donnan
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Effet DonnanGénéralités
Gradients transmembranaires de concentration et de potentielPotentiel d’équilibre d’un ionCourant transporté par un ion
Théorie
ApplicationsLe cas de la paroi capillaireLe cas de la membrane cellulaire
Généralisation : potentiel de diffusion Thierry PETITCLERCBiophysique du milieu intérieur
PCEM1 – Université Paris 6Faculté de Médecine Pierre et Marie Curie
Généralitésa) Gradients transmembranaires de concentration et de potentiel
? V_+
C+ C+
A- A-
L’ion responsable de ? V impose un potentiel du signe de sa charge du côté où il est le plus concentré.
L’ion non responsable de ? Vs’accumule en plus grande concentration du côté où il est attiré par le potentiel de signe opposé à sa charge.
Exemple (figure ci-dessus) :C+ est responsable de la différence de potentiel ? VA- subit la différence de potentiel ? V
b) Potentiel d’équilibre d’un ion iDéfinition : Le potentiel d’équilibre d’un ion i est la différence de potentiel Vieq qui permet d’annuler le flux diffusif de cet ion.
Calcul : jid = - jie
soit : - R T bm-i S dci/dx = - (- zi F bm-i S ci dV/dx)ou : dV = - (RT/ziF) dci/ci
Vieq = - (RT/ziF) ln (ci2/ci1) ~ - (60/zi) mV log10(ci2/ci1)
Ci1 Ci2
jie
jid
V2-V1 = Vieq
flux diffusifflux électrique
Application :
C1 C2
je
jd
V
C1 C2
je
jd
V
C1 C2
je
jd
V
C1 C2
je
jd
V
1) V et Veq de même signe et V > Veq (en valeur absolue)2) V et Veq de même signe et V < Veq (en valeur absolue)3) V et Veq de signe contraire et V < Veq (en valeur absolue)4) V et Veq de signe contraire et V > Veq (en valeur absolue)
Veq est une manière de mesurer en volts un flux diffusif
1) 2) 3) 4)flux diffusif flux électrique
c) Courant transporté par un ion i :
ci1 ci2
Ii
V
Ii = Gi S (V – Vieq)
avec : Gi : conductance membranaire spécifique à l’ion i (siemens/m2)V = V2 – V1Vieq = -(RT/ziF) ln(ci1/ci2) (potentiel d’équilibre de l’ion i)
Gi dépend de (et augmente avec) ci1 et ci2
Effet Donnana) Rappel : protéine non dissociée
? V et ? P
Protéine Eau pure
Membranedialysante
mol/L Osm/L
c0 c0
Total : c0
Osm/L mol/L
0 0
0 Total
Résultats :? V = 0? P = ? ? = RT? cosm = RTc0 = ? 0
b) Protéine dissociée : Protéine ? Prz- + zC+
? V
Prz-
Eau pure
mol/L Osm/L
c0c0
zc0
Total : (z+1)c0
Osm/L mol/L
0 0
0 Total
C+
+_
? P+ _
effet Donnan]
QD
jd
jd est négligeable (maintien de l’électroneutralité), mais responsable de ? VQD est négligeable (liquide incompressible), mais responsable de ? P
Résultats : l’ion protéique est responsable de ?V. C+ subit ? V.? V ? 0? P = ? ? = RT? cosm = RT(z+1)c0 = (z+1) ? 0 > ? 0
c) Protéine dissociée en présence d’ions diffusibles
État initial apparition d’un gradient transmembranaire de potentiel
? V
Prz-
mol/L Osm/L
c0c0
zc0
cc
c
Total : (z+1)c0 + 2c
Osm/L mol/L
00
0
cc
c
2c Total
C+
+_
jd
K+
Cl- Cl-
K+
jd rompt l’électroneutralité, d’où l’existence de ? VPrz- est responsable, C+ subit.
État transitoire apparition d’un gradient transmembranaire de concentration des ions diffusibles
? V
Prz-
Osm/L
c0
c?
c?
c?
Osm/L
0
c?
c?
c?
C+
+_
jd
K+
Cl- Cl-
K+je
je
flux diffusif flux électriqueC+ peut traverser la membrane :- soit en s’échangeant avec K+ : ? cosm inchangé- soit en traversant avec Cl- : ? cosm diminueAu total : ? 0 < ? < (z+1)? 0
Équilibre final? V
Prz-
Osm/L
T0 TFinal
c0 c0
zc0 c1
c c’1
c c’’1
Total : c0 + c1 + c’1 + c’’1
Osm/L
TFinal T0
0 0
c2 0
c’2 c
c’’2 c
c2 + c’2 + c’’2 : Total
C+
+_
K+
Cl- Cl-
K+
C+
flux diffusif flux électriquePrz- est responsable, C+, K+ et Cl- subissent.Si c >> c0 alors : ? V ? 0
? ? ? 0 = RTc0? V est dû à Prz- (c0), mais la valeur de ? V dépend aussi de c (ions diffusibles)
effet Donnan ? 0]
d) Equilibre final : calcul de ?P = ?? et de ?V- calcul de ? P = ? ?
