Définition de nouveaux indices de composition phytoplanctonique ...

Partenariat 2010-2011Qualité des masses d’eau de transition

Développement et optimisation des indicateurs de qualitéDomaine Action 1

Définition de nouveaux indicesde composition phytoplanctonique

pour les masses d’eau de transition méditerranéennesdans le cadre de la DCE

Rapport final

Laurent Dubroca - Ifremer

youpi



Contexte de programmation et de réalisation

L’indicateur phytoplancton qui doit être évalué dans le cadre de la DCE, est composé de trois indices : la bio-masse, l’abondance et la composition. L’indice de composition ne donne pas satisfaction en particulier pourles eaux de transition lagunaires. L’indice phytoplanctonique à définir pour les milieux lagunaires est beau-coup plus complexe que pour les milieux marins ou d’eau douce car ce sont des milieux confinés, peu pro-fonds et par conséquent très réactifs aux pressions météorologiques et anthropiques (charge en nutriments).Par conséquent, la diversité des communautés phytoplanctoniques reflète la diversité des milieux lagunairesou groupes de lagunes, soumis à une extrême variabilité spatiale et temporelle. Ces conditions environne-mentales entraînent des changements importants des compositions floristiques mais également des caracté-ristiques biologiques et physiologiques des organismes. Cette diversité phytoplanctonique est par conséquentun paramètre difficile à observer et à transcrire par un indice de composition classique taxonomique.

Auteur

Laurent [email protected]

Correspondants

Onema : Marie Claude Ximenes, chargée de mission eaux littorales, [email protected]éférence du document :

Autres renseignements nécessaires à la mise sur le Portail les documents techniques sur l’eau, à renseigner si possible

Droits d’usage : Accès restreintCouverture géographique : Lagunes du littoral méditerranéenNiveau géographique : NationalNiveau de lecture : ExpertNature de la ressource : Document



Résumé

Ce rapport élabore la mise en place d’un indicateur de composition phytoplanctonique basé sur la compo-sition pigmentaire pour les lagunes du pourtour méditerranéen français dans le cadre de la Directive CadreEau. En utilisant les concentrations de cinq pigments chlorophylliens apparentés à cinq groupes phytoplanc-toniques mesurés pendant les mois de juin, juillet et août entre 2006 et 2010, sept indicateurs ont été élaborésen se basant sur la littérature éparse existante sur ce sujet. En utilisant les concentrations en azote et phos-phore total comme proxy des pressions liées à l’eutrophisation, 210 modèles de réponses des indicateurs auxconcentrations en nutriments ont été testés à l’aide de modèles linéaires généralisés. L’indicateur répondantle mieux au gradient de pression représenté par les concentrations en phosphore total est le quantile à 10%des proportions de cyanophytes dans les lagunes sur la période considérée. L’EQR correspondant répond demanière satisfaisante au gradient de pression et complète l’information apportée par les indices de biomasseet d’abondance phytoplanctonique existants implémentés par le Réseau de Suivi Lagunaire.

Mots clefs :

DCE, indicateur de composition phytoplanctonique, composition pigmentaire, lagunes méditerranéennesfrançaises.



Abstract

This report elaborates the implementation of an indicator of phytoplankton composition based on the pig-ments composition for the French Mediterranean lagoons in the european framework of the Water FrameworkDirective. Using the concentrations of five photopigments related to five phytoplankton groups measured inJune, July and August between 2006 and 2010, seven indicators were developed based on the sparse literatureon this topic. Using the concentrations of total nitrogen and total phosphorus as a proxy of eutrophisationpressures, 210 models of the indicators responses to the nutrient concentrations were tested using generali-zed linear models. The indicator that best relates to the pressure gradient (total phosphorus concentration) isthe 10% quantile of the proportions of cyanophytes in the lagoons over the period considered. The EQR iswell related to the pressure gradient and complete the information provided by the indices of phytoplanktonbiomass and abundance implemented by the Réseau de Suivi Lagunaire (french lagoon monitoring network).

Key words :

WFD, indicator of phytoplanctonic composition, pigments composition, french mediterranean lagoon.



Synthèse pour l’action opérationnelle

Contexte : l’indicateur phytoplancton de la DCE doit comporter trois indices : la biomasse, l’abondanceet la composition. Dans le cas des lagunes méditerranéennes, le Réseau de Suivi Lagunaire (RSL) définitdeux indices de biomasse et d’abondance. Dans ce rapport, un indice de composition est proposé utilisant lacomposition pigmentaire pour identifier les principaux groupes phytoplanctoniques.

Echantillonnage et données : les sites d’échantillonnage et les lagunes sont localisés le long des côtesméditerranéennes françaises. La période d’étude couvre les années 2006 à 2010 (430 échantillons dispo-nibles au total). Les données utilisées sont issues du RSL pour les paramètres de composition des massesd’eau (concentrations en azote total et en phosphore total, salinité. . .) et les données de composition pigmen-taire prélevées conjointement. Cinq concentrations pigmentaires sont utilisées pour identifier cinq groupesphytoplanctoniques :

– chlorophylle b : chlorophytes,– péridine : dinoflagellés,– fucoxanthine : diatomées,– alloxanthine : cryptophytes,– zéaxanthine : cyanobactéries.

Les proportions de concentrations pigmentaires sont utilisées comme indicateurs de la présence de cesgroupes planctoniques au sein d’un échantillon. Deux autres indicateurs sont construits à partir de ces pro-portions : un indice de statut trophique et un indice de diversité.

Indicateur : l’indicateur répondant au mieux au gradient des pressions liée à l’eutrophisation (gradient es-timé par les concentrations en azote et phosphore total) est le quantile à 10% des proportions de cyanophytescalculés sur la période 2006-2010 pour chaque lagune. Les réponses des différents indicateurs sont estiméesen utilisant les modèles linéaires généralisés (210 modèles testés).

Valeur de référence : la valeur de référence de l’indicateur est 0 (lagune de référence : la Palme).

EQR : L’EQR est construit de la manière suivante EQR = 1− Indicecyanophyte. Les états de l’EQR sontdéfinis grâce à la grille suivante :

Etat Mauvais Médiocre Moyen Bon Très BonIntervalles de l’EQR [0-0.7[ [0.7-0.93[ [0.93-0.94[ [0.94-0.999[ [0.999-1]

Table des matières

1 Cadre de l’étude 9

2 L’indicateur phytoplancton 112.1 Définition dans le cadre de la Directive Cadre Eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.2 Indicateurs phytoplanctoniques du Réseau de Suivi Lagunaire . . . . . . . . . . . . . . . . 132.3 Analyse de la composition pigmentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

2.3.1 Principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132.3.2 Groupes alguaux et compositions pigmentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2.4 Revue bibliographique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.4.1 Méthodes d’observation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162.4.2 Composition pigmentaire au sein des milieux lagunaires . . . . . . . . . . . . . . . 172.4.3 Réponses des groupes phytoplanctoniques à l’eutrophisation . . . . . . . . . . . . . 172.4.4 Réponses des groupes phytoplantoniques à d’autres facteurs . . . . . . . . . . . . . 182.4.5 Indices de diversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202.4.6 Applications existantes dans le cadre de la DCE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

2.5 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3 Site d’étude et données 233.1 Les lagunes méditerranéennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.2 La base de données du Réseau de Suivi Lagunaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

4 Dynamique des communautés 274.1 Paramètres physico-chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

4.1.1 Analyses descriptives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274.1.2 Analyse multivariée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304.1.3 Salinité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

4.2 Peuplements phytoplanctoniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354.2.1 Analyse multivariée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

4.3 Relations entre les paramètres physico-chimiques et les peuplements phytoplanctoniques . . 404.3.1 Analyse multivariée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404.3.2 Influence de la salinité sur la composition des peuplements . . . . . . . . . . . . . . 40

4.4 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

6

TABLE DES MATIÈRES 7

5 Indicateurs 445.1 Indices utilisés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

5.1.1 Indices mono-taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445.1.2 Indice de Shannon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445.1.3 Indice de statut trophique basé sur la composition pigmentaire . . . . . . . . . . . . 45

5.2 Réponses des indices à l’eutrophisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455.2.1 Analyse exploratoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455.2.2 Agrégation des indices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495.2.3 Modélisation de la réponse des indices à l’eutrophisation . . . . . . . . . . . . . . . 51

5.3 Indice retenu : l’indice cyanophyte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 575.3.1 Sensibilité du modèle aux valeurs extrêmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595.3.2 Un outil de diagnostique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

5.4 Indice et ratio de qualité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 615.4.1 Valeur de référence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 615.4.2 EQR cyanophyte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625.4.3 Confrontation avec les indicateurs existants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

6 Conclusion 66

Annexes 68

A Calcul de la biomasse 68

B Relations peuplements et milieu 70B.1 Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

B.1.1 Typologie des lagunes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

C Trajectoires STATICO 76

D Indicateurs 81D.1 Indicateurs, oxygène et température . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

E Exploration systématique 84

F Métriques combinées 89F.1 Choix des métriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89F.2 Construction d’un indicateur à partir de deux métriques combinées . . . . . . . . . . . . . . 89

G Diagnostique du modèle en fonction de la salinité des lagunes 95

H Description des principaux groupes phytoplanctoniques 97H.1 Chlorophytes (Green Algae/Algues vertes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97H.2 Cryptophytes (Cryptomonads) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97H.3 Cyanobactéries (Cyanophytes/Cyanophyta) : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97H.4 Diatomées (Diatoms/Bacillariophyta) : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

TABLE DES MATIÈRES 8

H.5 Dinoflagellés (Dinoflagellates/Dinophyta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98H.5.1 Haptophytes et chrysophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

H.6 Type fonctionnel phytoplanctonique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

Chapitre 1

Cadre de l’étude

Les écosystèmes marins côtiers abritent près d’un tiers des richesses écologiques de notre biosphère. Cesécosystèmes d’interface ont des rôles écologiques et économiques majeurs [25, 54] : réserve naturelle, pêche,aquaculture. . .Les pressions anthropiques dans ces zones se sont accrues fortement durant les 50 dernièresannées [19]. Ces pressions incluent un accroissement local et global des forçages physiques, chimiques etbiologiques [56, 23]. Dans ce contexte la Directive Européenne Cadre sur l’Eau (DCE) [34] définit des règlesde gestion et de protection des écosystèmes des eaux intérieures de surface, des eaux de transition, des eauxcôtières et des eaux souterraines, et ce au niveau européen. Un objectif de bon état écologique et chimiquedes milieux aquatiques est fixé pour l’année 2015. La DCE définit alors un ensemble d’éléments de qualitédes eaux à mesurer et à suivre afin de pouvoir quantifier le bon état écologique de ces milieux.

Dans le contexte de la DCE, les lagunes méditerranéennes françaises appartiennent à la classe « eau detransition » (Article 2 [34]). Ces milieux de transition sont des écosystèmes ouverts et dépendent des apportsde la mer et des eaux douces via le bassin versant [57]. La variabilité environnementale, qu’elle soit d’originenaturelle ou anthropique, est très forte dans ces écosystèmes du fait de leurs confinements. Cette variabi-lité conditionne fortement le fonctionnement du premier niveau trophique [87], et des niveaux supérieurs[26]. L’eutrophisation 1 étant la principale pression que subisse ces milieux [8], le Réseau de Suivi Lagunaire(RSL) a été mis en place en 1999 en Languedoc-Roussillon afin de suivre l’état d’eutrophisation des lagunesprésentes sur la côte méditerranéenne française. Ce réseau aide les gestionnaires et les collectivités localesà établir les mesures de gestion adaptées aux pressions que subissent ces lagunes. Un suivi estival des para-mètres physico-chimiques et biologiques a donc été mis en place pendant les mois de juin, juillet et août pourl’ensemble des lagunes du réseau.

Un des éléments de qualité des eaux est la quantification des communautés phytoplanctoniques car celles-ci sont à la base des réseaux trophiques et intègrent rapidement les impacts de la variabilité climatique etdes pressions anthropiques subies par le milieu. L’indicateur phytoplancton de la DCE est composé de troisindices : la biomasse, l’abondance et la composition. Les indicateurs phytoplanctoniques utilisés dans le

1. Selon la directive du Conseil des Communautés Européennes du 21 mai 1991 (91/271/CEE), l’eutrophisation est définiecomme l’enrichissement en éléments nutritifs, notamment des composés de l’azote et/ou du phosphore, provoquant un développe-ment accéléré des algues et des végétaux d’espèces supérieures qui entraîne une perturbation indésirable de l’équilibre des orga-nismes présents dans l’eau et une dégradation de la qualité de l’eau en question.

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CHAPITRE 1. CADRE DE L’ÉTUDE 10

RSL concernent actuellement la biomasse et l’abondance. Depuis 2006, il a donc été choisi de mesurer lesconcentrations pigmentaires afin de pouvoir construire un indice de composition phytoplanctonique.

Ce rapport s’intéresse aux lagunes côtières méditerranéennes du sud de la France, à l’étude de la dyna-mique des communautés planctoniques de ces milieux et à la mise en place d’un indice de qualité lié à lacomposition taxonomique de ces communautés phytoplanctoniques. Ce rapport s’articulera en quatre parties.Dans un premier temps, le rappel du cadre règlementaire de la Directive Cadre sur l’Eau (DCE) sera complétépar une étude bibliographique des indicateurs de composition taxonomique pour le milieu lagunaire. Dans undeuxième temps, les lagunes concernées par cette étude seront brièvement décrites. Dans le troisième chapitreles données récoltées dans le cadre du Réseau de Suivi Lagunaire (RSL) permettront de décrire la dynamiquespatiale et temporelle des paramètres environnementaux et biologiques. Enfin le quatrième chapitre aborderala mise en place de l’indicateur de composition taxonomique.

Ce rapport s’inscrit dans le contrat post-doctoral de Laurent Dubroca (financement Onema et Ifremer).Le travail inclut les participations actives de Nathalie Malet et Annie Pastoureaud (LER/LR, Ifremer), An-dré Vaquer, Béatrice Bec (laboratoire ECOLAG de l’université de Montpellier 2) et Marie-Claude Ximénes(ONEMA).

Chapitre 2

L’indicateur phytoplancton

2.1 Définition dans le cadre de la Directive Cadre Eau

Le phytoplancton constitue une variable biologique faisant partie des éléments de qualité pour la classifi-cation de l’état écologique définie par la Directive Cadre Eau (DCE) pour les masses d’eau de transition. Cesmasses d’eau définissent "les masses d’eau de surface à proximité des embouchures de rivières, qui sont par-tiellement salines en raison de leur proximité d’eaux côtières, mais qui sont fondamentalement influencéespar des courants d’eau douce" [34]. Les lagunes du littoral méditerranéen français appartiennent donc à cettecatégorie. L’indicateur de qualité relatif au phytoplancton est évalué à partir de trois composantes : la com-position, l’abondance et la biomasse (Annexe 5 paragraphe 1.1.3 pour les eaux de transition [34]). Cinq étatsécologiques sont définis : très bon état, bon état, état moyen, état médiocre et état mauvais. La table 1.2.3 dudocument [34] donne la définition de ces états écologiques pour les eaux de transition. La définition des étatsest basée sur le niveau de perturbation des variables mesurées par rapport à des conditions non-perturbées.La table 2.1 résume les états écologiques pour les paramètres physico-chimiques et pour le phytoplanctontels qu’ils sont définis par la Directive Cadre Eau.

La fréquence d’échantillonnage des paramètres est définie dans la table 1.3.4 de la DCE [34] : le pasd’échantillonnage est de 6 mois pour le phytoplancton et de 3 mois pour les paramètres environnementaux.Ces fréquences sont données à titre de limite supérieure et sont asujetties à un avis d’expert en rapport avecla zone surveillée.

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CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 12

Etat Très bon Bon Moyen Médiocre MauvaisCode couleur Bleu Vert Jaune Orange RougeEtat général Paramètres physico-chimiques et hydromorphologiques

pas/peu d’écarts faibles écarts écarts modérés valeurs inférieurespar rapport aux conditions non perturbées à l’état moyen

Paramètres biologiquespas/peu d’écarts faibles écarts écarts modérés valeurs inférieures

par rapport aux conditions non perturbées à l’état moyenCommunautés biologiques caractéristiques

du milieu non perturbéAbsence

Présence Modification partielleou totale

Phytoplancton Composition et abondanceégales légères modifications voir état général

modifications modéréespar rapport aux conditions non perturbées

Biomasseégales légères modifications voir état général

modifications modéréespar rapport aux conditions non perturbées

impacts possibles sur

les autres éléments

de qualité biologique

Fréquence et intensité de l’efflorescenceégales augmentation augmentation voir état général

légère modéréepar rapport aux conditions non perturbées

efflorescence estivale

persistante possible

TABLE 2.1 – Définitions normatives des états écologiques par la directive Cadre Eau pour l’état général d’unmilieu et le phytoplancton


2.2 Indicateurs phytoplanctoniques du Réseau de Suivi Lagunaire

Le Réseau de Suivi Lagunaire (RSL) a été mis en place en 1999 en Languedoc-Roussillon afin de suivrel’état d’eutrophisation des lagunes présentes sur la côte méditerranéenne française. Dans ce cadre, un suiviestival est effectué pendant les mois de juin, juillet et août pour l’ensemble des lagunes. Les indicateursphytoplanctoniques utilisés actuellement pour les lagunes sont de deux types :

– un indicateur de biomasse : basé sur la concentration en chlorophylle a (µg.L−1). La chlorophylle aest présente dans toutes les cellules phytoplanctoniques. Simple à mesurer, elle donne une estimationde la biomasse phytoplanctonique.

– un indicateur d’abondance : obtenu à partir du comptage par cytométrie en flux des cellules phy-toplanctoniques sur deux gammes de taille (> 3 µm et < 3 µm). Cette séparation en taille permetde distinguer des groupes phytoplanctoniques différents (nano et picophytoplancton respectivement).Cette méthode se distingue des dénombrements cellulaires par observation au microscope car elle per-met d’assurer le comptage de très petites cellules, composantes majeures du phytoplancton des lagunes[9]. Á l’aide d’un microscope à inversion par la méthode Utermohl, la détermination n’est fiable quepour des cellules de taille supérieure à 3-5 µm. Cet indicateur est établi à partir des mesures de cyto-métrie en flux.

L’indicateur phytoplancton de la DCE est composé de trois indices : la biomasse, l’abondance et la com-position. Si les indicateurs de biomasse et d’abondance établis pour le RSL correspondent au cadre établipar la DCE, il apparaît que l’indicateur de composition est manquant. Depuis 2006, il a donc été choisi demesurer les concentrations pigmentaires afin de compléter l’information apportée par les classes de taille.

2.3 Analyse de la composition pigmentaire

2.3.1 Principe

La composition pigmentaire d’un échantillon est déterminée à l’aide de la chromatographie en phase li-quide à haute performance (CLHP ou plus fréquemment HPLC pour l’acronyme anglais High PerformanceLiquid Chromatography). C’est une technique de séparation analytique des molécules d’un composé. Le ré-sultat observable d’une analyse HPLC se présente sous la forme d’une courbe du signal détecté en fonction dutemps : le chromatogramme. Il comporte plusieurs pics de forme gaussienne, caractérisés par leurs temps derétention et leurs largeurs. En établissant un chromatogramme pour un échantillon de composition chimiqueconnue, il est possible de déterminer les concentrations du composé chimique correspondant d’un échantillonde composition chimique inconnue à l’aide des temps de rétention et des largeurs des pics présents sur leschromatogrammes. Le protocole expérimental et les principes méthodologiques sont détaillés dans [41].

L’analyse de la composition pigmentaire en vue d’établir la composition des communautés phytoplanc-toniques d’un échantillon est une méthode bien établie en océanographie [41]. Par rapport à la microscopieoptique, l’HPLC offre un gain d’exhaustivité dans l’identification taxonomique et un gain de temps (de l’ordrede plusieurs heures pour la microscopie optique et quelques dizaines de minutes pour un HPLC - hors tempsde calibration). L’utilisation de données pigmentaires dans ce cadre repose sur deux hypothèses :

(1) l’identification des groupes d’algues par la présence de pigments spécifiques dans les cellules et


(2) si le calcul de la biomasse est nécessaire : la résolution d’un problème d’inversion linéaire sur ousous déterminé.

