi
écologique de la forêt
- Mettre au point des critères et indicateurs de la diversité biologique
- Mettre au point des indicateurs de pression - Effectuer le suivi écologique - Eliminer les pressions - Assurer la pérennisation du projet en adoptant
un suivi écologique participatif - Etablir un point de contrôle
- Inventaires floristiques - Inventaires des pressions - Fiches de suivis - Lutte contre les feux et les
espèces envahissantes - Formation de l’équipe de suivi
- Rapports de suivi
MBG, FMST Long terme
Conclusion
Conclusion
73
VIII‐ CONCLUSION
D’importants changements surviennent après le passage des feux dans la forêt, et le degré de
perturbation que subit l’écosystème dépend de l’intensité, de la durée et de la fréquence des feux.
Malgré le fait que les formations forestières du Tampoketsa d’Ankazobe sont actuellement dans un
état fragmentaire, elles subissent chaque année les agressions des feux.
L’intérêt de cette étude est de tracer la trajectoire que suivent les formations végétales qui succèdent
les forêts brûlées, dans une finalité de rendre à Ankafobe, un des plus grands fragments de forêt de
cette zone du Tampoketsa, son intégrité écologique par le biais d’un projet de restauration écologique.
Ainsi, cette étude servira d’outil de décision pour la réalisation du projet de restauration de la forêt
d’Ankafobe.
Plusieurs paramètres quantitatifs et qualitatifs tels que l’abondance des espèces, leur taille, la diversité,
la fréquence, etc., ont été pris en compte pour les diverses analyses permettant le regroupement social
des espèces selon l’âge après le brûlis. La matière organique des sols a aussi été évaluée pour chaque
strate étudiée, et les analyses ont révélées que la croissance des plantes est liée à la teneur en matière
organiques. Par ailleurs, les résultats de l’analyse factorielle des correspondances (ou AFC) de toutes
les espèces avec l’âge, combinés avec les paramètres descriptifs (variables quantitatifs) des espèces
pionnières constantes, ont aboutit à retracer la trajectoire végétale des successions : ce processus
continu est approximativement doté d’une phase de colonisation herbacée entre 1 à 2 années après
incendie, d’une phase de couvert pionnier commençant dès la 3ème année jusqu’à la 10ème année après
le dernier passage des feux et qui se compose d’une phase de colonisation pionnière et d’une phase de
couvert secondaire initial ; et enfin, une phase secondaire tardive dénommée aussi phase pré-forestière
apparaît entre 10 à 15 ans après feux.
Ces résultats affirment que les forêts brûlées du Tampoketsa peuvent se reconstituer naturellement,
lorsqu’elles sont à l’abri des perturbations. Ainsi, pour réussir la restauration de la forêt d’Ankafobe,
les recommandations émises se basent sur quatre grands axes stratégiques : réaliser des recherches
supplémentaires pour étoffer et renforcer les informations acquises, établir un plan de restauration
pour la forêt d’Ankafobe, mettre en œuvre le plan de restauration et instaurer un système de suivi
écologique de la forêt.
Bref, les résultats de ce travail sont une des facéties qui permettent d’avoir une vision globale de la
dynamique de la végétation post incendie des plateaux centraux de Madagascar. Pourtant, il semble
important de poursuivre les investigations afin de cerner davantage les caractéristiques de différents
stades de succession après feux car d’autres approches méthodologiques peuvent être adoptées, et
d’autres paramètres conditionnent cette dynamique de végétation.
Références
Références
74
IX‐ REFERENCES
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sur la répartition texturale de la forêt dans la réserve spéciale d’Ambohitantely (cas de la zone
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Références
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ANNEXES
Annexes
LISTE DES ANNEXES
Annexe n°1 : Données climatiques du Tampoketsa. ............................................................. i
Annexe n°2 : Fiche de relevé ............................................................................................... ii
Annexe n°3 : Corrélation entre Hauteur et Diamètre pour les espèces pionnières ............. iii
Annexe n°4 : Corrélation entre MO et Nombre d’individus ................................................ iii
Annexe n°5 : Tableau de fréquence des espèces ................................................................. iv
Annexe n°6 : Données sur la teneur en matière organique ................................................. vi
Annexe n°7 : Codage des espèces pour l’AFC ..................................................................... vii
Annexe n°8 : Données sur l’AFC .......................................................................................... ix
Annexe n°9 : Liste floristique de la référence .................................................................... xiv
Annexe n°10 : Liste floristique des strates ......................................................................... xvi
Annexe n°11 : Liste des espèces rencontrées uniquement dans la référence .................. xviii
Annexe n°12 : Fréquence d’apparition des espèces spécifique aux cinq strates ................ xix
Annexe n°13 : Liste des espèces communes des strates ..................................................... xx
Annexe n°14 : Principales espèces des forêts de versant ( d’après RAJOELISON, 1990) ....... xxiv
Annexes
i
Annexe n°1 : Données climatiques du Tampoketsa.
