Phyc% gia (1986) Volume 25 (1), 73-79

Donnees nouvelles sur la distribution de la diatomee

marine Coscinodiscus wailesii Gran & Angst (Bacillariophyceae)

YVES RINCE1 ET GERARD PAULMIER2

1* Institut des Sciences de la Nature (VER), Laboratoire de Biologie marine,

2, rue de la Houssiniere, 44072-Nantes Cedex, France

2 I nstitut Franr;ais de Recherche pour l'Exploitation de la mer, rue de l'Ile d'Yeu, 44000-Nantes, France

Y. RINcE ET G. PAULMIER 1986. Donnees nouvelles sur la distribution de la diatomee marine Coscinodiscus wailesii Gran & Angst (Bacillariophyceae). Phycologia 25: 73-79. '

Des investigations menees dans les eaux neritiques du nord-est du Golfe de Gascogne, ont permis de deceler une espece phytoplanctonique nouvelle pour la microflore algale marine des cotes atlan­tiques fran9aises: la diatomophycee centrique Coscinodiscus wailesii Gran et Angst. Les resultats d'une enquete aupres de phytoplanctonologistes de plusieurs continents confirment quelques aspects de l'ecologie de cette espece et completent les donnees anterieures relatives a sa distribution. Deux hypotheses sont proposees Quant a la cause de la presence de cette espece dans les eaux europeennes.

Investigations carried out in neritic waters of the north east of the Golfe de Gascogne revealed a phytoplanktonic species of centric diatom new among the algal microflora of the French Atlantic coasts: Coscinodiscus wailesii Gran & Angst. Information on the occurrence of this species obtained from planktonologists in several parts of the world confirm some of its ecological characteristics and bring distributional data up to date. Two hypotheses are proposed with respect to the occurrence of this species along the European coast.

INTRODUCTION

L'accroissement continu des echanges intercon­

tinentaux par les voies maritimes et l'introduc­

tion croissante de mollusques exotiques d'interet commercial dans les sites conchylicoles euro­peens ont eu pour consequence de favoriser l'im­plantation plus ou moins durable d'especes ma­rines nouvelles pour la fiore ou la faune littorale

(Anonyme 1980). Les especes citees sont Ie plus souvent des mac­

ro-organismes, c'est-a-dire des organismes faci­lement reperables, epibiontiques ou associees a des introductions intentionnelles de mollusques telles que les huitres japonaises, Crassostrea gi­

gas (Gruet et al 1976). Plusieurs de ces macro ou micro-organismes

inopinement introduits, se sont vite reveles nui­sibles a des degres divers pour un certain nombre

d'activites maritimes et en particulier pour la conchyliculture. C'est Ie cas notamment de la sargasse japonaise (Sargassum muticum), de crustaces cirripectes (Elminius, Balanus) de cer­

tains competiteurs comme la crepidule, et peut

* Adresse a laquelle toute correspondance sera en­voyee.

etre, de micro-organismes pathogenes des mol­lusques, responsables d'epizooties ces dernieres

annees (Bishop & Crisp 1957; Marteil 1963; Joly & Paulmier 1981). Pour d'autres, les risques ou l'impact sur les peuplements indigenes ne sont pas connus ou ne seront mesurables qu'a moyen ou long terme. On peut faire entrer dans cette categorie une diatomee nouvelle pour la fiore algale microscopique des cotes fran9aises et iden­

tiMe comme Coscinodiscus wailesii Gran & Angst (1931).

MATERIEL ET METHODES

Interessant plusieurs localites du littoral atlan­tique fran9ais les peches de phytoplancton ont ete realisees a l'aide de filets de type "Bongo" dont Ie vide de maille est de 60 ou 70 j.Lm. Les

echantillons recoites sont fixes par du formol neutralise (concentration finale 0.4%).

Les cellules de Coscinodiscus wailesii ont ete etudiees in toto au microscope photonique en

lumiere blanche. Les observations en micros­copie electronique ont necessite Ie nettoyage des frustules a l'eau oxygenee puis, apres montage

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74 Phycologia, Vol. 25 (1), 1986

Figs. 1-4. Coscinodiscus wailesii. Fig. 1. Coscinodiscus wailesii en vue connective. Exemplaire de la baie de Vilaine. Fig. 2. Frustule en vue valvaire. Fig. 3. Detail de la structure au centre; pI. processus labie (fleches). Fig. 4. Detail d'un processus labie.