L’inconvénient principal de cette méthode est une résolution taxonomique faible. Alors que la microscopieoptique permet l’identification des espèces, l’analyse de la composition pigmentaire identifie au mieux lesclasses et genres des organismes présents dans l’échantillon.

2.3.2 Groupes alguaux et compositions pigmentaires

Le chloroplaste est un organite présent dans le cytoplasme des cellules eucaryotes photosynthétiques danslequel sont localisés les pigments qui assurent la photosynthèse. Le pigment principal est la chlorophylle a,pigment présent dans toutes les classes de phytoplancton à l’exception des prochlorophycées. D’autres pig-ments interviennent lorsque les conditions environnementales ne permettent plus à la chlorophylle a d’assurerune photosynthèse optimale (intensité lumineuse faible en profondeur ou changement spectral par exemple).Ces autres pigments sont nommés "accessoires". Ils peuvent assurer le transfert d’énergie entre les centresde réactions durant la photosynthèse (chlorophylle c, fucoxanthine, péridinine, phycobiline. . .) ou bien laphotoprotection, c’est à dire protéger les chloroplastes contre les excès d’énergie lumineuse (alloxanthine,diadinoxanthine, diatoxanthine, lutéine, zéaxanthine, violaxanthine. . .).

De par leurs rôles dans la physiologie des cellules, la présence des pigments accessoires dans les cellulesdiffèrent en fonction des caractéristiques écologiques de l’espèce ou du groupe phytoplanctonique consi-déré. Ainsi leurs quantifications au sein d’un échantillon permettent l’identification des différents groupesphytoplanctoniques présents. En considérant les 5 pigments mesurés dans le cadre de cette étude, les corres-pondances entre pigments et groupes taxonomiques sont :

– chlorophylle b : chlorophytes,– péridinine : dinoflagellés,– fucoxanthine : diatomées,– alloxanthine : cryptophytes,– zéaxanthine : cyanobactéries.

Ces pigments sont donc considérés comme des pigments marqueurs. Cette interprétation doit être nuan-cée par le fait que ces marqueurs peuvent aussi se retrouver sous forme de trace dans d’autres groupes.Par exemple, si la fucoxanthine est généralement acceptée comme un pigment marqueur des diatomées, lesprymnésiophytes, chrysophytes et raphidophytes contiennent aussi des traces de ce marqueur. L’annexe Hdétaille les différents groupes phytoplanctoniques utilisés dans cette étude.


TABLE 2.2 – Nombre de références par groupes de mots-clef saisis (source ISI Web of knowledge le11/06/2010)

Mots-clef Nombre de Nombre de référencesréférences pertinentes

plankton 263 4lagoon

mediterranean 126 17water frame work directive

plankton 81 17hplc

lagoon 60 7hplc

lagoon 43 29water framework directive

plankton 14 14water framework directive

mediterranean 4 3hplc

chemtax

2.4 Revue bibliographique

La bibliographie associée à l’utilisation des données de concentrations pigmentaires pour évaluer et décrirela composition taxonomique est vaste. Les disciplines scientifiques que recouvrent l’utilisation des composi-tions pigmentaires comme indicateurs des communautés phytoplanctoniques sont nombreuses et présententdonc une première difficulté à la synthèse bibliographique : il sera difficile de prétendre à l’exhaustivité. Lesrésultats de l’interrogation de la base de données du moteur de recherche ISI Web of Knowledge sont pré-sentés dans la table 2.2. L’utilisation de mots-clef permettant de retrouver des articles pertinents a été renduedifficile par la diversité des référencements qui existe pour les analyses de compositions pigmentaires (i.e.utilisation de l’acronyme HPLC ou de l’ensemble des mots correspondants) et les études relatives à la DCE.Une fois l’ensemble de ces références importé dans un éditeur de données bibliographiques l’extraction desréférences pertinentes s’est basée sur (1) un filtre géographique vue la particularité des processus écologiquesrattachés aux côtes méditerranéennes (et particulièrement les lagunes [5]) et (2) sur la lecture du résumé dechaque référence. Les résultats de cette recherche bibliographique sont rassemblés dans six parties distinctestraitant successivement des méthodes d’observation, de la composition pigmentaire au sein des milieux lagu-naires, des réponses des groupes phytoplanctoniques à l’eutrophisation, des indices de diversité et enfin desapplications existantes dans le cadre de la DCE.


2.4.1 Méthodes d’observation

Les méthodes classiques d’observation sont par ordre d’apparence historique :– la microscopie optique où la méthode de dénombrement est standardisée depuis 1958 [84].– la cytométrie en flux (CMF) est une technique permettant de faire défiler des cellules phytoplancto-

niques entraînées par un flux liquide devant le faisceau d’un laser. La lumière réémise par fluorescencepar les pigments contenus dans les cellules permet de caractériser individuellement chaque cellule.

– Le FlowCam (Flow Cytometer and Microscope [75]) combine la CMF et la microscopie photonique. Ilcomplète l’information donné par la CMF en faisant l’acquisition des images des particules comptéesou à intervalles de temps réguliers. L’analyse des images obtenues peut ensuite être automatisée àl’aide de logiciels de reconnaissance et de classification automatique d’images. Dans le contexte de laDCE et de l’indicateur de composition phytoplantonique, le travail [82] illustre l’utilisation de cet outildans le bassin d’Arcachon.

Avantages de l’étude des compositions pigmentaires sur la microscopie optique

Les études [47] (lagon en Polynésie française) et [48] (baie de Floride) décrivent les avantages et lesinconvénients de l’HPLC et de la microscopie optique dans la détermination des communautés phytoplanc-toniques. Dans ces deux études la précision taxonomique de l’analyse pigmentaire est satisfaisante. De plusl’utilisation des données pigmentaires permet de révéler la présence de taxons non détectables par d’autresmoyens [55]. Dans [31] cette sensibilité taxonomique est aussi soulignée. L’analyse pigmentaire est capablede détecter des variations pigmentaires à l’échelle journalière le long de la colonne d’eau (jusqu’à 80 m deprofondeur). Cette sensibilité permet d’expliciter les mécanismes écologiques structurant la succession descommunautés (ici la variation de l’énergie lumineuse durant le jour et la répartition des nutriments le longde la colonne d’eau). Une méthode modifiée de l’HPLC est même proposée par [39] afin de quantifier lespeuplements bactériens photosynthétiques.

Biomasse phytoplanctonique et composition pigmentaire

À partir de la composition pigmentaire d’un échantillon il est possible de calculer la biomasse phyto-planctonique correspondante. L’annexe A présente brièvement la méthodologie. Pour effectuer ce calcul ilest nécessaire d’utiliser les ratios des pigments marqueurs présents dans l’échantillon considéré et les ratiosde ces pigments présents dans les cellules des taxons à identifier. Si les premiers ratios sont déduits instan-tanément des mesures des concentrations pigmentaires, les ratios de pigments présents dans les taxons nesont accessibles qu’à partir d’un long travail expérimental en laboratoire ou en utilisant les ratios disponiblesdans la littérature. Par exemple dans [71] ce sont des données disponibles pour des lacs nord-américain, deslacs danois et des mesures effectuées sur des cultures en laboratoire qui permettent d’élaborer les ratios partaxon dans le cas de réserves lacustres belges. Dans le cas de lagunes espagnoles [46] utilise des ratios établissur la bordure côtière en Caroline du Nord. [77] souligne la complexité des processus liées aux variationspigmentaires, qu’elle soit liée à la physiologie des organismes ou à la dynamique des communautés, en affir-mant "The authors of these various papers often draw contradictory conclusions". Dans ce contexte plusieursétudes ont montré que sans la transformation en biomasse, les abondances spécifiques restent bien corréléesaux concentraions pigmentaires correspondantes [16, 15, 33]. Ainsi [60] (lagune, Portugal),[58] (estuaire,USA) utilisent directement les concentrations pigmentaires sans les transformer en biomasse pour étudier lavariabilité spatiale et temporelle des communautés phytoplanctoniques.


Groupes phytoplanctoniques (pigments associés)Chlorophytes Dinoflagellés Diatomées Cryptophytes Cyanobactéries

Milieu Condition (chlorophylle b) (péridinine) (fucoxanthine) (alloxanthine) (zéaxanthine) Référence

Lagune Eutrophie + + + + + [46]Lagune Restauration + + +++ ++ + [60]Lagune Mésotrophie ++ + +++ + + [18]Lagune Eutrophie + ++ ++ ++ + [62]

Oligotrophie + ++ +++ ++ +Lagune Eutrophie ++ +++ ++ - - [69]Lagune Eutrophie + +++ +++ + + [61]

Estuaire Eutrophie + ++ +++ + + [58]Réservoir Eutrophie + + + ++ +++ [71]

Oligotrophie - +++ + ++ +

TABLE 2.3 – Composition qualitative des communautés phytoplanctoniques reportée dans 8 études : +++majoritaire, ++ abondant, + présent, - absent.

2.4.2 Composition pigmentaire au sein des milieux lagunaires

La composition pigmentaire au sein des lagunes du pourtour méditerranéen présente une forte variabilité.La table 2.3 reporte qualitativement les proportions de 5 groupes phytoplanctoniques prises dans 8 études dif-férentes concernant 8 environnements lagunaires dans des conditions proches de celle de notre étude (gradientd’eutrophisation). Même si ces études diffèrent dans les méthodes employées pour quantifier les abondancesdes groupes phytoplanctoniques, il ne semble pas exister une communauté type des eaux de transition, quellessoient perturbées ou non.

2.4.3 Réponses des groupes phytoplanctoniques à l’eutrophisation

Groupes phytoplanctoniques et nutriments

D’importantes différences existent entre les différents groupes phytoplanctoniques concernant leurs be-soins énergétiques et leurs capacités à les satisfaire. La croissance des diatomées nécessite de la silice, lescyanobactéries et les chlorophytes ont besoin de phosphore pour leur développement et certaines cyanobac-téries sont capables de fixer l’azote atmosphérique [67]. La disponibilité de ces nutriments modifie doncl’issue des interactions compétitives et détermine en fonction des conditions du milieu les groupes phyto-planctoniques dominants. La variabilité temporelle et spatiale des concentrations en nutriments peut aussimodifier les interactions compétitives et la communauté correspondante. La mobilité permettant d’amélio-rer l’accès aux ressources, les espèces flagellées ou certaines cyanobactéries possédant des vacuoles gazeusesseront moins sensibles aux limitations nutritives dans un milieu où les ressources sont réparties de façon hété-rogène, tandis qu’elles perdent cet avantage compétitif dans un milieu homogène. Le rapport surface/volumemodifian la productivité synthétique, les groupes de petites tailles auront tendance à être dominant dans desconditions oligotrophique (production régénérée) tandis que les groupes de taille plus importante (diatomées,dinoflagellés) seront plus aptes à exploiter rapidement un apport en nutriment (production nouvelle) [22].


Groupes phytoplanctoniques et nutriments en milieu eutrophisé

En milieu lagunaire, la concentration en chlorophylle a augmente avec les concentrations en azote et phos-phore totaux [76] (lagunes méditerranéennes françaises). L’abondance des différents groupes phytoplancto-niques semble donc être influencée par les concentrations en nutriments [45]. Les compositions phytoplanc-toniques de lagunes espagnoles [46] répondent à deux gradients de nutriments. Le premier est lié au rationitrate sur azote total et distribue les espèces en fonction de leurs différences physiologiques dans l’ingestiond’azote. Cyanobactéries, dinoflagellés, cryptophytes et haptophytes sont associés aux concentrations en azotetotal. Le deuxième gradient est relié aux concentrations totale en nutriments. Haptophytes, diatomés et chlo-rophytes dominent alors les sites où la concentration en azote et phosphore totale est faible. Dans ces environ-nements confinés où les nutriments se retrouvent principalement sous forme organique, les dinoflagellés sontavantagés par leur mixotrophie. Sans entrer dans le détail des compositions phytoplanctoniques [17] (lagunealbanaise) constate que les cyanobactéries sont abondantes aux stations d’échantillonnage très eutrophisées.En milieu estuarien, [58] montre les liens entre effloresences de différents groupes (cryptophytes et dinofla-gellés) et les apports naturels et anthropiques en nutriments. Dans un milieu similaire [42] (estuaire améri-cain) évalue la sensibilité des changements des communautés à l’eutrophisation en fonction de la salinité dumilieu. En été les abondances des chlorophytes, des dinoflagellés et des diatomées permettent d’identifier deschangements de qualité en eaux oligo et mésohalines, mais pas dans des eaux polyhalines. L’abondance descryptophytes évolue en fonction de la qualité des eaux dans les milieux mésohalins (sans pour autant évoluerdans des milieux oligo et polyhalins), tandis que l’abondance des cyanophytes est sensible dans des eauxoligo et polyhalines. Dans un contexte géographique différent, l’étude [71] montre l’évolution des biomassesphytoplanctoniques en relation avec la caractérisation physico-chimique de douze réserves lacustres belges.La méthodologie utilise les données pigmentaires et le calcul des biomasses correspondantes tout en complé-tant cette approche par une reconnaissance en microscopie optique des espèces dominantes. Les groupes detaxons dominants au sein d’une réserve dépendent du niveau d’eutrophisation de cette dernière. Les auteursdémontrent ensuite que cette méthodologie cadre parfaitement avec la définition des indicateurs phytoplanc-toniques donnée par la DCE. A contrario, [69] (lagune italienne), [60] (lagune portugaise) ne trouvent pas delien entre les concentrations en nutriments et les abondances des différents groupes phytoplanctoniques. Lavariabilité des communautés observées est alors expliquée par plusieurs facteurs, tels que la sénescence descellules, la prédation par le zooplancton, la variabilité climatique ou le renouvellement rapide de la lagune etl’export du phytoplancton vers le large.

2.4.4 Réponses des groupes phytoplantoniques à d’autres facteurs

Mouvement des masses d’eaux et renouvellement

La physique joue un rôle important dans la structuration spatiale des communautés phytoplanctoniquesidentifiées par HPLC [68] : la présence de tourbillons dans la baie de Biscay sépare chlorophytes, haptophyteset dinoflagellées au centre et chlorophytes et cyanobacteries plus abondants en bordure de ces structures. Lecouplage entre physique et biologie est expliqué par l’enrichissement en nutriments provoqué par les ondesde Rossby qui favorisent les taxons capablent d’exploiter les nitrates avec un taux de croissance rapide telsque les haptophytes [70]. [61] (lagunes espagnoles) relie la dynamique des communautés phytoplanctoniquesaux échanges d’eau entre la mer et les lagunes qui exportent les populations phytoplanctoniques d’un milieuà l’autre, et donc in fine au degré de confinement de ces lagunes.


Taux de croissance

En milieu estuarien, moins sujet aux mécanismes de confinement propres au milieu lagunaire, le taux decroissance des groupes peut aussi conditionner leurs liens avec les gradients de pressions. Par exemple, lesgroupes à croissance rapide (chlorophytes, cryptophytes et diatomées) augmentent leurs populations avec lesconcentrations en azote du milieu. Les cyanobactéries à croissance plus faible perdent ce lien et sont plutôtliées à l’augmentation de la température du milieu (indicateur de la retention du système) [58] (estuaireaméricain).

Prédation

Si les nutriments sont un des facteurs les plus limitants pour les communautés phytoplanctoniques, lecontrôle par la prédation exerce aussi un rôle important dans la structuration de ces communautés. L’étude[59] dérive les taux de croissance des taxons à partir des concentrations pigmentaires dans le golfe duMéxique. Cette approche permet d’évaluer la pression de prédation exercée sur le phytoplancton : la pré-dation prélève entre 68 et 89 % du taux de croissance du phytoplancton. Dans une lagune espagnole, lepassage de l’eutrophisation à un état restauré ne conduit pas à un changement significatif des communautésphytoplanctoniques présentes [62]. La prédation du zooplancton sur les grandes cellules phytoplanctoniquesne permet pas à ces cellules d’être dominantes dans le milieu restauré.

“Le paradoxe du plancton”

La réponse des communautés phytoplanctoniques à la variabilité environnementale en général est un do-maine encore méconnu de l’écologie marine. Le “paradoxe du plancton” illustre la connaissance impar-faite des processus qui structurent ces communautés. Enoncé par Hutchinson en 1961 [40], il souligne queles communautés phytoplanctoniques, nombreuses et diversifiées, vont à l’encontre du principe d’exclusioncompétitive (la coexistence de plusieurs espèces qui partagent des ressources communes est impossible d’unpoint de vue évolutif [37]). Ainsi depuis les années soixante, plusieurs auteurs ont cherché à résoudre ceparadoxe sans apporter de réponses satisfaisantes [52, 72, 24, 28]. En résumé, il apparaît que la variabilité dumilieu marin (turbulence, distribution des nutriments et de la lumière, physiologie des espèces. . .) permet àun grand nombre d’espèces de coexister en un habitat donné.

La présence du phytoplancton et les caractéristiques du milieu ne présentent donc pas de liens évidents.Or c’est sur la réciproque (i.e. variabilité environnementale - ici forçage anthropique - et communauté phy-toplanctonique associée) que se base la notion d’indicateur de la Directive Cadre Eau. Compte tenu de laparticularité du milieu lagunaire, il conviendra donc de garder à l’esprit que, concernant les caractéristiquesenvironnementales associées avec une communauté phytoplanctonique particulière, il est difficile de généra-liser. Par exemple concernant les diatomées, les études [1, 3, 4] n’attribuent pas les mêmes processus liés à laprésence de ce groupe phytoplanctonique : remise en suspension des nutriments contenus dans les sédiments[1], apports en nutriments [3], variation en salinité [4]. La définition d’un indicateur devra donc être précédéepar une analyse locale des données existantes. Dans le cadre de la mise en place de la DCE l’article [27] ex-plicite les difficultés à mettre en place des indicateurs dans des écosystèmes pour lesquels les connaissancesthéoriques sont encore à leurs balbutiements. La particularité des écosystèmes lagunaires méditerranéens adéjà engendré des difficultés dans la mise en place de la DCE [78, 63].


2.4.5 Indices de diversité

Un indice de diversité biologique est une fonction mathématique qui résume l’information disponible liée àla présence d’organismes dans un milieu donné. La richesse taxonomique ou spécifique est par exemple l’in-dice associé au nombre d’espèces présentes. D’autres indices viennent compléter la richesse spécifique : in-dice de Shannon, indice de Brillouin, indice de concentration de Simpson, entropie quadratique de Rao. . .Ondistingue la diversité alpha qui représente la diversité à intérieur d’un site, d’une communauté ou d’un éco-système, et la diversité bêta qui vise à comparer la diversité entre plusieurs sites ou écosystèmes, ou bien lelong d’un gradient de conditions environnementales. La performance de ces indices est variable et dépenddu contexte de l’étude (voir par exemple [21] pour l’estimation non paramétrique d’un indice, [7] pour lacomparaison des performances de plusieurs indices).

Dans le cadre de la DCE, [29] détaille la mise en place d’un indicateur de composition phytoplanctoniquepour les côtes du Royaume-Uni. L’intérêt principal de cette approche est de présenter la mise en place d’unindice de référence correspondant à un état non perturbé basé sur les données physico-chimiques. Ensuitel’indice de composition phytoplanctonique est évalué à partir de sa déviation par rapport à l’indice de ré-férence. Une approche statistique et une approche quantitative de calcul sont alors comparées. Même si lacomposition phytoplanctonique est issue d’un comptage classique, la définition d’un état de référence sup-posé non perturbé est donnée de manière opérationnelle. D’une manière plus large cette approche est reprisepar [20] : une approche statistique de la classification des masses d’eau est décrite. Elle intègre un correc-tion de la variation saisonnière et des autres paramètres covariants avec un indice donné. Elle complète doncl’approche précédente. Enfin le travail [36] propose une revue de ce sujet dans le cadre de la DCE pour lesindicateurs phytoplanctoniques dans les eaux côtières méditerranéennes.

