DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES MODULE ...

Université Ferhat

Abbes Faculté des

sciences de la Nature et

de la vie

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DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MODULE : SYSTEMATIQUE DES SPERMAPHYTES

RESPONSABLE DU MODULE : Dr Saouli N.

Année universitaire 2020-2021

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Présentation Ce cours porte sur la systématique des plantes supérieures ou

Angiospermes. Il abordera les principaux systèmes de classification et leur

évolution, les méthodes utilisées pour la classification des plantes et les principes

de la nomenclature botanique.

Auteur Ce cours est présenté par Dr Saouli N. Département d'Ecologie et de

Biologie Végétale. Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie. Université Ferhat

Abbas Sétif 1.

Objectif principal L’objectif de ce cours est de donner aux apprenants les connaissances de

base sur la morphologie et la classification des Angiospermes. A l'issue de ce cours

l'apprenant sera à même,

• D'acquérir les notions de base sur la systématique des plantes ;

• De reconnaitre les principales caractéristiques des familles botaniques;

• De maîtriser les techniques de bases pour l'identification des espèces.

Public cible Etudiants en 3e année Licence Biologie et Physiologie Végétales.

Pré-requis

Connaissances en Biologie Végétale et en Botanique


Table des matières

Chapitre 1: Définitions et concepts ................................................................................ 1

1.1/ Nomenclature Botanique ..................................................................................... 1

1.2/ Synonymes .......................................................................................................... 1

1.2.1/ Synonymes nomenclaturaux......................................................................... 1

1.2.2/ Synonymes taxinomiques ............................................................................. 1

1.3/ Taxinomie ............................................................................................................ 2

1.3.1/ Rangs taxinomiques ..................................................................................... 2

1.3.2/ Taxon ............................................................................................................ 2

1.4/ Systématique ....................................................................................................... 3

1.5/ Concept d’espèce ................................................................................................. 3

1.6/ Notions d’évolution ............................................................................................. 3

1.7/ Notions de Phylogénie......................................................................................... 4

1.7.1/ Arbre phylogénétique ................................................................................... 4

1.7.2/ Groupe monophylétique ............................................................................... 4

1.7.3 / Groupe paraphylétique ................................................................................ 5

1.7.4/ Groupe polyphylétique ................................................................................. 5

1.8/ Notions de cladistique ......................................................................................... 5

Chapitre 2: Evolution des systèmes de classification ..................................................... 6

Introduction ........................................................................................................ 6

2.1/ Classifications utilitaires ................................................................................. 6

2.2/ Classifications artificielles .............................................................................. 7

2.3/ Classifications naturelles ................................................................................. 8

2.4/ Classifications évolutives ................................................................................ 9

2.5/ Classifications prémoléculaires ......................................................................... 12

2.6/ Classifications phylogénétiques moléculaires ................................................... 16

2.2/ Méthode d’étude en taxonomie ......................................................................... 19

2.2.1/ Méthode d’échantillonnage ........................................................................ 19

2.2.2/ Approche phénétique .................................................................................. 19

2.2.3/ Approche cladistique .................................................................................. 20

2.2.4/ Taxonomie expérimentale .......................................................................... 20

2.2.5/ Caractères utilisés pour les études de taxinomie ........................................ 20

Chapitre 3 : Origine et phylogénie des Angiospermes ................................................. 22

3.1/ Origine des angiospermes ................................................................................. 22

3.1.1/ Théorie monophylétique ou théorie de l’Euanthe ...................................... 22

3.1.2/ Théorie polyphylétique.............................................................................. 22

3.2/ Caractéristiques des Angiospermes ................................................................... 23


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Chapitre 1: Définitions et concepts

1.1/ Nomenclature Botanique

La nomenclature sert à définir et édicter les règles permettant de former les noms de

taxons des plantes et de déterminer leur priorité en cas de concurrence. En 1758 Carl Linné

(1707-1778) invente la dénomination binominale dans son livre «Species Plantarum ».

Exemple : Pinus halepensis Mill. Gard. Dict. ed. 8, 8 1768.

1.2/ Synonymes

Les synonymes sont le résultat d’une appréciation insuffisante de la variation infra

spécifique ou d’une méconnaissance des noms publiés antérieurement ; ils peuvent être source

de confusion.