Moyenne des températures mensuelles de 1961 à 1990 à Ankazobe
Source : Service National de la Météorologie Ampandrianomby
T°min : Température minimum
T°max : Température maximum
T° moy : Température moyenne mensuelle
T° min abs : Température minimum absolue
T° max abs : Température maximum absolue
Moy : Température moyenne annuelle
Moyenne des précipitations moyennes mensuelles de 1961 à 1990
Source : Service National de la Météorologie Ampandrianomby
P moy : Précipitations moyennes
Max : Maximum de 24 heures
Mois Jan Fév Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Moy
P moy 316 244,4 201,1 64,8 16,5 10,3 11,6 9 7,5 67,2 198,8 282,9 1430
Nb de jours 16 14 12 6 2 1 2 1 1 6 12 16 89
Max 142,4 180,2 71,9 50 34,3 35,3 90,2 37,6 25,7 87,2 152,4 90 997,2
Mois Jan Fév Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc Moy
T°min 16,5 16,5 16,3 15 12,1 9,2 9,1 9,8 10,8 12,9 14,7 15,6 13,2
T°max 26,8 27,4 27 27,1 25,8 23,4 22,3 22,9 25,5 27,7 27,5 26,7 25,8
T°moy 21,7 22 21,6 21,1 18,9 16,3 15,7 16,4 18,1 20,3 21,1 21,1 19,5
T°min abs 12,4 12,2 11 9,7 5,7 2,7 4,1 4,2 5,8 8,9 10,1 10,2 8,1
T°max abs 31,2 31,2 30,6 31 30,23 30,1 27,2 27,6 32,5 33,3 32,2 31,4 30,7
Annexes
ii
Annexes
ii
Annexe n°2 : Fiche de relevé
Groupe : Placette n°…………. Coordonnées : Date :………………………. N° Genre Espèce Famille Type
biologiqueCode Hauteur(m) Diamètre
(cm) Observations
Annexes
iii
Annexe n°3 : Corrélation entre Hauteur et Diamètre pour les espèces pionnières
XLSTAT 7.0 - Tests de corrélation - le 13/09/2010 à 06:26:49 Variable 1 : classeur = Données brutes inventaire.xls / feuille = A et B / plage = $H$2:$H$379 / 378 lignes et 1 colonne Variable 2 : classeur = Données brutes inventaire.xls / feuille = A et B / plage = $I$2:$I$379 / 378 lignes et 1 colonne
Seuil de signification : 0,05
Test de corrélation de Spearman (test non paramétrique) :
Valeur observée 0,731 p-value bilatérale < 0,0001
Alpha 0,05
Annexe n°4 : Corrélation entre MO et Nombre d’individus
Test de corrélation de Spearman A (test non paramétrique) :
Valeur observée -0,022 p-value bilatérale 0,718
Alpha 0,05
Test de corrélation de Spearman B (test non paramétrique) :
Valeur observée -0,125 p-value bilatérale 0,040
Alpha 0,05
Test de corrélation de Spearman C (test non paramétrique) :
Valeur observée 0,020 p-value bilatérale 0,745
Alpha 0,05
Annexes
iv
Espèce G1 G2 G3 G4 G5 REF Abrus precatorius 0 0 0 1 1 1Albizzia gummifera 0 0 1 0 0 1Aphloia theaeformis 0 1 1 1 1 1Asparagus sp 0 0 1 0 0 0Brachylaena ramiflora 1 1 0 0 0 0Brexiella illicifolia 0 0 0 0 0 1Buddleya madagascariensis 1 1 1 1 0 0Canarium madagascariensis 0 0 0 0 0 1Canthium buxifolia 0 0 0 0 1 0Carissa obovata 0 0 0 1 0 1Cassinopsis madagascariensis 0 0 0 1 0 0Chassalia sp 0 1 1 0 0 0Chrysophylum boivinianum 0 0 0 0 0 1Cinnamosma fragrans 0 1 1 1 0 0Clerodendrum aucubifolium 1 1 1 1 0 1Craspidospermum verticillatum 1 0 1 0 0 1Croton mongue 0 0 0 1 1 0Croton sp 0 0 0 1 0 0Cryptocaria crassifolia 1 1 0 0 0 1Cryptocaria thouvenotii 0 0 0 0 0 1Danaïs sp 0 0 1 0 0 0Danaïs volubilis 0 1 1 1 0 0Dichaetantera sp 1 0 1 0 1 0Diospyros haplostylis 0 0 0 0 0 1Dombeya lucida 0 1 1 1 1 1Dracaena reflexa 0 1 1 1 0 1Dracaena sp 0 0 1 0 0 1Enterospermum pachyphyllum 0 0 0 1 0 0Erythroxylum sphaeranthum 0 0 0 1 0 0Eugenia emirnensis 0 0 0 0 0 1Eugenia gossipium 0 0 1 1 1 1Euphorbia tetraptera 0 1 0 1 0 0Evodia fatraina 0 0 0 1 0 1Ficus pyrifolia 0 0 0 0 0 1Filicium descipiens 0 1 1 1 1 1Gaertinera sp. 0 0 0 0 0 1Grewia apetala 1 0 1 1 1 1Harungana madagascariensis 1 1 1 1 1 1Helichrysum cordifolium 1 0 1 0 0 0Homalium nudiflorum 0 1 1 1 1 1Ilex mitis 0 0 0 0 1 0Ixora sp 0 0 1 0 0 0Kaliphora madagascariensis 0 1 0 1 1 0Laggera alata 1 1 0 1 0 0Leptolaena multiflora 0 0 0 1 0 0Macaranga alnifolia 0 1 1 1 1 1Macaranga sp 0 0 0 1 1 1Macphersonia gracilis 0 0 0 0 0 1
Annexe n°5 : Tableau de fréquence des espèces
Annexes
v
