COURS DE COURS DE PHYSIOLOGIEPHYSIOLOGIE

VEGETALEVEGETALE

Mr Mr I. SADKII. SADKI

I/ DEFINITION .I/ DEFINITION . II/ PHASES DE LA CROISSANCE .II/ PHASES DE LA CROISSANCE . 1°/ Prolifération cellulaire.1°/ Prolifération cellulaire. A/ Définition.A/ Définition. B/ Périodes du cycle B/ Périodes du cycle

cellulaire.cellulaire. C/ Etude du cycle cellulaire.C/ Etude du cycle cellulaire. *Modalités de la synthèse d'ADN.*Modalités de la synthèse d'ADN. *Initiation de la synthèse d'ADN.*Initiation de la synthèse d'ADN. 2°/ Elongation cellulaire.2°/ Elongation cellulaire. 3°/ Différentiation cellulaire.3°/ Différentiation cellulaire.

PLAN DU COURSPLAN DU COURSCROISSANCE ET DEVELOPPEMENTCROISSANCE ET DEVELOPPEMENT

III/ CENTRES GENERATEURS DE LA III/ CENTRES GENERATEURS DE LA CROISSANCE .CROISSANCE .

1°/ Méristèmes caulinaires.1°/ Méristèmes caulinaires.2°/ Méristèmes racinaires.2°/ Méristèmes racinaires.

IV/ REGULATION ET FACTEURS DE LA IV/ REGULATION ET FACTEURS DE LA CROISSANCE .CROISSANCE .

1°/ Introduction.1°/ Introduction.2°/ Polarité.2°/ Polarité.

3°/ Facteurs de croissance3°/ Facteurs de croissance

(Phytohormones(Phytohormones).).

A/ Auxines.A/ Auxines. * Historique et découverte. * Historique et découverte.

* Biosynthèse. * Biosynthèse. * Dégradation * Dégradation

* Polarité et transport.* Polarité et transport. * Propriétés physiologiques.* Propriétés physiologiques.

B/ Gibberellines .B/ Gibberellines . * Découverte.* Découverte.

* Biosynthèse.* Biosynthèse. * Propriétés physiologiques.* Propriétés physiologiques.

C/ Cytokinines.C/ Cytokinines. * Découverte.* Découverte. * Propriétés physiologiques.* Propriétés physiologiques.

D/ Autres facteurs agissant sur la croissance.D/ Autres facteurs agissant sur la croissance.

* Ethylène.* Ethylène. * Acide Abscissique* Acide Abscissique

Cycle de développement:

CROISSANCE ET DEVELOPPEMENTCROISSANCE ET DEVELOPPEMENT

graineplantule

germination

Croissance végétative, organogenèse

Plante adulte(stade végétatif)

Induction florale

Stade reproducteur

Fécondationembryogenèse

sénescence

LA CROISSANCE EST UN PHENOMENE LA CROISSANCE EST UN PHENOMENE QUANTITATIF.QUANTITATIF.

LE DEVELLOPEMENT EST UN LE DEVELLOPEMENT EST UN PHENOMENE QUALITATIF.PHENOMENE QUALITATIF.

ILS SONT TRES LIES ET SE ILS SONT TRES LIES ET SE DEROULENT EN MEME TEMPS. ON DEROULENT EN MEME TEMPS. ON PARLE DONC DE CROISSANCE.PARLE DONC DE CROISSANCE.

CHEZ LES VEGETAUX LA CHEZ LES VEGETAUX LA CEROISSANCE EST INDEFINIE ET CEROISSANCE EST INDEFINIE ET LOCALISEE.LOCALISEE.

INDEFINIE : ELLE MANIFESTE DES INDEFINIE : ELLE MANIFESTE DES PHENOMENES DE CROISSANCE PHENOMENES DE CROISSANCE TANT Q’ELLE VIT. TANT Q’ELLE VIT.

ON PARLE D’EMBRYOGENESE ON PARLE D’EMBRYOGENESE INDEFINIE.INDEFINIE.

LOCALISEE : CENTRES LOCALISEE : CENTRES GENERATEURS DE LA CROISSANCE GENERATEURS DE LA CROISSANCE ( LES MERISTEMES( LES MERISTEMES LOCALISES AUX LOCALISES AUX EXTREMITES)EXTREMITES) . .