1.2.1/ Synonymes nomenclaturaux

Un synonyme nomenclaturale ou homotypique est un synonyme d'un nom accepté,

s'appuyant sur le même type. Les synonymes nomenclaturaux peuvent être identifiés à l'aide

du symbole « ≡ ». Exemple :

- Thymus numidicus Poir. Voy. Barbarie 2: 189 (1789).

≡ Thymus lanceolatus. subsp. numidicus (Poir.) Batt. Fl. Algérie. Ed. Battandier &

Trabut éditeurs Dicot. : 672 (1890).

- Origanum glandulosum Desf. Fl. Atlant. 2: 27 (1798).

≡ O. vulgare subsp. glandulosum (Desf.) Ietsw. Leiden Bot. Ser. 4: 110 (1980).

1.2.2/ Synonymes taxinomiques

Un synonyme taxinomique, dit hétérotypique, est le résultat d’une différence

d’appréciation entre les botanistes quant à la circonscription de l'espèce due parfois à la

méthode utilisée. Ces synonymes sont dits « facultatifs », car ils peuvent être remis en

question. Le symbole du synonyme taxinomique est « = ».


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1.3/ Taxinomie

La taxinomie (du Grec, taxis: rangement et nomos : loi) est l'étude théorique de la

classification, de ses bases, de ses principes, des méthodes et des règles. Crée par A. P. de

Candolle dans sa «théorie élémentaire de la botanique », en 1813. Elle constitue la partie la

plus importante de la systématique (ou biosystématique). On emploi plus souvent le terme

taxonomie.

1.3.1/ Rangs taxinomiques

Les rangs taxinomiques représentent les niveaux hiérarchiques de la classification. Les

principaux rangs sont : embranchement, classe, ordre, famille, genre et espèces. Ces rangs (en

gras dans le tableau sont obligatoires dans une classification. Des sous-rangs sont ajoutés en

cas de nécessité.

Tableau 1 : Rangs et sous-rangs taxonomique et leurs terminaisons.

Rangs Terminaisons Exempe 1 Exemple 2

Règne -bionta Plantae Plantae

Sous –Règne Tracheobionta Tracheobionta

Embranchement -phyta Magnoliophyta Magnoliophyta

Sous-

embranchement

-phytina

Classe -opsida Magnoliopsida Liliopsida

Sous-classe -idae Rosidae Liliidae

Superodre -anae

Ordre -ales Fabales Liliales

Sous-ordre -ineae

Superfamille -ariae

Famille -aceae Fabaceae Liliaceae

Sous-famille -oideae Faboideae

Tribus -eae Fabeae

Sous-tribus -inae

Genre Pisum Narcissus L. 1753

Sous-genre

Espèce Pisum sativum L. 1753 Narcissus jonquilla

Sous-espèces

1.3.2/ Taxon

Un taxon désigne un groupe de plante constituant une unité systématique d'un niveau

hiérarchique donné (embranchement, classe, variété, famille, genre, espèce, sous-espèces,

variété).


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1.4/ Systématique

Telle que définie par Simpson en 1961, la systématique est l’étude de la diversité des

organismes et des relations entre ces organismes. Elle a pour objectif de classer les espèces et

de rechercher quelles sont les phylogénies.

1.5/ Concept d’espèce

L’espèce est l’unité de base de la classification Botanique. Pour reconnaitre des

espèces et pouvoir les distinguer deux critères sont utilisés :

� d’une part, le critère de la ressemblance mutuelle ;

� d’autre part, le critère de l’interfécondité.

Il existe plusieurs concepts de l’espèce : Concept typologique ou essentialiste (adopté

par Linné), Concept nominaliste (adopté par Buffon et Lamark), et le concept biologique ou

populationnel.

La définition du concept biologique de l'espèce énoncé par Ernst Mayr (1942) est :

«Une espèce est un groupe de populations naturelles au sein duquel les individus

peuvent, réellement ou potentiellement, échanger du matériel génétique ; toute espèce est

séparée des autres par des mécanismes d’isolement reproductif ».

