COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

NUTRITIONCARBONEE

Prof. H. ZAIDMars, 2014 (Part 07)

Résumé de la 6ème partieLes deux phases de la PSRéactions claires (ou photochimiques)Réactions sombres (ou biochimiques)Mécanismes de la phase claireNotion d’unité photosynthétique Structure des photosystèmesAntenne et centre réactionnelLes deux photosystèmesMécanisme des photosystèmesTransport des électrons dans la phase claire

Mécanismes de la phase sombreCycle de CalvinMode d’action de la Rubisco

Un processus appelé Photorespiration (PR) diminue le rendement de la photosynthèse.

La PR a lieu parce que le site actif de la Ribusco peut accepter l’O2 à la place du CO2.

La photorespiration

Comme les 2 gaz se disputent la même enzyme, une diminution de la concentration du CO2 dans les lacunes de la feuille favorise la PR. La Rubisco ajoute dans ce cas de l’O2 et non du CO2 au RuDP.

Le produit se scinde en une molécule à 3 atomes de C, qui reste dans le cycle de Calvin, et un composé à 2 atomes de C (le glycolate), qui sort du cycle.

Le processus dans son ensemble s’appelle la PR. Le radical respiration se rapporte à la consommation d’O2 et à la production de CO2. Quant au préfixe photo, il indique que le processus se déroule généralement en présence de lumière, quand la photosynthèse réduit la concentration de CO2 et augmente la concentration de O2 dans les lacunes de la feuille.

Contrairement à la respiration cellulaire, la PR n’engendre pas d’ATP.

Elle réduit le rendement de la photosynthèse en soutirant de la matière organique au cycle de Calvin.

Par temps chaud et sec, les plantes ferment leurs stomates afin d’éviter les pertes d’eau. L’O2 provenant des réactions photochimiques s’accumule. Quand il se substitue au CO2 dans le cycle actif de la Rubisco, un produit intermédiaire se forme et sort du cycle.

Ce processus, appelé PR, consomme du combustible organique sans produire d’ATP.

Les plantes en C3La majorité des plantes sont dites en C3, parce que le 1er produit intermédiaire stable formé par la fixation du carbone est le 3-phosphoglycérate, un composé à trois atomes de carbone (cf. cycle de Calvin). Elles vivent principalement dans des milieux tempérés.

Plantes en C3, C4 et CAM

Anatomie feuille C3 Tous les processus photosynthétiques

ont lieu dans les cellules du mésophylle.

Cellules du mésophylle

Cellules de la gaine périvasculaire

(pas de photosynthèse)

Cycle de Calvin lorsque O2 est abondant

3C2C

Perte de C sans productiond’ATP

photorespiration

RuBisCo

La chaleur, la sécheresse et l’ensoleillement favorisent la PR. Quand ces conditions se trouvent réunies, les stomates se ferment. Il s’agit là d’une adaptation qui prévient la déshydratation en ralentissant la perte d’eau par les feuilles.

Or, la photosynthèse épuise rapidement le CO2 contenu dans les lacunes des feuilles et augmente la concentration d’O2. Ainsi, la Rubisco accepte l’O2 et la PR se déclenche. On observe chez certaines espèces des modes de fixation de C qui réduisent la PR au minimum, même dans des climats arides.

Les 2 plus importantes de ces adaptations sont la photosynthèse en C4 et le Métabolisme Acide Crassulacéen (CAM).

Les plantes en C4

Plusieurs milliers d’espèces végétales réparties entre une vingtaine de familles vivent principalement dans les régions tropicales sèches avec un fort éclairement, des températures élevées et une faible humidité. On trouve parmi elles la Canne à sucre, le Maïs, le sorgho et le mil (de la famille des Graminées).

Elles font précéder le cycle de Calvin de réactions qui forment des composés à quatre atomes de carbone avec le CO2. Ces plantes sont appelées Plantes de type C4.