Espèce G1 G2 G3 G4 G5 REF Maesa lanceolata 1 0 1 0 0 0Malleastrum sp. 0 0 0 0 0 1Mapourea sp 0 1 0 1 0 1Micronychia tsiramiramy 0 0 1 0 0 1Mimosa sp 1 0 1 0 0 1Nuxia capitata 1 1 0 0 1 0Ochrocarpos parvifolius 0 1 1 1 0 1Ocotea levis 0 0 0 0 0 1Ocotea madagascariensis 0 0 0 0 0 1Ocotea sp 0 0 0 1 0 0Oncostemum grandifolium 0 0 1 1 0 1Passiflora foetida 0 1 0 0 0 0Phytolacca sp 1 0 0 0 0 0Pittosporum verticillatum 0 0 0 1 1 1Plagiocyphus jumelleii 1 0 1 0 0 1Podocarpus madagascariensis 0 0 0 0 1 0Polyalthia emarginata 0 0 0 1 0 1Polyscias voantsilana 0 0 1 0 1 0Protorhus ditimena 0 0 1 1 0 1Psiadia altissima 1 1 1 1 1 1Psorospermum sp 1 1 1 1 1 1Pteridium aquilinium 1 1 1 0 0 0Quantium sp. 0 0 0 0 1 0Radamaea montana 0 0 0 1 0 0Ravenea madagascariensis 0 0 1 1 0 1Rhus taratana 0 1 1 0 1 1Rubus rosaefolius 1 0 0 0 0 0Saldinia sp 1 1 1 1 1 1Sarcolaena eriophora 0 0 0 1 0 0Scolopia madagascariensis 0 0 0 0 0 1Secamone sp 0 0 0 1 0 1Smilax sp 1 1 1 1 0 0Solanum mauritanium 1 1 1 1 0 0Stefalostaquium sp 0 0 1 0 0 1Tambourissa perrieri 0 0 0 0 0 1Tambourissa thouvenotii 1 0 1 1 1 1Tina dasiacarpa 0 0 1 0 0 1Trema orientalis 1 1 1 1 0 1Uapaca densifolia 0 0 0 1 1 0Vaccinium emirnense 0 0 0 0 1 0Vaccinium sp 1 0 1 0 0 0Vepris pilosa 0 1 1 1 0 1Vernonia appendiculata 0 0 0 1 0 1Vitex bogeri 0 1 0 0 0 1Weinmannia rutenbergii 0 1 1 0 1 1Zanthoxylum madagascariensis 0 0 1 0 0 1
Annexes
vi
Annexe n°6 : Données sur la teneur en matière organique
Groupe Strates Teneur en carbone (C%) Teneur en Matière
Organique (%)
G1 [1 à 2] ans 5,59 9,61
G2 [3 à 5] ans 3,17 5,45
G3 [6 à 8[ ans 3,47 5,97
G4 [8 à 10] ans 3,19 5,49
G5 [10 à 15] ans 3,23 5,56
Réf. + 20 ans 4,29 7,38
Annexes
vii
Annexe n°7 : Codage des espèces pour l’AFC
Espèces
Code
espèce Espèces
Code
espèce
Abrus precatorius 1 Macphersonia gracilis 50
Albizzia gummifera 2 Maesa lanceolata 51
Aphloia theaeformis 3 Malleastrum sp. 52
Asparagus sp 4 Mapouria sp 53
Brachylaena ramiflora 5 Micronychia tsiramiramy 54
Brexiella illicifolia 6 Mimosa sp 55
Buddleya madagascariensis 7 Nuxia capitata 56
Canarium madagascariensis 9 Ochrocarpus parvifolius 57
Canthium buxifolia 10 Ochrocarpus sp. 58
Carissa obovata 11 Ocotea levis 59
Cassinopsis madagascariensis 12 Ocotea madagascariensis 60
Chassalia sp 13 Ocotea sp 61
Chrysophylum boivinianum 14 Oncostemum grandifolium 62
Cinnamosma fragrans 15 Passiflora foetida 63
Clerodendrum aucubifolium 16 Phytolacca sp 64
Craspidospermum verticilatum 17 Pittosporum verticillatum 65
Croton mongue 18 Plagiocyphus jumelleii 66
Croton sp 19 Podocarpus madagascariensis 67
Cryptocaria crassifolia 20 Polyalthia emarginata 68
Cryptocaria thouvenotii 21 Polyscias voantsilana 69
Danaïs sp 22 Protorhus ditimena 70
Danaïs volubilis 23 Psiadia altissima 71
Dichaetantera sp 24 Psorospermum sp 72
Diospyros haplostylis 25 Pteridium aquilinium 73
Dombeya lucida 26 Radamaea montana 75
Dracaena reflexa 27 Ravenea madagascariensis 76
Dracaena sp 28 Rhus taratana 77
Enterospermum pachyphyllum 29 Rubus rosaefolius 78
Erythroxylum sphaeranthum 30 Saldinia sp 79
Eugenia emirnensis 31 Sarcolaena eriophora 80
Eugenia gossipium 32 Scolopia madagascariensis 81
Euphorbia tetraptera 33 Secamone sp 82
Evodia fatraina 34 Smilax sp 83
Ficus pyrifolia 35 Solanum mauritanium 84
Filicium descipiens 36 Shizostaquium sp 85
Annexes
viii
Gaertinera sp. 37 Tambourissa perrieri 86
Grewia apetala 38 Tambourissa sp 87
Harungana madagascariensis 39 Tambourissa thouvenotii 88
Helichrysum cordifolium 40 Tina dasycarpa 89
Homalium nudiflorum 41 Trema orientalis 90
Homalium sp 42 Uapaca densifolia 91
Ilex mitis 43 Vaccinium emirnese 92
Ixora sp 44 Vaccinium sp 93
Kaliphora madagascariensis 45 Vepris pilosa 94
Laggera alata 46 Vernonia appendiculata 95
Leptolaena multiflora 47 Vitex bogeri 96
Macaranga alnifolia 48 Weinmannia rutenbergii 97
Macaranga sp 49 Zanthoxylum madagascariensis 98
Annexes
ix
Annexe n°8 : Données sur l’AFC
Contributions des points-lignes (%) :