? P = P1 – P2 = ?? = RT? cosm = RT[(c0 + c1 + c’1 + c’’1) – (c2 +c’2 + c’’2)] = ? 0 + RT[(c1 – c2) + (c’1 – c’2) + (c’’1 – c’’2)]
- calcul de ? V- à l’équilibre : jid + jie = 0 pour chaque ion i diffusible
Donc : V2 – V1 = ?V = VCeq = VKeq = VCleqAvec : Vieq = -(RT/ziF) ln(ci2/ci1) Soit :V2 – V1 = -(RT/F) ln(c2/c1) = -(RT/F) ln(c’2/c’1) = +(RT/F) ln(c’’2/c’’1)
NB : on déduit : c2/c1 = c’2/c’1 = c’’1/c’’2 (équations de Donnan)
Il faut calculer les concentrations à l’équilibre de tous les ions diffusibles dans chacun des deux compartiments.
d) Calcul des concentrations à l’équilibre
- pour les ions non diffusibles :concentrations identiques à celles de l’état initial :
c0 dans le compartiment 1 et 0 dans le compartiment 2
- pour les ions diffusibles :(V1 et V2 = volumes des compartiments 1 et 2)
- conservation de la masse :pour C+ : zc0 V1 = c1 V1 + c2 V2pour K+ : c V1 + c V2 = c’1 V1 + c’2 V2pour Cl- : c V1 + c V2 = c’’1 V1 + c’’2 V2
N équations :N = nombre d’espèces d’ions diffusibles
- électroneutralité de chacun des compartiments :
compartiment 1 : c1 + c’1 = z c0 + c’’1
compartiment 2 : c2 + c’2 = c’’2NB : ces 2 équations sont redondantes et ne correspondent qu’à 1 seule équation
indépendante (l’électroneutralité étant initialement assurée dans chacun des compartiments, si elle reste assurée à l’équilibre dans l’un des compartiments, elle le reste nécessairement dans l’autre).
- équations de Donnan :c2/c1 = c’2/c’1 = c’’1/c’’2
Au total : 2N inconnues : c1, c’1, c’’1, c2, c’2, c’’2
2N équations indépendantesOn peut en déduire ? ? et ? V.
1 équation
N – 1 équations
e) Remarques
- relation de Donnan ? jd + je = 0donc relation de Donnan non applicable :
aux ions non diffusiblesen dehors de l’équilibre
- bien distinguer :- ions non diffusibles : responsables de l’existence de ? V
le signe de ?V est imposé par les ions non diffusibles- ions diffusibles : sous l’influence de ? V
la valeur de ? V dépend aussi de la concentration des ions diffusibles
f) Cas particuliers : écriture des relations de Donnan
- 2 espèces d’ions diffusibles[Na]1/[Na]2 = [Cl]2/[Cl]1 s’écrit aussi : [Na]1[Cl]1 = [Na]2[Cl]2
- 3 espèces d’ions diffusibles[Na]1/[Na]2 = [K]1/[K]2 = [Cl]2/[Cl]1 (2 équations)ne s’écrit pas : [Na]1[K]1[Cl]1 = [Na]2[K]2[Cl]2 (1 équation)
- ions non nécessairement monovalents[ ][ ]
[ ][ ]
[ ][ ]
[ ][ ]12
4
224
1
23
23
13
2
1
SOSO
ClCl
AlAl
NaNa
−
−
−
−
+
+
+
+
===
Prot16-
Na+ : 150 142 mmol/L d’eau
Cl- : 109 114 mmol/L d’eau
HCO3- : 28 29 mmol/L d’eau
Plasma Milieu interstitiel- +
Paroicapillaire
Effet Donnan et paroi capillaire
? V
Na+
+_
K+
Cl- Cl-
K+
Na+
Effet Donnan et potentiel de repos cellulaire
flux diffusif
flux électrique
Na+ non diffusible est responsablede ? V et impose son signe :? V = Vint – Vext < 0
K+ et Cl- subissent ? V et sont à l’équilibre (jd + je = 0) donc :? V = VeqK = VeqCl
int ext
? V
Na+
+ _
jdCl- Cl-
Na+
bNa < bCl ? jdNa < jdCl ? tendance à rupture de l’électroneutralitécompensée par : ? V = V2 – V1 < 0
? V = potentiel de diffusion ionique
Généralisation : potentiel de diffusion ionique
jd
je
je
Exemple :bCl > bNaet c1 > c2
c1
c1
c2
c2
Remarque :- effet Donnan = état d’équilibre (jd + je = 0)
- potentiel de diffusion ionique = état de non-équilibrejd + je ? 0 ? ? c = c2 – c1 ? 0 et ?V ? 0
V2 – V1
temps