1.6/ Notions d’évolution

La théorie de l’évolution, émise pour la première fois par Charles Darwin en 1859,

permet d'expliquer la diversité des formes de vie rencontrées dans la nature et repose sur les

principes suivants :

� Tous les organismes vivants dérivent d’un ancêtre commun ;

� La grande diversité des organismes vivants est le résultat de la spéciation ;

� Les caractères actuels sont transmis d’une génération à l’autre ;

� Les caractères peuvent subir une série de mutations.

Darwin fut le premier à proposer un arbre phylogénétique, dans son livre « on the

origine of species » (fig.1).


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Les espèces G et H s'éteignent; l'espèce F présente une anagenèse; les espèces A et L subissent des spéciations.

Figure 1 : Arbre phylogénétique proposé par Darwin dans l'Origine des espèces

(1859).

L’anagenèse est la transformation d’une espèce suivant les temps géologiques alors

que la cladogenèse est la naissance de plusieurs espèces à partir d’une espèce ancestrale.

Les processus évolutifs liés au concept de descendance avec modification impliquent,

d’une part, la variation intra-spécifique des caractères et, d’autre part, l’action de la sélection

naturelle ; ils sont à l’origine de l’anagenèse. Les processus liés à l’isolement reproducteur

sont à l’origine de la cladogenèse.

1.7/ Notions de Phylogénie

La phylogénie est l'étude des relations de parentés entre différents êtres vivants en vue

de comprendre l'évolution des organismes vivants. La phylogenèse est la reconstitution de

l'histoire évolutive des lignées à partir des liens de parenté.

1.7.1/ Arbre phylogénétique

Un arbre phylogénétique est un arbre schématique qui montre les relations de

parentés entre des groupes d'êtres vivants. Chacun des nœuds de l'arbre représente l'ancêtre

commun de ses descendants (fig. 2).

1.7.2/ Groupe monophylétique

Une lignée monophylétique doit obligatoirement inclure tous les descendants de

l'ancêtre commun (Hennig, 1966), ce qui en fait un synonyme de holophylie. Un groupe


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monophylétique sensu Hennig est donc un clade. Il s'oppose aux groupes paraphylétiques et

polyphylétiques.

Bleu : groupe

monophylétique ;

(A-B-C-D)

Vert : groupe

paraphylétique

(E-F-G-H-I-J-K)

Rose : groupe

monophylétique ;

(L-M-N-O-P)

Nœud : représente l'ancêtre commun le plus récent. Extrémité des branches : Espèces

vivantes actuelles ou fossiles. Branches: liens évolutifs entre l'ancêtre commun et les espèces

actuelles ou fossiles. (exemple de groupe polyphylétique : D et E).

Figure 2 : Arbre phylogénétique simplifié.

1.7.3 / Groupe paraphylétique

Dans la classification des plantes, un groupe ou taxon est dit paraphylétique lorsque

qu'il regroupe un ancêtre commun avec une partie de ses descendants.

1.7.4/ Groupe polyphylétique

Un groupe ou taxon est dit polyphylétique lorsque qu'il regroupe des taxons en

excluant leur ancêtre commun.

1.8/ Notions de cladistique

Proposé par Willi Hennig (1913-1976), entomologiste allemand, l'analyse cladistique

vise à trouver les relations de parenté par la distinction, pour un caractère, de l'état primitif

(plésiomorphe) de l'état dérivé (apomorphe). Les arbres produits par l’analyse cladistique -

ou cladogrammes - sont des arbres généalogiques sans ancêtre, mais où sont représentées

des ascendances, puisqu’ils montrent les relations de parenté entre espèces.


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Chapitre 2: Evolution des systèmes de classification

Introduction

Les systèmes de classifications des plantes ont évolués avec les découvertes des outils

de prospection (loupe, microscopie …), et au grès des explorations botaniques (continent

américains, îles).

2.1/ Classifications utilitaires

Les premières classifications des plantes sont basées sur l’utilité des plantes

(médicinales, textile, alimentaire, …). Les classificateurs utilisent alors les noms

vernaculaires sans description aucune des plantes.

Suivirent d’autres classifications entre l’utilitaire et la morphologie, toujours en

rapport avec l’utilité médicinale des plantes joignent d'excellentes observations botaniques à

des essais thérapeutiques

• L'œuvre d'Homère, les écrits d'Hérodote permettent de reconstituer des flores.