La diversité taxonomique des eaux de transition méditerranéennes est fonction des processus particuliersliés à ces milieux. Dans [66] les assemblages spécifiques d’un marais côtier (basés sur des comptages en mi-croscopie optique) évoluent (1) temporellement en fonction des apports d’eau douce en hiver et des apportsdus au marais en été et (2) spatialement en fonction de la distance des points d’apport en eau. En se basantsur la fluorimétrie et le calcul d’index de diversité des pigments et des espèces, [4] décrit les communautésplanctoniques dans deux lagunes tunisiennes. Les taux de croissance correspondent à des assemblages juvé-niles (par opposition avec des communautés en sénescence), et ce trait est mis en relation avec la dynamiqueparticulière des lagunes. L’approche [42] (estuaire américain) évalue pour différents taxons et mesures asso-ciées (concentration, abondance ou biomasse pour des pigments ou des groupes taxonomiques) l’indicationapportée sur la qualité des masses d’eau. La qualité de l’indication dépend du type de masse d’eau et de lasaisonnalité. Elle montre la sensibilité des groupes d’indicateurs pris séparément. Des indices mono taxons(diatomées. . .) ont été construits dans le cadre de la DCE pour des milieux lacustres [10, 11]. Une approchemixte de calcul d’indice de qualité basée sur l’abondance et un facteur de qualité écologique spécifique dé-terminé par une analyse multivariée est proposé dans le cadre de la DCE concernant les peuplements decrustacés et d’insectes [12]. L’indice caractérisant les communautés planctoniques dans la lagune de Venise[6] utilise une classification basée sur un réseau de neurones afin de résumer objectivement l’information dis-ponible. Si l’approche est originale, les résultats présentés ne sont pas compatibles avec l’indice tel qu’il estdécrit dans la DCE (en relation avec l’état de référence en particulier). L’étude [13] donne un vision globaledes législations et des approches utilisées afin de quantifier l’intégrité et la qualité écologique des écosys-tèmes côtiers et des estuaires à travers les cinq continents. Le phytoplancton y est souligné comme étant un


élément clef des écosystèmes surveillés.

Autres indices basés sur la composition pigmentaire

Statut trophique

Pour caractériser le statut trophique d’un écosystème, l’index Fp a été défini afin de distinguer productionnouvelle et production régénérée [22]. Fp est le ratio des concentrations en fucoxanthine et péridinine sur letotal des pigments présents dans le milieu :

Fp =Cfucoxanthine + Cperidinine∑n

i=1 Pigmenti(2.1)

Cet index est le ratio des biomasses du phytoplancton opérant la production nouvelle sur la biomasse totalephytoplanctonique. Pour des zones oligotrophes les valeurs varient entre 0.06 ± 0.01 (Atlantique Nord) et0.18 ± 0.01 (Méditerranée). Cet index atteint 0.76 ± 0.22 dans les zones eutrophiques. Dans les zones as-sociées aux fronts thermique en Méditerranée la variabilité de cet indice est élevée : 0.35-0.85. Cet indicepeut être relié directement aux phénomènes d’eutrophisation lagunaire, l’apport massif de nutriments devantfavoriser les groupes taxonomiques contribuant majoritairement à la production nouvelle.

Indice de sénescence : ratio de densités optiques

Les concentrations en pigments peuvent aussi directement donner des informations sur l’état écologique dela communauté. Par exemple un indice de diversité pigmentaire est défini par le ratio des densités optiques auxlongueurs d’onde 430 et 665 [53]. Cet indice donne des informations sur l’état physiologique de l’assemblageconsidéré. Des valeurs < 5 caractérisent des assemblages juvéniles tandis que des valeurs supérieures à> 5 indiquent une communauté en phase de sénescence [4]. L’application d’un tel indice pour quantifierla qualité des masses d’eau est assez direct. Elle peut venir en complément de l’analyse classique de lacomposition taxonomique. Ce ratio établit une classification fonctionnelle qui s’appuie directement sur lesprocessus écologiques qui structurent les communautés.

2.4.6 Applications existantes dans le cadre de la DCE

D’une manière plus générale, il n’existe pas d’étude présentant l’utilisation de la composition pigmentairedans la mise en place de l’indicateur phytoplancton de la DCE en milieu lagunaire. Les études existantesse limitent aux indicateurs biomasses et abondances (voir par exemple [49, 35, 14]). En particulier l’étude[50] souligne la faible représentativité des communautés planctoniques par rapport à la typologie des la-gunes. Néanmoins, dans le cadre de la DCE, l’étude [86] démontre que l’automatisation des extractions descompositions pigmentaires est utile.

2.5 Conclusions

La composition phytoplanctonique est donc bien accessible à l’aide des compositions pigmentaires. Diffé-rentes études [38, 73] conseillent de combiner plusieurs méthodes (microscopie optique, fluorimétrie, com-position pigmentaire) afin de déterminer précisément les espèces présentes dans un échantillon et de pallier


aux inconvénients des méthodes utilisées séparément. Le passage en biomasse fait appel à des hypothèsesde travail qui peuvent être discutables : comment construire la matrice des ratios pigmentaires pour chaquetaxon ? La littérature relative au milieu lagunaire est limitée, tandis que la littérature concernant les autresmasses d’eau montre un grande variabilité de ces ratios en fonction des paramètres environnementaux. Dansle cas du RSL il est possible d’utiliser (1) les données REPHY et (2) les comptages déjà effectués ponc-tuellement. Cette étape n’est pas obligatoire dans le cadre de ce travail, mais en prévision des futures étapesd’inter calibration européennes, le passage en biomasse pourrait permettre de confronter plus aisément desméthodes de type HPLC avec des méthodes basées sur la microscopie optique (majoritaire pour le moment,cf données REPHY). L’étude [65] traite de la mise en place de l’indicateur phytoplancton pour les eaux dela côte basque espagnole. Dans cet article, les mesures se réfèrent aux mesures de chlorophylle a, de classede taille et de comptage en microscopie optique. Les conclusions de cette étude indiquent la difficulté d’in-ter calibrer ces méthodes aux niveaux européens du fait de la diversité des espèces identifiées et considéréescomme espèces représentatives pour un écosystème considéré. Ces conclusions motivent donc l’emploi d’unerésolution taxonomique plus large, telle que celle utilisée par l’approche pigmentaire.

Étant données les incertitudes qu’apporte la transformation en biomasse des compositions pigmentaires, lenombre de pigments dans la base de données disponible pour cette étude et les objectifs opérationnels de cetravail, la transformation en biomasse de la composition pigmentaire ne sera pas effectuée. Les concentrationspigmentaires seront donc exprimées en ratio par rapport à la somme des pigments présents dans l’échantillonet ces ratios seront associés aux groupes taxonomiques décrits précédemment. Enfin, vu le petit nombre degroupes phytoplanctoniques disponibles pour cette étude, les ratios de chaque concentration pigmentaire,l’indice de Shannon, et l’indice de statut trophique seront utilisés comme indicateurs potentiels.

Chapitre 3

Site d’étude et données

3.1 Les lagunes méditerranéennes

Les lagunes du Languedoc-Roussillon s’étendent le long d’une côte de 150 km sur une superficie de40000 ha. Les lagunes concernées par cette étude et les stations d’échantillonnage correspondantes sontreprésentées sur la figure 3.1. Cet ensemble de lagunes présente des différences notables en terme de mor-phologie. La figure 3.2 présente les surfaces de bassin versant et les volumes de chaque lagune. La descriptionrapide des lagunes suit les présentations proposées par [76] et [9]. Les lagunes sont décrites d’est en ouest.Seuls les principaux apports d’eau douce sont évoqués.

La lagune de Salses-Leucate ou Leucate (stations LES, LER et LEN) est la deuxième plus grande lagunedu Languedoc-Roussillon après Thau. Elle communique avec la mer par trois graus. Des apports permanentsd’eau douce proviennent de résurgences karstiques situées sur la rive occidentale. Cette lagune est soumiseaux apports irréguliers de cours d’eau non permanents. L’étang de La Palme (station LAP) est égalementalimenté en eau douce par des résurgences karstiques. Il communique avec la mer par un grau naturel sesituant au sud de l’étang.

Les étangs de Bages-Sigean, Campignol, Ayrolle et Gruissan constituent le complexe lagunaire des Nar-bonnais. L’étang de Bages-Sigean (stations BGS, BGM et BGN) est la troisième plus importante lagune duLanguedoc-Roussillon. Constituée de plusieurs bassins elle communique avec la mer par le grau de Port-la-Nouvelle situé à l’extrémité sud-est du bassin sud. Elle reçoit des apports permanents d’eau douce par unedérivation du canal de la Robine dans sa partie centrale.

L’étang de Campignol (station CAM) est la plus petite des lagunes étudiées. Les apports en eau doucese font dans la partie nord par le canal Saint-Louis et par une dérivation du canal de la Robine. L’étangcommunique dans sa partie sud avec l’étang d’Ayrolle par un chenal.

L’étang d’Ayrolle (stations AYR et AYN) communique avec la mer par un grau situé à l’extrémité sud-estde l’étang. L’étang de Gruissan (station GRU) entre en communication avec la mer par un chenal.

23

CHAPITRE 3. SITE D’ÉTUDE ET DONNÉES 24

L’étang de Vendres (station VDR) est situé sur la rive gauche de l’embouchure de l’Aude, au sein d’unevaste zone humide. Les apports d’eau douce proviennent des eaux de ruissellement et de l’Aude. Les échangesavec la mer par une passe située au sud-est de l’étang sont contrôlés.

L’étang de Thau (stations TWS, TES et TANG) est la plus grande et la plus profonde des lagunes duLanguedoc-Roussillon. Elle est caractérisée par une activité conchylicole importante. Les principaux coursd’eau sont La Vène et Le Pallas qui se déversent dans la zone nord-est de l’étang. La lagune reçoit égalementles eaux des canaux de navigation : le canal du Midi au sud-ouest qui communique avec l’Hérault à Agde, etle canal du Rhône à Sète à l’est. Elle communique avec la mer principalement par le canal de Sète et par legrau de Pisses-Saumes à l’extrémité sud.

Le canal du Rhône à Sète (CRS) relie l’étang de Thau au Rhône. Il traverse le complexe des étangspalavasiens en séparant les étangs côté mer au sud des étangs bordés par des zones humides au nord. Lacirculation de l’eau est orientée d’est en ouest et il existe de nombreuses passes permettant la circulation del’eau entre ces lagunes. Le canal croise le Lez entre les étangs d’Arnel et du Méjean.

L’étang d’Ingril Sud (station INS) communique avec la mer alors qu’Ingril Nord (station INN) est alimentéen eau douce essentiellement par des résurgences karstiques. L’étang de Pierre Blanche (station PBE) nepossède pas de communication directe avec la mer. L’étang de Vic (station VIC) est également alimenté pardes résurgences karstiques. C’est le plus profond des étangs palavasiens. L’étang du Prévost (station PRE etPRW) est sous l’influence du Lez par une passe dans sa partie est.

L’étang d’Arnel (station ARN) est sous l’influence de la Mosson dont il reçoit les eaux principalementlors de crues. A l’est du Lez, l’étang du Grec (station GRC) est le moins profond des étangs étudiés. Il estalimenté essentiellement par les eaux du CRS et isolé de la mer par un cordon littoral urbanisé. L’étang duMéjean (stations MEE et MEW) est subdivisé en deux bassins, et reçoit les eaux du Lez par un canal dans sapartie ouest.

L’étang de l’Or (station ORE et ORW) est bordé par une vaste zone humide dont il reçoit des apportsd’eau douce dans sa partie nord et est. Il communique directement avec le CRS par plusieurs passes, etindirectement avec la mer par le grau de Carnon à l’extrême sud-ouest dont l’ouverture est contrôlée.


FIGURE 3.1 – Localisation des stations d’échantillonnage et des lagunes. Les stations sont identifiées par uncode de 3 ou 4 lettres majuscules. Pour l’étang de Vic la station et la lagune possède le même nom.

FIGURE 3.2 – Volumes et surfaces du bassin versant des lagunes étudiées dans ce rapport.


3.2 La base de données du Réseau de Suivi Lagunaire

L’étude repose sur la base des données acquises dans le cadre du Réseau de Suivi Lagunaire (RSL). Cettebase de données compile, sur une trentaine de lagunes du littoral méditerranéen du sud de la France et deCorse, les données relatives à des prélèvements mensuels saisonniers ou estivaux (3 par année en moyenneen juin, juillet et août). Ces données décrivent d’une part la composition physico-chimique de la colonned’eau (RSL), et d’autre part l’abondance par classe de taille (cytométrie), la biomasse chlorophyllienne etle contenu pigmentaire (analyse pigmentaire HPLC) des communautés phytoplanctoniques (données UM2laboratoire Ecolag). Les 13 variables retenues pour les analyses sont pour les paramètres environnementaux :

– la température de l’eau en degrés Celsius (t, degrés Celius)– la salinité (s, psu)– le delta du pourcentage d’oxygène à saturation (o2s, écart par rapport à 100% de saturation sans unité)– la turbidité (tur, NTU)– la concentration en azote inorganique dissous en µM (nid, µM)– la concentration en phosphore dissous en µM (srp, µM)– la concentration en azote total en µM (nt, µM)– la concentration en phosphore total en µM (pt, µM)

et pour les paramètres relatifs au phytoplancton :– la concentration en chlorophylle a en mg.m−3 (chl)– la concentration en phéopigments en mg.m−3 (phe)– nanoplancton en million de cellules par litre (nano)– picoplancton en million de cellules par litre (pico)– cyanobactérie en million de cellules par litre (picocya)

La base de données relatives aux concentrations pigmentaires contient les concentrations des 6 pigmentssuivants :

– chlorophylle a (tout groupe, mg.L−1),– chlorophylle b (chlorophytes, mg.L−1, CHLORO),– péridine (dinoflagellés, mg.L−1, DINO),– fucoxanthine (diatomées, mg.L−1, DIAT),– alloxanthine (cryptophytes, mg.L−1, CRYPT),– zéaxanthine (cyanobactéries, mg.L−1, CYANO).

Les 5 dernières concentrations pigmentaires sont exprimées en ratio par rapport à la somme de ces 5 pigments.

Les bases ont été assemblées en utilisant comme clef d’association les sites et les dates des échantillons.Entre 2006 et 2010, 738 enregistrements renseignent 50 variables pour 68 sites échantillonnés. La base dedonnées des concentrations pigmentaires a été construite en intégrant les fichiers fournis par André Vaquer etAnnie Pastoureau à la base de données RSL pour les années et les sites correspondants (688 enregistrements).Après jointure 666 enregistrements décrivant la composition physico-chimique et la composition plancto-nique sont disponibles. Les 140 échantillonnages effectués dans le canal du Rhône à Sète sont éliminés carils ne concernent pas directement le milieu lagunaire. Afin d’homogénéiser les fréquences d’échantillonnageles stations échantillonnées moins de 10 fois sont éliminées, ainsi que les deux stations profondes de l’étangde Thau. La base de données finale contient alors 430 enregistrements.

Chapitre 4

Dynamique spatio-temporelle descommunautés phytoplanctoniques dans leslagunes méditerranéennes

Une analyse des données existantes est nécessaire avant la mise en place de la procédure de calcul d’unindicateur. Cette démarche vise à expliciter les structures cohérentes et les mécanismes associés permettantde caractériser les écosystèmes lagunaires [83]. Il s’agit donc de décrire analytiquement les dynamiquesspatiales et temporelles des compartiments physiques, chimiques et biologiques des lagunes. En effet ceslagunes présentent des différences morphologiques et hydrodynamiques pouvant impacter leurs modes defonctionnement. Ces modes de fonctionnement peuvent à leurs tours conditionner le type et l’abondancedes espèces phytoplanctoniques se trouvant dans les lagunes. Les descripteurs utilisés sont les paramètresphysico-chimiques et biologiques référencés dans la base de données du Réseau de Suivi Lagunaire. Dans unpremier temps les paramètres physiques et biologiques sont décrits séparément afin d’apprécier les variabili-tés spatiales et temporelles de chacun de ces deux compartiments, puis les liens entre les deux sont évaluésanalytiquement.

4.1 Paramètres physico-chimiques

4.1.1 Analyses descriptives

Dans cette section les paramètres physico-chimiques suivants sont utilisés : température (t), salinité (s),delta du pourcentage d’oxygène à saturation (o2s), concentrations en azote et phosphore total (nt et pt) etconcentration en chlorophylle a (chl). Les unités sont reportées dans le chapitre précédent. Le choix den’utiliser que les concentrations en azote et phosphore totaux pour les nutriments s’appuie sur l’étude [76](relation entre nutriments et pigments pour les lagunes méditerranéennes françaises). Dans cette étude, il estmontré que les concentrations en azote total et phosphore total explique mieux les variations des populationsphytoplanctoniques que les autres concentrations en nutriments, et que cette approche est vraisemblablementla meilleure pour étudier l’eutrophisation dans les lagunes méditerranéennes. La figure 4.1 présente les dis-tributions de ces paramètres pour chaque lagune (données des stations pour les mois de juin, juillet et aôut2006-2010). Les concentrations en azote et phosphore total permettent d’identifier clairement les lagunes

27

CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 28

FIGURE 4.1 – Distribution des paramètres physico-chimiques pour chaque lagune : azote total (nt), phosphoretotal (pt), température (t), delta du pourcentage d’oxygène à saturation (o2s), chlorophylle a (chl) et salinité(s). Données par station pour les mois de juin, juillet et août de 2006 à 2010.

très eutrophisées avec une médiane et un intervalle interquartile élevés (Grec, La Marette, Méjean, Or etVendres). Les autres lagunes montrent des concentrations plus basses et moins variables. Les distributions enconcentration en chlorophylle a reflète ce gradient d’eutrophisation. La salinité est un paramètre très variableentre les lagunes : des lagunes oligohalines (Campignol, La Marette et Vendre en particulier) aux lagunespolyhalines à euhalines, les valeurs en salinité s’étalent entre 0 et 57.2 psu. L’oxygène montre une variabilitéélevée entre les lagunes et au sein de chaque lagune.

Les corrélations entre les paramètres physico-chimiques sont présentés sur la figure 4.2. Les paramètressont en général corrélés entre eux à l’exception de la température et la salinité et la température et la concen-tration en azote total (au seuil de p<0.01). Graphiquement les relations sont linéaires à l’exception desrelations entre la salinité et les nutriments, ces paramètres caractérisent donc différemment la dynamiquephysico-chimiques des lagunes.


FIGURE 4.2 – Corrélations entre les paramètres physiques pour chaque station pour les mois de juin, juilletet août 2006-2010. Les corrélations sont calculées en utilisant le coefficient de corrélation de Spearman(corrélation sur les rangs, non paramétrique). La valeur du coefficient de corrélation et sa significativité sontindiquées sur la partie supérieure droite (*** : p<0.001 ; ** p<0.01 ; * p<0.05, . p<0.1).


4.1.2 Analyse multivariée

Une analyse en composante principale est effectuée sur les paramètres physico-chimiques stricts (en ex-cluant la concentration en chlorophylle a) afin (1) d’étudier les relations entre ces paramètres et (2) d’évaluerla variabilité spatiale et temporelle de ces paramètres. Les données sont les valeurs des paramètres par stationpour les mois de juin, juillet et aôut de 2006 à 2010.

Les 3 premières composantes principales permettent de représenter respectivement 45, 24 et 16 % del’inertie totale. Le premier axe principal est associé négativement avec les concentrations en azote et phos-phore total (fig. 4.3 a et b). Ces deux paramètres sont très nettement corrélés entre eux. Le deuxième axe estassocié avec la température (fig. 4.3 b). La salinité est associée positivement et partiellement avec chacun deces 3 axes. Le delta d’oxygène n’est pas clairement associé avec un axe en particulier.

