Communication courte

Oeterminisme de l'organogenese racinaire de Jussiaea repens L.

Factors Determining Rhizogenesis in Jussiaea repens L.

PAPA IBRA SAMB et Guy KAHLEM

Departement de Biologie vegetale, Faculte des Sciences, Universite de Dakar, Senegal

Rer;:u Ie 26 juillet 1982 . Accepte Ie 1 ro decembre 1982

Summary

Floating stems of Jussiaea repens L. develop two kinds of roots: absorbing downward growing roots and spongy, upward growing roots. The determination of this developmental pattern was studied. Apex and leaves had inhibiting and stimulating effects, respectively on root organo­genesis. Changes of dorsiventral polarity and growth-regulator applications (NAA, GA, BAP) induced modifications of root organogenesis and differentiation. The results suggest that root differentiation is controlled by the ratio of auxins and cytokinins.

Key words: Jussiaea repens, aquatic plants, phytohormons, rhizogenesis.

Introduction

Jussiaea repens L. est une plante herbacee rampante croissant dans les zones humides ou en bordure des eaux douces. Cette espece a fait I'objet de nombreuses etudes mor­phologiques (Martins, 1966; Raven, 1963 et Ellmore, 1980). Le polymorphisme raci­naire est particulierement remarquable. La rhizogenese, Iocalisee au niveau des noeuds, conduit selon Ia position et Ie biotope a la differenciation de racines absor­bantes (R.A.) a geotropisme positif, ou de racines hypertrophiees (R. H.) a geotro­pisme negatif. Des racines de types intermediaires peuvent egalement etre observees. Les racines hypertrophiees sont des racines modifiees par I'hypertrophie des cellules du parenchyme cortical conduisant au deve\oppement de lacunes aeriferes qui COffi­

muniquent avec Ie parenchyme aerifere des tiges. En l'absence de systeme lacunaire foliaire, les RH apparaissent comme des organes aeriferes. Il est possible toutefois qu'elles contribuent a stabiliser les tiges flottantes et permettent ainsi Ie redressement des tiges laterales aeriennes.

Les ebauches racinaires initiees au niveau des premiers noeuds des tiges aeriennes semblent totipotentes, leur evolution paralt sous la dependance de facteurs du milieu et de facteurs endogenes.

Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 109. S. 279-284. 1983.

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L'analyse du determinisme de la rhizogenese a done ete entreprise en etudiant l'influence des differents organes, celle des facteurs hormonaux et des facteurs

responsables de l'anisotropie du milieu.

Materiel et Methode

Des pieds de Jussiaea repens L. sont pn~leves dans les mares de la region de Dakar (Senegal) et transplantes dans des bassins peu profonds ou ils developpent de nombreux rameaux dresses aeriens, ne present ant pas de racines apparentes. L' extremite de ces rameaux est sectionnee de fa~on a fournir des boutures homogenes comport ant 10 feuilles etalees.

Ces boutures sont placees dans des cuves contenant de I'eau enrichie d'une solution de Knop (Gautheret, 1959) diluee de moitie ou d'extrait de terre.

Afin d'analyser I'influence des organes sur la rhizogenese des decapitations et des defoliations sont effectuees. Pour determiner I'influence des facteurs externes, les boutures flottantes sont placees a I'obscurite dans un cristallisoir et leur face inferieure est eclairee ou non par une lampe de 75 W placee sous la culture. Les boutures sont normalement mises a flotter sur Ie milieu. Cer­taines sont placees verticalement dans I'eau ou retournees toutes les 24 h en position horizontale afin de modifier leur polarite.

L'organogenese des vegetaux etant sous Ie controle de facteurs de croissance, nous avons etudie I'incidence de substances regulatrices exogenes sur I'organogenese racinaire du Jussiaea repens. Acide Naphtalene acetique (ANA), Acide gibberellique (GA) et Benzyl-aminopurine (BAP) ont ete ajoutes a differentes concentrations au milieu de culture. Des cristaux d'ANA ou de BAP ont ete inseres par piqure au niveau des deux derniers noeuds distaux de certaines bou­tures. Les differents traitements sont operes sur une dizaine de rameaux. Dans tous les cas, les boutures sont observees chaque jour et Ie developpement des racines est note.