• Les classifications Arabes (Abd Allatif), Byzantins (Siméon Sethus)

• Les classifications Occidentaux (école de Salerne, Abbesse Hildegarde, Albert le Grand)

Aristote (384-322 av. J.-C) présente la première classification du monde vivant et

des minéraux. Cependant il ne s’intéresse qu’assez peu à l’étude des plantes pour elles-

mêmes. On lui attribue un livre intitulé « Théorie des plantes » qui malheureusement n'est pas

parvenu jusqu'à nous.

En l’an 387 Théophraste (370- 285 av. J-C) publie son œuvre sur l’histoire des

plantes « historia plantarum » où il décrit 480 plantes classées en trois catégories typiquement

morphologiques: les herbes, les sous-arbrisseaux, les arbrisseaux, et les Lianes.

Dioscoride Padanius (20 ou 40 ap. J-C -90 ap. J-C), élève de Theophraste, est

médecin de l’armée romaine. Il classe les plantes selon leur intérêt aromatiques, alimentaires,

médicinales, ou propres à faire du vin. Dans son livre « Materia Medica » traduit en plusieurs

langue (arabe, romaine …) décrit plusieurs milliers de plantes et leur usage médicinale.

Pline (23 apr. J.-C.) a laissé, sous le nom « Historia Naturalis » une véritable

encyclopédie de la science Antique où sont répertoriées près de 2.000 "recettes" médicinales.

Abu Ali Ibn Abdillah Ibn Sina (980-1027) qui dans son Canon en 1025 fait une

synthèse de toutes les maladies dont 200 nouvelles. Il présente une description des plantes.


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Ibn Al Baytar (1197-1248) qui après un long voyage qui couvre l’Afrique du Nord, la

Syrie, l’Egypte, en passant par la Grèce, l’Asie et, présente son « Traité des simples » en 1248

donne près 1400 recettes curatives à partir d’animaux et de plantes qu’il décrit en détails.

2.2/ Classifications artificielles

Les classifications sont basées essentiellement sur la morphologie des plantes et sont

dites artificielles car basées sur un nombre restreint de caractères. Parmi les classifications

artificielle dites prélinéenne les plus connues et suivies il y a celle de:

• Andrea Cesalpino (1519-1603) dans son œuvre « De plantis libri XVI» décrit 1600 plantes

ainsi que leur reproduction sexuée, et propose un système de classification basé entre

autres caractères sur la placentation et sur la situation de l'embryon

• Les frères Bauhin xvie siècle : Jean Bauhin (1511-1582) publie entre 1650-1651 « Historia

plantarum universalis » dans cet ouvrage il y décrit plus de 5000 plantes.; Gaspard Bauhin

(1560-1624) propose une classification en utilisant une courte phrase souvent réduit à deux

mots dans « Historia omnium plantarum »

• Au xvIIe siècle un naturaliste anglais, John Ray appelé aussi Johnannes Rajus (1627-1705)

propose en 1682 une classification basée sur la structure du fruit, la constitution des fleurs

et le nombre de pétales dans son livre « Methodus plantarum nova » où il présente près de

18000 plantes par ordre alphabétique et classées en trois groupes : les plantes imparfaites,

les monocotylédones et les dicotylédones.

• Pierre Magnol (1638-1715), médecin, il enseigna la botanique et fut directeur du Jardin

botanique de Montpellier, Il fait une classification des plantes dans son livre Prodromus en

1689, où il propose pour la première fois le concept de Familles. Ils classent les plantes en

10 familles en utilisant plusieurs caractères végétatifs et floraux, se rapprochant d’une

classification naturelle.

• Joseph Piton De Tournefort (1678-1708) décrit 10000 plantes et les range en 22 classes et

700 espèces en se basant sur la morphologie des pièces florales (Apétales, monopétales et

polypétales). Il invente le genre.

• Au XVIIe siècle, Carl Von Linné (1707-1778) propose une classification intégrant le

monde vivant et minéral, hiérarchisée avec sept rangs. Dans sa classification il y a 24

classes, 67 ordres et 40000 genres. Il invente la dénomination binomiale dans son livre «

Species Plantarum »sorti en 1753.