La projection des stations d’échantillonnage permet de résumer la variabilité spatiale (fig. 4.3 c et d)et temporelle (fig 4.4 a,b,c et d) dans les plans factoriels définis par ces composantes. En terme spatial, lamajorité des stations se rassemble au centre des plans factoriels (fig. 4.3 c,d). Les lagunes de Vendres, laMarette, Campignol et l’Or sont décalées négativement le long du premier axe. Ce sont des lagunes trèseutrophisées et donc logiquement associées à cet axe. La représentation le long des axes 1 et 3 (fig. 4.3 d)permet de séparer Vendres de Campignol et la Marette le long de l’axe 3. Sur ce plan l’Or se retrouve associeravec l’ensemble des lagunes. Concernant la variabilité temporelle, l’ensemble des stations se regroupe aucentre des plans factoriels (fig. 4.4 a,b,c,d). La variabilité interannuelle (fig. 4.4 a,b) est marquée pour lesannées 2006 (été très chaud associé à l’apparition de malaigues) et 2010 (représentée par la surdispersion desstations en bleu et rouge). La variabilité saisonnière montre de légères différences différence entre les moisde juin, juillet et août au cours desquels ont lieu les échantillonnages (fig 4.4 c,d).

Il est intéressant de noter que si l’analyse multivariée permet de distinguer des lagunes très eutrophisées,elle ne permet pas d’identifier les lagunes les moins eutrophisées. Les paramètres physiques stricts (tempé-rature, salinité, delta d’oxygène) semblent suivre une évolution équivalente quel que soit le niveau d’eutro-phisation. La variabilité interannuelle est faiblement marquée : seules les années 2006 et 2010 semblent êtreplus variables que les autres années. Au niveau saisonnier les mois de juillet et août sont plus variables que lemois de juin. Néanmoins les stations sont clairement regroupées aux centres des plans factoriels : les valeursdes paramètres durant les 5 années d’échantillonnages sont donc assez stables. La variabilité spatiale est doncdominante.


FIGURE 4.3 – Résultats de l’analyse en composante principale effectuée sur les paramètres physiques centréset réduits (données station 2006-2010) : (a) cercle des corrélations pour les composantes principales 1 et 2,(b) cercle des corrélations pour les composantes principales 1 et 3, (c) projection des individus sur le planprincipal défini par les composantes 1 et 2, (d) projection des individus sur le plan principal défini par lescomposantes 1 et 3. Sur les figures (c) et (d) les stations sont identifiées par leurs lagunes d’appartenance. Lepourcentage de la variance expliqué par les différentes composantes est indiqué sur les axes.


FIGURE 4.4 – Résultats de l’analyse en composante principale effectuée sur les paramètres physiques centrés-réduits : (a) et (c) projection des individus sur le plan principal défini par les composantes 1 et 2, (b) et (d)projection des individus sur le plan principal défini par les composantes 1 et 3. Sur les figures (a) et (b) lesindividus sont identifiés par l’année d’échantillonnage. Sur les figures (c) et (d) les individus sont identifiéspar le mois d’échantillonnage. Le pourcentage de la variance expliquée par les différentes composantes estindiqué sur la figure 4.3.


FIGURE 4.5 – Relations entre salinité et concentration en azote total (a) et phosphore total (b), pour lesvaleurs des paramètres aux stations pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010. Les points sont reliés auxlagunes correspondantes.

4.1.3 Salinité

La salinité est le seul paramètre qui ne covarie pas de manière monotone avec les concentrations ennutriments. La figure 4.5 présente l’évolution des concentrations en nutriments en fonction de la salinité. Ilapparaît que les lagunes de Campignol, La Marette, Méjean, Or, Vaccarès et Vendres se distinguent nettementdes autres lagunes par de faibles salinités et de fortes concentrations en nutriments. Cette différence peut êtrecausée par le degré de confinement des lagunes vis-à-vis de la mer (voir [61] par exemple). Deux ensemblesde lagunes sont donc constitués : celles dont la salinité moyenne est supérieure à 30 de 2006 à 2010 etles autres. Ainsi on ditinguera dans la mise en place de l’indicateur les lagunes polyhalines à oligohalines(Campignol, La Marette, Méjean, Or, Vaccarès et Vendres) dont la salinité moyenne est inférieure à 30 deslagunes euhalines dont la moyenne est supérieure à 30 (figure 4.6).


FIGURE 4.6 – Salinité estivale dans les lagunes de 2006 à 2010. En haut salinité estivale moyenne des stationsestivales (juin, juillet, août) par lagune entre 2006 et 2010. En bas boxplot des valeurs par stations regroupéespar lagune.


FIGURE 4.7 – Evolution interannuelle des médianes des proportions des groupes phytoplanctoniques pourl’ensemble des lagunes : chlorophytes (chloro), cryptophytes (crypto), cyanobactéries (cyano), diatomées(diat), dinoflagellés (dino).

4.2 Peuplements phytoplanctoniques

Analyse descriptive

La figure 4.8 décrit les proportions relatives des groupes phytoplanctoniques identifiés grâce aux concen-trations pigmentaires par lagune. Les populations présentent une variabilité élevée et des différences entre leslagunes très marquées : cette variabilité est résumée dans la figure 4.9, qui représentent les populations mé-dianes par lagunes entre 2006 et 2010. Les diatomées sont dominantes dans la moitié des lagunes (table 4.1).A l’opposé, les chlorophytes sont minoritaires ou absents pour l’ensemble des lagunes. Les autres groupesphytoplanctoniques sont dominants dans 3 lagunes chacun.

Arnel Ayrolle Bages Campignol Grec Gruissan Ingril La Marette La Palmediat crypt diat diat diat crypt diat cyano dino

Leucate Mejean Or Pierre-Blanche Prevost Thau Vaccarès Vendres Vicdiat crypt cyano dino diat diat diat cyano dino

TABLE 4.1 – Groupes phytoplanctoniques majoritaire en moyenne par lagune : chlorophytes (chloro), cya-nobactéries (cyano), cryptophytes (crypto), diatomées (diat), dinoflagellés (dino).

La figure 4.7 montre l’évolution annuelle de ces proportions pour l’ensemble des lagunes. Les diatoméessont majoritaires (de 33 % à 53 % sur l’ensemble des groupes), suivies par les crytophytes (de 13 à 23 % àl’exception de l’année 2006 : 2%). Si les proportions de ces deux groupes phytoplanctoniques fluctuent entreles années, les cyanobactéries sont relativement stables dans le temps et représentent en moyenne 10 % desgroupes présents. Les dinoflagellés (4% en moyenne) et les chlorophytes (moins de 1% en moyenne) sontles groupes minoritaires et ont une variabilité interannuelle très marquée : présence de ces deux groupes en2006, quasi absence en 2007, retour des chlorophytes en 2007 puis absence en 2009 et 2010 tandis que lesdinoflagellés sont absents en 2008 puis présents en nombre en 2009 et 2010 (≈ 10%).


FIGURE 4.8 – Distribution des proportions des groupes phytoplanctoniques par lagune : chlorophytes(chloro), cyanobactéries (cyano), cryptophytes (crypto), diatomées (diat), dinoflagellés (dino).

FIGURE 4.9 – Proportions des groupes phytoplanctoniques par lagune (en pourcentage médian par lagune desproportions des stations pour les mois de juin, juillet et août 200-2010) : chlorophytes (chloro), cyanobactéries(cyano), cryptophytes (crypto), cyanobactéries (cyano), diatomées (diat), dinoflagellés (dino).



L’analyse en composante principale de ces données centrées-réduites permet de montrer s’il existe desassociations entre les groupes. Sur les cercles de corrélations (fig. 4.10 a,b) les diatomées sont associées po-sitivement avec la première composante principale (représentant 31 % de l’inertie totale). Les cyanobactériessont associées clairement avec la deuxième composante (27% de l’inertie totale). Les dinoflagellés sont as-sociés négativement à la première composante et positivement avec la troisième (22 % de l’inertie totale).Les cryptophytes sont associés négativement avec la première et la troisème composante. Les chlorophytessont mal représentées par les 3 composantes : la norme du vecteur associé est trop éloignée de 1 pour pouvoirconclure.

La projection des stations d’échantillonnage permet de résumer la variabilité spatiale (fig. 4.10 c et d) ettemporelle (fig 4.11 a,b,c et d) dans les plans factoriels définis par ces composantes. La figure 4.10 montreclairement les différences de peuplement entre les lagunes. Les lagunes dominées par les cyanoactéries(Vendres, l’Or et la Marette) se regroupent sur la partie supérieure du plan factoriel. Le long du premieraxe se répartissent les lagunes dont le peuplement est dominé par les diatomées à droite (Thau, Campignol)des lagunes où les dinoflagellés sont majoritaires (Vic, Pierre-Blanche). Les autres lagunes se répartissent lelong de ces deux gradients. La dispersion des stations dans les plans factoriels ne montrent pas de gradienttemporel significatif annuel (fig. 4.11 a,b) et mensuel (fig. 4.11 c,d).

Il apparaît donc que les 5 groupes phytoplanctoniques ne montrent pas de corrélations claires entre eux.Les vecteurs les représentant sur les cercles de corrélations ne sont pas colinéaires entre eux. La projectiondes stations dans les plans factoriels résumant 80% de l’inertie totale montre un gradient spatial très marquéentre les lagunes. En revanche les peuplements phytoplanctoniques ne présentent pas de variabilité temporellemarquée au sein de chaque lagune.


FIGURE 4.10 – Résultats de l’analyse en composante principale effectuée sur les peuplements phytoplancto-niques centrés-réduits (données par station pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010) : (a) cercle descorrélations pour les composantes principales 1 et 2, (b) cercle des corrélations pour les composantes princi-pales 1 et 3, (c) projection des individus sur le plan principal défini par les composantes 1 et 2, (d) projectiondes individus sur le plan principal défini par les composantes 1 et 3. Sur les figures (c) et (d) les individus sontidentifiés par la lagune. Le pourcentage de la variance expliquée par les différentes composantes est indiquésur les axes.


FIGURE 4.11 – Résultats de l’analyse en composante principale effectuée sur les peuplements phytoplancto-niques centrés-réduits : (a) et (c) projection des individus sur le plan principal défini par les composantes 1et 2, (b) et (d) projection des individus sur le plan principal défini par les composantes 1 et 3. Sur les figures(a) et (b) les individus sont identifiés par l’année d’échantillonnage. Sur les figures (c) et (d) les individussont identifiés par le mois d’échantillonnage. Le pourcentage de la variance expliquée par les différentescomposantes est indiqué sur la figure 4.10.


4.3 Relations entre les paramètres physico-chimiques et les peuplements phy-toplanctoniques


Les analyses précédentes ne tiennent pas compte des liens existants entre les communautés planctoniqueset la dynamique physico-chimique des lagunes (dynamique naturelle liée à la variabilité climatique et dy-namique forcée liée à l’eutrophisation). Les variabilités temporelle et spatiale imposent un cadre multivariéparticulier rattaché à l’analyse des cubes de données. Pour établir ce lien, nous avons utilisé une analysemultivariée appellée STATICO. STATICO est une application de la méthode STATIS (Structuration des Ta-bleaux à Trois Indices de la Statistique, [44]) - nommée analyse triadique partielle [79] - aux opérateursde co-intertie [30]. Elle permet d’évaluer les structures stables et les déviations par rapport à ces structuresdes relations entre paramètres biologiques (proportions des groupes phytoplanctoniques présents dans leséchantillons) et l’environnement physico-chimique (défini par la température, la salinité, les nutriments, laturbidité et le delta du pourcentage d’oxygène à saturation). Cette méthode procède en deux étapes. Dans unpremier temps l’analyse de l’interstructure permet d’analyser les proximités entre les tables (dans notre casles lagunes). Dans un deuxième temps, l’analyse du compromis permet d’identifier les variables (paramètresphysico-chimiques et biologiques) qui structurent le plus les proximités entre les lagunes. La méthode estprésentée en détail dans [80].

Les résultats obtenus par cette analyse sont présentés en annexe B et C. Ils ne permettent pas d’identifierclairement une dynamique particulière associant les peuplements phytoplanctoniques aux paramètres envi-ronnementaux. La typologie obtenue ne sera donc pas utilisée dans la mise en place de l’indicateur. Ce travaila été présenté en conférence [32].

4.3.2 Influence de la salinité sur la composition des peuplements

Une classification hiérarchique basée sur les médianes des proportions des groupes phytoplanctoniques,les médianes en nutriments et la salinité est présentée dans la figure 4.12. Elle révèle l’influence de la salinitésur les peuplements phytoplanctoniques lagunaires. La figure 4.13 représente le premier plan factoriel del’ACP réalisé précédemment en étiquetant les individus avec un seuil de salinité : inférieure ou supérieureà 30 psu (ce seuil correspond au seuil identifié lors de l’analyse des paramètres physico-chimiques). Si lesconcentrations pigmentaires sont représentées en fonction de ce seuil (figure 4.14), il apparaît des différencesnotables entre les peuplements phytoplanctoniques. Ces différences sont significatives pour les cyanophytes,les chlorophytes et les cryptophytes (test de Kolmogorov sur les distributions, p < 0.05). Les peuplementsphytoplanctoniques entre les lagunes euhalines et les lagunes poly à mesohalines diffèrent. Les peuplementsentre les lagunes marines et les lagunes plus saumâtres tendent donc à être différents en terme de compositionpour 3 des 5 groupes que l’analyse pigmentaire identifie.


FIGURE 4.12 – Représentation des médianes des proportions des groupes phytoplanctoniques, de la salinitéet des concentrations en azote et phosphore total, ordonnée à l’aide de deux classifications hiérarchiques. Lesdonnées sont centrées-réduites. Les médianes sont calculées sur la période 2006-2010, agrégées par lagune.En abscisse sont reportées les lagunes et en ordonnée les paramètres. Les couleurs sont associées aux valeursdes paramètres dans chaque lagune. La courbe noire pour chaque paramètre donne son évolution entre leslagunes, centrée sur la moyenne placé au milieu de la ligne.


FIGURE 4.13 – Résultats de l’analyse en composante principale effectuée sur les peuplements phytoplanc-toniques centrés-réduits (données par station pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010) : projectiondes individus sur le plan principal défini en étiquetant les stations par leurs valeurs en salinité (inférieure ousupérieure à 30).


FIGURE 4.14 – Boxplot des concentratrions en pigments chlorophylliens rapportées aux groupes taxono-miques correspondants (données par station pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010) en fonction dela valeur en salinité (inférieure ou supérieure à 30).

4.4 Conclusion

Ces analyses ont permis de vérifier la stabilité temporelle des paramètres mesurés entre 2006 et 2010. Lareprésentation des données physiques et biologiques sur les plans factoriels ne permet pas d’individualiser dedifférences notables entre ces 5 années (voir les figures 4.4 et 4.11 a et b) et entre les mois d’échantillonnage(4.4 et 4.11 c et d). Ainsi la mise en place de l’indicateur de composition phytoplanctonique n’aura pas à tenircompte de cette varibilité et les données pourront être agrégées dans le temps. D’un point de vue physico-chimique, il apparaît que la salinité est un critère important vis-à-vis du niveau moyen d’eutrophisation(représenté par les concentrations en azote et phosphore total). Ce critère influence aussi la composition despeuplements phytoplanctoniques. Il convient donc de la prendre en compte dans l’étude des liens entre les in-dicateurs et les concentrations en nutriments. En effet des communautés phytoplanctoniques de compositionsdifférentes répondent différemment à l’eutrophisation. La table 2.3 montre que dans les milieux lagunairesces communautés différentes réagissant différemment aux pressions ([46, 60, 18, 62, 69, 61]). Enfin l’analysedes relations entre les paramètres physico-chimique et les communautés phytoplanctoniques n’a pas permisd’éclairer les liens pouvant exister entre peuplements phytoplanctoniques et paramètres environnementaux.

Chapitre 5

Indicateurs

Dans ce chapitre les indicateurs relatifs à la composition phytoplantonique sont élaborés, puis confrontésaux pressions correspondantes. Ces indices sont calculés à partir des concentrations pigmentaires. Etablirla liste et quantifier les pressions subies par les lagunes méditérranéennes françaises est un travail en coursd’élaboration (rapport de Master de Julien Battut, 2010). Néanmoins, même si d’autres pressions peuventexister (modification des apports en d’eau douce, degré de confinement d’une lagune vis-à-vis de la meren fonction des aménagements - voir [61] pour les lagunes espagnoles par exemple), l’eutrophisation est lapression majeure des lagunes de notre étude [8, 76]. La résultante directe des pressions liées à l’eutrophisationétant un enrichissement en éléments nutritifs, les concentrations en azote et phosphore totaux seront doncutilisées ici comme proxy des pressions.

5.1 Indices utilisés

Les indices présentés ici sont des métriques permettant de synthétiser au mieux l’information contenuedans les 6 concentrations pigmentaires mesurées. Cette information sera ensuite reliée avec la notion d’indi-cateur que requiert la DCE.

5.1.1 Indices mono-taxons

Des indices mono-taxons (diatomées. . .) ont été construits dans le cadre de la DCE pour des milieuxlacustres [10, 11]. Pour chacun des pigments disponible, il a été calculé l’abondance relative dudit pigment :

pa =cpigmenta∑ni=1Cpigmenti

(5.1)

Ainsi 5 indices sont obtenus pour les groupes suivants : diatomées, dinoflagellés, cryptophytes, cyano-bactéries et chlorophytes.

5.1.2 Indice de Shannon

L’indice de Shannon H ′ [74] est défini par :

H ′ = −S∑

i=1

pilnpi (5.2)

44

CHAPITRE 5. INDICATEURS 45

Avec i un pigment, pi la proportion du pigment i par rapport au total S des pigments mesurés donnée par :

pi =ciC

(5.3)

où ci est la concentration du pigment i et C la somme des concentrations des pigments mesurés dans l’échan-tillon. Cet indice évolue entre 0 (un seul pigment présent dans l’échantillon) et un maximum correspondantà un échantillon où tous les pigments sont présents en quantité égale. Ce maximum dépend du nombre depigments mesurés. Cet indice a été développé dans le cadre de la théorie de l’information et mesure donc laquantité d’information contenue dans la distribution des différents pigments.

5.1.3 Indice de statut trophique basé sur la composition pigmentaire

Pour caractériser le statut trophique d’un écosystème, l’index Fp a été défini afin de distinguer productionnouvelle et production régénérée [22]. Fp est le ratio des concentrations en fucoxanthine et péridinine sur letotal des pigments présents dans le milieu :


i=1 Pigmenti(5.4)

Cet index représente le ratio des biomasses du phytoplancton opérant la production nouvelle sur la biomassetotale phytoplanctonique.

5.2 Réponses des indices à l’eutrophisation

5.2.1 Analyse exploratoire

Les indices construits, un premier travail exploratoire a permis de tester la réponse des indicateurs auxcaractéristiques physiques des lagunes et aux concentrations en nutriments afin de s’assurer d’une part de lastabilité de ces indicateurs par rapport à des paramètres non liés à directement l’eutrophisation (salinité. . .) etd’autre part de vérifier que leurs réponses numériques est monotone en relation aux proxy des pressions. A cestade, les indicateurs sont calculés au niveau le plus fin possible (donc par station et par mois). On représentel’évolution des indicateurs selectionnés en fonction des proxy des pressions (azote et phosphore totaux) eten fonction de la salinité, sans inclure la variabilité temporelle identifiée comme négligeable dans le chapitreprécédent. Ainsi les figures 5.1, 5.2 et 5.3 montrent les relations entre les indicateurs et les concentrations enazote total, les concentrations en phosphore total et la salinité. En annexe D sont présentées les relations avecla température et le delta d’oxygène.


FIGURE 5.1 – Indicateurs de composition phytoplanctonique en fonction de la concentration en azote totalsur l’ensemble des lagunes (données pour chaque station pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010). Ladroite de régression est représentée en bleue.

FIGURE 5.2 – Indicateurs de composition phytoplanctonique en fonction de la concentration en phosphoretotal sur l’ensemble des lagunes (données pour chaque station pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010). La droite de régression est représentée en bleue.


FIGURE 5.3 – Indicateurs de composition phytoplanctonique en fonction de la salinité sur l’ensemble deslagunes (données pour chaque station pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010). La droite de régressionest représentée en bleue.

