KELETOLONA Miakoti

Année 2010-2011

Rapport de stage de Licence 3 Sciences de la Vie et de la Terre

ETUDE DE LA MORPHOLOGIE FLORALE ET DU SYSTEME DE REPRODUCTION D’ESPECES DE MELICOPE (RUTACEAE)

ENDEMIQUES DE TAHITI ET DES MARQUISES (POLYNESIE FRANÇAISE)

Réalisé du 4 juillet 2011 au 31 juillet 2011

Sous la Direction de : Dr. Jean-Yves MEYER, chargé de recherche

Etablissement d’accueil : Délégation à la Recherche, Gouvernement de Polynésie française,

B.P. 20981, 98713 Papeete, Tahiti.

1

ETUDE DE LA MORPHOLOGIE FLORALE ET DU SYSTEME DE

REPRODUCTION D’ESPECES DE MELICOPE (RUTACEAE)

ENDEMIQUES DE TAHITI ET DES MARQUISES

(POLYNESIE FRANÇAISE)

Miakoti KELETOLONA

Université de Polynésie française, B.P. 6570, 98702 Faa’a, Tahiti, Polynésie française

Email : kltlnmiakoti@gmail.com

RÉSUMÉ Un aspect particulièrement intéressant de la biologie en milieu insulaire porte sur les

particularités de la reproduction des plantes à fleurs (angiospermes). Melicope (Rutaceae) est

l’un des genres les plus diversifiés dans les forêts naturelles du Pacifique, et plus

particulièrement de la Polynésie française, qui compte 11 espèces endémiques décrites. Nous

avons étudié la morphologie florale de 7 espèces de Melicope de Tahiti et des Marquises afin

de déterminer leur système de reproduction. L’analyse de 695 fleurs collectées sur 23

individus a montré une grande diversité des types sexuels par espèce (fleurs bisexuées,

dioïques, gynodioïques, monoïques et polygamodioïques). Nos résultats montrent également

qu’un seul individu peut présenter des fleurs de différents types sexuels. Cependant, le faible

nombre d’individus échantillonnés, lié à la rareté des taxons et la courte durée de ce stage, ne

nous permet pas de faire des conclusions définitives.

Mots-clés : île, Melicope, Tahiti, Marquises, morphologie florale, système de reproduction

ABSTRACT The study of breeding systems of flowering plants (Angiosperms) is of particular interest on

island ecosystems. Melicope (Rutaceae) is one of the most speciose genus in the native forests

of the Pacific, especially in French Polynesia with 11 described endemic species. The floral

morphology of 7 species of Melicope in Tahiti and the Marquesas was studied in order to

determine their reproduction system. The analysis of 695 flowers collected on 23 individuals

showed a high diversity of flower sexual types per species (bisuexual, dioecious,

gynodioecious, monoecious, and polygamodioecious flowers). Our results also indicate that

flowers of a single individual may have different sexual types. However, we can not conclude

in a final manner because of the low number of sampled individuals, related to the rarity of

the taxa and the short duration of this internship.

Key words : island, Melicope, Tahiti, Marquesas, floral morphology, breeding system

2

INTRODUCTION

La flore vasculaire primaire de Polynésie française comporte 885 espèces dont 334 indigènes

et 551 endémiques (MEYER & FLORENCE, 2011). Elle comprend 11 espèces endémiques

de Melicope dont sept aux Marquises, deux dans la Société (Tahiti, Moorea), une commune à

la Société (Tahiti, Bora Bora), aux Australes (Raivavae) et aux îles Cook (Rarotonga), et une

à Rapa (FLORENCE et al., 2007).

Le genre Melicope compte environ 233 espèces réparties dans les régions malgaches et indo-

himalayennes jusqu’aux îles Hawaii (avec 47 espèces anciennement connues sous le nom

Pelea), le sud de la Nouvelle-Zélande et la Polynésie française (HARTLEY, 2000 ;

MABBERLEY, 2008).

Ce stage s’inscrit en partie dans le cadre d’un programme de recherche intitulé « Patrimoines

biologiques des Marquises » mené en collaboration avec le Centre Polynésien de Recherche

et de Valorisation de la Biodiversité Insulaire (CPRBI) de l’IRD à Tahiti, dont l’un des volets

est consacré à la systématique, l’écologie, la phylogénie et le système de reproduction des

espèces du genre Melicope (J.-Y. MEYER, comm. pers.).

En effet, les Melicope des Marquises et de la Société sont décrits comme étant monoïques (espèce où le même individu porte à la fois des fleurs mâles et des fleurs femelles, MAROUF,

2000), dioïques (fleurs mâles et fleurs femelles sur des individus distincts) ou à fleurs

bisexuées (ou hermaphrodites, deux sexes sur une même fleur et sur un même individu) à

partir des échantillons d’herbier collectés (FLORENCE, 1990, 1997 ; HARTLEY, 2000).

La connaissance du système de reproduction chez les plantes à fleurs (angiospermes) des

milieux insulaires est importante à la fois pour des raisons écologiques et évolutives

(CARLQUIST, 1974 ; MAYR, 1974).