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Figure 3 : Résumé du système de classification de Linné en 1753 (Candolle, 1819).

2.3/ Classifications naturelles

Après l’invention du microscope c’est le début des classifications dites naturelles, car

basées sur un nombre important de caractères (morphologiques, anatomiques…) Les plus

connues sont celles de :

• Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) invente, en 1759, le concept de Famille et

publie sa méthode dans l'ouvrage «Generaplantarum» en 1789.

• Adanson (1727-1806) : classification basée sur un grand nombre de caractères (65

caractères) auxquels il attribue un poids relatif. Son ouvrage «Famille des plantes» en

1763 qui regroupe les principales familles d’angiospermes (58 familles) eu le tort de

ne pas suivre le systeme binaire de Linné.

• Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) réalise une des premières classifications

dans la deuxième édition (1819) de sa « Théorie élémentaire de la botanique *».


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Candolle la met en pratique dans son vaste ouvrage qui paraît de 1824 à 1873,

« Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis

Tableau 2 : Classification proposée par de Candolle

• Bentham G. et Hooker J. D. (1862 à 1883), auteurs de « Genera plantarum »,

proposent une classification de plantes à graines où ils décrivent 7569 genres. Ils

divisent les plantes en trois grands groupes : les dicotylédones, les monocotylédones

et les gymnospermes. Leur classification n’est pas basée sur l’évolution des plantes,

mais leur travail est largement suivi.

2.4/ Classifications évolutives

Après la théorie de l’évolution de Darwin en 1859, c’est la fin du fixisme et le début

des classifications basées sur l’évolution des plantes.

• Brongniart A. T. (1801-1876) suggère l’utilisation des formes fossiles pour

l’élaboration d’un système de classification phylogénétique. Il publie dans les

mémoires du Museum d’histoire naturelle de Paris en 1822 « Sur la classification et

la distribution des végétaux fossiles ». C’est le fondateur de la paléobotanique qui

permet de retracer, grâce à l'étude des fossiles de végétaux, les grandes étapes de

l'histoire évolutive des végétaux.

• Eichler A. W. (1839-1887) propose un système de classification en 1886, qui fut

universellement accepté et auquel il applique la théorie de l’évolution, bien que pour

lui le simple est primitif. Il divise les plantes en deux groupes :


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- les Cryptogames qui regroupent les plantes sans fleurs (Thallophytes, Bryophytes et

Ptéridophytes)

- les Phanérogames qui regroupent les plantes à graines et à reproduction apparentes

(Gymnospermes et Angiospermes).

• Engler A. (1844-1930) publie un livre avec Prantl K. en 1924 « Die naturalishen

Pflanzenfamilien » où il propose un arbre phylogénétique de l’ensemble des

embryophytes (fig. 6). Dans leur système les angiospermes descendent des

Gymnospermes et les monocotylédones sont apparues avant les dicotylédones. Leur

classification est basée sur la complexité de la morphologie florale et où les

Angiospermae (Metaspermae) sont divisée en deux classes:

- La classe des Monocotyledoneae avec10 ordres

- La classe des Dicotyledoneae :

Sous-classe Archichlamydeae dicotylédones formées par les espèces à

fleurs apétales ou dialypétales (Choripetalae, Apetalae) (25 ordres)

Sous-classes Sympetalae (10 ordres).

Figure 4 : Arbre phylogénétique des Embryophytes proposé par Engler et Prantl en

1886.

• Dans son livre « Handbuch der Systematischen Botanik »Von Wettstein R. (1863-

1931) établit une phylogénie des plantes très cohérente faisant apparaitre la vie dans

l’eau. L’évolution se fait du simple au compliqué. Pour lui l’origine des cormophytes


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est à rechercher dans les plantes proches des algues vertes. Il intègre l’alternance des

générations de Hofmeister relevant la tendance à la miniaturisation et au

raccourcissement du gamétophyte au cours de l’évolution.

Gnetum --------------------à Angiospermes

• Bessey Ch. publie en 1893 une phylogénie des angiospermes « phylogeny and

taxonomy of the Angiospermes » : système phylogénétique et monophylétique où il

adopte le concept de proanthostrobilus proposé par Arber et Parkin (1907) théorie

l’euanthium.