Resultats

Influence de l'apex et des feuilles

Les decapitations conduisent a une augmentation du nombre des racines hypertro­phiees et des racines absorb antes dans la meme proportion (Tableau 1). Elles pro­voquent egalement la croissance des rameaux axillaires. L'apex semble done exercer une dominance a la fois sur les bourgeons axillaires et les racines adventives.

La defoliation conduit a une reduction de la rhizogenese (Tableau 2). On n'observe pas d'effet particulier d'une feuille sur les racines se developpant a proximite. La sup­

pression des feuilles et de l'apex entraine une inhibition de la croissance des racines.

Les feuilles et l'apex exercent done respectivement une influence stimulatrice ou

inhibitrice sur la rhizogenese laterale sans toutefois controler qualitativement celle-ci.

Table 1: Root formation on stems with (Ap+) or without (Ap-) apex. Average number of spongy roots (R.H.) and of absorbing roots (R.A.) and their ratio (RH/RA) on the last 10 nodes of 10 cuttings after one week of treatment.

RH RA RHiRA

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48 52 0.92

26 27 0.96

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Les n~sultats suggerent en particulier l'influence de facteurs hormonaux. lIs justi­fient I' etude des effets des facteurs de croissance exogenes perturbant les equilibres internes determines en premiere analyse par I'activite des feuilles et de l'apex.

Table 2: Average number of RH and RA and ration RH/RA of last nodes of 10 cuttings with (F+) or without (F-) leaves after one week of treatment.

RH RA RH/RA

Influence des substances regulatrices

F- F+

24 45 0.53

43 52 0.83

Les resultats sont resumes sur les tableaux 3 et 4: l' ANA stimule a faible concen­tration I' organogenese des racines absorb antes. A forte concentration, il inhibe la croissance des racines. Meme a faible dose (10-8 M-10-7 M) I'organogenese des racines hypertrophiees est inhibee. La gibberelline a des effets analogues a l' ANA. La cytokinine, BAP, dissoute dans Ie milieu ou inseree par piq{[re sur les tiges, conduit a l' organogenese des racines hypertrophiees.

Table 3: Influence of different concentrations of 3 exogenous growth regulators (NAA, GA, BAP) on Jussiaea repens root formation. Average number of RH and RA and RH/RA ratio of 10 last nodes of 10 cuttings after one week of treatment.

M 0 10-8 10-7 10-6 10-5

RH 7 0 0 0 ANA RA 26 30 30 61

RH/RA 0.27 0 0 0

RH 7 0 0 0 GA RA 26 19 34 37

RH/RA 0.27 0 0 0

RH 7 10 17 20 BAP RA 26 42 23 1

RH/RA 0.27 0.24 0.74 20

Table 4: Influence of different concentrations of NAA and BAP on the average number of RH induced on the 10 last nodes of 10 cuttings after one week of treatment.

[BAP] M

o 10-6

[NAA] M 0

5 16

o 17

o 25

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La rhizogenese normale pourrait donc etre controIee par des substances hormo­nales de type auxines, gibberellines et cytokines dont Ie rapport serait determinant pour orienter Ie developpement des racines en racines absorb antes (rapport: auxines + gibberellinesl cytokinines eleve) ou en racines hypertrophiees (rapport: auxines + gibberellinesl cytokinines faible). On remarque en particulier que les melanges ANA 1O-7 M/BAP 1O-6 M ou ANA 1O-8 M/BAP 1O-6 M permettent d'obtenir une orga­nogenese comportant les deux types de racines: I'adjonction de BAP 1O-6 M a des solutions d'ANA 1O-7 M et 1O-8 M retablit I'organogenese des racines hypertro­phiees.

Dans les boutures placees horizontalement on constate que les initiums racinaires situes sur la face superieure evoluent en RH, ceux situes sur la face inferieure en RA: I' existence dans ces boutures d'un gradient endogene du rapport auxinesl cytokinines peut etre proposee.

Influence des /acteurs externes

Les boutures de J repens poussant sur un sol humide ne developpent jamais de RH: I'eau est donc indispensable a I'organogenese de ces racines. Lorsque I'on maintient les boutures verticales, dans I' eau, I' organogenese racinaire est modifiee: seules se developpent des RA. La position horizon tale est donc necessaire au developpement desRH.

Les boutures produisent des RH qu' elles soient flottantes ou immergees. Les fac­teurs tels la temperature ou I'oxygenation qui participent probablement a I'aniso­tropie du milieu dans les couches superficielles de I'eau ont donc une incidence faible sur Ie phenomene etudie. Leurs effets n' ont pas ete analyses.