LES MERISTEMES SONT LES MERISTEMES SONT LOCALISES LOCALISES AUX EXTREMITES DES TIGES ET AUX EXTREMITES DES TIGES ET DES RACINES.DES RACINES.

CONSTITUES DE CELLULES CONSTITUES DE CELLULES MERISTEMATIQUES ILS MERISTEMATIQUES ILS CONTRIBUENT A L’APPARITION CONTRIBUENT A L’APPARITION

D’ORGANES : D’ORGANES : tigestiges ; ; racinesracines; ; feuillesfeuilles..

GENESE D’UNE CELLULE VEGETALE

Cellule

indifférenciée

Différenciation

PHASES DE LA PHASES DE LA CROISSANCECROISSANCE

ON DISTINGUE TROIS PHASES :ON DISTINGUE TROIS PHASES : PROLIFERATION CELLULAIRE.PROLIFERATION CELLULAIRE.

1er PHENOMENE AU NIVEAU DU 1er PHENOMENE AU NIVEAU DU MERISTEME.MERISTEME.

MULTIPLICATION INTENSE DES MULTIPLICATION INTENSE DES CELLULES.CELLULES.

LE RESULTAT EST UNE MASSE LE RESULTAT EST UNE MASSE CELLULAIRE.CELLULAIRE.

QU’EST CE QUI CE PASSEQU’EST CE QUI CE PASSEAU NIVEAU CELLULAIRE ?AU NIVEAU CELLULAIRE ?

LES CELLULES SE DIVISENT PAR LES CELLULES SE DIVISENT PAR MITOSE :MITOSE :

UNE CELLULE DONNERA DEUX UNE CELLULE DONNERA DEUX CELLULES FILLES IDENTIQUESCELLULES FILLES IDENTIQUES..

* * ENTRE DEUX MITOSES ON DISTINGUE ENTRE DEUX MITOSES ON DISTINGUE UNE PHASE DE REPOS APPELLEE : UNE PHASE DE REPOS APPELLEE : INTERPHASE.INTERPHASE.

ON DISTINGUE DONC :ON DISTINGUE DONC :

EVENEMENTS LIES A LA MITOSE :EVENEMENTS LIES A LA MITOSE :

DIVISION DU GENOME.DIVISION DU GENOME. EVENEMENTS LIES A EVENEMENTS LIES A

L’INTERPHASE :L’INTERPHASE :

DOUBLEMENTS DE TOUS LES DOUBLEMENTS DE TOUS LES

CONSTITUANTS CELLULAIRESCONSTITUANTS CELLULAIRES..

MITOSE:MITOSE:

Dédoublement du Dédoublement du génome.génome.

INTERPHASE :INTERPHASE :

Comprend : Comprend :

2 phases de repos 2 phases de repos (Gap: G1 et G2)(Gap: G1 et G2)

1 phase de 1 phase de synthèse synthèse

d’ADN ( S).d’ADN ( S).

CYCLE CELLULAIRE

G1

MITOSE

DébutInterphase

Fin Interphase

G2

S

ETUDE DU CYCLE CELLULAIREPROBLEMATIQUE :

TAILLE DES CELLULES DIFFERENTES .DUREE DES PHASES DIFFERENTES .

AUGMENTATION DE LA TAILLE DE LA CELLULE AVANT DE LA DIVISION CELLULAIRE

SYNCHRONISATION DUSYNCHRONISATION DUCYCLE CELLULAIRECYCLE CELLULAIRE

ON DISTINGUE DEUX METHODES:ON DISTINGUE DEUX METHODES: * PAR SELECTION* PAR SELECTION : ON PRATIQUE UNE : ON PRATIQUE UNE

ULTRACENTRIFUGUATION SUR UNULTRACENTRIFUGUATION SUR UN

GRADIENT DE SACHAAROSE.GRADIENT DE SACHAAROSE.

* PAR INDUCTION* PAR INDUCTION : LES CELLULES SONT : LES CELLULES SONT

BLOQUEES A LA PHASE S GRACE A UNBLOQUEES A LA PHASE S GRACE A UN

INHIBITEUR DE LA SYNTHESE DE L’ADN LEINHIBITEUR DE LA SYNTHESE DE L’ADN LE

5-Bromodioxyuridine5-Bromodioxyuridine ANALOGUE DE ANALOGUE DE L’L’UridineUridine..