Figure 5 : Arbre phylogénétique proposé par de Bessey

• Hans Hallier (1868-1932) désigne le groupe polycarpique des Ranales comme les

Dicotylédones les plus primitifs. Adopte la fleur mongolienne de l’école anglo-

saxonne. Défend l’origine proanalienne des Monocotylédones. Selon Hallier les

Ranales se divisent en : Monocotylédone, Dictylédones Strobiloiae (super ovarié),

Dicotylédones cotyloidae (inferovariés).


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• Alfred B. Rendle (1865-1938) considère les ligneux plus primitifs que les herbacées

(hypothèse partiellement confortée par la biologie moléculaire) et divise les

Angiospermes en trois groupe:

• Monochlamydae

• Dialypetalae

• Sympetalae

• Auguste A Pulle (1878-1955) propose un système intermédiaire entre la classification

de Engler et l’école anglo-saxonne Il classe les plantes à graines en quatre lignées

évolutives indépendantes :

• Ptéridospermes

• Gymnospermes

• Chlamydospermes

• Angiospermes

• John Hutchinson(1884-1972) propose un système basé sur Candolle, Bessey et

Bentham et Hooker, mais divise les dicotylédones en deux :

Les ligneux dérivant des Magnoliales ligneuses

Les herbacées dérivant des Ranales herbacées

• Hening un entomologiste élabore la cladistique en 1952.

2.5/ Classifications prémoléculaires

Louis Emberger (1897-1969), met en place un système basé sur six lignées distinctes

à partir des gymnospermes (polyphylétisme des Angiospermes). Lignées appuyés par de

nombreuses disciplines dont la paléontologie.

Armen Takhtajan (1910-2009) du Komarov Botanical Institute, Leningrad présente

une classification basée sur la phylogénie. Dans son ouvrage « Systema

magnoliophytorum publié en 1987 il cite 533 familles. Et dans son autre ouvrage Diversity

and classification of flowering plants (1997) 592 familles.

Il accepte quatre rangs supra-familiaux : classe, sous-classe, superordre et ordre.

Il divise les Magnolophyta en deux classes :

• Magnolopsida avec sept sous-classes

• Liliopsida avec trois sous-classes.


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Figure 6 : Diagramme expliquant les différentes relations phylogénétiques entre

les différents groupes d’après Takhtajan.

La Classification de Cronquist «An Integrated System of Classification of Flowering

Plants en 1981”. Les caractères utilisés par Cronquist sont :

• nombre de cotylédons,

• nervation des feuilles,

• disposition et nombre des faisceaux vasculaires,

• cambium intra-fasciculaire,

• structure et organisation des pièces florales,

• structure de la paroi pollinique,

• organisation du système racinaire,

• caractères biochimiques (productions de métabolites secondaires propres à certains

groupes).

• enregistrements fossiles.


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Figure 7 : Résumé de la classification de Cronquist, 1981)

Tableau 3 : Principales caractéristiques de la sous-classe des dicotylédones

(Cronquist, 1981)


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Tableau 4 : Principales caractéristiques des sous classe de Monoctylédones

(Cronquist, 1981)

Robert F. Thorne. (1920-) perfectionne le système de cronquist en 1992 et propose

deux classes d’Angiospermes les Magnoliopsida et les Liliopsida qu’il divise en superordres

dans une publication : « Classification and Geography of Flowering Plants. Botanical Review

58: 225-348 ». Pour mettre en place son système, il a utilisé, outre la morphologie, la

parasitologie et les données biochimiques et moléculaires. Sa classification est parfaitement

corroborée par la systématique moléculaire actuelle.

Tableau 5 : Classification des Angiospermes ( Thorne, 1992).


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Dahlgren (1932-1987), propose une classification basée sur les caractères

morphologiques. Dans son arbre phylogénétique les groupes n’ont pas tous la même origine.

Il n’y a pas d’ancêtre commun.

Figure 8 : Classification des Angiospermes d’après Dahlgren.

