Des modèles statistiques non-linéaires à effets mixtes

et leurs extensions

pour analyser la réponse de « la » biodiversité à des

variables écologiques

Frédéric Gosselin

frederic.gosselin@nogent.cemagref.fr

Cemagref

Equipe Biodiversité et Gestion des Forêts de Plaine

Nogent-sur-Vernisson

Contexte

-> Engagement des sociétés contemporaines à enrayer le taux

d’extinction d’espèces (actuellement env. 100 à 1000 fois plus fort que

le rythme d’extinction « normal »), d’habitats, de gènes….

… à travers différents accords internationaux (exemple : Convention

internationale sur la biodiversité).

F. Gosselin

Contexte

-> De gros efforts pour identifier les espèces les plus menacées (par

exemple: UICN);

outils quantitatifs associés: modèles probabilistes d’extinction de

populations

F. Gosselin

Contexte

-> Des efforts en cours pour évaluer les tendances et les réponses à

la gestion d’espèces plus communes;

outils quantitatifs associés: modèles démographiques ou modèles

statistiques.

F. Gosselin

But général de notre équipe

-> A partir d’estimations sur le terrain d’abondance ou de présence

d’espèces (herbacées, insectes…), relier :

– l’abondance ou la présence d’espèces…

à des variables associées à la gestion forestière (ex: volume de bois

mort, composition en essences…)…

… et pouvoir les comparer entre études (visée ultime de méta-

analyses).

F. Gosselin

But général de notre équipe

-> Approche le plus souvent observationnelle et synchronique ; parfois

expérimentale.

-> Approche basée sur des hypothèses a priori sur :

(i) le meilleur modèle écologique (comparaison de modèles) ;

Et (ii) le sens voire la magnitude des effets (tests…).

F. Gosselin

Nature des données

-> Nos variables à expliquer sont des données d’abondance, de

richesse ou de présence :

– elles sont positives ;

– elles contiennent le plus souvent beaucoup de zéros (jusqu’à

95%) et contiennent souvent quelques points très aberrants ;

– elles peuvent être continues (ou pseudo-continues) ou

discrètes ;

– elles sont structurées dans l’espace.

F. Gosselin

Nature des données

-> Illustration : points aberrants / distribution non normale :

F. Gosselin

quantiles of standard normal

resi

du

al

-2 0 2

-50

51

01

5

quantiles of standard normal

resi

du

al

-2 0 2

-20

24

Modèles statistiques envisagés

-> Calage de modèles multi-espèces :

ys,ijk=f(s,xs,ijk)+s,i*ws,ijk+s,ij*ws,ijk+s,ijk*ws,ijk

où s est l’indice correspondant aux espèces et où on suppose –

provisoirement – l’indépendance entre espèces (i.e. entre s,… et s’,…).

But: tester des théories / hypothèses au niveau du cortège d’espèces.

F. Gosselin

Modèles statistiques envisagés

-> Nécessité de la non-linéarité :

1 – pour forcer la valeur prédite à être positive : exemples :

f(,xijk) = exp(*x1,ijk)

ou:

f(,xijk) = log(exp(*xijk)+1)

F. Gosselin

Modèles statistiques envisagés

-> Utilisation de la non-linéarité :

2 – pour permettre des liens non-linéaires aux variables

écologiques (ex: modèle gaussien de réponse de l’abondance d’un

espèce à la position sur un gradient écologique) :

f(,xijk) = exp(-(x1,ijk- )2/2 +

F. Gosselin

Modèles statistiques envisagés

-> Nécessité d’effets aléatoires – ou de structure marginale – pour

rendre compte des corrélations entre observations :

– mesures répétées au même endroit (ex: piégeage d’insectes

à différentes saisons) ;

et/ou – structure spatiale emboîtée du plan d’échantillonnage.

Effets aléatoires additifs ou multiplicatifs ?

Quelle distribution de probabilité ?

Dans le cas additif: Effets aléatoires hétéroscédastiques ?

F. Gosselin

Modèles statistiques envisagés

-> Envisager d’incorporer de l’hétéroscédasticité, notamment de lien

assez fort entre variance résiduelle et valeur prédite.

Hétéroscédasticité optimisée dans le modèle ou à l’extérieur ?

Hétéroscédasticité vs pas hétéroscédasticité ?

-> Distributions de probabilité : gaussienne vs distributions sur

données discrètes vs distributions sur données strictement positives.

F. Gosselin

Voie de recherche n°1: rester en gaussien !

-> Robustesse du gaussien et méfiance vis-à-vis des modèles de la

famille exponentielle impliquant un lien rigide variance – moyenne (ex:

Poisson, négative binomiale), sur la base d’un travail de simulation de:

White, G. C. and Bennetts, R. E. 1996. Analysis of frequency count data

using the negative binomial distribution. - Ecology 77: 2549-2557

F. Gosselin

Voie de recherche n°1: rester en gaussien !

-> Résultats de White & Bennetts (1996):

F. Gosselin

Voie de recherche n°1: rester en gaussien !

-> Résultats de White & Bennetts (1996):

F. Gosselin

Voie de recherche n°1: rester en gaussien !

-> Poursuivre le travail de White & Bennetts (1996) dans notre cadre

de travail – hiérarchique, non-linéaire, hétéroscédastique – et en

généralisant à la régression avec co-variables.

La distribution gaussienne est-elle toujours robuste dans ces

nouvelles conditions ?

F. Gosselin

Voie de recherche n°2: distributions plus naturelles !

-> Notamment mélange binomiale – distribution de proba sur R+*.

Choix des lois dans le modèle ou à l’extérieur du modèle

(diagnostics) ?

Comparaison par rapport aux modèles gaussiens.

F. Gosselin

Voie de recherche n°2: distributions plus naturelles !

Comparer (via simulation) dans un contexte hiérarchique,

distribution normale, distributions de la famille exponentielle et

mélange binomiale / autre chose (gamma, log-normale, normale…),

avec les objectifs :

– bonnes erreurs de type I et II ;

– outils de comparaisons de modèles ;

– bonnes distributions des valeurs prédites.

F. Gosselin

Problèmes numériques à régler

-> Trouver une solution numérique plus souple que S-plus/nlme

et plus rapide/fiable que winbugs pour pouvoir caler des modèles de

structures variées sur des gros jeux de données.

Piste: MCMC en C++.

F. Gosselin

Voie de recherche n°1: rester en gaussien !

-> Résultats de White & Bennetts (1996):

– 64 tirages au sort selon une binomiale négative dans 4

populations, soit de paramètres égaux, soit de paramètres différents

(m et/ou k);

– calage d’une ANOVA (homoscédastique), de glm poissoniens

et de modèles basés sur la négative binomiale, avec des effets

« population »;

F. Gosselin