N.B. LE CYCLE EST DESYNCHRINISE N.B. LE CYCLE EST DESYNCHRINISE APRES 4 OU 5 CUCLES CELLULAIRES.APRES 4 OU 5 CUCLES CELLULAIRES.

DUREE DIFFERENTE DUDUREE DIFFERENTE DUCYCLE CHEZ LE MAISCYCLE CHEZ LE MAIS

G1G1 S S G2G2 MM TotTot

Cellules à Cellules à croissance croissance

rapide rapide

00 88 55 22 1515

Cellules à Cellules à croissance croissance

lentelente

151151 99 1111 33 174174

T°CT°C G1G1 SS G2G2 MM TOTTOT

30°30° 22 1010 22 22 16h16h

21°21° 66 1111 22 22 21h21h

13°13° 1515 2323 88 55 51h51h

INFLUENCE DE FACTEURS INFLUENCE DE FACTEURS EXTERNES SUR LA DUREE DU EXTERNES SUR LA DUREE DU

CYCLE CELLULAIRECYCLE CELLULAIRE

CELLULES DE TRADESCANTIA.

MODALITES DE LA MODALITES DE LA SYNTHESE DU DNASYNTHESE DU DNA

ON DISTINGUE:ON DISTINGUE: ADN NUCLEAIRE.ADN NUCLEAIRE. ADN CYTOPLASMIQUE (CHLOROP.)ADN CYTOPLASMIQUE (CHLOROP.) ADN CHROMOSOMIQUE.ADN CHROMOSOMIQUE.

ON NOTE DIFFERENTES MODALITES DE ON NOTE DIFFERENTES MODALITES DE SYNTHESE D’UN ADN A L’AUTRE ET SYNTHESE D’UN ADN A L’AUTRE ET D’UNE ESPECE A L’AUTRE.D’UNE ESPECE A L’AUTRE.

ADN NUCLEAIREADN NUCLEAIRE ::

MOMENT BIEN PRECIS DU CYCLE.MOMENT BIEN PRECIS DU CYCLE. ADN CHROMOSOMIQUE :ADN CHROMOSOMIQUE :

MODALITES DE SYNTHESE MODALITES DE SYNTHESE

DIFFERENTES.DIFFERENTES.

CHEZ CERTAINS ELLE CONTINUE CHEZ CERTAINS ELLE CONTINUE AU COURS DE LA PHASE S.AU COURS DE LA PHASE S.

CHEZ D’AUTRES, ELLE EST CHEZ D’AUTRES, ELLE EST PERIODIQUE ET NE CONCIDE JAMAIS PERIODIQUE ET NE CONCIDE JAMAIS AVEC LA PHASE S.AVEC LA PHASE S.

MODALITES DE LA SYNTHESE DE L’ADN CHROMOSOMIQUE

CHEZ LES BACTERIES

mésosome

LA REPLICATION EST SEMI CONSERVATIVE

ELLE EST BIDIRECTIONNELLE

LE TEMPS DE REPLICATION EST DE 40 mn

MODALITES DE LA SYNTHESE DE L’ADN CHROMOSOMIQUE

AUGMENTATION

DIMINUTION

0,5<v>1, 2µm/min . Moy: 1 µm/min

CSTE

INITIATION DE LA PHASE SINITIATION DE LA PHASE S

L’INITIATION EST CYTOPLASMIQUE:L’INITIATION EST CYTOPLASMIQUE:

DEUX NOYAUX DANS LE MEME CYTOP. SEDEUX NOYAUX DANS LE MEME CYTOP. SE

DIVISENT D’UNE FACON SYNCHRO.DIVISENT D’UNE FACON SYNCHRO.

EXEMPLE:EXEMPLE: Endosperme des gymnospermes.Endosperme des gymnospermes.

Albumen des Angiospermes.Albumen des Angiospermes.

CETTE SYNCHRONISATION S’ARRETE DESCETTE SYNCHRONISATION S’ARRETE DES

QU’IL YA FORMATION DE PAROIS.QU’IL YA FORMATION DE PAROIS.