Il apparaît bien que certains indicateurs répondent de manière monotone aux proxy des pressions. Lescorrélations entre les indicateurs et les paramètres physico-chimiques sont présentées sur la figure 5.4. Lesrelations des indicateurs avec la température et l’oxygène ne sont pas significatives à l’exception de la tem-pérature et l’indicateur dinoflagellé (au seuil de p<0.01, figure 5.4). Une inspection visuelle de la relationne permet pas de distinguer clairement un lien linéaire entre ces deux paramètres. En revanche la salinitéest associée significativement avec 4 des 7 indicateurs. Comme illustrer dans le chapitre précédent, les peu-plements phytoplanctoniques diffèrent entre les lagunes euhalines et les lagunes polyhalines, mésohalines etoligohalines.


FIGURE 5.4 – Corrélations entre les paramètres physico-chimiques et les indicateurs pour chaque stationpour les mois de juin, juillet et août 2006-2010. Les corrélations sont calculées en utilisant le coefficient decorrélation de Spearman (corrélation sur les rangs, non paramétrique). La valeur du coefficient de corrélationet sa significativité sont indiquées sur la partie supérieure droite (*** : p<0.001 ; ** p<0.01 ; * p<0.05, .p<0.1).


5.2.2 Agrégation des indices

Afin d’établir la réponse des indices à l’eutrophisation par lagunes, les valeurs des indices sont agrégéesen utilisant les quantiles 10%, 25%, 50%, 75% et 90% des données sur la période 2006-2010 pour chaquelagune. Les 7 indices sont définis dans la section 5.1. Ces valeurs agrégées sont confrontées aux valeursmaximales des concentrations en azote total et en phosphore total prises par lagune sur la période 2006-2010.Ainsi on utilise les valeurs les plus élevées concernant ces proxy relatifs à l’eutrophisation, en suivant laprocédure établie au sein du RSL pour ces deux paramètres. Les résultats des agrégations sont présentéssur la figure 5.5. Les relations entre indicateurs et nutriments montrent (1) qu’ils existent des relations mo-notones entre indicateurs et concentrations en nutriments, (2) que ces relations peuvent être croissantes oudécroissantes, (3) que le choix du quantile peut modifier le sens de la relation et (4) que la distinction entrelagunes euhalines et poly/méso/oligohalines est pertinente car certaines relations sont inversées en fonctionde la salinité moyenne.


FIGURE 5.5 – Indicateurs agrégés et nutriments : indicateurs agrégés par quantiles (10%,25%,50%,75%et 90%) et nutriments (valeurs maximales par lagunes 2006-2010), par catégorie de lagunes (euhalines :salinité moyenne > 30 psu et poly/méso/oligohalines : salinité moyenne < 30 psu). L’axe des abscisses estlogarithmique. La droite de régression linéaire est indiquée par la couleur de quantile correspondant.


FIGURE 5.6 – Histogramme en densité des indices en fonction de la salinité. Données station juin, juillet,août 2006-2010.

5.2.3 Modélisation de la réponse des indices à l’eutrophisation

Méthode

Pour modéliser la réponse des indices à l’eutrophisation en utilisant les concentrations en azote et phos-phore totales comme proxy de l’eutrophisation, une inspection de la forme des distributions des indicespermet de constater que la distribution des indicateurs mono-taxons n’est pas gaussienne mais présente desdissymétries et un nombre plus important de valeurs faibles (figure 5.6). De ce fait, nous avons choisi d’uti-liser pour modéliser la réponse des indices d’utiliser des modèles linéaires généralisés (Generalized LinearModel, GLM). Ce type de modèle permet de paramétrer la distribution de la variable à expliquer de manièreexplicite. Ainsi pour les indicateurs mono-taxons et l’indice de statut trophique, le type de distribution choi-sie et la loi binomiale associée aux variables représentant des proportions avec un fonction de lien logit. Pourl’indice de Shannon, le modèle Gaussien est utilisé (et ramène donc le modèle linéaire généralisé à la régres-sion linéaire classique dans ce cas). 210 modèles ont été construits (cf annexe E). Ces modèles combinent les7 indices agrégés par 5 quantiles différents testés sur les deux concentrations en nutriments pour 3 critères desalinité (lagunes euhalines, lagunes poly/méso/oligohalines et l’ensemble des lagunes).

Trois critères statistiques ont été utilisés afin de déterminer objectivement quel est ou quels sont les indica-teurs qui réagissent de manière significative et monotone à l’augmentation des concentrations en nutriments.Ces critères sont :

– test de significativité des coefficients de régression : les coefficients a et b (de l’équation y = ax + b)doivent être significativement différents de zéro.

– test de déviance : ce test compare le modèle saturé au modèle considéré au moyen de la déviance,le modèle saturé étant le modèle pour lequel les prédictions sont égales aux observations. Plus ladéviance est élevée est plus la qualité d’ajustement du modèle considéré est mauvaise. Un test du χ2

sur la déviance permet de rejeter ou non l’adéquation du modèle aux observations– le critère d’information d’Akaike (AIC) permet de comparer plusieurs modèles entre eux. L’AIC est

égale à -2 fois la log-vraissemblance + 2 fois le nombre de paramètres. Entre deux modèles, on préfè-rera celui donc l’AIC est le plus bas.

Ces critères sont reportés pour chacun des modèles testés dans l’annexe E. Dans un premier temps sont sé-


lectionnés les modèles dont les tests liés aux coefficients de la droite de régression et à la deviance sontsignificatifs (p<0.1). Les 30 modèles répondant à ce critère sont présentés dans le tableau 5.1. Les indicesdiatomées et dinoflagellés ne sont pas retenus par ce critère. Ensuite ces modèles sont représentés graphique-ment afin d’être inspecter visuellement sur les figures 5.7,5.8,5.9,5.10,5.11.

Indicateurs et Nutriments Salinité Famille de Significativité Test de AICquantiles distribution intercept/coef dir dévianceshanid quant. 75% nt s>30 & s<30 gaussien ***/* * -16.61shanid quant. 75% pt s>30 & s<30 gaussien ***/. * -15.20shanid quant. 50% nt s>30 & s<30 gaussien ***/. . -5.28chloro quant. 50% pt s>30 binomiale ***/. . 4.17chloro quant. 50% nt s>30 binomiale ***/. . 4.17chloro quant. 50% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 4.42chloro quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale ***/* * 4.42cyano quant. 10% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 5.18cyano quant. 10% nt s>30 & s<30 binomiale ***/*** *** 5.21cyano quant. 10% nt s<30 binomiale **/** *** 5.22cyano quant. 25% nt s<30 binomiale **/** *** 6.04cyano quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* * 6.36cyano quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale ***/*** *** 6.43chloro quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. . 6.75chloro quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ***/. . 6.75crypt quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 7.40crypt quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 7.41idtroph quant. 90% nt s<30 binomiale **/* ** 7.61cyano quant. 50% nt s<30 binomiale */. * 7.74idtroph quant. 90% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. . 10.41idtroph quant. 90% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** ** 10.50cyano quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** *** 11.17cyano quant. 90% nt s>30 binomiale ***/. . 11.26cyano quant. 50% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. * 12.54cyano quant. 90% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** *** 16.27cyano quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** *** 17.47idtroph quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** ** 18.30cyano quant. 90% pt s>30 & s<30 binomiale **/* ** 19.18cyano quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. * 19.62idtroph quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale */* ** 27.47

TABLE 5.1 – Modèles GLM significatifs pour les tests liés aux coefficients de la régression et au test dedeviance (p>0.1), ordonnés par AIC. Les trois premières colonnes du tableaux donnent l’indicateur et lequantile utilisés, le proxy (concentration en azote -nt- ou phosphore -pt) et le critère de salinité (salinitéinférieure ou supérieure à 30, ou pas de sélection (s>30&s<30). Ensuite est indiqué le type de distributionstatistique utilisé pour modéliser l’indicateur (distribution gaussienne ou binomiale). Les trois dernières co-lonnes donnent les diagnostiques statistiques associés à chaque modèle : tests de significativé de l’ordonnéà l’origine et du coefficient directeur, le test de déviance et critère d’information d’Akaike. Les valeurs designificativité des tests statistiques sont indiquées de la manière suivante : *** : p<0.001 ; ** : p<0.01 ; * :p<0.05, . : p<0.1, ns : p>0.1.


FIGURE 5.7 – Indices chlorophytes retenus par la sélection basée sur les tests statistiques.

Résultats

Indice chlorophyte

L’indice chlorophyte est retenu pour 6 modèles (figure 5.7). Ces modèles indiquent un lien croissantavec les concentrations en nutriments (3 modèles utilisent la concentration en azote total et les 3 autres laconcentration en phophore total). L’indice augmente donc avec l’eutrophisation. Deux modèles concernentles lagunes euhalines et les 4 autres l’ensemble des lagunes. L’inspection de la courbe des valeurs préditeset des observations permet de constater que 4 modèles ne représentent pas correctement les observations :le quantile à 50% de l’indice possède un nombre important de valeurs nulles. Ces 4 modèles sont écartés.Les deux modèles restants concernent l’ensemble des lagunes avec un quantile à 75% et concernent lesconcentrations en azote et phosphore. Ces deux modèles sont conservés.


FIGURE 5.8 – Indices cryptophytes retenus par la sélection basée sur les tests statistiques.

Indice cryptophyte

L’indice cryptophyte est retenu pour 2 modèles (figure 5.8). Ces modèles indiquent un lien décroissantavec les concentrations en nutriments : chacun des deux modèles répond de manière décroissante aux concen-trations en azote total et en phophore total. L’indice diminue donc avec l’eutrophisation. Les deux modèlesn’opèrent pas de distinction entre les lagunes euhalines et les lagunes polyhalines, mésohalines et oligoha-lines. L’inspection de la courbe des valeurs prédites et des observations permet de constater que ces modèlesreprésentent raisonnablement les données observées. Ces deux modèles sont conservés.


FIGURE 5.9 – Indices cyanophytes retenus par la sélection basée sur les tests statistiques.

Indice cyanophyte

L’indice cryptophyte est retenu pour 14 modèles (figure 5.9). Ces modèles indiquent un lien croissant avecles concentrations en nutriments (9 modèles répondent de manière croissante aux concentrations en azote to-tal, et 5 au phosphore total). L’indice augmente donc avec l’eutrophisation. 9 des 14 modèles n’opèrentpas de distinction entre les lagunes euhalines et les lagunes poly/méso/oligohalines tandis que 3 modèlesconcernent uniquement les lagunes poly/méso/oligohalines. Pour les indices agrégés avec des quantiles su-périeurs à 25%, les valeurs prédites et les observations ne correspondent pas de manière statisfaisante : lesmodèles sont portés par 1 à 5 valeurs pour les observations aux concentrations élevées en nutriments. Ces8 modèles ne sont donc pas retenus. Les 6 modèles restants concernent les agrégations avec les quantiles à10 et 25%. Deux modèles concernent l’ensemble des lagunes (quantiles 10 et 25%, relations avec l’azotetotal et le phosphore total), avec une surprésentation des observations aux valeurs faibles pour l’indicateuret les concentrations en nutriments. Ces 2 modèles sont donc écartés. Les 4 modèles restants sont conservés(quantile à 10% pour l’ensemble des lagunes en relation avec le phosphore et l’azote total, quantiles à 10%et 25 % pour les lagunes poly/méso/oligohalines en relation avec l’azote total).


FIGURE 5.10 – Indices de statut trophique retenus par la sélection basé sur les tests statistiques.

Indice niveau de statut trophique.

L’indice de statut trophique est retenu pour 5 modèles (figure 5.10). Ces modèles indiquent un lien dé-croissant avec les concentrations en nutriments (4 modèles répondent de manière décroissante aux concentra-tions en azote total, et 1 au phosphore total). L’indice diminue donc avec l’eutrophisation. Vue la dispersiondes observations pour les modèles concernant l’ensemble des lagunes, l’ajustement du modèles n’est pasconsidéré satifaisant. Pour le modèle concernant les lagunes poly/méso/oligohalines, le faible nombre depoints et la dispersion de l’indice vis-à-vis des valeurs de concentrations en azote total ne donnent pas satis-faction. Aucun modèle concernant cet indice n’est donc retenu.


FIGURE 5.11 – Indices de diversité retenus par la sélection basée sur les tests statistiques.

Indice de diversité

L’indice de diversité est retenu pour 3 modèles (figure 5.11). Ces modèles indiquent un lien décroissantavec les concentrations en nutriments (2 modèles répondent de manière décroissante aux concentrations enazote total, et 1 au phosphore total). L’indice diminue donc avec l’eutrophisation. Vue la dispersion des ob-servations pour les modèles concernant l’ensemble des lagunes, l’ajustement du modèles n’est pas considérésatifaisant. Aucun modèle concernant cet indice n’est donc retenu.

5.3 Indice retenu : l’indice cyanophyte

Afin de déterminer quel est l’indicateur le plus pertinent relatifs aux 8 modèles retenus aprés inspection vi-suelle, les tableaux 5.2 et 5.3 rassemblent les informations détaillées relatives à chacun des modèles. D’aprésle critère d’information d’Akaike les modèles utilisant l’indice cyanophyte agrégé par le quantile à 10% sontles plus informatifs et ce en utilisant les deux nutriements (AIC les plus basses, tables 5.2 et 5.3). Le critèred’ajustement aux moindres carrés (R2) est proche de 0.4 dans les deux cas. En terme de déviance le modèleutilisant les concentrations en phosphore total est le plus performant. De plus la valeur du coefficient direc-teur associée à ce modèle (supérieure à 1) est plus élevée que le modèle associé aux concentrations en azotetotal.

D’un point de vue statistique, l’indice utilisant les proportions de cyanophytes agrégées à l’aide duquantile 10% est donc l’indice expliqué au mieux par les concentrations en phophore totales.

D’un point de vue de la littérature ce choix est cohérent avec les différentes études présentées précé-demment. Ainsi [17] (lagune albanaise), [71] (réservoirs belges) constatent aussi que les cyanophytes sontabondants aux stations d’échantillonnage très eutrophisées. Le lien avec la croissance de ce groupe et la tem-pérature évoqué par [58] (estuaire américain) n’apparaît pas dans nos résultats : les mesures étant effectuéespendant les mois estivaux, ce facteur ne semble pas être déterminant dans notre cas. La différenciation entreles lagunes euhalines et poly/méso/oligohalines n’améliorent pas les modèles d’un point de vue statistiquemême si les analyses précédentes avaient montré l’effet de la salinité (au critére s> ou <30, voir la figure


4.14) sur les proportions de cyanophytes par échantillon. L’agrégation au quantile 10% opére un lissage surles données et élimine probablement cet effet local détecté sur les données d’échantillonnage. L’effet liéau confinement identifié par [61] (lagune portugal) n’apparaît donc pas pertinent dans la mise en place del’indicateur. Néanmoins les particularités biologiques des peuplements de cyanophytes au sein de laguneseuhalines (cellules plus petites et donc concentrations en pigment inférieures aux cyanophytes des autreslagunes, B. Bec com. pers.) ont poussé à établir un diagnostique supplémentaire du modèle en séparant leslagunes euhalines des autres lagunes. Ce diagnostique pourra être utile pendant les phases de restauration deslagunes euhalines par exemple. Il est présenté en annexe G.

Indices et Nutriments Salinité Famille de Signif. Test de Déviance AIC R2 y = ax + bquantiles distribution a/b dir déviance ajusté a bchloro quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ***/. . 9.07E-02 6.75 0.47 1.97E-03 -2.84E+00chloro quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. . 7.80E-02 6.75 0.47 3.26E-02 -2.81E+00crypt quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 3.59E-01 7.40 0.47 -5.21E-03 -1.73E+00crypt quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 3.67E-01 7.41 0.47 -8.81E-02 -1.80E+00cyano quant. 10% nt s>30 & s<30 binomiale ***/*** *** 1.16E+00 5.21 0.47 9.91E-03 -5.79E+00cyano quant. 10% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 6.94E-01 5.18 0.47 1.36E-01 -5.01E+00cyano quant. 10% nt s<30 binomiale **/** *** 6.23E-01 5.22 0.38 1.01E-02 -5.20E+00cyano quant. 25% nt s<30 binomiale **/** *** 7.15E-01 6.04 0.39 8.67E-03 -4.14E+00

TABLE 5.2 – Tableau récapitulatif des 8 modèles retenus aprés inspection visuelle des prédictions et desobservations correspondantes.

Indices et Nutriments Salinité y = ax + b Degrés de Prob. de AIC ∆(AIC2) Poidsquantiles b a liberté vraisemblance de 2nd ordre d’Akaikecyano quant. 10% pt s>30 & s<30 -5.01 0.14 2.00 -0.59 5.98 0.00 0.26cyano quant. 10% nt s>30 & s<30 -5.79 0.01 2.00 -0.60 6.01 0.03 0.25chloro quant. 75% pt s>30 & s<30 -2.81 0.03 2.00 -1.38 7.55 1.57 0.12chloro quant. 75% nt s>30 & s<30 -2.84 0.00 2.00 -1.38 7.55 1.58 0.12crypt quant. 25% nt s>30 & s<30 -1.73 -0.01 2.00 -1.70 8.20 2.23 0.08crypt quant. 25% pt s>30 & s<30 -1.80 -0.09 2.00 -1.70 8.21 2.23 0.08cyano quant. 10% nt s<30 -5.20 0.01 2.00 -0.61 9.22 3.25 0.05cyano quant. 25% nt s<30 -4.14 0.01 2.00 -1.02 10.04 4.06 0.03

TABLE 5.3 – Tableau de diagnostique des 8 modèles retenus aprés inspection visuelle des prédictions et desobservations correspondantes.

L’indice retenu est donc l’indice cyanophyte agrégé par lagunesur la période 2006-2010 par un quantile à 10%, en relation avecles concentrations en phosphore total.


5.3.1 Sensibilité du modèle aux valeurs extrêmes

Les valeurs observées utilisées pour élaborer le modèle sont présentées dans la table 5.4. On constate unegrande présence de valeurs nulles concernant l’indice cyanophyte : cette caractéristique des observationsest modélisée en utilisant un distribution binomiale avec un lien logit (figure 5.12 (a)). Il apparaît que lalagune Vendres présente les valeurs les plus élévées concernant indice et concentrations ( 0.32 en proportionde cyanophytes, concentration en azote total 435.51µM, concentration en phosphore total 18.61µM). Encomparant le même modèle établi sans les valeurs de la lagune de Vendres, on constate que les deux modèlesont des formes similaires (figure 5.12 (a) et (b). Les deux modèles sont comparés statistiquement (table 5.5)et restent similaires d’un point de vue informatif (AIC) et dans la forme de leurs coefficients. Le modèle estdonc robuste vis-à-vis des valeurs extrêmes. Il n’apparaît donc pas nécessaire d’enlever les valeurs observéesà Vendres.

Lagunes Valeurs Indices Quantile Concentration Concentration Salinitéen azote total en phosphore total

Arnel 0.00 cyano 10% 144.00 5.14 s>30Ayrolle 0.00 cyano 10% 51.43 1.36 s>30Bages 0.00 cyano 10% 50.70 1.97 s>30Campignol 0.03 cyano 10% 100.16 6.77 s<30Grec 0.01 cyano 10% 432.06 23.37 s>30Gruissan 0.00 cyano 10% 58.87 1.21 s>30Ingril 0.00 cyano 10% 36.45 1.51 s>30La Marette 0.07 cyano 10% 216.76 8.82 s<30La Palme 0.00 cyano 10% 58.25 1.28 s>30Leucate 0.00 cyano 10% 45.06 1.33 s>30Mejean 0.06 cyano 10% 304.79 22.90 s<30Or 0.06 cyano 10% 234.99 11.86 s<30Pierre-Blanche 0.01 cyano 10% 73.81 3.88 s>30Prevost 0.00 cyano 10% 64.67 3.27 s>30Thau 0.00 cyano 10% 52.99 4.10 s>30Vaccarès 0.00 cyano 10% 103.70 4.51 s<30Vendres 0.32 cyano 10% 435.51 18.61 s<30Vic 0.00 cyano 10% 66.63 13.03 s>30

TABLE 5.4 – Valeurs de l’indice cyanophyte agrégé par le quantile à 10% par lagune sur la période 2006-2010, valeurs en nutriments et salinité.