Fig. 5. Repartition mondiale de C. wailesii (A: Loca­lites ou I'espece a ete observee).

sur des petits cylindres de laiton, leur metalli­sation a l'or par ionisation. Elles ont He realisees sur un microscope electronique IEOL ISM 2. Quelques echantillons ont ete examines en mic­roscopie electronique a transmission (Micros­cope IEOL IEM 100 CX).

RESULTATS

Description de Coscinodiscus wailesii

Coscinodiscus wailesii a primitivement He decrit

par Gran & Angst (1931). La diagnose de I'espece est reprise par Cupp (1943) a l'occasion d'ob­

servations de diatomees planctoniques prove­nant des eaux de la cote Ouest des Etats-Unis.

Le frustule tympaniforme ou cylindrique me­sure 170 a 210 .urn selon l'axe pervalvaire et 240 a 340 .urn en diametre. La surface valvaire pre­sente une legere depression centrale et une petite

concavite marginale concentrique. La ceinture est formee de deux bandes intercalaires fermees en faux-col et ornee de ponctuations disposees en quinconce.

Les descriptions ulterieures grace a la micros­co pie electronique precisent des details (Okuno

1959, 1970; Takano 1979) dont certains comme les macrorimoportules visibles au nombre de deux sur la face interne des valves seraient ca­

racteristiques du genre Coscinodiscus (Holmes & Reimann 1966; Brooks 1975a, 1975b; Schmid & Volcani 1983) alors que la disposition des mic­rorimoportules du manteau en deux cerdes l'un dans la concavite de la jointure entre valve et

manteau, l'autre pres du bord libre du manteau est caracteristique de cette espece.

Tant en ce qui concerne les dimensions du frustule que la configuration et les dimensions des areoles et la disposition des rimoportules, les

caracteres releves sur nos exemplaires sont en concordance etroite avec les descriptions ante­

rieures de C. wailesii (Figs 1-4).

Rince et Paulmier: Coscinodiscus wailesii 75

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Fig. 6. Carte du littoral franyais (*: Stations ou C. wai­lesii a ete recolte).

Distribution de Coscinodiscus wailesii

REPARTITION GEOGRAPHIQUE: C. wailesii est

d'abord repertoriee essentiellement dans deux

regions (Fig. 5), la premiere etant la cote Paci­fique de l'Amerique du Nord, depuis la Colom­

bie Britannique (Departure Bay et Puget Sound), jusqu'a la Californie (Gran & Angst 1931; Cupp 1943; Gotelli 1971; Dr Cohen com. pers.), la seconde les eaux japonaises du Pacifique Nord (Okuno 1959, 1970; Takano 1979) et la mer de Chine (Guo Yugie 1981).

En 1977, Boalch et Harbour signalent en Manche la prolireration inhabituelle d'une dia­tomee qu'ils identifient comme Coscinodiscus nobilis Grunow. D'apres R. Simonsen (com. pers.)

il s'agit en fait de C. wailesii dont la presence est observee depuis lors dans la quasi totalite de la mer du Nord.

En 1963, C. wailesii est trouvee dans la baie de Chesapeake par Patten et al (1963) au large de la Floride, puis Mahoney & Steimle (1980) Ie

long de la cote Est des Etats-Unis. Nos propres investigations concement les cotes

franr;;aises de la Manche et de I'Atiantique ou nous avons rencontre C. wailesii depuis 1978 (Fig. 6).

L'enquete que nous avons lancee nous a per­mis d'ajouter a ces aires de repartition dans Ie Pacifique la region du Golfe Hauraki, en Nou­

velle-Zelande ou C. wailesii est connue depuis 1967 (Pr F.I. Taylor, com. pers.) et Ie Golfe de Nicoya, au Costa Rica (Dr Hargraves, com. pers.).

En ce qui conceme la distribution de C. wai-

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lesii dans I'Atiantique nous ne disposons que de peu d'informations nouvelles. Sa presence dans

l' Atlantique Nord est certaine a proximite de la cote Est des Etats-Unis (Caroline du Nord, Nou­velle Ecosse) (Dr G.A. Fryxell, com. pers. et Pr

H.G. Marshall 1984 et com. pers.).