F1 F2 F3 F4 F5 1 1,28 1,84 0,01 0,16 0,312 0,60 1,14 0,45 0,10 1,703 0,05 0,51 0,00 0,64 0,594 0,19 0,42 0,47 0,56 7,175 3,89 0,30 0,05 1,57 3,776 2,34 0,74 0,07 0,09 0,697 2,53 0,15 0,24 0,01 0,008 1,03 0,01 0,43 10,38 0,009 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6910 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0111 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3712 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0013 1,05 0,29 0,00 3,06 3,6114 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6915 0,47 0,15 3,44 1,98 0,0016 0,55 0,53 0,10 0,00 0,1717 0,15 1,57 1,23 1,20 0,2818 0,09 5,16 0,08 0,49 0,0119 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0020 0,53 0,89 0,11 1,43 4,2721 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6922 0,19 0,42 0,47 0,56 7,1723 0,66 0,00 1,25 0,51 2,3524 1,10 0,53 3,43 1,27 0,0125 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6926 0,05 0,51 0,00 0,64 0,5927 0,00 0,24 0,70 0,59 0,8328 0,60 1,14 0,45 0,10 1,7029 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0030 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0031 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6932 0,43 0,25 0,34 0,94 1,1033 0,47 0,15 3,44 1,98 0,0034 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3735 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6936 0,00 0,88 0,03 2,56 1,1537 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6938 0,01 0,22 0,46 1,66 0,2239 0,27 0,15 0,12 0,02 0,1840 2,44 0,85 1,36 2,41 0,0041 0,74 0,37 2,11 0,01 1,0142 0,47 0,15 3,44 1,98 0,0043 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0144 0,19 0,42 0,47 0,56 7,1745 0,09 5,16 0,08 0,49 0,01
Annexes
x
46 2,52 0,00 0,91 0,10 2,5747 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0048 0,05 0,51 0,00 0,64 0,5949 1,28 1,84 0,01 0,16 0,3150 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6951 2,44 0,85 1,36 2,41 0,0052 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6953 0,10 0,03 1,84 1,74 0,2454 0,60 1,14 0,45 0,10 1,7055 0,15 1,57 1,23 1,20 0,2856 1,92 1,07 1,17 1,36 2,7257 0,66 0,00 1,25 0,51 2,3558 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6959 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6960 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6961 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0062 0,43 0,25 0,34 0,94 1,1063 1,03 0,01 0,43 10,38 0,0064 3,15 0,43 0,93 2,10 7,6065 1,28 1,84 0,01 0,16 0,3166 0,15 1,57 1,23 1,20 0,2867 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0168 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3769 0,00 1,84 2,51 0,13 3,3070 0,43 0,25 0,34 0,94 1,1071 0,27 0,15 0,12 0,02 0,1872 0,27 0,15 0,12 0,02 0,1873 3,46 0,67 0,33 0,35 0,0074 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0175 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0076 0,43 0,25 0,34 0,94 1,1077 0,06 0,22 0,87 2,28 0,7678 3,15 0,43 0,93 2,10 7,6079 0,27 0,15 0,12 0,02 0,1880 0,00 0,42 3,88 1,52 0,0081 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6982 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3783 2,53 0,15 0,24 0,01 0,0084 2,53 0,15 0,24 0,01 0,0085 0,60 1,14 0,45 0,10 1,7086 2,34 0,74 0,07 0,09 0,6987 1,84 1,45 1,68 0,15 0,4488 1,57 0,14 0,03 3,92 0,0089 0,60 1,14 0,45 0,10 1,7090 0,55 0,53 0,10 0,00 0,1791 0,09 5,16 0,08 0,49 0,0192 0,15 6,57 2,44 0,06 0,0193 2,44 0,85 1,36 2,41 0,0094 0,00 0,24 0,70 0,59 0,8395 1,23 0,02 1,44 0,44 0,3796 0,13 0,47 0,07 6,19 0,3497 0,06 0,22 0,87 2,28 0,7698 0,60 1,14 0,45 0,10 1,70
Annexes
xi
Valeurs propres et pourcentage de variance :
F1 F2 F3 F4 F5
Valeur propre 0,382 0,370 0,321 0,200 0,176 % variance 26,376 25,522 22,135 13,789 12,178 % cumulé 26,376 51,897 74,032 87,822 100,000
Inerties des points-lignes :
F1 F2 F3 F4 F5 1 0,005 0,007 0,000 0,000 0,0012 0,002 0,004 0,001 0,000 0,0033 0,000 0,002 0,000 0,001 0,0014 0,001 0,002 0,001 0,001 0,0135 0,015 0,001 0,000 0,003 0,0076 0,009 0,003 0,000 0,000 0,0017 0,010 0,001 0,001 0,000 0,0008 0,004 0,000 0,001 0,021 0,0009 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00110 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00011 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00112 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00013 0,004 0,001 0,000 0,006 0,00614 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00115 0,002 0,001 0,011 0,004 0,00016 0,002 0,002 0,000 0,000 0,00017 0,001 0,006 0,004 0,002 0,00018 0,000 0,019 0,000 0,001 0,00019 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00020 0,002 0,003 0,000 0,003 0,00821 