PLUSIEURES CONSTATIONS

L’ETUDE A MONTREE L’INTERVENTION L’ETUDE A MONTREE L’INTERVENTION D’AUTRES FACTEURS. EN EFFET :D’AUTRES FACTEURS. EN EFFET :1°/ NOYAU EN G2 DANS UN CYTOPLASME1°/ NOYAU EN G2 DANS UN CYTOPLASME EN S PAS DE SYNTHESE.EN S PAS DE SYNTHESE.2°/ NOYAU EN S DANS UN CYTOPLASME 2°/ NOYAU EN S DANS UN CYTOPLASME EN G2 INITIATION DE LA EN G2 INITIATION DE LA SYNTHESE.SYNTHESE.IL N’Y DONC PAS D’INHIBITEURS DE IL N’Y DONC PAS D’INHIBITEURS DE SYNTHESE EN G2. UN NOYAU DEJA EN G2 SYNTHESE EN G2. UN NOYAU DEJA EN G2 NE PEUT RETOURNER EN S .NE PEUT RETOURNER EN S .

INITIATION DE LA PHASE SINITIATION DE LA PHASE S

INITIATION DE LA PHASE SINITIATION DE LA PHASE S3°/ UN NOYAU EN G1 DANS UN3°/ UN NOYAU EN G1 DANS UN

CYTOPLASME EN S DEMARRE LA PHASE S CYTOPLASME EN S DEMARRE LA PHASE S

PLUTOT ET D’AUTANT PLUS RAPIDEMENT PLUTOT ET D’AUTANT PLUS RAPIDEMENT

QU’IL Y A DES CELLULES EN S.QU’IL Y A DES CELLULES EN S.

CONCLUSION: L’INITIATION ESTCONCLUSION: L’INITIATION EST

DONC CTOPLASMIQUE ET LA DONC CTOPLASMIQUE ET LA

SYNTHSE DOIT SE DEROULERSYNTHSE DOIT SE DEROULER

SANS INTERRUPTIONSANS INTERRUPTION

NOTONS AUSSI QUE :NOTONS AUSSI QUE :

* LA SYNTHSE D’ADN EST LIEE A * LA SYNTHSE D’ADN EST LIEE A CELLE DES PROTEINES. CELLE DES PROTEINES. L’UTILISATION DES INHIBITEURS DE L’UTILISATION DES INHIBITEURS DE LA SYNTHSE PROTEIQUE EX: LA SYNTHSE PROTEIQUE EX: Cycloheximine , Purimicine BLOQUE Cycloheximine , Purimicine BLOQUE OU RETARDE LA PHASE S.OU RETARDE LA PHASE S.

IL EXISTE DONC DES PROTEINES IL EXISTE DONC DES PROTEINES NECESSAIRES A LA SYNTHESE D’ADN. NECESSAIRES A LA SYNTHESE D’ADN. ELLES PEUVENT ETRE HISTONIQUES ELLES PEUVENT ETRE HISTONIQUES OU NON HISTONIQUES.OU NON HISTONIQUES.

INITIATION DE LA PHASE SINITIATION DE LA PHASE S

INITIATION DE LA PHASE SINITIATION DE LA PHASE S LA MASSE CELLULAIRE INFLUENCE LA MASSE CELLULAIRE INFLUENCE

ELLE AUSSI LA PHASE S. EN EFFET :ELLE AUSSI LA PHASE S. EN EFFET :

* LORSQUE LA MASSE CELLULAIRE * LORSQUE LA MASSE CELLULAIRE EST FAIBLE . G1 EST TRES LONGUE EST FAIBLE . G1 EST TRES LONGUE ALORS QUE S ET G2 SONT COURTES .ALORS QUE S ET G2 SONT COURTES .

* LORSQUE LA MASSE * LORSQUE LA MASSE CELLULAIRE EST IMPORTANTE G1 CELLULAIRE EST IMPORTANTE G1 EST TRES COURTE ALORS QUE S ET EST TRES COURTE ALORS QUE S ET G2 SONT LONGUES .G2 SONT LONGUES .

ELONGATION CELLULAIREGERMINATION DE PETIT POIS PAR SACHS

LE DIAGRAMME DE CROISSANCE MONTRE QUE L’ELONGATIONEST NULLE AU NIVEAU DESPARTIES APICALES ET BASALES IMPORTANTE AU MILIEU DE L’ORGANE.