Plusieurs reponses a notre enquete confirment la penetration de C. wailesii jusqu'en mer du Nord puisqu'il a He observe a proximite des cotes de la Republique Federale d' Allemagne dans les parages d'Helgoland (Pr M.Gillbricht, com. pers.) et dans la region des lies de la Frise (Dr G. Drebes, com. pers.).

CONSIDERATIONS ECOLOGIQUES: Lorsqu'ils

existent les releves hydrologiques correspondant aux peches de plancton con tenant C. wailesii font apparaitre une importante variabilite des para­metres temperature et salinite. Ceci resulte de

I'amplitude des variations notamment dans les localites des regions tempe res ou C. wailesii peut etre presente pendant une grande partie de I'an­nee, et de la diversite des regions du globe in­teressees par la distribution de C. wailesii.

Du Japon a la Nouvelle-ZeIande en passant

par la Mer de Chine, de la Colombie Britannique au Costa-Rica en passant par la cote califor­nienne et de la mer du Nord de la Floride en passant par la cote Est des Etats-Unis, I'aire de repartition de C. wailesii empiete sur des regions inter-tropicales, des regions temperees chaudes et des regions temperees froides de I'hemisphere Nord et de I'hemisphere Sud. L'amplitude ther­

mique qu'elle parait pouvoir supporter est

comprise entre I et 32°C. Elle semble egalement s'accomoder de variations de salinite allant de 27 a 38.50/00. Toutefois les observations de C. wailesii sur les cotes atlantiques americaines sou­lignent sa plus grande frequence dans des eaux peu rechau1Iees et peu dessalees: I a 13°C, 30-360/00. Sa densite, maximale en hiver, excede 102

cellules I-I. Les den sites de population observees

par Mahoney & Steimle (1980) sont du meme ordre de grandeur: 6 a 470 cellules I-I ainsi que celles relevees en Nouvelle-Zelande par Taylor: 100-150 cellules I-I (com. pers.).

Les zones 011 I'on signale C. wailesii sont, sans etre vraiment littorales, proches des cotes et Ie lieu de confrontation de courants opposees ou de leur entree en contact avec Ie plateau conti­nental. II en resulte un enrichissement en ele­ments nutritifs constate effectivement en plu­

sieurs localites. Trois stations situees dans des regions bien distinctes nous permettent d'illus­trer ce trait. En zone inter-tropicale, la baie de

Nicoya (Amerique Centrale, Costa Rica) collecte des eaux continentales dont la dilution se traduit

par des teneurs en azote mineral voisines de 7 /lgat N I-I (Epifanio et aI1983). Dans Ie Pacifique Sud, en zone temperee chaude, les eaux cotieres

de la Nouvelle zelande contiennent: 10 /lgat N (inorganique) I-I, 0.25 /lgat P I-I et 4 /lgat Si I-I (Pr Taylor com. pers.). Dans la zone temperee chaude de I'Atiantique Nord, les eaux du Nord­Ouest de la mer des Sargasses ont des teneurs du

meme ordre: de 2.35 /lgat N 1-1 et 1.70 /lgat Si

I-I en surface a 9.5 /lgat N I-I et 6.9 /lgat Si I-I a 141 m de profondeur (Dr Fryxell com. pers.).

COTES FRAN<;AISES-GOLFE DE GASCOGNE: Cos­

cinodiscus wailesii est present dans des recoltes

effectuees en quatre stations du nord-est du Golfe de Gascogne (Fig. 6). L'hydrologie generale de ce secteur est caracterisee par I'existence de cou­rants cotiers diriges du sud au nord et suscep­

tibles d'entrainer une circulation d'eaux peu sa­lines formees dans I'estuaire exteme de la Loire. De plus, dans les parages de Belle-lie, les cou­rants de flot cantonnent au voisinage de I'estuaire

de la Vilaine, les eaux de riviere collectees dans cette region du golfe. Les eaux cotieres de I'en­semble du secteur sont peu influencees par les eaux oceaniques.

La concentration des cellules de C. wailesii est comprise entre 3 x 102et 18.5 x 102cellules par litre. On remarque que cette espece est particu­

lierement abondante dans I'estuaire de la Seudre et dans I'estuaire de la Loire en plein ete et en debut d'automne.

En ce qui conceme les deux autres stations il convient de souligner la presence de C. wailesii dans des eaux hive males dont la salinite traduit

une nette influence cotiere et dans des eaux es­tivales ou cette composante ne se fait plus sentir.