2.6/ Classifications phylogénétiques moléculaires

Les classifications phylogénétiques moléculaires sont basées sur la phylogénie des

taxons et la comparaison des séquences d’ADN. L’équipe de Mark Chase propose en 1989

une nouvelle classification Cladistique des Angiospermes basée sur l’amplification et le

séquençage du gène (rbcL) de la Rubisco et les apertures du pollen. Ils ne retiennent que les

groupes monophylétiques soit 462 familles.

Figure 9 : Division des Angiospermes sur la base des pollens.


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D’après APG les Angiospermes sont divisés en trois grands clades : les paleodicots

qui sont polyphylétiques et qui regroupent des lignées primitives, les monocots et les

eudicots, les plus anciens sont des Dicots, mais présentent un caractère commun avec les

Monocots (pollen monoaperturé). Il s’agit des:

• Ceratophyllales (Ceratophyllum qui vit immergé).

• Laurales (ordre des Lauriers).

• Magnoliales.

• Piperales .

Résumé des classifications APG:

• En 1998 un groupe de 26 systématiciens a proposé une classification des

Angiospermes (12 650 genres) en 462 familles en utilisant trois gènes (ARNr, rbcL,

atpB).

• En 2003 ce même groupe publie une révision de la première classification APGII. Le

résumé de cette classification est donné dans la figure suivante.

Figure 10 : Résumé de l’APG II (2003)

Le groupe ANITA représente les dicotylédones basales (ou archaïques) ANITA :

Amborella , Nymphaea, Illicium, Trimenia et Austrobaileya.


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• En 2009 dernière classification du groupe APG III (An update of the Angiosperm

Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG

III, Botanical Journal of the Linnean Society 161, 105–121, 2009).

Figure 11 : Résumé de l’APG III (2009)

• En 2016 APG IV reconnait 63 ordres et 416 familles avec quatre nouveaux ordres

(Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusiales et Vahliales) et deux nouveaux

clades sont apparus, les Superrosidées dans le clade des Rosidées et les

Superasteridées dans le clade des Asteridées.


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Figure 12 : Cladogramme de l’APG IV (2016)

2.2/ Méthode d’étude en taxonomie

2.2.1/ Méthode d’échantillonnage

L’échantillonnage constitue une étape importante dans les études taxonomiques et

phylogénétique.

L’échantillonnage peut être un facteur limitant et de ce fait il doit être :

• Le plus complet possible ;

• Couvrir l'aire du taxon et son étendue de divergence (morphologique, géographique,

écologique) ;

• Contenir des groupes externes, appelé groupe frère. Le meilleur groupe externe est

celui qui présente les caractères ancestraux.

2.2.2/ Approche phénétique

La phénétique ou taxinomie numérique se base sur la classification naturelle mise au

point par Adanson (1726-1806). Elle se propose de grouper des organismes ou individus


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présentant un taux de ressemblance élevé. Les techniques employées sont celles de la

classification d’organismes sur la base de similitude globale.

• Le nombre de caractères étudiés est infini.

• Cette méthode est utile pour établir des classifications artificielles des organismes

difficiles à analyser

• Les similitudes entre deux organismes ne témoignent pas systématiquement d’une

même histoire évolutive ou homologie (une ressemblance attribuable à

une ascendance commune.).

2.2.3/ Approche cladistique

Proposée par Willi Hennig (1913-1976), entomologiste allemand, l'analyse cladistique

vise à trouver les relations de parenté. Elle se base sur la ressemblance acquise entre les

taxons par formation de groupe monophylétique ou clade et s’appuie sur la distinction, pour

un caractère, de l'état primitif ou plésiomorphe de l'état dérivé ou apomorphe.

Les arbres produits par l’analyse cladistique ou cladogrammes sont des arbres

généalogiques sans ancêtre, mais où sont représentées des ascendances, puisqu’ils montrent

les relations de parenté entre espèces.

2.2.4/ Taxonomie expérimentale

Permet d’étudier la plasticité des espèces. Les résultats obtenus sur leur facilité

d’adaptation à de nouvelles conditions écologiques naturelles ou artificielles et leurs

possibilités de croisement permettent de rapprocher ou au contraire de séparer de nombreux

taxons.

2.2.5/ Caractères utilisés pour les études de taxinomie

Plusieurs caractères sont utilisés pour les études de taxinomie parmi lesquels nous

citons :

1. Les caractères morphologiques (forme des fruits, des feuilles…)

2. Les caractères anatomiques (anatomie des feuilles, des tiges, des racines,

3. Les caractères palynologiques (la taille, la forme et l’ornementation des grains de

pollen).