Indices et Nutriments Données Famille de Signif. Test de Déviance AIC R2 y = ax + bquantiles distribution a/b dir déviance ajusté a bcyano quant. 10% pt Toutes lagunes binomiale ***/* ** 6.94E-01 5.18 0.47 1.36E-01 -5.01E+00cyano quant. 10% pt Sans Vendres binomiale ***/* * 1.60E-01 4.49 0.47 9.65E-02 -5.18E+00

TABLE 5.5 – Comparaison des modèles linéaires généralisés pour l’indice cyanophyte (agrégé par le quantileà 10% par lagune sur la période 2006-2010) et les concentrations en phophore total (valeurs maximales parlagune sur la période 2006-2010) pour l’ensemble des valeurs et les observations sans la lagune de Vendres.Résumé statistique des modèles.


FIGURE 5.12 – Comparaison des modèles linéaires généralisés pour l’indice cyanophyte (agrégé par le quan-tile à 10% par lagune sur la période 2006-2010) et les concentrations en phophore total (valeurs maximalespar lagune sur la période 2006-2010) pour l’ensemble des valeurs (a) et les observations sans la lagune deVendres (b). Les lagunes sont indiquées sur les couples de valeurs en bleu.


5.3.2 Un outil de diagnostique

Pendant la phase exploratoire de ce travail, une autre métrique avait été proposée combinant la métriquecyanophytes et l’indice trophique. Cette métrique n’étant pas compatible avec la définition de métrique issuede la DCE, elle n’a pas été retenue. En effet la relation entre le pression ou le proxy de pression et la métriquedoit être monotone. La construction de la métrique combinée ne proposait pas un tel lien. Cette métrique estprésentée dans l’annexe F pour une éventuelle application de diagnostique hors cadre DCE. Cette métrique aété présentée aux journées bioindication du séminaire d’évaluation de la DCE à Paris (19-22 avril 2011).

5.4 Indice et ratio de qualité écologique

L’indice retenu est donc l’indice cyanophyte agrégé par lagune sur la période 2006-2010 par un quantile à10%, en relation avec les concentrations maximales en phosphore total par lagune sur la même période. Enthéorie cet indice varie entre 0 et 1 (c’est une proportion). Il varie de 0 à 0.32 dans notre cas. Un indice esttransformé en Ecological Quality Ratio (EQR ou ratio de qualité écologique) comme un rapport impliquantune valeur de référence et la valeur de l’indice. Ainsi l’EQR est une quantité variant entre 0 et 1, 0 étantle plus mauvais score et 1 le meilleur. Ensuite une grille est défini pour l’EQR composée de quatre valeursdéfinissant les frontières entre les états très bon, bon, moyen,médiocre et mauvais. La borne inférieure estincluse et la borne supérieure est exclue. Une valeur de référence est la valeur de très bon état fixée parexpertise d’un indice ou par sa ou ses valeurs sur des masses d’eau hors influence anthropique. Ainsi estétabli un indicateur capable de quantifier l’état écologique de chaque masse d’eau selon les exigences de laDCE [34].

5.4.1 Valeur de référence

La valeur de référence doit correspondre à l’état d’une masse d’eau non impactée par des activités an-thropiques (état de référence). Si plusieurs valeurs ou masse d’eau sont disponibles, la médiane des valeursobservées est utilisée. Si pas ou peu de données sont disponibles sur les masses d’eau de référence, la valeurest établie à dire d’experts.

Dans le cas de l’indice cyanophyte la table 5.4 montre que les lagunes dont les concentrations maximalesen azote et phosphore total sont les plus basses ont des valeurs d’indice nulles. Ainsi les lagunes de La Palme,Thau ou Bages ont des valeurs faibles en nutriments et des quantiles à 10 % des proportions de cyanophytessur la période 2006-2010 nuls. Il apparaît donc que la valeur de référence de l’indice cyanophyte est lavaleur nulle. On prendra comme lagune de référence la lagune de la Palme, étant donné qu’elle correspondà la lagune de référence pour les autres indices phytoplanctoniques calculés au sein du RSL (indicateurs debiomasse et d’abondance).

La masse d’eau de référence pour l’indice cyanophyte est lalagune de la Palme avec une valeur de l’indice égale à 0.


5.4.2 EQR cyanophyte

Définition

La valeur de référence étant nulle et l’indice cyanophyte une proportion variant entre 0 et 1, l’EQR estcalculé en retranchant à 1 la valeur de l’indice cyanophyte :

EQR = 1− Indicecyanophyte (5.5)

Moins la proportion en cyanophyte d’un milieu est grande, plus l’EQR est proche de 1.

Grille

En considérant l’étendue des valeurs observées par l’indice cyanophyte (0-0.32) et l’EQR correspondant(0.68-1), la grille est créée en utilisant les valeurs de l’EQR observée et les concentrations en nutrimentscorrespondantes.

La limite entre l’état mauvais et l’état médiocre est fixé à 0.7. Ce seuil correspond à une valeur proche dela valeur minimale constatée de l’EQR (0.677 pour la lagune de Vendres, table 5.7). Cette valeur correspondà un indice indiquant que 30% du peuplement phytoplanctonique est composé de cyanophytes, donc unmilieu (1) où la diversité spécifique est limitée et (2) où la communauté phytoplanctonique est dominée parune espèce possèdant des affinités avec des conditions environnementales eutrophisées. Nous considéronsdonc que cette limite concerne un milieu relativement perturbé. La borne inférieure de la classe mauvaise estdonnée par la valeur minimale observée (0.677) afin de limiter l’amplitude de cette classe. La limite entrel’état très bon et bon est fixé à 0.999. Cela signifie que le quantile à 10% des valeurs de concentrations encyanophytes doit être quasi nul (en-dessous de 0.001%) sur une période de 5 ans (dans notre cas, 6 ans ensuivant les indications de la DCE). Cela correspond à un milieu où les concentrations en cyanophytes sonttrès faibles ou en-dessous de la limite de détection de l’analyse pigmentaire au moins sur 10% des pointséchantillonnées. D’aprés les données utilisées ici, c’est le cas pour 11 lagunes sur 18 entre 2006 et 2010.Les limites entre les états médiocres et moyens et les états moyens et bon sont difficile à établir : seules 6lagunes possèdent des valeurs d’EQR inférieure à 0.999 et supérieure à 0.7. Vues les valeurs des EQR pources lagunes et les concentrations en nutriments correspondantes relativement élevées, ces deux limites ont étéétablies de manière conservative. Ces limites (0.93 pour l’état médiocre à moyen et 0.94 pour l’état moyen àbon) privilégient donc l’état bon à l’état moyen. Le seuil entre état moyen et bon est important dans la miseen place des mesures de gestion car en-dessous de ce seuil, il y a obligation de restauration. Etant donnéle faible nombre de valeurs disponibles et la connaissance incomplète des mécanismes pouvant expliquer laprésence massive de cyanophytes sur des sites eutrophisés, nous avons jugé préférable d’établir un état bondans le cas des valeurs d’EQR intermédiaires. La grille des valeurs est présentée dans la table 5.6. Au finalles longueurs des intervalles ne sont pas homogènes (respectivement de mauvais à trés bon :0.023, 0.230,0.010, 0.059 et 0.001). L’agrégation statistique (quantile à 10%) sélectionne les valeurs les plus basses del’indicateur, en particulier dans les lagunes en bon à trés bon état où les concentrations en cyanophytes sontbasses et suivant la date et le lieu de l’échantillonnage peuvent être en-dessous de la limite de détection de laméthode. Il conviendra d’ajuster ces seuils lorsque d’autres données auront été acquises dans ses milieux.


Etat Mauvais Médiocre Moyen Bon Très BonIntervalles de l’EQR [0.677-0.7[ [0.7-0.93[ [0.93-0.94[ [0.94-0.999[ [0.999-1]

TABLE 5.6 – Grille de lecture de l’EQR cyanophytes.

Valeurs

Les valeurs de l’indice cyanophyte, de l’EQR et des états correspondants sont reportés dans la table 5.7. 10lagunes sur 18 sont en très bon état, 3 en bon état, 3 en état moyen (la Marette, Méjean et l’Or), et la lagunede Vendres en mauvais état.

Lagune Indice Concentration Concentration EQR Etat EQR Etat EQR Etat EQRcyanophyte en azote total en phosphore total cyanophyte cyanophyte biomasse abondance

Arnel 0.000 144.000 5.140 1.000 Très Bon Médiocre MédiocreAyrolle 0.000 51.434 1.357 1.000 Très Bon Très Bon Très BonBages 0.000 50.697 1.970 1.000 Très Bon Très Bon BonCampignol 0.029 100.164 6.770 0.971 Bon Médiocre MédiocreGrec 0.008 432.062 23.370 0.992 Bon Mauvais MauvaisGruissan 0.000 58.870 1.210 1.000 Très Bon Très Bon BonIngril 0.000 36.450 1.510 1.000 Très Bon Très Bon BonLa Marette 0.066 216.759 8.820 0.934 Moyen Médiocre MauvaisLa Palme 0.000 58.245 1.276 1.000 Très Bon Très Bon BonLeucate 0.000 45.060 1.332 1.000 Très Bon Très Bon BonMejean 0.061 304.786 22.900 0.939 Moyen Médiocre MauvaisOr 0.064 234.991 11.860 0.936 Moyen Mauvais MauvaisPierre-Blanche 0.011 73.806 3.880 0.989 Bon Médiocre MoyenPrevost 0.000 64.670 3.270 1.000 Très Bon Moyen MédiocreThau 0.000 52.990 4.100 1.000 Très Bon Bon MoyenVaccarès 0.000 103.701 4.510 1.000 Très Bon Très Bon MédiocreVendres 0.323 435.510 18.610 0.677 Mauvais Médiocre MauvaisVic 0.000 66.627 13.030 1.000 Très Bon Moyen Moyen

TABLE 5.7 – Valeur de l’EQR cyanophyte, des concentrations en nutriments et des EQR biomasse et abon-dance par lagune sur la période 2006-2010

Réponse de l’EQR cyanophyte aux pressions

La figure 5.13 présente la réponse de l’EQR cyanophytes aux concentrations en nutriments. Ces concentra-tions en azote et phosphore totales sont considérées ici comme les proxy des pressions liées à l’eutrophisationque subissent les lagunes (les données relatives aux pressions n’étant pas disponibles). Les valeurs des coeffi-cients de corrélation de Spearman sont bien significativement négatifs (p<0.01 pour le phosphore et p<0.001pour l’azote). L’EQR répond donc de manière satisfaisante aux gradients de pression représentés par lesconcentrations en nutriments.

5.4.3 Confrontation avec les indicateurs existants

L’EQR cyanophyte peut être confronté aux indicateurs d’abondance et de biomasse existants au sein duRSL. Ces deux indicateurs sont calculés sur la période 2006-2010.


FIGURE 5.13 – Corrélations entre l’EQR cyanophyte et les concentrations en nutriments (azote et phosphoretotal). Valeurs par lagunes calculées sur la période estivale (juin, juillet et août) 2006-2010. Les corrélationssont calculées en utilisant le coefficient de corrélation de Spearman (corrélation sur les rangs, non paramé-trique). La valeur du coefficient de corrélation et sa significativité sont indiqués sur la partie supérieure droite(*** : p<0.001 ; ** p<0.01 ; * p<0.05, . p<0.1). En rouge ajustement LOESS sur les données.


EQR de l’abondance phytoplanctonique

Cet indicateur est obtenu à partir du comptage des cellules phytoplanctoniques sur deux gammes detaille : < 3 µm pour le pico phytoplancton et > 3 µm pour le nano phytoplancton. Les valeurs de référencesont de 15 106 cell.L−1 et 3 106 cell.L−1 respectivement pour le pico et le nano phytoplancton. L’EQRcorrespondant pour chaque gamme de taille est calculé en divisant la valeur de référence par le percentile 90des valeurs mesurées sur la période considérée. L’EQR de l’abondance est alors calculé en retenant la valeurminimale des 2 EQR. La table 5.7 donne le diagnostique correspondant.

EQR de la biomasse

Cet indicateur est obtenu à partir des concentrations en chlorophylle a. La valeur de référence est 3.33µg.L−1. L’EQR correspondant est calculé en divisant la valeur de référence par le percentile 90 des valeursmesurées sur la période considérée. La table 5.7 donne le diagnostique correspondant.

Résultats

La table 5.7 donne les états pour les trois EQR relatifs au phytoplancton. Les lagunes en état bon à trèsbon pour l’EQR biomasse et l’EQR abondance obtiennent un état très bon pour l’EQR cyanophyte (lagunesd’Ayrolle, Bages, Gruissan, Ingril, la Palme et Leucate). L’indice cyanophyte n’est donc pas déclassant pourles lagunes jugées en bon état sur les deux autres indicateurs phytoplanctoniques. Seule une lagune est à l’étatmoyen pour la biomasse et l’abondance (Vic) : l’indice cyanophyte est en état très bon pour cette lagune. Cetindice n’est donc pas déclassant pour l’état moyen sur les deux autres indicateurs phytoplanctoniques. Pourles états mauvais à médiocre, l’indice cyanophyte est bon à très bon pour 6 lagunes (l’Arnel, Campignol,Grec, Pierre-blanche, Prévost, Vaccarès). L’indice devient moyen pour les lagunes de la Marette, Méjean, Oroù les indices de biomasse et d’abondance sont aussi moyen à mauvais. Seule Vendres est en mauvais étaten regard de l’indice cyanophyte, et ce en correspondance avec les deux autres indices. L’indice cyanophyteest donc cohérent pour les lagunes en bon état relativement aux autres indices phytoplanctoniques. Pour leslagunes en état moyen à mauvais, la réponse de l’indice est variable. Si Vendres,la Marette, Méjean et l’Oront des états similaires pour les 3 indices, les lagunes de l’Arnel, Campignol, Grec, Pierre-blanche, Prévostet Vaccarès ont des états variables entre ces indices.

Chapitre 6

Conclusion

L’indicateur de composition phytoplanctonique pour les lagunes méditerranéennes est donc possible àmettre en oeuvre à l’aide des données de compositions pigmentaires. L’indicateur retenu se base sur la pro-portion de cyanophytes agrégée par le quantile à 10% sur la période à évaluer. La réponse de cet indicateuraux gradients de pression représentés par le phosphore total est satisfaisante d’un point de vue statistique.L’indicateur répond aussi correctement aux concentrations en azote total, car les concentrations en azote etphosphore sont corrélées entre elles dans les lagunes étudiées.

Afin d’améliorer ce travail il est envisageable d’augmenter la résolution taxonomique de l’analyse encomposition pigmentaire. En effet cette étape est essentiellement numérique : si les chromatogrammes deséchantillons ont été stockés numériquement, il est possible de les confronter à d’autres chromatogrammesd’échantillons pigmentaires de concentrations connues. Passer des 5 groupes identifiés à 15 ou 20 groupespermettrait de distinguer plus finement la réponse de la communauté planctonique à l’eutrophisation. Deplus cette étape donnerait alors accès à un calcul réaliste des biomasses phytoplanctoniques associées et ren-draient ces mesures plus directement comparables avec les autres approches existantes. D’un point de vueopérationnel ce travail ne modifirait en rien le protocole d’échantillonnage existant. D’un point du vue mé-thodologique on peut aussi envisager le couplage de l’information disponible sur les classes de tailles et avecles ratios de compositions pigmentaires. L’implémentation mathématique n’est pas aisée (i.e. modification duBCE de [85] pour inclure les classes de tailles par exemple) mais permettrait aussi d’améliorer la précisiontaxonomique d’un indicateur de composition phytoplanctonique.

La mise en place de l’indicateur s’est faite essentiellement sur les concentrations en nutriments en faisantl’hypothèse que ces concentrations sont de bons proxy des pressions liées à l’eutrophisation. La validationde ces indicateurs peut être améliorée en considérant non plus les proxy des pressions mais les pressionselle-même (flux des rejets des STEP. . .). Une base de données des pressions que subissent les lagunes est encours de construction au LER/LR. Il sera intéressant de confronter cette base de données à l’indicateur decomposition.

66

Annexes

67

Annexe A

Calcul de la biomasse à partir de lacomposition pigmentaire

Une méthode classique pour obtenir la composition phytoplanctonique en terme de biomasse à partir desconcentrations de pigments est l’utilisation du logiciel CHEMTAX 1 [51]. Cette méthode évalue la contri-bution relative des différents groupes phytoplanctoniques par rapport à la biomasse totale. Les ratios despigments marqueurs par rapport à la biomasse totale (représentée par la concentration en chlorophylle a)seront donc utilisés.

Afin de déterminer les paramètres nécessaires à l’estimation de la biomasse, il est nécessaire d’exposerbrièvement la méthodologie analytique employée (cet exposé suit celui présenté dans [85]). Soit les matricesA, B et X définies comme suit :

– A : les ratios des pigments marqueurs pour différents taxons,– B : les ratios des pigments marqueurs dans les échantillons considérés,– X : la composition taxonomique inconnue de l’échantillon.

Les lignes de A contiennent les ratios de pigments marqueurs pour un taxon, tandis que les lignes de Bcontiennent ces mêmes ratios dans les échantillons. Une fois la solution obtenue, les lignes deX contiendrontla composition taxonomique relative de chaque échantillon. Les éléments deX sont donc positifs et la sommedes lignes est égale à 1 (propriété numérique des proportions). Le produit de A et X est égal ou approche B :

Xs×tAt×b ∼= Bs×b (A.1)

où s est le nombre d’échantillons, t le nombre de taxons et b le nombre de ratios de pigments marqueurs.Le problème est donc d’estimer X avec A et B donnés. C’est un problème d’inversion linéaire multidimen-sionnel. On peut considérer trois cas :

– si le nombre de pigments marqueurs est plus petit que le nombre de taxons alors le problème à plusd’inconnues (s × t) que d’équations (s × b), et il existe un nombre indéfini de solutions (le problèmeest sous-déterminé).

1. sans être précisé dans l’article original, CHEMTAX peut être lu comme une abbréviation pour CHEMical TAXonomy. C’estun ensemble de programmes écrits pour le logiciel MATLAB

68

ANNEXE A. CALCUL DE LA BIOMASSE 69

– si le nombre de marqueurs est égal au nombre de taxons, et que les lignes des matrices sont touteslinéairement indépendantes, alors une unique solution X = BA − 1 peut être trouvée, sans garantirqu’elle soit définie-positive (tous éléments de X > 0).

– si le nombre de marqueurs est supérieur au nombre de taxons (c’est le cas en général), alors le sys-tème est sur-déterminé et peut être résolu en utilisant un régression contrainte basée sur le critère desmoindres carrés. Les contraintes concernent les éléments de X qui doivent être positifs et dont lasomme des lignes doit être égale à un (la somme des compositions taxonomiques relatives).

Différents algorithmes peuvent alors être mises en oeuvre pour résoudre le problème (algorithme LSEI parexemple [51, 85]).