Le principal objectif de cette étude est de déterminer avec précision les différents types

sexuels de fleurs de chaque espèce de Melicope à partir d’une analyse de leur morphologie

florale sur des échantillons que nous avons collecté sur le terrain à Tahiti durant ce stage d’un

mois (du 4 au 11 juillet 2011) et d’autres provenant des différentes îles des Marquises (Hiva

Oa, Nuku Hiva et Fatu Hiva) et de Tahiti collectés en 2010 par d’autres naturalistes. Une

comparaison avec la description du système de reproduction de ces espèces par les botanistes

et taxinomistes (FLORENCE, 1990, 1997 ; HARTLEY, 2000) sera effectuée.

MATERIELS ET METHODES

Description des espèces étudiées

Tahiti (Société)

Trois espèces sont présentes à Tahiti (HARTLEY, 2000 ; FLORENCE et al., 2007) :

- Melicope tahitensis Nadeaud : arbuste ou arbre 3-6 m de hauteur (atteignant 8 m de

hauteur et 35 cm de diamètre, FLORENCE et al., 2007, échantillon d’herbier

N°8057), avec des feuilles généralement trifoliolées, pubescentes sur la face inférieure

3

et aux inflorescences et calices de la fleur pubescents. Dioïque : fleurs mâles ou fleurs

femelles avec 8 étamines (4 antépétales et 4 antésépales) et gynécée glabre.

- Melicope lucida (A. Gray) A. C. Smith : arbre atteignant 4 m de hauteur, feuilles

unifoliolées, occasionnellement trifoliolées, glabres. Dioïque : fleurs mâles ou

femelles glabres à calice vert jaunâtre avec 8 étamines (4 antépétales et 4 antésépales)

et gynécée glabre.

- Melicope bracteata (Nadeaud) Hartley : arbre atteignant 12 m de hauteur, avec des

feuilles généralement unifoliolées, fleurs à calice brun. Dioïque : fleurs mâles ou

fleurs femelles avec 4 étamines, et gynécée glabre. L’espèce est présente à Tahiti,

Bora Bora (Société) et Raivavae (Australes) où elle est protégée par la réglementation

en Polynésie française, et à Rarotonga aux îles Cook. Elle est donc endémique de

Polynésie orientale.

Marquises

Quatre des sept espèces présentes aux Marquises (FLORENCE, 1990, 1997 ; HARTLEY,

2000 ; FLORENCE et al., 2007) ont été étudiées :

- Melicope revoluta Florence : grand arbre endémique de Nuku Hiva, atteignant 8-12 m

de hauteur et 50 cm de diamètre, avec de grandes feuilles coriaces à bord révoluté ;

inflorescences pauciflores compactes à fleurs et fruits pubescents, capsules à loges

soudées basalement. Dioïque : fleurs mâles avec androcée à deux cycles d’étamines

(antésépales plus longues que antépétales) et gynécée en cône surbaissé ; fleurs

femelles exceptionnellement semblables au mâles, plus petites, avec androcée réduit et

filet fortement comprimé dorso-ventralement et gynécée à pubescence semblable aux

fleurs mâles.

- Melicope inopinata Florence : petit arbrisseau endémique de Nuku Hiva, 1-1.5 m de

hauteur glabre à branches dressées et aux fruits apocarpiques. Feuilles opposées-

decussées, simples à limbe subcoriace, ovale à ovato-elliptique, souvent muni sur la

face inférieure de glandes brunes. Inflorescences axillaires, dressées à étalées, en

panicule de cymes pauci- à multiflores. Bisexuée : androcée en deux verticilles faiblement inégaux, étamines antésépales égalant presque la corolle, les antisépales ne

dépassant pas 3 mm, filet un peu aplati, glabre, faiblement verruculeux au sommet sur

la face externe et gynécée glabre, conique avec ovaire à 4 loges libres, glabres

intérieurement, biovulées, styles linéaires glabres.

- Melicope tekaoensis Hartley : arbre endémique de Nuku Hiva atteignant 4 m (selon

HARTLEY, 2000) aux fruits à carpelles soudé. Probablement dioïque (fleurs mâles

non décrites).

- Melicope fatuhivensis (F. Brown) Hartley : arbre endémique de Fatu Hiva atteignant

8 m de hauteur avec des feuilles opposées unifoliolées et inflorescences glabres.

Dioïque : fleurs mâles avec androcée et gynécée en cône surbaissée ; et fleurs femelles

avec androcée réduit et gynécée plus grand aux fleurs mâles, glabre, conique avec

ovaire à 4 loges libre.

4

Sites d’étude

Les espèces endémiques des Marquises se cantonnent dans les formations ombrophiles

d’altitude appelées « forêts de nuages », au-dessus de 900 m (FLORENCE, 1990). A Tahiti,

les différents taxons (M. bracteata, M. lucida, M. tahitensis) ont été collectés au dessus de

800 m à Tahiti Nui et 900 m sur la presqu’île de Tahiti Iti (Tableau 1). Tahiti (17°38’ lat. S, 149°30’ long. W),

située dans l’archipel de la Société, est la

plus grande et plus haute île de Polynésie

française (1045 m² et 2241 m d’altitude).

C’est une île volcanique relativement jeune

(moins d’un million d’années) caractérisée

par des sommets élevés, des crêtes étroites

et des vallées profondes. Les « forêts de

nuages » commencent vers 800-900 m sur

la côte ouest de Tahiti Nui et 300-400 m

sur la côte est et la presqu’île de Tahiti Iti

(MEYER, 2010, Fig. 1).