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00122 0,001 0,002 0,001 0,001 0,01323 0,003 0,000 0,004 0,001 0,00424 0,004 0,002 0,011 0,003 0,00025 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00126 0,000 0,002 0,000 0,001 0,00127 0,000 0,001 0,002 0,001 0,00128 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00329 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00030 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00031 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00132 0,002 0,001 0,001 0,002 0,00233 0,002 0,001 0,011 0,004 0,00034 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00135 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00136 0,000 0,003 0,000 0,005 0,00237 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00138 0,000 0,001 0,001 0,003 0,00039 0,001 0,001 0,000 0,000 0,00040 0,009 0,003 0,004 0,005 0,00041 0,003 0,001 0,007 0,000 0,00242 0,002 0,001 0,011 0,004 0,00043 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00044 0,001 0,002 0,001 0,001 0,01345 0,000 0,019 0,000 0,001 0,000
99 0,27 0,15 0,12 0,02 0,18
Annexes
xii
46 0,010 0,000 0,003 0,000 0,00547 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00048 0,000 0,002 0,000 0,001 0,00149 0,005 0,007 0,000 0,000 0,00150 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00151 0,009 0,003 0,004 0,005 0,00052 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00153 0,000 0,000 0,006 0,003 0,00054 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00355 0,001 0,006 0,004 0,002 0,00056 0,007 0,004 0,004 0,003 0,00557 0,003 0,000 0,004 0,001 0,00458 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00159 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00160 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00161 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00062 0,002 0,001 0,001 0,002 0,00263 0,004 0,000 0,001 0,021 0,00064 0,012 0,002 0,003 0,004 0,01365 0,005 0,007 0,000 0,000 0,00166 0,001 0,006 0,004 0,002 0,00067 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00068 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00169 0,000 0,007 0,008 0,000 0,00670 0,002 0,001 0,001 0,002 0,00271 0,001 0,001 0,000 0,000 0,00072 0,001 0,001 0,000 0,000 0,00073 0,013 0,002 0,001 0,001 0,00074 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00075 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00076 0,002 0,001 0,001 0,002 0,00277 0,000 0,001 0,003 0,005 0,00178 0,012 0,002 0,003 0,004 0,01379 0,001 0,001 0,000 0,000 0,00080 0,000 0,002 0,012 0,003 0,00081 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00182 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00183 0,010 0,001 0,001 0,000 0,00084 0,010 0,001 0,001 0,000 0,00085 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00386 0,009 0,003 0,000 0,000 0,00187 0,007 0,005 0,005 0,000 0,00188 0,006 0,001 0,000 0,008 0,00089 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00390 0,002 0,002 0,000 0,000 0,00091 0,000 0,019 0,000 0,001 0,00092 0,001 0,024 0,008 0,000 0,00093 0,009 0,003 0,004 0,005 0,00094 0,000 0,001 0,002 0,001 0,00195 0,005 0,000 0,005 0,001 0,00196 0,001 0,002 0,000 0,012 0,00197 0,000 0,001 0,003 0,005 0,00198 0,002 0,004 0,001 0,000 0,00399 0,001 0,001 0,000 0,000 0,000
Annexes
xiii
Inerties des points-colonnes :
F1 F2 F3 F4 F5 G1 0,120 0,015 0,025 0,022 0,061 G2 0,050 0,001 0,014 0,137 0,000 G3 0,013 0,026 0,022 0,010 0,102 G4 0,000 0,027 0,187 0,028 0,000 G5 0,006 0,242 0,068 0,001 0,000 REF 0,194 0,058 0,004 0,002 0,012 Contributions des points-colonnes (%)
F1 F2 F3 F4 F5 G1 31,30 4,17 7,77 10,89 34,86 G2 12,98 0,15 4,50 68,39 0,00 G3 3,29 7,12 6,86 5,12 58,12 G4 0,03 7,33 58,45 14,26 0,01 G5 1,56 65,54 21,07 0,33 0,06 REF 50,85 15,68 1,35 1,01 6,96
Cosinus carrés des points-colonnes :
F1 F2 F3 F4 F5 G1 0,492 0,063 0,102 0,089 0,253 G2 0,246 0,003 0,072 0,679 0,000 G3 0,072 0,152 0,127 0,059 0,590 G4 0,000 0,112 0,771 0,117 0,000 G5 0,019 0,765 0,213 0,002 0,000 REF 0,717 0,214 0,016 0,007 0,045
Annexes
xiv
Annexe n°9: Liste floristique de la référence
Annexes
xv