Dans I'ensemble du Golfe de Gascogne la tem­perature de I'eau de surface est comprise entre 10 et 16°C, les valeurs extremes relevees dans nos stations traduisent la proximite des cotes:

6°C en janvier a Belle-lie et 19°C en aout dans I'embouchure de la Seudre. La salinite fluctue entre 26.9 et 34.40/00. La compilation des releves bimensuels du Reseau National d'Observation (RNO 1981) permet de situer entre 0.9 et 37.5 /lgat N 1-1, entre 0.1 et 1.8 /lgat P I-I et entre 0.5 et 30.9 /lgat Si I-lies concentrations des eaux en

elements nutritifs. Dans les quatre stations la proportion de C.

wailesii dans les peuplements phytoplancto­niques reste modeste (de 0.15 a 0.5%). Les es­peces dominantes sont caracteristiques d'un

plancton neritique: Chaetoceros costatus Pavil­lard, C. debilis Cleve, C. socia lis Lauder, Cos­

cinodiscus granii Gough, Ditylum brightwellii (West) Grunow ex Van Heurck, Lithodesmium

undulatum Ehrenberg, Nitzschia pungens Gru­

now, N. seriata Cleve, Odontella sinensis (Gre­ville) Grunow, Rhizosolenia setigera Brightwell, R. styli/ormis Brightwell, Skeletonema costatum

(Greville) Cleve, Thalassionema nitzschioides (Grunow) Hustedt, Thalassiosira baltica Osten­feld, Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve; Ceratium furca Claparede & Lachmann, C. tri­

pos (O.F. Muller) Nitzsch; Halosphaera viridis

Schmitz.

Exprimee en terme de teneur pigmentaire, la biomasse phytoplanctonique repesente de 1 a 2 mg de chlorophylle a par metre-cube.

MANCHE: De Dieppe au Cotentin huit stations

illustrent la presence de C. wailesii. Dans cette

region de la Manche les courants etablissent en permanence une circulation des eaux vers la Mer du Nord bien que, pendant I'ete, des courants cotiers tendent a inverser ce trajet. Il en resulte une nette stabilite des conditions hydrologiques. Localement Ie debouche de la Seine abaisse le­gerement la salinite de 35 a 290/00.

La densite de population de C. wailesii est comprise entre 103 et 1.3 x 10' cellules par litre. La plus forte den site a ete relevee dans I'estuaire exteme de la Seine ou I'on note alors une tem­perature de 16.5°C et une salinite de 290/00. Dans ce secteur de la Manche, la temperature de l'eau

en surface varie annuellement entre 9 et 17°C. Les teneurs en eIements nutritifs sont comprises

entre 0.2 et 13 tLgat N 1-1, 0.3 et 6.1 tLgat Si I-I et 0.1 et 0.5 tLgat P I-I (RNO 1981).

Partout ou il a He observe C. wailesii constitue une proportion discrete du peuplement (de moins

de 0.1 a 4.4%). Il accompagne des especes communes du plancton cotier parmi lesquelles figurent Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey, Eucampia zodiacus Ehrenberg, Nitzschia frau­

dulenta Cleve et Plagiogramma staurophorum (Gregory) Heiberg.

DISCUSSION

A I'echelon mondial, C. wailesii etait surtout

connue dans Ie Pacifique et sa presence dans des zones septentrionales, intertropicales et australes

de cet ocean peut s'expliquer simplement par la circulation generale des masses d'eau. Le courant chaud du Pacifique Nord donne naissance au

Rince et Paulmier: Coscinodiscus wailesii 77

Kouroshio et entraine Ie long des cotes Nord­Ouest americaines un courant d'eaux temperees prolonge par Ie courant de Califomie. Une partie

de cette circulation est deviee au large de la Chine et rejoint la grande giration du Pacifique Sud qui

aborde la Nouvelle-ZeIande.