Durant ce stage nous avons échantillonné

quatre individus de Melicope dans deux

sites de la côte ouest de Tahiti Nui : le

mont Marau (commune de Faa’a) par une

route construite en 1973 et permettant

d’accéder aux antennes de radio-télévision

et le Pic Vert (haute vallée de la Tipaerui,

commune de Papeete) accessible par la

route des lotissements du Pic Rouge puis

par un sentier de randonnée (Fig. 2 et Fig.

3). Ces individus n’ont pas été identifiés

avec certitude (Melicope sp.).

Figure 1 : Cartographie de la végétation d’altitude à Tahiti,

incluant les forêts de nuages

• Mont Marau Un individu (Melicope sp.1) a été échantillonné à environ

835 m d’altitude dans un vallon humide en forêt de

nuages.

Figure 2 : Collecte de fleurs dans un vallon du mont Marau

• Pic Vert

Trois individus ont été échantillonnés en forêt de nuages,

l’un à 960 m (Melicope sp.3) et les deux autres

au-dessus de 1000 m sur un plateau (Melicope sp.4)

et sur une crête (Melicope sp.5) Figure 3 : Crête du Pic Vert

Source : R. POUTEAU, UPF

Photo : J-Y MEYER

5

Des individus complémentaires ont été échantillonnés à Tahiti par d’autres naturalistes en

2011 dans les sites du mont Aorai entre 1100 et 1800 m et du mont Atara sur le plateau de

Taravao dans la presqu’île à 950 m (Tableau 1).

Tableau 1 : Caractéristiques des sites et des différents taxons de Melicope échantillonnés à Tahiti.

Collecteurs : MK = Miakoti Keletolona ; JYM = Jean Yves Meyer ; RT= Ravahere Taputuarai ; DH = David

Hembry

Date de collecte

Collecteur(s) Individus/Taxon Ile Localité Altitude (m)

Forme biologique (hauteur)

12/07/2011 MK + JYM Melicope sp.1 Tahiti Nui MARAU 835 Grand arbre (10-12 m) 06/10/2010 RT Melicope sp.2 Tahiti Nui AORAI, Fare Mato 1100 Grand arbre (4-6 m) 06/10/2010 RT Melicope sp.2 Tahiti Nui AORAI, Fare Mato 1100 Grand arbre (4-6 m) 06/10/2010 RT Melicope sp.2 Tahiti Nui AORAI, Fare Mato 1100 Grand arbre (4-6 m) 17/05/2011 JYM & RT Melicope sp.2 Tahiti Nui AORAI, Fare Ata 1750 Arbuste (1-2 m) 17/05/2011 RT Melicope sp.2 Tahiti Nui AORAI, Fare Ata 1800 Petit arbre (3-4 m) 05/07/2011 DH Melicope sp.2 Tahiti Nui AORAI, Fare Ata 1800 Petit arbre (3-4 m) 05/07/2011 DH Melicope sp.2 Tahiti Nui AORAI, Fare Ata 1800 Petit arbre (3-4 m) 05/07/2011 DH Melicope sp.2 Tahiti Nui AORAI, Fare Ata 1800 Petit arbre (3-4 m) 06/07/2011 MK + JYM Melicope sp.3 Tahiti Nui PIC VERT, Bas 960 Grand arbre (6-8 m) 06/07/2011 JYM Melicope sp.4 Tahiti Nui PIC VERT, Haut 1030 Petit arbre (3-4 m) 06/07/2011 JYM Melicope sp.5 Tahiti Nui PIC VERT, Haut 1090 Petit arbre (3-4 m) 07/12/2010 RT Melicope cf. bracteata Tahiti Iti TARAVAO, mont Atara 950 Petit arbre (3-4 m)

Protocole

Les fleurs des différentes espèces échantillonnées sur le terrain ont été mises dans des tubes

en plastique (un tube par individu). Celles des Marquises et de Tahiti collectées en 2010

avaient été préservées plusieurs mois dans de l’alcool (éthanol à 70°). Celles de Tahiti

collectées en 2011 ont été conservées au réfrigérateur pendant quelques jours avant leur

dissection. Pour certains individus de Tahiti et des Marquises, la présence de fruits a été

notée.

La dissection des fleurs a été effectuée dans les bureaux de la Délégation à la Recherche grâce

à une loupe binoculaire en utilisant un grossissement x10-12.

Une fois la dissection finie, toutes les fleurs sont remises dans des tubes et conservées dans de

l’alcool comme spécimens de référence.

La dissection sous la loupe a permis de vérifier (1) la présence ou non d’étamines et de pistil

(ovaire, style et stigmate) sur chaque fleur pour chaque individu des différentes espèces ; (2)

de compter le nombre d’étamines par fleur ; (3) d’évaluer la taille des étamines par rapport à

celle du stigmate et de définir ainsi le type sexuel des fleurs.

Trois principaux types sexuels de fleurs sont habituellement distingués :

- Fleur hermaphrodite (H) qui est une fleur parfaite possédant à la fois des organes mâles (androcée/étamines) et femelles (gynécée/pistil) ;

- Fleur mâle (M) qui ne possède que des organes mâles (absence de gynécée) ;

- Fleurs femelle (F) qui ne possède que des organes femelles (absence d’androcée).