4. Les caractères cytologiques (forme et nombre des chromosomes, ultrastructure des

tissus sécréteurs...)


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5. Les caractères écologiques

6. Les caractères chimiques (essentiellement les métabolites secondaires : polyphénols..)

7. La paléobotanique permet d’étudier les chainons manquants et repose sur l’étude de

fossile

8. Les caractères moléculaires : Elle repose sur des mesures de la ressemblance des

fragments d’ADN ou ARN (appariements, etc). Les séquences de base homologues

correspondent à celles héritées d’un ancêtre commun.


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Chapitre 3 : Origine et phylogénie des Angiospermes

3.1/ Origine des angiospermes

L’apparition et la rapide diversification des plantes à fleurs est une « énigme »

qualifiée par Darwin de «An abominable mystery » et après plusieurs années d’études

phylogénétiques moléculaires l’origine des Angiospermes n’est pas encore claire. Deux

théories, selon lesquelles tous les organes floraux se sont développés à partir de feuilles, se

sont affrontées pendant des années.

3.1.1/ Théorie monophylétique ou théorie de l’Euanthe

L’école Anglo-Saxonne est à l’origine de la théorie de l’Euanthe ou origine monophylétique

des Angiospermes, initiée par de Bessey, en 1915. Selon cette théorie la fleur s’est

développée par la compression d’un strobile uniaxiale hermaphrodite (fleur primitive) qui

porte en spirale, des microsporophylles avec des sacs de pollen sur leurs marges et des

macrosporophylles qui portent des ovules collées le long de leurs marges. En devenant stériles

les feuilles basales ont évoluées en périanthe, les microsporophylles se sont transformées en

étamines laminaires et les macrosporophylles en carpelles ascidiformes.

La fleur originelle serait donc de type magnolidien. Cette hypothèse est basée sur la

découverte de Wielandiella (Genre fossile des Benittitales)*. Bessey estime que la double

fécondation est tellement exceptionnel chez les plantes terrestres qu’elle justifie à elle seule de

considérer les Angiospermes comme monophylétique.

3.1.2/ Théorie polyphylétique

L’école allemande de Eichler, Engler et von Wettstein est à la base de la théorie de

Pseudanthe ou origine polyphylétique des Angiospermes. Selon cette théorie la fleur s’est

développée à partir d’un système d’axe complexe ramifié similaire à une inflorescence avec

de nombreuses fleurs mâles et femelles. Pour von Wettstein les fleurs des Angiospermes

auraient évoluées à partir des fleurs bisexuées des Ephedrales.


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Figure 13 : Dessin expliquant la théorie de l’Euanthe et du Pseudanthe.

En 2017 on propose une nouvelle forme de la fleur originelle bisexuée, cyclique avec

des pièces florales pétaloïdes disposées en verticilles par lot de trois organes par cercles

concentriques.

Figure 14 : Modèle en 3 D de la fleur originelle des Angiospermes

3.2/ Caractéristiques des Angiospermes

Les Angiospermes ou plantes à fleurs seraient apparues au début du Crétacé inférieur,

il y a environ 100 à 130 millions d'années et sont devenues prédominantes au début de l'ère

tertiaire. Le nombre des angiospermes est estimé aujourd’hui à 300 000 espèces.


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Les Angiospermes se caractérisent essentiellement par :

• une condensation des organes reproducteurs en une fleur ;

• un carpelle clos qui se termine par un stigmate et qui évoluera en fruit après la

fécondation ;

• une double fécondation dans le gamétophyte femelle (sac embryonnaire) : fécondation

de l’oosphère (ou gamète femelle) par le noyau reproducteur du pollen qui va

engendrer l'embryon ; et 2e fécondation des noyaux polaires par le noyau végétatifs du

pollen qui va donner un tissus triploïde appelé albumen) ;

• une présence de bois hétérogène (dit hétéroxylé) ;

• un raccourcissement du cycle de reproduction et des gamétophytes femelles (sac

embryonnaire) et du gamétophyte mâle (pollen).

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