Espèces Famille Abrus precatorius Fabaceae Albizzia gummifera Fabaceae Aphloia theaeformis Flacourtiaceae Brexiella illicifolia Celastaceae Canarium madagascariensis Burceraceae Carissa obovata Apocynaceae Chrysophylum boivinianum Saponaceae Clerodendrum aucubifolium Verbenaceae Craspidospermum verticillatum Proteaceae Cryptocaria crassifolia Lauraceae Cryptocaria thouvenotii Lauraceae Diospyros haplostylis Ebenaceae Dombeya lucida Sterculiaceae Dracaena reflexa Liliaceae Dracaena sp Liliaceae Eugenia emirnensis Myrtaceae Eugenia gossipium Myrtaceae Evodia fatraina Rutaceae Ficus pyrifolia Moraceae Filicium decipiens Sapindaceae Gaertinera sp Rubiaceae Grewia apetala Tiliaceae Harungana madagascariensis Salicaceae Homalium nudiflorum Hypericaceae Kaliphora madagascariensis Kaliphoraceae Macaranga alnifolia Sapindaceae Macphersonia gracilis Euphorbiaceae Malleastrum sp Meliaceae Mapouria sp Rubiaceae Micronichia tsiramirany Anacardiaceae Mimosa sp Fabaceae Ochrocarpos sp Clusiaceae Ocotea levis Lauraceae Ocotea madagascariensis Lauraceae Oncostemum grandifolium Myrcinaceae Pittosporum verticillatum Pittosporaceae Plagiocyphus jumelleii Sapindaceae Polyalthia emarginata Annonaceae Prothorus ditimena Anacardiaceae Psiadia altissima Asteraceae Psorospermum sp Clusiaceae Ravenea madagascariensis Arecaceae Rhus taratana Anacardiaceae Saldinia sp Rubiaceae Scolopia madagascariensis Flacourtiaceae Secamone sp Asclepiadaceae Stefalostaquium sp Bambousaceae Tambourissa perrieri Monimiaceae Tina dasycarpa Sapindaceae Trema orientalis Ulmaceae Vepris pilosa Rustaceae Vernonia appendiculata Compositae Vitex bogeri Laminaceae Weinmannia rutenbergii Cunoniaceae Zanthoxylum madagascariensis Rutaceae
Annexes
xvi
Annexe n°10 : Liste floristique des strates
Podocarpus madagascariensis Podocarpaceae Polyalthia emmarginata Annonaceae
Espèces Famille Albizzia gummifera Fabaceae Aphloia theaeformis Flacourtiaceae Brachylaena ramiflora Asteraceae Buddleja madagascariensis Buddlejaceae Canthium buxifolia Rubiaceae Carissa obovata Apocynaceae Cassinopsis madagascariensis Icacinaceae Chassalia sp Rubiaceae Cinnamosma fragrans Cannelaceae Clerodendrum aucubifolium Verbenaceae Craspidospermum verticillatum Proteaceae Croton mongue Euphorbiaceae Croton sp Euphorbiaceae Cryptocaria crassifolia Lauraceae Danaïs sp Verbenaceae Danaïs volubilis Verbenaceae Dichaetantera sp MelastomataceaeDombeya lucida Sterculiaceae Dracaena reflexa Liliaceae Dracaena sp Liliaceae Enterospermum pachyphyllum Rubiaceae Erythroxylum sphaeranthum Erythroxylaceae Eugenia gossipium Myrtaceae Euphorbia tetraptera Euphorbiaceae Evodia fatraina Rutaceae Filicium decipiens Sapindaceae Grewia apetala Tiliaceae Harungana madagascariensis Salicaceae Helichrysum cordifolium Asteraceae Homalium nudiflorum Flacourtiaceae Homalium sp Flacourtiaceae Ilex mitis Aquifoliaceae Ixora sp Rubiaceae
Kaliphora madagascariensis Kaliphoraceae Laggera alata Asteraceae Leptolaena multiflora Sarcolanaceae Macaranga alnifolia Sapindaceae Macaranga sp Sapindaceae Maesa lanceolata Myrsinaceae Mapouria sp Rubiaceae Micronychia tsiramiramy Anacardiaceae Mimosa sp Fabaceae Nuxia capitata Loganiaceae Ochrocarpos parvifolius Clusiaceae Ocotea sp Lauraceae
Oncostemon sp Myrcinaceae
Passiflora foetida Passifloraceae Phytolacca sp Phytolaccaceae
Pittosporum verticillatum Pittosporaceae Plagiocyphus jumelleii Sapindaceae
Annexes
xvii
Polyscias sp Araliaceae Polyscias voantsilana Araliaceae Prothorus ditimena Anacardiaceae Psiadia altissima Asteraceae Psiadia sp Asteraceae Psorospermum sp Clusiaceae Pteridium aquilinium Pteridaceae Radamaea montana Scrophulariaceae Ravenea madagascariensis Palmaceae Rhus taratana Anacardiaceae Rubus rosaefolius Rosaceae Saldinia sp Rubiaceae Sarcolaena eriophora Sarcolanaceae
Secamone sp Asclepiadaceae Smilax sp. Solanaceae Solanum mauritanium Solanaceae Stefalostaquium sp Bambousaceae Tambourissa sp Monimiaceae Tambourissa thouvenotii Monimiaceae Tina dasycarpa Sapindaceae Trema orientalis Ulmaceae Uapaca densifolia Euphorbiaceae Vaccinium emirnense Ericaceae Vaccinium sp Ericaceae Vepris pilosa Rustaceae Vernonia apendiculata Asteraceae Vitex bogeri Verbenaceae Weinmannia rutenbergii Cunoniaceae Zanthoxylum madagascariensis Rutaceae