Dans notre étude nous avons considéré deux types supplémentaires (HARTLEY, 2000):

- Fleur « fonctionnellement femelle » (FF), fleur parfaite mais avec des organes mâles

peu développés (petites étamines) supposés non fonctionnels (sans pollen) et un long

style avec un stigmate bien développé ;

6

- Fleur « fonctionnellement mâle » (FM) fleur parfaite mais avec des organes femelles

peu développés (petit pistil et stigmate peu développé) supposés non fonctionnels

(ovules réduits) avec de grandes étamines ;

La possibilité d’avoir de l’hétérostylie (fleur longistylée à petites étamines fonctionnelle et

stigmate haut ou fleur brévistylée à stigmate bas fonctionnel et anthères hautes sur des fleurs

hermaphrodites) a été écartée de notre étude.

La présence de fruits sur l’individu peut indiquer que celui-ci possède soit organes femelles

fonctionnels (H ou F) soit des fleurs FF.

Lors de l’observation des fleurs, nous avons remarqué que certaines fleurs collectées ne

présentaient pas de calice (les pétales et les sépales sont au nombre de 4 chacune pour toutes

les espèces de Melicope étudiées), peut-être en relation avec leur manipulation lors de la

collecte ou parce qu’elles étaient fanées. Certaines fleurs pourraient également avoir perdu

des étamines ce qui rend difficile la reconnaissance des types sexuels de fleurs. Nous n’avons

pas prise en compte les fleurs observées sans calice dans la détermination du type sexuel.

Figure 4 : dessin schématique des différents types sexuels de fleurs de Melicope observés (H, M, FM et FF) et

théorique (F)

H

M

F

FM

FF

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RESULTATS

Tahiti Un total de 13 individus appartenant à six taxons non identifiés avec certitude (Melicope

sp.1, sp.2, sp.3, sp.4, sp.5. et Melicope cf. bracteata) ont été échantillonnés dans quatre sites

(Aorai, Marau, Pic Vert et Taravao) à des altitudes variant entre environ 800 m et 1800 m

(Tableau 1).

Un total de 470 fleurs a été analysé : 58 ont été collectées sur l’individu du mont Marau

(Melicope sp.1), 162 sur les quatre individus du bas de l’Aorai vers Fare Mato (Melicope

sp.2), 161 sur les quatre individus du haut de l’Aorai, vers Fare Ata (Melicope sp.2), 21 fleurs

sur l’individu du Pic Vert de basse altitude (Melicope sp.3), 33 fleurs sur l’un des individus du

Pic Vert de haute altitude (Melicope sp.4) et 27 sur l’autre (Melicope sp.5), et 8 fleurs sur

l’individu du mont Atara (Melicope cf. bracteata) à Taravao (Tableau 2).

Pour chaque individu, le pourcentage du type sexuel des fleurs a été calculé sur l’ensemble

des fleurs du ou des individus par site d’étude.

- MARAU (M. sp.1) : 53% des fleurs (31 sur un total de 58) possède 4 étamines, 47%

(27 sur 58) n’ont en aucune. L’absence de calice laisse à supposer que ces 27 fleurs

ont perdu leurs étamines avec la perte du calice. Elles ne sont pas prises en compte

dans l’analyse du type sexuel. 94% (29 sur 31) ont des étamines plus petites que le

stigmate et seules 2 fleurs (6%) ont un stigmate peu développé. Le type sexuel des

fleurs de cet individu peut être considéré comme majoritairement « hermaphrodite ou fonctionnellement femelles » (H/FF).

- AORAI, Fare Mato (M. sp.2) : 73% des fleurs (86 sur 118) possède 8 grandes

étamines et un stigmate moyennement développé et 27% (32 sur 118) possèdent 8

petites étamines et un stigmate bien développé, d’où le type sexuel majoritairement

« hermaphrodite ou fonctionnellement mâle » (H/FM) et secondairement

« hermaphrodite ou fonctionnellement femelle » (H/FF). Les individus H/FM

présentant des fruits verts, le type sexuel semble être plutôt « hermaphrodite » (H). - AORAI, Fare Ata (M. sp.2) : 67% des fleurs (138 sur 205) possède 8 étamines de

petite taille et un stigmate moyennement développé ; 19% (39 sur 205) ont 8 grandes

étamines et un stigmate bien développé ; 8% (17 sur 205) ont 8 grandes étamines et un

stigmate de même taille que les étamines; 5% (11 sur 205) ont 8 grandes étamines et

pas de stigmate. Le type sexuel des fleurs de ces individus peut être considéré comme

majoritairement « hermaphrodite ou fonctionnellement femelle » (H/FF) et

secondairement « hermaphrodite ou fonctionnellement mâle » (H/FM). Certains des individus H/FM présentent des fruits verts, ce qui indiquerait qu’il s’agit plutôt de

fleurs « hermaphrodites » (H). Notons qu’un seul individu possède les quatre types sexuels, tous les autres individus sont « hermaphrodite ou fonctionnellement femelle » (H/FF).