L'absence frequente de RH sur des boutures realisees en laboratoire ou a certaines periodes de I'annee suggere que la lumiere est Ie facteur principal de I'anisotropie du milieu. Les boutures placees a l' obscurite ne differencient pas de RH. Si l' on dispose un ecran obscur sur la face superieure des boutures en eclairant la face inferieure, la formation des RH est inhibee. La lumiere pourrait donc etre en partie responsable du gradient hormonal interne dont nous avons formule I'hypothese.

Les rameaux axillaires des boutures flottantes stabilisees sur l' eau grace en partie a leurs racines hypertrophiees presentent souvent une croissance orthotrope liee pro-

Table 5: Influence of daily polarity inversion for 15 days on floating cuttings of Jussiaea repens. Average number of RH, RA and ration RH/RA on the last nodes of 5 inverted (I+) or non inverted (r) cuttings.

RH RA RH/RA

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47 30

1.57

13 27

0.48

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bablement a l'accumulation de facteurs de croissance de type auxinique sur la face inferieure, moins eclairee des tiges horizontales. En effet, si l'accumulation de l' AlA dans les parties inferieures des rameaux plagiotropes est liee a sa migration polarisee (Goldsmith and Wilkins, 1964) l'influence de la lumiere peut accentuer Ie pheno­mene: la courbure observee pourrait etre a la fois de nature geotropique et phototro­pIque.

Afin d' exposer a la lumiere les faces inferieures et superieures des rameaux flottants, ceux-ci ont ete retournes periodiquement (Tableau 5). On constate une augmentation du nombre de RH qui se forment sur toutes les faces. L'hypothese d'une repartition homogene des hormones consecutive a ce traitement peut etre proposee mais on pourrait s'attendre alors a une organogenese semblable a celle observee sur les rameaux verticaux. 11 semble donc que Ie traitement conduit a une reduction generale du taux d'auxines et a un exces relatif des cytokinines. L'hypothese d'une photooxy­dation de l'auxine est donc plausible.

Conclusion

L'ensemble des observations conduit a proposer une hypothese concernant Ie determinisme de Ia rhizogenese de Jussiaea repens.

Des substances organogenes de nature hormonale, principalement des auxines et des cytokinines, seraient synthetisees dans la plante et, sous I' effet des feuilles et des racines, il s' etablirait dans la tige un equilibre particulier de ces substances. La posi­tion horizontale des rameaux conduirait a une repartition heterogene des hormones principalement des auxines dont la concentration serait plus faible sur la face supe­rieure. Ce gradient dorsiventral serait accentue par Ia Iumiere par suite de la photo­oxydation de I' auxine. Le rapport eteve auxinesl cytokinines conduirait a l' organoge­nese des racines absorb antes sur la face inferieure des tiges et Ie faible rapport auxinesl cytokinines conduirait a la croissance de racines hypertrophiees sur la partie supe­neure.

La rhizogenese de Jussiaea repens L. s'ajouterait donc a de nombreux phenomenes deja decrits qui sont places sous Ie controle de facteurs hormonaux antagonistes: les auxines et les cytokinines.

L'influence de Ia gibberelline exogene pourrait egalement suggerer la participation de ce type d'hormone dans ce phenomene.

L'analyse directe des hormones au niveau des tiges, l'etude de l'incidence de Ia lumiere et de divers facteurs chimiques exogenes (Gibberelline, par exemple) sur Ie taux d'auxine sont envisagees pour verifier notre hypothese.

Bibliographie ELLMORE, G. S.: Amer. J. Bot., 68, (4), 557-568 (1960). GAUTHERET, R. J.: La culture des tissus vegetaux. Techniques et realisations. Masson et Cie, Edi­

teurs, 1959.

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GOLDSMITH, M. H. M. and M. B. WILKINS: 1964: In: MALCOLM B. WILKINS (ed.) Physiology of plant growth & development. Mc Graw-Hill Publishing Company Limited, Maidenhead, Berkshire, England, 1969.

MARTINS, c.: Mem. Acad. Sci. Montpellier, 6, (3), 353-370 (1866). RAVEN, P. H.: Bogoriense Bogor, Indonesia, 6, (4), 327-427 (1963).

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