On constate que l’élongation est importante au On constate que l’élongation est importante au milieu, alors qu’elle est nulle aux extrémités .milieu, alors qu’elle est nulle aux extrémités .

DIGRAMME DE CROISSANCE

Zone du milieu colletcoiffe

ElongationAu niveau de la racine

On constate que l’élongation est nulle au niveau desOn constate que l’élongation est nulle au niveau desnœuds; importante au niveau des entre nœudsnœuds; importante au niveau des entre nœudssurtout lorsqu’on s’éloigne des centres générateurs.surtout lorsqu’on s’éloigne des centres générateurs.

CHEZ LA TIGECHEZ LA TIGE

base sommetN N N N N N NN

ACQUISITION DE :ACQUISITION DE : PROPRIETES PROPRIETES ET DE ET DE CARACTERISTIQUES CARACTERISTIQUES LIEES LIEES A UNE A UNE FONCTION VITALEFONCTION VITALE . .

DIFFERENTIATION CELLULAIRE

ELLE SE PRODUIT TOUJOURS A UNE ELLE SE PRODUIT TOUJOURS A UNE

CERTAINE DISTANCE DES CENTRES CERTAINE DISTANCE DES CENTRES

MERISTEMATIQUES .MERISTEMATIQUES .

DIFFERENTIATION CELLULAIRE

Zone subéreuse

Zone pilifère

Zone d’élongation

Méristème

Coiffe

ON PEUT DISTINGUER:UNE SEPARATION DANS LE TEMPS ET DANS L’ESPACEDES DIFFERENTES ZONES

DIFFERENTIEES.

SI ON COUPE LABASE DE LA RACINE. LA ZONE PILIFERE

S’ETTENDERA JUSQU’AU NIVEAU DE LA SECTION.

LE MERISTEME INHIBE DONC LA DIFFERENTIATION.

DANS UNE EXPERIENCE « IN VITRO DANS UNE EXPERIENCE « IN VITRO »»

CALL

PHLOEME XYLEME

CAMBIUMCHAQUE TISSU A ENGENDRE A SA PROXIMITE LE MEME

TISSU.

CECI ATTESTE D’UN CONTROLE D’ORIGINE CHIMIQUE DE LA DIFFERENTIATION.

EN CONCLUSION :EN CONCLUSION : LA DIFFERENTIATION EST LA DIFFERENTIATION EST

DONC BIEN CONTROLEE .DONC BIEN CONTROLEE .

ON ASSISTE A UN CONTRÔLE ON ASSISTE A UN CONTRÔLE DANS LE TEMPS ET DANS DANS LE TEMPS ET DANS L’ESPACE .L’ESPACE .

LE CONTRÔLE EST DIRIGE PAR LE CONTRÔLE EST DIRIGE PAR LES CENTRES GENERATEURS . LES CENTRES GENERATEURS . IL EST D’ORDRE CHIMIQUE .IL EST D’ORDRE CHIMIQUE .

CENTRES GENERATEURSCENTRES GENERATEURS DIFFERENTE TYPES :DIFFERENTE TYPES : LES MERISTEMES TERMINAUX : LES MERISTEMES TERMINAUX :

D’ORIGINE PRIMAIRES . ILS SONT SOIT D’ORIGINE PRIMAIRES . ILS SONT SOIT CAULINAIRES OU RACINAIRES .CAULINAIRES OU RACINAIRES .

LES MERISTEMES SECONDAIRES (LES LES MERISTEMES SECONDAIRES (LES CAMBIUMS): ILS APPARAISSENT PLUS CAMBIUMS): ILS APPARAISSENT PLUS TARD . ON NOTE :TARD . ON NOTE : L’ASSISE LIBERO-LIGNEUSE QUI DONNERA L’ASSISE LIBERO-LIGNEUSE QUI DONNERA

LE LIBER ET LE BOIS .LE LIBER ET LE BOIS . L’ASSISE SUBERO-PHELLODERMIQUE QUI L’ASSISE SUBERO-PHELLODERMIQUE QUI

DONNERA LE LIEGE .DONNERA LE LIEGE .