- PIC VERT Bas (M. sp.3) : 100% des fleurs (21) possède 8 petites étamines et un

stigmate moyennement développé, d’où le type sexuel « hermaphrodite ou fonctionnellement femelle » (H/FF)

- PIC VERT Haut (M. sp.4) : 76% des fleurs (25 sur 33) possède 8 grandes étamines et

un stigmate moyennement développé ; 24% (8 sur 33) possède 8 étamines de petites

tailles et un stigmate moyennement développé. Le type sexuel de ces individus est

8

majoritairement « hermaphrodite ou fonctionnellement mâle » (H/FM) et

secondairement « hermaphrodite ou fonctionnellement mâle » (H/FM). - PIC VERT Haut (M. sp.5) : 100% des fleurs (27) possède 8 petites étamines et un

stigmate moyennement développé d’où le type sexuel « hermaphrodite ou fonctionnellement femelle » (H/FF).

- TARAVAO (M. cf. bracteata) : 100% des fleurs (8) possède 4 étamines de taille

moyenne et un stigmate moyennement développé. La présence de fruits confirme qu’il

s’agit de fleurs hermaphrodites (H). Tableau 2 : Caractéristiques des taxons de Melicope de Tahiti. Type de fleurs : H= Hermaphrodite (Bisexuée) ; FM= Fonctionnellement mâle ; FF= Fonctionnellement

femelle ; M= Mâle ; F= Femelle

Présence de fruits : + = présent ; - = absent ; ? = pas de données

Observations : Stig = Stigmate ; E= Etamine

Taxon Localité Présence

de fruits Nb de Fleurs Androcée Etamine

antésépale Type de Fleurs

Observations

2 4E Petites H/FF ou H ? Stig peu développé et E. petites

29 4E Petites H/FF ou H? Stig bien développé

Melicope sp.1

MARAU + 58

27 - - - absence de calice, d’E et de Stig

Melicope sp.2 AORAI Fare Mato

+ 37 8E Grandes H/FM ou H ? E. plus grandes et Stig moyen

Melicope sp.2 AORAI Fare Mato

+ 49 8E Grandes H/FM ou H ? E. plus grandes et Stig moyen

Melicope sp.2 AORAI Fare Mato

+ 32 8E Petites H/FF ou H? Stig bien développé avec anthères petites

Melicope sp.2 AORAI Fare Ata

- 44 8E Petites H/FF ou H? Stig moyen

Melicope sp.2 AORAI Fare Ata

+ 22 8E Petites H/FF ou H ? Stig moyen

39 8E Grandes H/FM ? Stig peu développé 17 8E Grandes H Stig même taille que

E. 1 8E Petites H/FF ou H ? Stig moyen

Melicope sp.2 AORAI Fare Ata

? 68

11 8E Grandes M Absence de Stig Melicope sp.2 AORAI

Fare Ata + 50 8E Petites H/FF Stig bien développé

Melicope sp.2 AORAI Fare Ata

+ 21 8E Petites H/FF ou H ? Stig moyen

Melicope sp.3 PIC VERT Bas

- 21

8E Petites H/FF ? Stig moyen

10 8E Grande H/FM ? E. bien développé avec Stig peu

développé 15 8E Grandes H/FM ? E. bien développée

et Stig moyen

Melicope sp.4 PIC VERT Haut

?

23

8 8E Petites H/FF ? Stig moyen Melicope sp.5 PIC VERT

Haut ? 27 8E Petites H/FF ? Stig moyen

Melicope cf. bracteata

TARAVAO + 8 4E Moyen H Stig moyen et E. de même taille que le

style

Marquises Un total de 10 individus appartenant à quatre espèces identifiées avec certitude (Melicope

inopinata, Melicope revoluta, Melicope tekaoensis et Melicope fatuhivensis) a été

échantillonné en 2010 dans trois îles différentes (Nuku Hiva, Hiva Oa et Fatu Hiva).

9

Un total de 225 fleurs ont été analysées : 15 fleurs ont été collectées sur deux individus de M.

inopinata, 18 fleurs sur deux individus de M. revoluta, 186 fleurs sur cinq individus de M.

tekaoensis et 6 fleurs sur un seul individu de M. fatuhivensis (Tableau 3).

Tableau 3 : Caractéristiques des espèces de Melicope endémiques des Marquises.

Type de fleurs : H= Hermaphrodite (Bisexuée) ; FM= Fonctionnellement mâle ; FF= Fonctionnellement

femelle ; M= Mâle ; F= Femelle

Présence de fruits : + = présent ; - = absent ; ? = pas de données

Observations : Stig = Stigmate ; E= Etamine

Espèces Ile (localité)

Présence de fruits

Nb de Fleurs Androcée Etamine antésépale

Type de Fleurs

Observations

Nuku Hiva (Toovii)

6 8E Grandes H/FM ou H ?

E. plus grandes et Stig moyen

M. inopinata

+ 8

2 4E Grandes H/FM ou H ?

E. plus grandes et Stig moyen

6 8E Grandes H/FM ou H ?

E. plus grandes et Stig moyen

M. inopinata Nuku Hiva (Toovii)

+ 7

1 - - - absence de calice, d’E et Stig moyen.

M. revoluta Nuku Hiva (Toovii)

? 5 8E Petite H/FF ? Stig bien développé avec anthères petites

M. revoluta Nuku Hiva (Toovii)

+ 13 8E Grandes H/FM ou H ?

E. plus grandes et Stig peu développé

4 8E Petite H/FF ou H ?