En effet, on a montré (en 1970) que chez certaines plantes (canne à sucre), le 1er composé organique formé à partir du CO2

était une molécule en C4 (malate ou aspartate) et non l'acide phosphoglycérique (APG) comme dans la photosynthèse traditionnelle (Cycle de Calvin).

D'autre part, les plantes qui réalisent cette photosynthèse dite en C4 présentent très généralement une structure particulière au niveau de la feuille, de leurs cellules chlorophylliennes et de leurs nervures.

On trouve deux types de cellules photosynthétiques chez ces plantes: les cellules de la gaine fasciculaire et les cellules du mésophylle

Coupe transversale de feuille de Maïs. En

plus des cellules chlorophylliennes du

mésophylle, on constate que les nervures sont

entourées d'une gaine périvasculaire

chlorophyllienne

Chloroplaste de mésophylle (MET): La

structure est classique, le chloroplaste contient de nombreux thylakoïdes

empilés en grana

Chloroplaste de gaine (MET): Le chloroplaste ne contient pas de grana mais seulement de longs thylakoïdes non empilés

Les chloroplastes des cellules du mésophylle contiennent des granas (thylakoïdes empilés) et réalisent la photosynthèse acyclique avec production d'ATP, de NADPH et libération d'oxygène, mais ne possèdent que peu de Rubisco et ne font donc pas l'incorporation en C3.

Ces cellules sont riches en PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase)

Ces différences structurales s'accompagnent de grandes différences biochimiques :

Anatomie feuille C4

La photosynthèse a lieu aussi bien dans le mésophylle que dans les cellules de la gaine périvasculaire.

Les cellules de la gaine et du mésophylle sont voisines et communiquent par des plasmodesmes.

Le mécanisme de la photosynthèse en C4 s’explique par l’anatomie particulière des feuilles où il s’effectue.

L'incorporation préalable du CO2 dans un corps en C4 est réalisée dans le cytoplasme des cellules

du mésophylle par la phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPcase), enzyme de la

carboxylation primaire.

La PEPcase est très affine pour le CO2 et l'incorporation peut donc se réaliser avec une faible concentration en CO2, lorsqu'il fait chaud et que les stomates sont presque fermés.

Les plantes de type C4 sont adaptées à la chaleur et à la sécheresse.

Elles empêchent la PR en faisant précéder le cycle de Calvin d’une série de réactions qui fixent le CO2 dans un composé à 4 atomes de C.

Le composé à 4 atomes de carbone (le malate chez certaines espèces) est exporté cers les cellules photosynthétiques de la gaine fasciculaire où, sous l’action de l’enzyme malique, il libère le CO2 en vue du cycle de Calvin et régénère le pyruvate.

Les plantes de type CAM

Ce sont des plantes adaptées aux conditions désertiques et qui stockent de l'eau en quantité plus importante que leur besoin immédiat (plantes grasses, cactus, orchidées).Exemple de plante cultivée : l'ananas.

En milieu chaud et sec, certaines plantes fixent le carbone par un processus appelé Métabolisme Acide Crassulacéen (CAM). Ces plantes ouvrent leurs stomates pendant la nuit et fixent le CO2 dans des acides organiques qu’elles emmagasinent dans la vacuole des cellules du mésophylle.

Pendant le jour, les stomates se ferment pour limiter les pertes d’eau, et le CO2 est libéré des acides organiques en vue du cycle de Calvin.

Métabolisme CAM : disjonction dans le temps de l'ncorporation primaire du CO2 dans un composé en C4, le malate (la nuit, stomates ouverts) et l'incorporation finale du CO2 par le cycle de Calvin (le jour, grâce à la lumière, stomates fermés).

Séparation des étapes d'absorption dans la feuille et d'assimilation dans la matière organique du CO2.

Deux stratégies sont possibles : séparation dans le temps (métabolisme crassulacéen, plantes CAM) ou dans l'espace (plantes en C4), toutes deux aboutissant à une meilleure efficacité photosynthétique.

Fin du cours sur la

photosynthèse