PLUSIEURES THEORIESPLUSIEURES THEORIES

* * AU 19° SIECLE NARGELI A AU 19° SIECLE NARGELI A MONTRE SUR DES MERISTEMES DE MONTRE SUR DES MERISTEMES DE PTERIDOPHYTES QUE TOUTES LES PTERIDOPHYTES QUE TOUTES LES CELLULES ET DONC TOUS LES TISSUS CELLULES ET DONC TOUS LES TISSUS SONT ISSUS A PARTIR D’UNE CELLULE SONT ISSUS A PARTIR D’UNE CELLULE UNIQUE.UNIQUE.

MERISTEME CAULINAIREMERISTEME CAULINAIREORGANISATION

** HANSTEIN EN 1870 A HANSTEIN EN 1870 A DEVELOPPE LA THEORIE DES DEVELOPPE LA THEORIE DES

HISTOGENESHISTOGENES

DERMATOGENE (cellules superficielles)

PERIBLEME (cellules périphériques)

PLEROME (cellules du centre)

ORGANISATION MERISTEMATIQUE EN TROIS ZONES

** EN 1890 SMITH A DEVELOPPE LA EN 1890 SMITH A DEVELOPPE LA THEORIE DU TUNICA ET DU CORPUSTHEORIE DU TUNICA ET DU CORPUS

Zone superficielle= TUNICA

Division latérale

Zone profonde= CORPUS

Division vers la profondeur

FOSTER SUR Ginkgo FOSTER SUR Ginkgo bilobabiloba

1

2

33 4

Zone d’initiation(cellules de réserve)

Cellules mères deszones 3 et 4

Zone latérale

Zone centrale

Organisation en trois zones

L’UTILISATION DE LA COLCHICINEL’UTILISATION DE LA COLCHICINEL’application de la colchicine entraîne

l’apparition de chimères polyploïdes

LES PARTIES LATERALES ET PROFONDES ONT DONC POUR ORIGINE LA PARTIE CENTRALELE MERISTEME EST DONC CONSTITUE DE

DIFFERENTES ZONES,DONT L’IMPORTANCE DEPENT DE L’ARCHITECTURE DE LA PLANTE.

CHEZ LES DICOTYLEDONNESCHEZ LES DICOTYLEDONNES

1

2 3

Grande activitémitotique

Mer. latéral

Mer. médullaireActivité mitotique

moyenne

Mer. centralActivité mitotique

faible

Ex. : Chrysanthème

N

N

N

v

v

v

v

CHEZ LES CHEZ LES MONOCOTYLEDONES MONOCOTYLEDONES

CHEZ LES GYMNOSPERMESCHEZ LES GYMNOSPERMES

Même organisation , avec : Même organisation , avec : Un méristème axial Un méristème axial pplus étroit . lus étroit . Un méristème latéral Un méristème latéral plusplus développé développé (très large) (très large)

Le méristème axial et le méristème latéral ont la même importante.

ORGANISATIONS DIFFERENTES = ARCHITECTURES DIFFERENTES .

Initiation foliaire

Mer. foliaire

Sens des divisions

Mer.axial

Procambium

(Sys; vasculaires)

Mer. latéral

Mer. Laissé à labase de la feuille

PERICLINES

AN

TIC

LIN

ES

LE MERISTEME FOLIAIRE PERSISTERALE MERISTEME FOLIAIRE PERSISTERATRES LONGTEMPS AUX EXTREMITES TRES LONGTEMPS AUX EXTREMITES DES FEUILLES POUR ACTIVER LA DES FEUILLES POUR ACTIVER LA CROISSANCE CROISSANCE

DIFFERENTIATION D’UN ORGANE A LADIFFERENTIATION D’UN ORGANE A LABASE DE LA FEUILLE , LE PETIOLE QUIBASE DE LA FEUILLE , LE PETIOLE QUIRAPPELLE LA TIGE .RAPPELLE LA TIGE .

LE RESULTAT DE CETTE CROISSANCELE RESULTAT DE CETTE CROISSANCEEST DONC UNE TIGE AVEC DESEST DONC UNE TIGE AVEC DESFEUILLES .FEUILLES .

Méristème Méristème reproducteurreproducteur

Mer. Ax.

Mer. Lat.

Mer. Méd.