Stig bien développé et E.

petite

M. tekaoensis Nuku Hiva (Toovii)

+ 20

16 8E Petite H Stig peu développé et E. même taille

que le style M. tekaoensis Nuku Hiva

(Toovii) + 10 8E Petite H/FF ou

H ? Stig moyen et E.

petites 43 8E Petite H/FF ou

H ? Stig bien

développé et E. petite

M. tekaoensis Nuku Hiva (Toovii)

+ 58

15 - - - Stig bien développé et

absence de calice 34 8E Petite H/FF ou

H ? Stig moyen avec anthères petites

M. tekaoensis Nuku Hiva (Toovii)

? 45

11 - - Stg. bien développé et

absence de calice M. tekaoensis Nuku Hiva

(Toovii) ? 53 8E Petite H/FF ? Stig bien

développé et E. petites

3 Petite H/ FF ou H ?

Stig bien développé et E.

très petites

M. fatuhivensis Fatu Hiva + 6

3 Grande H/FM ou H ?

Stig moyen et E de très grande taille

Pour chaque individu, le pourcentage du type sexuel des fleurs a été calculé sur l’ensemble

des fleurs du ou des individus par site d’étude.

- M. inopinata : 80% des fleurs (12 sur un total de 15) possède 8 grandes étamines, 13%

(2 sur 15) ont 4 grandes étamines et 7% (1 sur 15) n’ont en aucune. L’absence de

pétales et sépales laisse à supposer que cette dernière fleur a perdu ses étamines avec

la perte du calice. Elle n’est pas prise en compte dans l’analyse. Le type sexuel des

fleurs de cette espèce peut être considéré comme majoritairement « hermaphrodite ou fonctionnellement mâle » (H/FM) La présence de fruits verts sur l’individu indiquerait qu’il s’agit plutôt de fleurs hermaphrodites (H).

10

- M. revoluta : 72% des fleurs (13 sur 18) possède 8 grandes étamines et un stigmate

peu développé sur un individu, 28% (5 fleurs sur 18) possède 8 petites étamines et un

stigmate bien développé sur l’autre individu. Le type sexuel des fleurs de cette espèce

peut être considéré comme « hermaphrodite ou fonctionnellement mâle » (H/FM) et « hermaphrodite ou fonctionnellement femelles » (H/FF). L’individu H/FM

possède des fruits verts, donc le type sexuel semble être « hermaphrodite » (H). - M. tekaoensis : 54% des fleurs (100 sur 186) possède 8 petites étamines et un stigmate

bien développé, 32% (60 sur 186) possède 8 petites étamines et un stigmate

moyennement développé, 14% (26 sur 186) n’ont en aucune. L’absence de calice

laisse à supposer que ces fleurs ont perdu les étamines. Le type sexuel des fleurs de

cette espèce peut être considéré comme « hermaphrodite ou fonctionnellement femelles » (H/FF) et « hermaphrodite » (H).

- M. fatuhivensis : 50% des fleurs (3 sur 6) possède 8 étamines de petite taille et un

stigmate bien développé, 50% des fleurs (3 sur 6) possède 8 étamines de grande taille

et un stigmate moyennement développé. Le type sexuel des fleurs de cette espèce peut

être considéré comme respectivement « hermaphrodite ou fonctionnellement femelle » (H/FF) et « hermaphrodite ou fonctionnellement mâle » (H/FM) sur un seul et même individu. La présence de fruits verts sur l’individu FM indique qu’il

s’agit plutôt de fleurs « hermaphrodites » (H).

DISCUSSION

Le système de reproduction des différentes espèces de Melicope à Tahiti et aux Marquises est

généralement décrit par les botanistes et taxinomistes comme étant majoritairement dioïque

ou monoïque, parfois bisexué (FLORENCE, 1990, 1997 ; HARTLEY, 2000).

Système de reproduction des espèces des Marquises

Pour ces espèces bien identifiées par les collecteurs, les types sexuels des fleurs que nous

avons observées correspondent aux fleurs « mâles » et « femelles » des descriptions publiées,

en précisant cependant qu’il s’agit plus de fleurs « fonctionnellement mâles » à grandes

étamines et stigmate peu développé (que l’on suppose être non réceptif) et de fleurs

« fonctionnellement femelles » à petites étamines (que l’on suppose non fonctionnelles) et

stigmate bien développé. La possibilité d’avoir de l’hétérostylie (fleur longistylée à petites étamines fonctionnelles et stigmate haut, et fleur brévistylée à stigmate bas fonctionnel et

anthères hautes sur des fleurs hermaphrodites) avait été écartée de notre hypothèse de travail.

Le système de reproduction de M. revoluta est apparemment gynodioïque car les deux individus échantillonnés à Nuku Hiva possèdent soit des fleurs « hermaphrodites » soit des

fleurs « femelles ». La description indiquait que la plante était « apparemment dioïque »

(HARTLEY, 2000 : 176).

M. fatuhivensis est apparemment monoïques avec des fleurs « mâles » et des fleurs

« femelles » sur le même individu. La description des botanistes indiquait que l’espèce était

dioïque (HARTLEY, 2000 : 173).

M. inopinata est apparemment bisexué avec des fleurs vraisemblablement « hermaphrodites »

(bien que de type sexuel « fonctionnellement mâles ») en raison de la présence de fruits sur

11

les deux individus. La description indiquait que la plante était « apparemment bisexuée »

(FLORENCE, 1990 : 30) ou dioïque (HARTLEY, 2000 : 172).