La presence plus diffuse de C. wailesii dans I'Atiantique et son accompagnement par des es­peces pacifiques [Thalassiosira tealata Takano et T. punctigera (Castr.) Hasle] suggerent une in­

troduction ulterieure dans cet ocean. Jusqu'a present les seules localites ou C. wailesii est connu retracent la circulation du Gulf Stream et de la derive Nord Atlantique qui Ie prolonge jusqu'en Manche et en mer du Nord. On peut supposer que son passage du Pacifique a l' Atlantique em­prunte Ie canal de Panama. Cette hypothese est d'ailleurs renforcee par Ie fait que cette espece n'est pas mention nee dans les parages de Porto Rico (Takano 1960; Navarro 1981) alors qu'on

la retrouve dans les eaux de Floride. En ce qui conceme I'apparition de C. wailesii

sur les cotes europeennes une seconde hypothese

peut etre avancee. L'epoque de son apparition dans nos eaux ne

peut etre precisee avec certitude mais se situe vraisemblablement entre 1972 et 1981. De meme, on ne sait pas exactement a la faveur de quel evenement, I'espece a ete introduite dans les eaux fran<;aises. Toutefois, c'est depuis 1970 que I'in­troduction de naissain d'hultre proven ant du Ja­pon a lieu dans tous les secteurs conchylicoles

franc;:ais de la cote atlantique. De plus, les ob­servations de C. wailesii dont il est fait mention, in teres sent des localites ou est pratiquee I'os­treiculture. Il n'est donc pas illogique de formuler I'hypothese selon laquelle Ie naissain de I'huitre japonaise (Crassostrea gigas) serait Ie vecteur responsable de I'implantation de cette diatomee. Huitre japonaise ou huitre americaine (Crassos­

trea virginica), les deux reponses sont egalement possibles puisque les besoins de I'ostreiculture

britannique ont justifie d'abord I'importation d'hultres provenant de la region de la baie de Chesapeake puis, des 1943, I'importation

d'hultres-meres proven ant de Colombie Britan­nique (FAO 1976). Notons enfin que les zones ostreicoles neo-zelandaises ont pu elles-aussi etre

Ie theatre d'une introduction de C. wailesii du fait d'importations regulieres d'hultres prove­nant de Grande-Bretagne auxquelles il faut ajou­ter une importation accidentelle de naissain ja­ponais en 1974 (Pr Taylor com. pers.). A I'appui de cette hypothese rappelons ici que la reparti-

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tion de la sargasse japonaise (Sargassum muti­cum) retrace assez exactement la chronologie des

importations de naissain japonais (Gruet 1977).

Quelle que soit la nature des faits presidant a la distribution de C. wailesii, on constate sa pre­

sence dans des eaux dont la temperature varie considerablement alors que la salinite est plus homogene. Son abondance en ete (Gran & Angst

1931; presente etude) ou des regions inter-tro­picales aurait pu indiquer une preference de cette espece pour des eaux plus chaudes. Mais a l'in­

verse, il faut rappeler que sa presence dans des eaux plus froides a ete notee au moment meme ou elle se revelait nuisible pour les activites de

peche en produisant un abondant mucus capable de col mater les filets (Boalch & Harbour 1977; Pr Gillbricht com. pers.). Ce comportement n'est pas signale dans Ie Pacifique alors qu'il se produit dans I'Atiantique (Mahoney & Steimle 1980). Peut-eire ce phenomene correspond-il a une phase particuliere du cycle de C. wailesii? Cette pro­duction de mucilage ayant eu lieu de janvier a mai en 1977 en Manche (Boalch & Harbour 1977)

et en avril 1978 dans I'Atiantique (Mahoney & Steimle 1980) et ayant ete signalee pres d'Hel­go land en mars 1984 (Drebes, com. pers.) est peut-eire determinee par un facteur inconnu sur­

venant pendant cette periode post-hivernale et printaniere. Elle pourrait aussi bien etre une re­ponse a I'infestation de la diatomee par Ie para­site Lagenisma coscinodisci Drebes (Gotteli 1971). Nous n'avons pas observe ce phenomene

sur Ie littoral fran�ais bien que d'importantes populations aient ete parfois relevees.

D'une maniere generale c. wailesii montre de grandes facultes d'adaptation a diflhents mi­lieux, puisqu'elle peut se developper aussi bien

dans les eaux du large que dans les eaux littorales et estuariennes, c'est-a-dire dans des limites de temperatures et de salinites etendues: environ 8 a 32°C et 25 a 35 p. mille. Ce caractere, joint a l'etendue de son aire de repartition permet de

considerer, selon la terminologie de Margalef cite par Smayda (1978), cette diatomee comme une espece cosmopolite d'eaux temperees et chaudes polyhalines.

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