Annexes
xviii
Annexe n°11 : Liste des espèces rencontrées uniquement dans la référence
- Abrus precatorius
- Brexiella illicifolia
- Canarium madagascariensis
- Chrysophylum boivinianum
- Cryptocaria thouvenotii
- Diospyros haplostylis
- Dombeya lucida
- Eugenia emirnensis
- Ficus pyrifolia
- Gaertinera sp
- Kaliphora madagascariensis
- Macphersonia gracilis
- Malleastrum sp
- Ochrocarpos sp
- Ocotea levis
- Ocotea madagascariensis
- Oncostemum grandifolium
- Scolopia madagascariensis
- Secamone sp
- Tambourissa perrieri
Annexes
xix
Annexe n°12 : Fréquence d’apparition des espèces spécifique aux cinq strates
Espèces G1 G2 G3 G4 G5 FréquenceBuddleja madagascariensis 1 1 1 1 0 4Dombeya lucida 0 1 1 1 1 4Smilax sp. 1 1 1 1 0 4Solanum mauritanium 1 1 1 1 0 4Dichaetantera sp 1 0 1 0 1 3Pteridium aquilinium 1 1 1 0 0 3Tambourissa thouvenotii 1 0 1 1 0 3Brachylaena ramiflora 1 1 0 0 0 2Chassalia sp 0 1 1 0 0 2Cinnamosma fragrans 0 1 0 1 0 2Croton mongue 0 0 0 1 1 2Euphorbia tetraptera 0 1 0 1 0 2Homalium sp 0 1 0 1 0 2Laggera alata 0 1 0 1 0 2Maesa lanceolata 1 0 1 0 0 2Nuxia capitata 1 0 0 0 1 2Ochrocarpos parvifolius 0 1 0 1 0 2Oncostemon sp 0 0 1 1 0 2Vaccinium sp 1 0 1 0 0 2Helichrysum cordifolium 1 0 1 0 0 2Canthium buxifolia 0 0 0 0 1 1Croton sp 0 0 0 1 0 1Danaïs sp 0 0 1 0 0 1Danaïs volubilis 0 0 0 1 0 1Enterospermum pachyphyllum 0 0 0 1 0 1Erythroxylum sphaeranthum 0 0 0 1 0 1Ilex mitis 0 0 0 0 1 1Kaliphora madagascariensis 0 0 0 0 1 1Leptolaena multiflora 0 0 0 1 0 1Ocotea sp 0 0 0 1 0 1Passiflora foetida 0 1 0 0 0 1Podocarpus madagascariensis 0 0 0 0 1 1Polyscias sp 0 0 1 0 0 1Polyscias voantsilana 0 0 0 0 1 1Radamaea montana 0 0 0 1 0 1Rubus rosaefolius 1 0 0 0 0 1Schyzostaquium sp 0 0 1 0 0 1Uapaca densifolia 0 0 0 1 0 1Vaccinium emirnense 0 0 0 0 1 1Ixora sp 0 0 1 0 0 1Phytolacca sp 1 0 0 0 0 1Psiadia sp 0 0 1 0 0 1Sarcolaena eriophora 0 0 0 1 0 1Cassinopsis madagascariensis 0 0 0 1 0 1
Annexes
xx
Annexe n°13 : Liste des espèces communes des strates
Strates G1-G2
Espèces strate G1 Espèces strate G2
Brachylaena ramiflora Aphloia theaeformis
Buddleja madagascariensis Brachylaena ramiflora
Clerodendrum aucubifolium Buddleja madagascariensis
Craspidospermum verticilatum Calyphora madagascariensis
Cryptocaria crassifolia Chassalia sp
Dichaetantera sp Cinnamosma fragrans
Grewia apetala Clerodendrum aucubifolium
Harungana madagascariensis Cryptocaria crassifolia
Helichrysum cordifolium Danaïs volubilis
Laggera alata Dombeya lucida
Maesa lanceolata Dracaena reflexa
Mimosa sp Euphorbia tetraptera
Nuxia capitata Filicium decipiens
Phytolacca sp Harungana madagascariensis
Plagiocyphus jumelleii Homalium sp
Psiadia altissima Laggera alata
Psorospermum sp Macaranga alnifolia
Pteridium aquilinium Mapourea sp
Rubus rosaefolius Nuxia capitata
Saldinia sp Ochrocarpus parvifolius
Smilax sp Passiflora foetida
Solanum mauritanium Psiadia altissima
Tambourissa thouvenotii Psorospermum sp
Trema orientalis Pteridium aquilinium
Vaccinium sp Rhus taratana
Saldinia sp
Smilax sp
Solanum mauritanium
Trema orientalis
Vepris pilosa
Vitex bogeri
Weinmannia rutenbergii
Espèces communes entre strate G1‐ G2
Annexes
xxi
Strates G2-G3
Espèce strate G2 Espèce strate G3 Aphloia theaeformis Albizzia gummifera Brachylaena ramiflora Aphloia theaeformis Buddleja madagascariensis Asparagus sp Calyphora madagascariensis Buddleja madagascariensis Chassalia sp Chassalia sp Cinnamosma fragrans Clerodendrum aucubifolium Clerodendrum aucubifolium Craspidospermum verticillatum Cryptocaria crassifolia Danaïs sp Danaïs volubilis Danaïs volubilis Dombeya lucida Dichaetantera sp Dracaena reflexa Dombeya lucida Euphorbia tetraptera Dracaena reflexa Filicium decipiens Dracaena sp Harungana madagascariensis Eugenia gossipium Homalium sp Filicium descipiens Laggera alata Grewia apetala Macaranga alnifolia Harungana madagascariensis Mapourea sp Helichrysum cordifolium Nuxia capitata Homalium nudiflorum Ochrocarpos parvifolius Ixora sp Passiflora foetida Macaranga alnifolia Psiadia altissima Maesa lanceolata Psorospermum sp Micronychia tsiramiramy Pteridium aquilinium Mimosa sp Rhus taratana Ochrocarpos parvufolius Saldinia sp Oncostemum sp Smilax sp Plagiocyphus jumelleii Solanum mauritanium Polyscias sp Trema orientalis Prothorus ditimena Vepris pilosa Psiadia altissima Vitex bogeri Psiadia sp Weinmannia rutenbergii Psorospemum sp Pteridium aquilinium Ravenea madagascariensis Rhus taratana Saldinia sp Smilax sp Solanum mauritanium Stefalostaquium sp Tambourissa thouvenotii Tina dasiacarpa Trema orientalis Vaccinium sp Vepris pilosa Weimannia rutenbergii Zanthoxylum madagascariensis