L’exposé précédent n’est valide que si la matrice A est connue exactement. Or les ratios pigmentaires pourun taxon donné évoluent constamment. Ces variations sont dues aux différences spécifiques au sein d’untaxon, à l’état physiologique des cellules, et peuvent être aussi liées aux condition environnementales. Ainsiles éléments de A sont eux-même incertains. Pour traiter ce problème les éléments de A peuvent être consi-dérés comme des inconnues soumises à des contraintes. Cette approche est implémentée dans CHEMTAXoù l’information sur A est considérée comme une distribution uniforme bornée. Ainsi tous les éléments deA sont considérés comme appartenant à un intervalle de valeurs prédéfinies borné. CHEMTAX selectionneles matrices A et X pour lesquelles la différence entre XA et B est minimale au sens des moindres carrés :min(|XA−B|2). Cette méthode n’est pas satisfaisante car les ratios pigmentaires par taxon suivent des dis-tributions statistiques précises plutôt qu’une succession de valeurs aléatoires bornées. De plus CHEMTAXprésente des problèmes de convergence [43] (lorsque plusieurs solutions sont disponibles l’algorithme peurconverger vers un mauvais optimum). Enfin si le problème est sous déterminé CHEMTAX peut donner dessolutions différentes si l’algorithme est utilisé plusieurs fois avec les mêmes paramètres d’initialisation. Ainsila matrice de composition taxonomique n’est pas identifiable. D’autres méthodes sont donc disponibles dansla littérature [47, 48, 85]. En particulier une méthode de résolution a été proposée par [85] en utilisant unestimateur Bayésien (BCE - Bayesian Compositional Estimator). Cet estimateur permet d’obtenir une solu-tion selon le critère du maximum de vraisemblance et d’obtenir un estimateur complet de la compositiontaxonomique, incluant les informations complémentaires, tel que l’écart-type des paramètres estimés.

Annexe B

Relations entre les paramètresphysico-chimiques et les peuplementsphytoplanctoniques

B.1 Résultats

Les deux analyses en composante principale utilisées pour l’analyse des paramètres physico-chimiques etdes peuplements phytoplanctoniques (voir figures 4.3 et 4.10). ont été utilisées afin de procéder au couplagedes tables. Ensuite une analyse triadique partielle a été effectuée sur les tables couplées. La figure B.1 présenteles résultats de cette analyse. L’interstructure (fig. B.1) illustre des groupes de lagunes dont les relations entrepeuplement phytoplantonique et paramètres physico-chimiques sont similaires. Le compromis est construità partir des valeurs propres de la matrice de l’interstructure. Si les lagunes sont assez bien représentées dansleur majorité (fig. B.1 en bas à droite), les tables associées aux lagunes d’Ingril, Vaccarès, du Grec, de Mé-jean et de la Palme ont des poids négatifs difficiles à interpréter dans le cadre. Le compromis montre desrelations entre les paramètres physiques (fig. B.1 en haut à droite et en bas à gauche) similaires aux relationsdécrites lors des analyses en composante principale des tables simples. L’étape successive de cette analyseest la représentation des trajectoires, i.e. de la projection des individus (ici les échantillons par date pourchaque lagune) dans l’espace défini par le compromis. Cette étape originale par rapport aux précédentes ana-lyses permet de représenter dans un espace commun les paramètres biologiques et les paramètres physiqueset d’évaluer si il existe un lien entre eux. La figure B.2 présentent les trajectoires des lagunes de l’Ayrolle,Leucate, Thau et Vendres. Pour l’Ayrolle la trajectoire des paramètres physiques montrent clairement unevariabilité interannuelle marquée qui n’est pas suivie par la trajectoire des groupes phytoplanctoniques. Ilsemble donc que pour cette lagune peu ou pas eutrophisée, la communauté phytoplanctonique est stable etrésiliente par rapport à la variabilité environnementale. Pour Leucate ce comportement est inversé : la trajec-toire des paramètres physiques est regroupée au centre du plan factoriel alors que la trajectoire biologiquedétaille assez clairement les années 2006, 2007 et 2008 des autres années. Pour Thau les deux trajectoiressont étalées sans pour autant montrer une relation claire entre les deux. Enfin pour Vendres, l’étalement de latrajectoire des paramètres physiques n’est pas suivi par la trajectoire du phytoplancton.

70

ANNEXE B. RELATIONS PEUPLEMENTS ET MILIEU 71

Il semble donc qu’il n’existe pas de lien évident entre variabilité physique et peuplement phytoplanc-tonique. L’object mathématique qu’est la trajectoire dans un cadre biologique est une assez bonne repré-sentation de la communauté dans son ensemble. Si l’évolution des paramètres physico-chimiques avait uneinfluence marquée sur les communautés phytoplantoniques dans les lagunes, les trajectoires de chacun de cescompartiments devraient suivre des parcours similaires. Il apparaît que ce n’est pas le cas pour les lagunesétudiées ici pendant la période estivale. Enfin les lagunes ne montrent pas de similitudes claires dans leurstrajectoires. Il est donc difficile d’établir une typologie des lagunes basée sur le lien entre communauté et ca-ractéristiques physico-chimiques des lagunes ( les résultats détaillés pour chaque lagune sont présentés dansl’annexe C).


FIGURE B.1 – Résultats de l’analyse STATICO effectuée sur données physiques et biologiques. Figure enhaut à gauche : répresentation de l’interstructure et histogramme des valeurs propres. Figures en haut à droiteet en bas à gauche : représentation du compromis (et histogramme des valeurs propres). En bas à droitereprésentation des poids des tables associées à chaque lagune en fonction du cosinus carré entre une table etson approximation dans le plan du compromis.


FIGURE B.2 – Trajectoires pour les lagunes de Thau, Leucate, Ayrolle et Vendres : représentation des stationsdans l’espace défini par le compromis. A droite trajectoires des paramètres physico-chimiques et à gauchedes groupes phytoplantoniques. Les étiquettes correspondent aux années.


B.1.1 Typologie des lagunes

La meilleure représentation possible d’un point de vue mathématique des lagunes caractérisées par leur en-vironnement physique et biologique est néanmoins obtenue par le biais de l’interstructure. Même si les lienssous-jacents sont difficiles à interpréter, la typologie donnée par la proximité des vecteurs dans le plan fac-toriel est conservée afin de pouvoir mettre en place un indicateur qui puisse tenir compte du fonctionnementécologique des lagunes. Pour ce faire une classification hiérarchique a été effectuée sur les coordonnées deslagunes dans le plan factoriel de l’interstructure en utilisant le critère d’association UPGMA (UnweightedPair Group Method with Arithmetic mean). Cet algorithme fonctionne par itérations successives, où chaqueitération voit le regroupement des deux éléments restants séparés par la plus faible distance : ces élémentssont alors associés dans l’arbre. Ensuite le nombre de groupes retenus est évalué en utilisant la métriquegapstat [81]. La figure B.3 présente les 5 groupes retenus.

Certains groupes présentent des caractéristiques morphologiques homogènes. Par exemple le groupecomposé de Bages, Vic, Thau et Leucate rassemble les lagunes les plus profondes (Vic étant la lagune laplus profonde des étangs Palavasiens). De même Campignol, Or, Vendres et la Marette sont des lagunes àla salinité basse, et appartiennent au même groupe, avec Gruissan dont la salinité est plus élevée. Ainsi lesmécanismes reliant paramètres environnementaux et communautés phytoplanctoniques ne parviennent pasà être expliciter simplement par un ou plusieurs paramètres morphologiques ou physiques : il est difficiled’établir des proximités de cet ordre au sein des 3 groupes restants.


FIGURE B.3 – Typologie des lagunes basés sur les liens entre les paramètres physico-chimiques et biolo-giques issus de STATICO : arbre de classification issu de la classification hiérarchique des coordonnées deslagunes dans le plan de l’interstructure et groupes retenus.

Annexe C

Résultats détaillés des relations entre lesparamètres physiques et les peuplementphytoplanctonique de l’analyse STATICO

Les trajectoires issues de STATICO pour les paramètres physiques et biologiques sont représentées icipar lagune.

76

ANNEXE C. TRAJECTOIRES STATICO 77

FIGURE C.1 – Trajectoires pour les lagunes de l’Arnel, d’Ayrolle, de Gruissan, de Pierre-Blanche et du Pré-vost : représentation des stations dans l’espace défini par le compromis. A droite trajectoires des paramètresphysico-chimiques et à gauche des groupes phytoplantonique. Les étiquettes correspondent aux années.


FIGURE C.2 – Trajectoires pour les lagunes de Bages, Leucate, Thau et Vic : représentation des stations dansl’espace défini par le compromis. A droite trajectoires des paramètres physico-chimiques et à gauche desgroupes phytoplantonique. Les étiquettes correspondent aux années.


FIGURE C.3 – Trajectoires pour les lagunes de Campignol, la Palme, la Marette, l’Or et Vendres : repré-sentation des stations dans l’espace défini par le compromis. A droite trajectoires des paramètres physico-chimiques et à gauche des groupes phytoplantonique. Les étiquettes correspondent aux années.


FIGURE C.4 – Trajectoires pour les lagunes du Grec, d’Ingril, de la Palme, de Méjean et de Vaccarès : re-présentation des stations dans l’espace défini par le compromis. A droite trajectoires des paramètres physico-chimiques et à gauche des groupes phytoplantonique. Les étiquettes correspondent aux années. Ces lagunesprésentant un poids négatif, l’interprétation de ces trajectoires est sujette à caution.

Annexe D

Indicateurs

D.1 Indicateurs, oxygène et température

Les figures D.1 et D.2 représentent l’évolution des 7 indicateurs retenus en fonction de la température etdu delta du pourcentage d’oxygène à saturation.

81

ANNEXE D. INDICATEURS 82

FIGURE D.1 – Indicateurs de composition phytoplanctonique en fonction de la température sur l’ensembledes lagunes (données pour chaque station pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010). La droite derégression est tracée en bleue.

ANNEXE D. INDICATEURS 83

FIGURE D.2 – Indicateurs de composition phytoplanctonique en fonction du delta d’oxygène sur l’ensembledes lagunes (données pour chaque station pour les mois de juin, juillet et août 2006-2010). La droite derégression est tracée en bleue.

Annexe E

Exploration systématiques des indicateurspar critères d’agrégation et liens avec lesconcentrations en azote et phosphore totalesen fonction de la salinité.

Le tableau E.1 présente l’ensemble des modèles linéaires généralisés testés. Les trois premières colonnesdu tableaux indiquent l’indicateur et le quantile utilisés, puis le proxy (concentration en azote -nt- ou phos-phate -pt) et le critère de salinité (salinité inférieure ou supérieure à 30, ou pas de sélection (s>30&s<30).Ensuite est indiqué le type de distribution statistique utilisé pour modéliser l’indicateur (distribution gaus-sienne ou binomiale). Les trois dernières colonnes donnent les diagnostiques statistiques associés à chaquemodèle : test de significativé de l’ordonnée à l’origine et du coefficient directeur, test de déviance et cri-tère d’information d’Akaike. Les valeurs de significativité des tests statistiques sont reportées de la manièresuivante : *** : p<0.001 ; ** : p<0.01 ; * : p<0.05, . : p<0.1, ns : p>0.1.

Indicateurs et Nutriments Salinité Famille de Significativité Test de AICquantiles distribution intercept/coef dir dévianceshanid quant. 10% nt s>30 gaussien **/ns ns 14.63shanid quant. 10% nt s<30 gaussien */ns ns 7.05shanid quant. 10% nt s>30 & s<30 gaussien ***/ns ns 18.34shanid quant. 25% nt s>30 gaussien ***/ns ns 6.81shanid quant. 25% nt s<30 gaussien **/ns ns 4.51shanid quant. 25% nt s>30 & s<30 gaussien ***/ns ns 7.64shanid quant. 50% nt s>30 gaussien ***/ns ns -4.17shanid quant. 50% nt s<30 gaussien **/ns ns 2.62shanid quant. 50% nt s>30 & s<30 gaussien ***/. . -5.28shanid quant. 75% nt s>30 gaussien ***/ns ns -13.84shanid quant. 75% nt s<30 gaussien ***/ns ns -0.38shanid quant. 75% nt s>30 & s<30 gaussien ***/* * -16.61shanid quant. 90% nt s>30 gaussien ***/ns ns -14.46shanid quant. 90% nt s<30 gaussien ***/ns ns -1.20shanid quant. 90% nt s>30 & s<30 gaussien ***/ns ns -12.81chloro quant. 10% nt s>30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 10% nt s<30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 10% nt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 25% nt s>30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 25% nt s<30 binomiale ***/ns ns 4.00

84

ANNEXE E. EXPLORATION SYSTÉMATIQUE 85

Indicateurs et Nutriments Salinité Famille de Significativité Test de AICquantiles distribution intercept/coef dir déviancechloro quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 50% nt s>30 binomiale ***/. . 4.17chloro quant. 50% nt s<30 binomiale **/ns ns 4.24chloro quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale ***/* * 4.42chloro quant. 75% nt s>30 binomiale ***/ns ns 5.55chloro quant. 75% nt s<30 binomiale **/ns ns 5.20chloro quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ***/. . 6.75chloro quant. 90% nt s>30 binomiale ***/ns ns 8.31chloro quant. 90% nt s<30 binomiale **/ns ns 6.53chloro quant. 90% nt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 10.83diat quant. 10% nt s>30 binomiale ***/ns ns 6.83diat quant. 10% nt s<30 binomiale ns /ns ns 5.15diat quant. 10% nt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 7.95diat quant. 25% nt s>30 binomiale **/ns ns 12.58diat quant. 25% nt s<30 binomiale ns /ns . 6.10diat quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 14.49diat quant. 50% nt s>30 binomiale ./ns ns 16.71diat quant. 50% nt s<30 binomiale ns /* *** 8.41diat quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale ns /ns ns 23.27diat quant. 75% nt s>30 binomiale ns /ns ns 19.76diat quant. 75% nt s<30 binomiale ns /. * 10.20diat quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ns /ns ns 27.62diat quant. 90% nt s>30 binomiale **/ns ns 12.08diat quant. 90% nt s<30 binomiale ns /ns ns 10.54diat quant. 90% nt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 18.56cyano quant. 10% nt s>30 binomiale ***/ns ns 4.04cyano quant. 10% nt s<30 binomiale **/** *** 5.22cyano quant. 10% nt s>30 & s<30 binomiale ***/*** *** 5.21cyano quant. 25% nt s>30 binomiale ***/ns ns 4.50cyano quant. 25% nt s<30 binomiale **/** *** 6.04cyano quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale ***/*** *** 6.43cyano quant. 50% nt s>30 binomiale ***/ns ns 6.18cyano quant. 50% nt s<30 binomiale */. * 7.74cyano quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** *** 11.17cyano quant. 75% nt s>30 binomiale ***/ns ns 8.44cyano quant. 75% nt s<30 binomiale ns /ns * 10.45cyano quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** *** 17.47cyano quant. 90% nt s>30 binomiale ***/. . 11.26cyano quant. 90% nt s<30 binomiale ns /. ** 7.89cyano quant. 90% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** *** 16.27idtroph quant. 10% nt s>30 binomiale **/ns ns 15.00idtroph quant. 10% nt s<30 binomiale ns /ns ns 5.52idtroph quant. 10% nt s>30 & s<30 binomiale */ns ns 16.59idtroph quant. 25% nt s>30 binomiale ns /ns ns 19.59idtroph quant. 25% nt s<30 binomiale ns /ns ns 7.01idtroph quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale ns /. * 23.03idtroph quant. 50% nt s>30 binomiale */ns ns 18.59idtroph quant. 50% nt s<30 binomiale ns /. * 11.13idtroph quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale */* ** 27.47idtroph quant. 75% nt s>30 binomiale ***/ns ns 10.34idtroph quant. 75% nt s<30 binomiale ns /ns . 10.90idtroph quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** ** 18.30idtroph quant. 90% nt s>30 binomiale ***/ns ns 6.94idtroph quant. 90% nt s<30 binomiale **/* ** 7.61idtroph quant. 90% nt s>30 & s<30 binomiale ***/** ** 10.50dino quant. 10% nt s>30 binomiale **/ns ns 4.07dino quant. 10% nt s<30 binomiale ***/ns ns 4.00dino quant. 10% nt s>30 & s<30 binomiale **/ns ns 4.07dino quant. 25% nt s>30 binomiale **/ns ns 4.99dino quant. 25% nt s<30 binomiale ***/ns ns 4.00


Indicateurs et Nutriments Salinité Famille de Significativité Test de AICquantiles distribution intercept/coef dir déviancedino quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale **/ns ns 4.98dino quant. 50% nt s>30 binomiale */ns ns 7.85dino quant. 50% nt s<30 binomiale ./ns ns 4.29dino quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale **/ns * 8.10dino quant. 75% nt s>30 binomiale ns /ns ns 17.84dino quant. 75% nt s<30 binomiale ns /ns ns 5.26dino quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale ns /ns . 20.08dino quant. 90% nt s>30 binomiale ns /ns ns 20.04dino quant. 90% nt s<30 binomiale ns /ns ns 9.27dino quant. 90% nt s>30 & s<30 binomiale ns /ns . 27.48crypt quant. 10% nt s>30 binomiale */ns ns 4.95crypt quant. 10% nt s<30 binomiale ns /ns * 4.34crypt quant. 10% nt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 5.29crypt quant. 25% nt s>30 binomiale ***/ns ns 6.74crypt quant. 25% nt s<30 binomiale ns /* *** 4.67crypt quant. 25% nt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 7.40crypt quant. 50% nt s>30 binomiale ***/ns ns 9.39crypt quant. 50% nt s<30 binomiale ns /ns ns 5.51crypt quant. 50% nt s>30 & s<30 binomiale ***/ns . 10.88crypt quant. 75% nt s>30 binomiale */ns ns 14.76crypt quant. 75% nt s<30 binomiale ns /ns ns 8.03crypt quant. 75% nt s>30 & s<30 binomiale */ns . 18.63crypt quant. 90% nt s>30 binomiale ns /ns ns 19.04crypt quant. 90% nt s<30 binomiale ns /ns ns 10.67crypt quant. 90% nt s>30 & s<30 binomiale ns /ns ns 25.89shanid quant. 10% pt s>30 gaussien ***/ns ns 15.88shanid quant. 10% pt s<30 gaussien ./ns ns 7.67shanid quant. 10% pt s>30 & s<30 gaussien ***/ns ns 18.39shanid quant. 25% pt s>30 gaussien ***/ns ns 6.60shanid quant. 25% pt s<30 gaussien */ns ns 6.03shanid quant. 25% pt s>30 & s<30 gaussien ***/ns ns 7.03shanid quant. 50% pt s>30 gaussien ***/ns ns -5.36shanid quant. 50% pt s<30 gaussien **/ns ns 4.63shanid quant. 50% pt s>30 & s<30 gaussien ***/ns . -4.58shanid quant. 75% pt s>30 gaussien ***/ns . -16.27shanid quant. 75% pt s<30 gaussien ***/ns ns 0.88shanid quant. 75% pt s>30 & s<30 gaussien ***/. * -15.20shanid quant. 90% pt s>30 gaussien ***/ns ns -12.86shanid quant. 90% pt s<30 gaussien ***/ns ns -0.66shanid quant. 90% pt s>30 & s<30 gaussien ***/ns ns -12.90chloro quant. 10% pt s>30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 10% pt s<30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 10% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 25% pt s>30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 25% pt s<30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 4.00chloro quant. 50% pt s>30 binomiale ***/. . 4.17chloro quant. 50% pt s<30 binomiale **/ns ns 4.24chloro quant. 50% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 4.42chloro quant. 75% pt s>30 binomiale ***/ns ns 5.55chloro quant. 75% pt s<30 binomiale **/ns ns 5.21chloro quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. . 6.75chloro quant. 90% pt s>30 binomiale ***/ns ns 8.31chloro quant. 90% pt s<30 binomiale **/ns ns 6.53chloro quant. 90% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 10.83diat quant. 10% pt s>30 binomiale ***/ns ns 6.82diat quant. 10% pt s<30 binomiale ns /ns ns 5.14diat quant. 10% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 7.95diat quant. 25% pt s>30 binomiale **/ns ns 12.42diat quant. 25% pt s<30 binomiale ns /ns ns 6.08