M. tekaoensis est apparemment gynodioïque car les cinq individus échantillonnés à Nuku Hiva possèdent soit des fleurs « hermaphrodites » soit des fleurs « femelles ». La description

indiquait que la plante était « probablement dioïque » (HARTLEY, 2000 : 175).

Système de reproduction des espèces des espèces de Tahiti (Société)

Pour les différents taxons de Tahiti, où un doute subsiste encore sur leur identification précise,

la situation semble être encore plus complexe avec parfois 4 types sexuels différents pour un

même taxon, voir pour un seul individu !

M. bracteata est apparemment bisexué avec des fleurs hermaphrodites (un individu au mont

Atara, Taravao) ou gynodioïque avec la présence de fleurs « femelles » (un individu au mont

Marau). La description des botanistes indiquait que l’espèce était dioïque ((HARTLEY,

2000 : 137).

M. lucida et M. tahitensis sont décrits comme étant tous les deux dioïques (HARTLEY,

2000). Nos quatre taxons non identifiés (M. sp.2, sp. 3, sp.4 et sp.5) qui correspondent à ces

deux espèces présentent des systèmes de reproduction variés :

- M. sp.2 possède plusieurs individus échantillonnés sur le sentier du mont Aorai. Les

individus collectés à Fare Mato (1100 m) sont apparemment gynodioïques avec des fleurs « femelles » sur certains individus et des fleurs apparemment « mâles » sur

d’autres mais qui seraient plutôt hermaphrodites avec la présence de fruits verts. Les individus de Fare Ata (1800 m) ont majoritairement des fleurs « femelles » sauf

un individu qui possède les quatre types sexuels avec des fleurs « hermaphrodites »

(17 sur 68), « mâles » (39 sur 68), « strictement mâles » (absence totale de stigmate,

11 sur 68) et rarement, « femelles » (une sur 68), indiquant de l’androdioécie. Le système de reproduction de M. sp.2 semble être polygamodioïque.

- Les individus du Pic Vert ont également été collecté à des altitudes différentes : M.

sp.3 (un seul individu à basse altitude) est apparemment monoïque ou bisexué avec des fleurs « femelles » à stigmate moyen. M. sp.4 (un individu à haute altitude) est dioïque à fleurs « femelles» (un individu), M. sp.5 est monoïque à fleurs « mâles » et

« femelles » à stigmate moyen (un individu).

Contraintes et limites de cette étude

L’identification des deux espèces endémiques de Tahiti, M. lucida et M. tahitensis, n’est pas

aisée sur le terrain : elles se distinguent notamment par la pilosité sur les feuilles, les

inflorescences, et les calices des fleurs (HARTLEY, 2000), un critère qui peut cependant

varier avec l’altitude (J.-Y. MEYER, comm. pers.), ainsi que par la forme des fruits et la taille

des graines que nous n’avons pas prise en compte dans cette étude car souvent absents sur les

espèces échantillonnées (cas de Melicope sp.3 et sp.4).

De plus ces espèces sont relativement rares (notamment M. bracteata, espèce protégée) et

localisées surtout dans les forêts de nuage à haute altitude (au dessus de 800 m), donc le

nombre d’individus accessibles est limité. Enfin les fleurs sont souvent inaccessibles en bout

12

de branches sur des arbres pouvant dépasser 6-12 m de hauteur, et ont dû être échantillonnées

avec une perche confectionnée sur le terrain.

Certaines fleurs que nous avons collectées sur le terrain et d’autres conservées en alcool

provenant des Marquise avaient perdu leur calice, voir même leurs étamines, ce qui empêche

la détermination précise du type sexuel. Il pourrait s’agir soit de fleurs abîmées lors de la

manipulation, soit de fleurs fanées ou « nouées », c’est-à-dire déjà pollinisées. Nous les avons

exclu de notre analyse.

L’étude de la non-viabilité des grains de pollens dans les étamines des fleurs que nous avons

considérés « fonctionnellement femelles » et de la non réceptivité des stigmates des styles des

fleurs considérées « fonctionnellement mâles » devrait être menée afin de vérifier que ces

fleurs ne sont pas bisexuées/hermaphrodites et hétérostyles/distyles ou tristyles.

L’utilisation d’une loupe binoculaire munie d’une réglette permettrait de mesurer plus

précisément la taille des étamines et du style qui semble varier. Nous n’avons estimé que leur

taille respective (« petites étamines », grandes étamines », « étamines de moyenne taille »,

« stigmate peu développé », « moyen », « bien développé », « étamines de même taille que le

stigmate »).

L’analyse des fleurs (nombre d’étamines) nous a permis d’identifier un taxon non déterminé

du mont Marau (Melicope sp.1) et de confirmer la détermination de celui du mont Atara à

Taravao : il s’agit apparemment de Melicope bracteata, une espèce protégée par la

réglementation en Polynésie française.

Trois espèces des Marquises n’ont pas été étudiées car elle n’ont pas été retrouvées par les

naturalistes (M. perlmanii du sommet du mont Temetiu à Hiva Oa) ou ont été échantillonnées

sans collecte de fleurs (M. nukuhivensis de Nuku Hiva et M. hivaoensis de Hiva Oa) (J.-Y.

MEYER & R. TAPUTUARAI, comm. pers.).