Espèces communes entre strate G2‐ G3
Annexes
xxii
Strates G3-G4
Espèces strate G3 Espèces strate G4 Albizzia gummifera Aphloia theaeformis Aphloia theaeformis Buddleya madagascariensis Asparagus sp Carissa obovata Buddleja madagascariensis Cassinopsis madagascariensis Chassalia sp Cinnamosma fragrans Clerodendrum aucubifolium Clerodendrum aucubifolium Craspidospermum verticillatum Croton mongue Danaïs sp Croton sp Danaïs volubilis Danaïs volubilis Dichaetantera sp Dombeya lucida Dombeya lucida Dracaena reflexa Dracaena reflexa Enterospermum pachyphyllum Dracaena sp Erythroxylum sphaeranthum Eugenia gossipium Eugenia gossipium Filicium descipiens Euphorbia tetraptera Grewia apetala Evodia fatraina Harungana madagascariensis Grewia apetala Helichrysum cordifolium Harungana madagascariensis Homalium nudiflorum Homalium sp Ixora sp Kaliphora madagascariensis Macaranga alnifolia Laggera alata Maesa lanceolata Leptolaena multiflora Micronychia tsiramiramy Macaranga alnifolia Mimosa sp Macaranga sp Ochrocarpos parvufolius Mapourea sp Oncostemum sp Ochrocarpos parvufolius Plagiocyphus jumelleii Ocotea sp Polyscias sp Oncostemum sp Prothorus ditimena Pittosporum verticilatum Psiadia altissima Polyalthia emmarginata Psiadia sp Protorhus ditimena Psorospemum sp Psiadia altissima Pteridium aquilinium Psorospermum sp Ravenea madagascariensis Radamaea montana Rhus taratana Ravenea madagascariensis Saldinia sp Saldinia sp Smilax sp Sarcolaena eriophora Solanum mauritanium Secamone sp Stefalostaquium sp Smilax sp Tambourissa thouvenotii Solanum mauritanium Tina dasiacarpa Tambourissa thouvenotii Trema orientalis Trema orientalis Vaccinium sp Uapaca densifolia Vepris pilosa Vepris pilosa Weimannia rutenbergii Vernonia apendiculata Zanthoxylum madagascariensis
Espèces communes entre strate G3‐ G4
Annexes
xxiii
Strates G4-G5
Espèces strate G4 Espèces strate G5
Aphloia theaeformis Aphloia theaeformis
Buddleya madagascariensis Canthium buxifolia
Carissa obovata Croton mongue
Cassinopsis madagascariensis Dichaetantera sp
Cinnamosma fragrans Dombeya lucida
Clerodendrum aucubifolium Grewia apetala
Croton mongue Harungana madagascariensis
Croton sp Homalium nudiflorum
Danaïs volubilis Ilex mitis
Dombeya lucida Kaliphora madagascariensis
Dracaena reflexa Macaranga alnifolia
Enterospermum pachyphyllum Macaranga sp
Erythroxylum sphaeranthum Nuxia capitata
Eugenia gossipium Pittosporum verticillatum
Euphorbia tetraptera Podocarpus madagascariensis
Evodia fatraina Polyscias voantsilana
Grewia apetala Psiadia altissima
Harungana madagascariensis Psorospermum sp.
Homalium sp Rhus taratana
Kaliphora madagascariensis Saldinia sp.
Laggera alata Tambourissa sp.
Leptolaena multiflora Uapaca densifolia
Macaranga alnifolia Vaccinium emirnese
Macaranga sp Weinmannia rutenbergii
Mapourea sp
Ochrocarpos parvufolius
Ocotea sp
Oncostemum sp
Pittosporum verticilatum
Polyalthia emmarginata
Protorhus ditimena
Psiadia altissima
Psorospermum sp
Radamaea montana
Ravenea madagascariensis
Saldinia sp
Sarcolaena eriophora
Secamone sp
Smilax sp
Solanum mauritanium
Tambourissa thouvenotii
Trema orientalis
Uapaca densifolia
Vepris pilosa
Vernonia apendiculata
Espèces communes entre strate G4‐ G5
Annexes
xxiv
Annexe n°14 : Principales espèces des forêts de versant ( d’après RAJOELISON, 1990)
Aphloia theaformis
Cuphocarpus sp
Diospyros
Dombeya lucida
Enterospermum pachyphylum
Eugenia gossipium
Micronychia sp
Nuxia capitata
Pandanus vandanii
Podocarpus madagascariensis
Protorhus ditimena
Cryptocaria sp
Rhus taratana
Sarcolaena multiflora
Symphonia louvelii
Uapaca densifolia
Vaccinium emirnense