Indicateurs et Nutriments Salinité Famille de Significativité Test de AICquantiles distribution intercept/coef dir déviancediat quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 14.53diat quant. 50% pt s>30 binomiale ./ns ns 16.67diat quant. 50% pt s<30 binomiale ns /. * 9.15diat quant. 50% pt s>30 & s<30 binomiale ns /ns ns 23.50diat quant. 75% pt s>30 binomiale ns /ns ns 19.67diat quant. 75% pt s<30 binomiale ns /ns ns 10.94diat quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale ns /ns ns 28.19diat quant. 90% pt s>30 binomiale **/ns ns 12.07diat quant. 90% pt s<30 binomiale ns /ns ns 10.48diat quant. 90% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 18.71cyano quant. 10% pt s>30 binomiale ***/ns ns 4.04cyano quant. 10% pt s<30 binomiale */ns ns 5.17cyano quant. 10% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 5.18cyano quant. 25% pt s>30 binomiale ***/ns ns 4.49cyano quant. 25% pt s<30 binomiale ./ns ns 5.92cyano quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* * 6.36cyano quant. 50% pt s>30 binomiale ***/ns ns 6.18cyano quant. 50% pt s<30 binomiale ns /ns ns 9.51cyano quant. 50% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. * 12.54cyano quant. 75% pt s>30 binomiale ***/ns ns 8.42cyano quant. 75% pt s<30 binomiale ns /ns ns 12.31cyano quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. * 19.62cyano quant. 90% pt s>30 binomiale **/ns ns 12.18cyano quant. 90% pt s<30 binomiale ns /ns ns 9.44cyano quant. 90% pt s>30 & s<30 binomiale **/* ** 19.18idtroph quant. 10% pt s>30 binomiale **/ns ns 15.11idtroph quant. 10% pt s<30 binomiale ns /ns ns 5.51idtroph quant. 10% pt s>30 & s<30 binomiale **/ns ns 16.70idtroph quant. 25% pt s>30 binomiale ns /ns ns 19.53idtroph quant. 25% pt s<30 binomiale ns /ns ns 6.97idtroph quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ns /ns ns 24.05idtroph quant. 50% pt s>30 binomiale ./ns ns 18.14idtroph quant. 50% pt s<30 binomiale ns /ns ns 12.45idtroph quant. 50% pt s>30 & s<30 binomiale ./ns ns 28.29idtroph quant. 75% pt s>30 binomiale ***/ns ns 10.31idtroph quant. 75% pt s<30 binomiale ns /ns ns 11.87idtroph quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns . 19.59idtroph quant. 90% pt s>30 binomiale ***/ns ns 6.93idtroph quant. 90% pt s<30 binomiale */ns ns 7.55idtroph quant. 90% pt s>30 & s<30 binomiale ***/. . 10.41dino quant. 10% pt s>30 binomiale ***/ns ns 4.07dino quant. 10% pt s<30 binomiale ***/ns ns 4.00dino quant. 10% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 4.07dino quant. 25% pt s>30 binomiale ***/ns ns 4.99dino quant. 25% pt s<30 binomiale ***/ns ns 4.00dino quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 4.98dino quant. 50% pt s>30 binomiale **/ns ns 7.83dino quant. 50% pt s<30 binomiale ./ns ns 4.29dino quant. 50% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 8.06dino quant. 75% pt s>30 binomiale ns /ns ns 18.15dino quant. 75% pt s<30 binomiale */ns . 5.31dino quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale ./ns ns 21.20dino quant. 90% pt s>30 binomiale ns /ns ns 20.54dino quant. 90% pt s<30 binomiale ./ns ns 7.82dino quant. 90% pt s>30 & s<30 binomiale ns /ns ns 28.63crypt quant. 10% pt s>30 binomiale **/ns ns 4.95crypt quant. 10% pt s<30 binomiale ns /ns . 4.34crypt quant. 10% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns * 5.29crypt quant. 25% pt s>30 binomiale ***/ns ns 6.74crypt quant. 25% pt s<30 binomiale ns /. ** 4.67


Indicateurs et Nutriments Salinité Famille de Significativité Test de AICquantiles distribution intercept/coef dir déviancecrypt quant. 25% pt s>30 & s<30 binomiale ***/* ** 7.41crypt quant. 50% pt s>30 binomiale ***/ns ns 9.40crypt quant. 50% pt s<30 binomiale ns /ns ns 5.50crypt quant. 50% pt s>30 & s<30 binomiale ***/ns ns 10.87crypt quant. 75% pt s>30 binomiale */ns ns 14.59crypt quant. 75% pt s<30 binomiale ns /ns ns 7.95crypt quant. 75% pt s>30 & s<30 binomiale */ns . 18.51crypt quant. 90% pt s>30 binomiale ns /ns ns 18.66crypt quant. 90% pt s<30 binomiale ns /ns ns 10.64crypt quant. 90% pt s>30 & s<30 binomiale ns /ns ns 25.42

TABLE E.1: Tableau récapitulatif de l’ensemble des modèles linéaires généralisés testés.

Annexe F

Indice de composition taxonomique duphytoplancton dans les lagunesméditerranéennes élaboré à partir de deuxmétriques combinées

F.1 Choix des métriques

Deux métriques répondent assez linéairement au gradient de pression représenté par la concentration enazote total. Ces deux métriques retenues :

– la métrique cyanophyte (cyano) :– elle représente la proportion de la concentration en zéaxanthine dans les pigments mesurés.– elle est liée à la précence des cyanobactéries et donc à la production régénérée.– cyano ∈ [0, 1]

– l’indice de statut trophique (idtroph) :


i=1 Pigmenti(F.1)

– cette métrique est le ratio des biomasses opérant la production nouvelle (d’après [22].– idtroph ∈ [0, 1]

On remarquera que ces deux métriques sont des proportions définies à partir de la somme des pigmentsprésents dans un échantillon donné donc leur somme est nécessairement inférieure ou égale à 1 : cyano +idtroph ≤ 1.

F.2 Construction d’un indicateur à partir de deux métriques combinées

La figure F.2 présente les étapes successives de construction de l’indicateur en utilisant les deux métriques.Dans un premier temps les valeurs de ces deux métriques sont représentées pour les stations dans un plandont les axes sont définis par ces deux métriques (figure F.2 (a)). Ensuite les concentration en azote total (nt)

89

ANNEXE F. MÉTRIQUES COMBINÉES 90

pour ces stations sont représentées sur ce même plan : d’abord directement en utilisant des cercles dont lesrayons sont proportionnels à ces concentrations (figure F.2 (b)) puis en interpolant ces mêmes valeurs afinde (1) simplifier la representation (figures F.2 (c) et (d)) et (2) d’extrapoler les concentrations en azote totalpour l’ensemble des valeurs des deux métriques. Ainsi on peut construire un indicateur basé sur ces deuxmétriques en fonction de la valeur du proxy de pression. Les deux métriques sont discrétisées en 5 intervalleségaux (avec un pas de 0.2) et la grille résultante est représentée (fig. F.1). Pour chaque carré défini par cettegrille une note allant de 1 à 5 (1 : mauvais, 2 : médiocre, 3 : moyen, 4 : bon et 5 : très bon) est attribuée enfonction de deux critère :

– la concentration en azote total : c’est un critère objectif qui prend en compte les valeurs du proxy despressions.

– un avis d’expert : dans le cas où la note est très bonne et que l’un des deux indices est sur ou sousrepresenté (idtroph et cyano respectivement), la note est dégradée d’une classe (de très bon à bon). Cetajustement permet de tenir compte de la dominance de la communauté phytoplanctonique d’un sitedonné par un seul groupe, signifiant que le milieu subit encore l’influence des perturbations.

FIGURE F.1 – Définition des valeurs de l’indicateur des métriques combinées et de la concentration en azotetotal. Pour chacun des graphiques en abscisse est présentée la métrique cyano (cyano) et en ordonnée l’indicede statut trophique (idtroph). La concentration en azote total est indiquée par le gradient de couleur et lesisolignes de concentrations (en gris) basés sur l’interpolation des valeurs de nt pour chaque station et date(voir figure F.2).

La figure F.2 (f) montre le positionnement médian des lagunes dans le plan cyano/idtroph sur la période2006-2010. L’indicateur défini par la grille et les notes associées permet d’attribuer une valeur à chaquelagune. Dans ce cas on constate que l’indicateur est peu discriminant : les lagunes présentent des notes allant


de bon à très bon. Seul l’Or, la Marette et Vendres présentent des notes inférieures. En modifiant le calcul del’agrégation et en considérant une agrégation mensuelle sur la période 2006-2010, l’indicateur devient plusdiscriminant (fig. F.3). L’agrégation construite sur le mois de juillet est la plus discriminante : l’étalementdes position des lagunes en fonction de la concentration en azote total est le plus large. L’indicateur est doncconstruit sur le mois de juillet (fig. F.4).

L’EQR est calculé en utilisant comme valeur de référence la valeur de la Palme (valeur 5) pour l’indicateurdéfini par les positions agrégées par stations et dates des lagunes dans le plan cyano et idtroph, en utilisant lequantile à 25% pour idtroph et le quantile à 75% pour cyano, calculés sur la période 2006-2010 pour le moisde juillet :

EQR = indicateur/indicateurlaPalme (F.2)

Les valeurs finales de l’indicateur et de la relation entre son EQR et l’indice LUSI sont présentées sur lafigure F.5. Les notes attribuée aux lagunes représentent bien le gradient de pression représenté sur la figureF.5 (a). De plus la relation entre l’EQR et un autre indice de pression (l’indice LUSI) est satisfaisante enterme statistique.


(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

FIGURE F.2 – Relation entre les métriques cyano et idtroph avec la concentration en azote total. Pour chacundes graphiques en abscisse est présentée la métrique cyano (cyano) et en ordonnée l’indice de statut trophique(idtroph). (a) Représentation combinées des deux métriques : un point par station et date. (b) Représentationdes deux métriques et azote total : le rayon du cercle est proportionnel à la concentration en nt. (c) Représen-tation des deux métriques pour chaque station et date et azote total : la concentration en nt est interpolée surle plan défini par les métriques cyano et idtroph. (d) Réprésentation des deux métriques pour chaque stationet date et azote total : la concentration en nt est interpolée sur le plan défini par les métriques cyano et id-troph. (e) origine géographique des stations représentée sur le graphique (d). (f) représentation des positionsmédianes des lagunes dans le plan cyano et idtroph similaire au graphique (d).


FIGURE F.3 – Représentation des positions des lagunes dans le plan cyano et idtroph similaire au graphiqueF.2 (d), en utilisant le quantile à 25% pour idtroph et le quantile à 75% pour cyano, calculés sur la période2006-2010 pour les mois de juin, juillet et août. La grille de lecture de l’indicateur correspondant aux deuxmétriques combinées est donnée par classe (mauvais : 1, médiocre : 2, moyen : 3, bon : 4, très bon : 5).

FIGURE F.4 – Représentation des positions des lagunes dans le plan cyano et idtroph similaire au graphiqueF.2 (d), en utilisant le quantile à 25% pour idtroph et le quantile à 75% pour cyano, calculés sur la période2006-2010 pour le mois de juillet. La grille de lecture de l’indicateur correspondant aux deux métriquescombinées est donnée par classe (mauvais : 1, médiocre : 2, moyen : 3, bon : 4, très bon : 5).


(a) (b)

FIGURE F.5 – (a) Valeurs 2006-2010 de l’indicateur par lagune et (b) relation entre l’EQR et l’indice LUSI(la droite de régression est définie par : EQR=0.117 x LUSI+0.003, p<0.001, R2 ≈ 0.36, df=16)

Annexe G

Diagnostique du modèle en fonction de lasalinité des lagunes

Dans cette section la relation entre l’indice utilisant les proportions de cyanophytes agrégées à l’aide duquantile à 10% par lagunes sur la période 2006-2010 et les concentrations maximales en azote et phosphoretotales obtenues pour la même période est détaillée en fonction de la salinité des lagunes (lagunes euhalines etlagunes oligo/méso/polyhalines). Les modèles sont représentés sur la figure G.1 et résumés dans la table G.1.Il apparaît que ce sont les lagunes oligo/méso/polyhalines qui portent majoritairement la relation monotoneentre l’indicateur et les concentrations en nutriments (fig. G.1 b et d). Dans ce cas aux valeurs en nutrimentsles plus élevées correspondent les valeurs de l’indice les plus fortes. Seul le Grec présente des caractéristiquessimilaires dans le cas des lagunes euhalines (fig. G.1 a et c). Puisque la relation que nous avons obtenuedépend fortement des lagunes dégradées à vocation à être restaurer, il conviendra en terme de diagnostiquede tester aussi le modèle en séparant les lagunes en fonction de leurs salinités. Ce diagnostique permettra devérifier si les peuplements de cyanophytes des lagunes poly/méso/oligohalines suivent les mêmes trajectoiresque les lagunes euhalines lorsque les concentrations en nutriments diminuent.

Indices et Nutriments Données Famille de Signif. Test de Déviance AIC R2 y = ax + bquantiles distribution a/b dir déviance ajusté a bcyano quant. 10% pt s>30 binomiale ***/ns ns 1.57E-02 4.04 0.45 1.02E-01 -7.27E+00cyano quant. 10% pt s<30 binomiale */ns ns 2.83E-02 4.45 0.33 5.24E-02 -3.71E+00cyano quant. 10% nt s>30 binomiale ***/ns ns 1.74E-02 4.04 0.45 5.85E-03 -7.30E+00cyano quant. 10% nt s<30 binomiale */ns * 5.74E-02 4.45 0.33 6.87E-03 -4.53E+00

TABLE G.1 – Comparaison des modèles linéaires généralisés pour l’indice cyanophyte (agrégé par le quan-tile à 10% par lagune sur la période 2006-2010) et les concentrations en phophore et azote total (va-leurs maximales par lagune sur la période 2006-2010) pour pour les lagunes euhalines (salinité > 30) etoligo/méso/polyhalines (salinité < 30). Résumé statistique des modèles.

95

ANNEXE G. DIAGNOSTIQUE DU MODÈLE EN FONCTION DE LA SALINITÉ DES LAGUNES 96

FIGURE G.1 – Comparaison des modèles linéaires généralisés pour l’indice cyanophyte (agrégé par lequantile à 10% par lagune sur la période 2006-2010) et les concentrations en phophore et azote total (va-leurs maximales par lagune sur la période 2006-2010) pour les lagunes euhalines (phosphore : a et b) etoligo/méso/polyhalines (azote : c et d). Les lagunes sont indiquées sur les couples de valeurs en bleu.

Annexe H

Description des principaux groupesphytoplanctoniques

Dans cette section les cinq principaux taxons phytoplanctoniques identifiés par l’analyse de la compositionpigmentaires sont décrits. Les caractéristiques du milieu, ainsi que les pigments marqueurs sont donnés pourchaque groupe [22, 41, 45].

H.1 Chlorophytes (Green Algae/Algues vertes)

Ce groupe de phytoplancton regroupe les Chlorophycées et les Prasinophycées. De 1 à 40 µm ces orga-nismes recouvrent un large spectre de forme, flagellées ou non.

Pigments marqueurs : Chlorophylle b.

Production : régénérée

Distribution et caractéristiques du milieu : milieu saumâtre et polysaumâtre, eutrophisé (RSL) [45] ; la-gunes confinées pauvres en matières organiques (lagune espagnole) [46].

H.2 Cryptophytes (Cryptomonads)

Cellules ovoides asymetriques de 6 à 20 µm, flagellées. La membrane extérieure est caractéristique.

Pigments marqueurs : Alloxanthine

Production : régénérée

Distribution et caractéristiques du milieu : milieu riche en azote inorganique à faible biomasse (RSL)[45].

H.3 Cyanobactéries (Cyanophytes/Cyanophyta) :

Organismes procarytoes de petites tailles (picoplancton 1µm) pouvant former des colonies et des filaments.

Pigments marqueurs : Zéaxanthine.

Production : régénérée.

97

ANNEXE H. DESCRIPTION DES PRINCIPAUX GROUPES PHYTOPLANCTONIQUES 98

Distribution et caractéristiques du milieu : ubiquiste, abondant dans masses d’eau de transition et les mi-lieux eutrophisés [41] ; milieu saumâtre et polysaumâtre, eutrophisé (RSL) [45].

H.4 Diatomées (Diatoms/Bacillariophyta) :

Algues planctoniques unicellulaires (environ 10000 espèces décrites pour 5000 vivants actuellement). Lataille moyenne est comprise entre 5 to 200 µm (jusqu’à 2 mm). Ces algues se caractérisent par un squeletteexterne siliceux (frustule). Silice et Fer sont les nutriments limitants pour ce groupe. Elles peuvent formerdes colonies et des cystes. Certains formes sont motiles. La croissance rapide et leur petite taille permet laformation de bloom sur un apport de nutriments inorganiques.Pigments marqueurs : FucoxanthineProduction : nouvelleCaractéristiques du milieu : distribution ubiquiste sur les latitudes moyennes et hautes[41]. lagune sau-

mâtre eutrophisée (Venise) [1] ; côtes eutrophisées (NW Adriatic) [3] ; lagune salée eutrophisée (lagunetunisienne) [4] ; lagunes confinées pauvres en matières organiques (lagune espagnole) [46].

H.5 Dinoflagellés (Dinoflagellates/Dinophyta)

Les dinoflagellés (ou péridiniens) sont des algues planctoniques unicellulaires nues ou entourées d’unethèque de cellulose. Taille moyenne de 10 à 200 µm. Elles peuvent former des chaînes et des colonies ; et descystes. Elles possèdent des flagelles leur permettant de se stabiliser ou même de se mouvoir dans la colonned’eau (migration verticale essentiellement).Pigments marqueurs : Péridinine.Production : nouvelle.Distribution et caractéristiques du milieu : ubiquiste sans dominer les assemblages phytoplanctoniques

auxquels ils sont associés et plus abondant dans les régions tempérées et polaires, en été et en automne[41] ; lagunes peu eutrophisées (RSL) [45] ; zones côtières oligotrophes (NW Adriatic) [3] ; lagunesalée eutrophisée (lagune tunisienne) [4].

H.5.1 Haptophytes et chrysophytes

Groupes hétérogènes (golden-brown flagellates). Les haptophytes contiennent une classe des prymne-siophycae (incluant les coccolithophoridés) tandis que les chrysophytes englobent les chrysophycés et lesraphidophycés. Cellules isolées sans flagelles ou colonie de 2 à 100 µm. Enveloppe de mucus gélatineux.Blooms côtiers spectaculaires ("mousse blanche" causées par phaeocystis par exemple).Pigments marqueurs : 19’-hexanoyloxyfucoxanthine, chlorophylle c.Production : nouvelle.Distribution et caractéristiques du milieu : Les haptophytes (ou prymnésiophytes) sont abondants dans

les eaux tropicales et subtropicales et dans une moindre mesure dans les eaux polaires [41]. Les chry-sophytes et les raphidophycés se retrouvent plus en eau douce et milieu côtier [41]. côtes eutrophiséesen hiver (coccolithophoridés - NW Adriatic) [3] ; lagunes confinées riches en matières organiques (la-gune espagnole) [46].

ANNEXE H. DESCRIPTION DES PRINCIPAUX GROUPES PHYTOPLANCTONIQUES 99

H.6 Type fonctionnel phytoplanctonique

Un autre approche décrivant les groupes phytoplanctoniques consiste à regrouper le phytoplancton pargroupes fonctionnels (ou PFT pour Phytoplankton Functional Type). Cette classification se base sur leurstraits physiologiques principaux (croissance et mortalité) [64, 2]. La table H.1 reprend le travail présenté par[64, 2] et expose les principaux groupes. Elle est complémentaire à l’approche strictement taxonomique carelle en caractérise plus directement les processus en jeu dans le milieu considéré. Elle complètera l’interpré-tation basées sur la composition pigmentaire.

TABLE H.1 – Définitions des groupes phytoplanctoniques fonctionnels (PFT), d’aprés [64, 2]Nom Caractéristiques

Pico-hétérotrophes Croissance rapide(Bactéries hétérotrophes) reminéralisation de la matière organique

Pico-autotrophes Ratio surface/volume élevé(Synechococcus Zones oligotrophes

Prochlorococcus)Fixateurs d’azote Fixe l’azote atmosphérique(Trichodesmium) Zones chaudes oligotrophes

Phytoplanctons calcifiants Utilise le calcaire pour leur coquille(coccolithophoridés)Producteurs de DMS producteur de dimethylsulfide

(Phaeocystis)Phytoplanctons siliceux Croissance basée sur Si et Fe

(diatomées)Phytoplanctons autres sans processus particuliers

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