CONCLUSION

Le genre Melicope est l’un des plus diversifiés en Polynésie française, avec 11 espèces

endémiques décrites dans la Société, aux Marquises et aux Australes, essentiellement

localisées dans les forêts ombrophiles d’altitude ou « forêts de nuages ». Contrairement aux

descriptions publiées par les botanistes et taxinomistes, notre analyse sur la morphologie

florale de 7 espèces étudiées (4 aux Marquises, 3 à Tahiti dont 6 taxons non identifiés avec

certitude) montre une grande diversité de leur système de reproduction : dioïque (1 taxon à Tahiti, M. sp.4), gynodioïque (2 espèce aux Marquises, M. revoluta et M. tekaoensis, 2 taxons

à Tahiti, M. sp.1 et M. sp.2 Bas), polygamodioïque (1 taxon M. sp.2 Haut), monoïque (1 espèce aux Marquises M. fatuhivensis et 2 taxons à Tahiti M. sp.3 et M. sp.5), et bisexué (1 espèce aux Marquises M. inopinata et 1 espèce à Tahiti M. bracteata). Cependant le faible

nombre d’individus échantillonnés par espèce et parfois de fleurs par individu ne permet pas

de conclure avec certitude pour la plupart des taxons.

La dioécie est un système de reproduction exceptionnellement commun dans les îles

(CARLQUIST, 1974). Les espèces dioïques possèdent en effet un avantage sélectif

considérable en permettant l’allogamie et donc en préservant la variabilité génétique et

procurant le maximum de plasticité écologique et de flexibilité évolutive (MAYR, 1974). Des

13

espèces endémiques appartenant aux genres Ascarina (Chloranthaceae), Coprosma

(Rubiaceae), Astelia (Liliaceae) ou Weinmannia (Cunoniaceae), caractéristiques des forêts de

nuages, possèdent ce système (MEYER, 1990 ; J.-Y. MEYER, comm. pers.). Une étude sur

l’ensemble des plantes endémiques de Polynésie française pourrait être menée afin d’évaluer

les proportions (%) des différents systèmes de reproduction (bisexué, dioïque, monoïque,

etc.), en analysant la morphologie florale d’un nombre important de fleurs sur un nombre

suffisant d’individus par espèce.

REMERCIEMENTS Je remercie Priscille FROGIER, Déléguée à la Recherche pour m’avoir accueilli à la

Délégation de la Recherche ; Jean-Yves MEYER, Chargé de recherche pour la supervision

scientifique du stage et la rédaction du rapport de stage et Ruth LENG-TANG, Secrétaire-

comptable. Nous remercions également Ravahere TAPUTUARAI (consultant en botanique,

« Ma Nature », Tahiti) et David HEMBRY (doctorant, University of California at Berkeley)

pour la collecte de fleurs aux Marquises et à Tahiti, et Marie FOURDRIGNIEZ (consultante

en botanique, « BioConsulting ») pour la relecture critique.

REFERENCES CARLQUIST, S. 1974. Island Biology. Columbia University Press, 660 pages.

FLORENCE, J. 1990. Sertum polynesicum IV. Deux espèces nouvelles de Melicope J. R. &

G.Forster (Rutaceae) de l’île de Nukuhiva (Marquises, Polynésie Française). Bul. Mus. Hist,

nat., Paris, 4e sér., 12, section B, Adansonia 1 :29-35.

FLORENCE, J. 1997. New species of Plakothira (Loasaceae), Melicope (Rutaceae), and

Apetahia (Campanulaceae) from the Marquesas Islands. Allertonia 7(4): 238-253.

FLORENCE, J., CHEVILLOTTE, H., OLLIER, C. & MEYER, J.-Y. 2007. Base de données

botaniques Nadeaud de l’herbier de la Polynésie française (PAP). http//www.herbier-tahiti.pf

MABBERLEY, D. J. 2008. Mabberley’s Plant Book. A portable dictionary of plants, their

classification and uses. Third Edition. Cambridge University Press, Cambridge, 1021 pages.

MAROUF, A. 2000. Dictionnaire de botanique. Les Phanérogames. Masson Sciences,

Dunod, Paris, 256 pages.

MAYR, E. 1974. Populations, Espèces et Evolution. Hermann, Paris, 496.

MEYER, J.-Y. 1990. Observations sur la dispersion spatiale de Weinmannia parviflora J. G.

Forster var. parviflora sur l'île de Tahiti, Polynésie française. Rapport de Maîtrise de Biologie

des Organismes et des Populations, Centre ORSTOM de Tahiti, Arue, 25 pages.

MEYER, J.-Y. 2010. Montane cloud forests on remote islands of Oceania: the example of

French Polynesia (South Pacific Ocean). Pp 121-129 in BRUIJNZEEL, L. A., SCATENA, F.

14

N. & HAMILTON, L. S. (éds.), Tropical Montane Cloud Forests. Science for Conservation

and Management. Cambridge University Press, Cambridge, 741 pages.

MEYER, J.-Y. & FLORENCE, J. sous presse (2011). Flore vasculaire menacée de Polynésie

française : quelle stratégie de conservation ? Actes de la Conférence sur la Conservation de la

Flore menacée de l'Outre-Mer français, Saint-Leu, La Réunion, 13-17 décembre.

HARTLEY, T.G. 2000. On the taxonomy and Biogeography of Euodia and Melicope

(Rutaceae). Allertonia 8(1) : 1-319.