MERISTEMEVEGETATIF

S + P

Pièces florales

Réceptacle

MERISTEME REPRODUCTEUR

TRANSFORMATION FLORALETRANSFORMATION FLORALEGynécée

Etamines

Réceptacle floral

Sépales +Pétales

CETTE ORGANISATION EST PLUS AU MOINS COMPLEXESELON LES ESPECES ET SURTOUT LORSQU’IL S’AGIT

D’UNE INFLORESCENCE

MERISTÈME REPRODUCTEURMERISTÈME REPRODUCTEUR

Il est généralement issu d’un Il est généralement issu d’un méristème végétatif.méristème végétatif.

Chez les plantes annuelles Chez les plantes annuelles tous les méristèmes végétatifs passent tous les méristèmes végétatifs passent en méristèmes reproducteurs.en méristèmes reproducteurs.

Chez les vivaces une partieChez les vivaces une partie

seulement passe en méristèmes seulement passe en méristèmes reproducteurs. reproducteurs.

MERISTEME RACINAIRE

CQ

Ecorce

Cylindre central Tissus conducteurs (zone de

prolifération)

Assise pilifère

zone méristèmatique

zone méristèmatique

Coiffe

On distingue trois zones méritèmatiques:

*Un centre quiescent à très faible activité.

*Un méristème qui alimente la coiffe et l’assise pilifère.

*Un méristème qui alimente les autres zones.

ACTIVITE CELLULAIRE AU NIVEAU ACTIVITE CELLULAIRE AU NIVEAU DU MERISTEME RACINAIREDU MERISTEME RACINAIRE

maïsmaïs moutardemoutarde

Centre quiescentCentre quiescent 200h200h 500h500h

CoiffeCoiffe 12h12h 35h35h

Zone de Zone de proliférationprolifération

25h25h 40h40h

RECAPITULATIORECAPITULATIONN

CQ

coiffe

Mer. Vég.

Mer. Rep.

Fleur

Fruit

Graine

Méristème

Systèmevasculaire

Cambium

Croissance en épaisseur

Procambium

REGULATION DE LAREGULATION DE LA CROISSANCECROISSANCE

APEX CAULINAIRE .APEX CAULINAIRE . APEX RACINAIRE .APEX RACINAIRE .

NOTION DE POLARITE

2

MILIEU DE CULTURE

QUELQUES JOURS

ON OBTIENT UN CALL ( AMAS DE CELLULES DESORGANISEES).

DE DIFFERENTIATION .CELLULES MERISTEMATIQUES .PAS D’ORGANOGENESE .

3

MILIEU DE CULTURE

QUELQUES JOURS

ON OBTIENT UN CALL PLUS PETIT QUE PRECEDEMMENT .

LA CROISSANCE EST DE PLUS EN PLUS DIFFICILELOSQU’ON S’ELOIGNE DE L’APEX .

1

ZL ZL

ZA

Excision de la zone axiale

Après cicatrisation et divisions

On obtient deux apex qui naissent au niveau des zones latérales .

Le méristème latéral se transforme en méristème axial .

CC. : LA ZONE AXIALE INHIBE LES PARTIES LATERALES .

DANS D’AUTRES EXPERIENCES

PELLIGRINI EN 1970PELLIGRINI EN 1970

PROCEDE AU DECOUPAGE DELA ZONE AXIALE ET DES DEUXZONES LATERALES

PAS DE REORGANISATION DE L’APEX . LES FEUILLES OBTENUES ONT UN ASPECTANORMAL .

L’APEX ASSURE LE BON DEVELOP-PEMENT DES FEUILLES .

SI ON LAISSE LA PARTIE DUMERISTEME RESPONSABLEDE L’INITIATION FOLIAIRE .

Après cicatrisation et divisions

ON ASSISTE A LA REORGANISATION D’UN APEX ET QUE LES FEUILLES SE DEVELOPPENT NORMALEMENT .

LOISEAU SUR LA BALSAMINE :LOISEAU SUR LA BALSAMINE :

3 CENTRES FOLIAIRES

LORSQU’ON ENLEVE UN CENTRE

LA PLANTE FONCTIONNE AVEC LES DEUX AUTRES CENTRES

MERISTEME APICALE

LORSQU’ON ENLEVE LA PARTIE CENTRALE

LA PLANTE FONCTIONNE NORMALEMENT.REGENERATION DU MERISTEME CENTRAL .

LORSQU’ON COUPE LES TROIS CENTRES

LA REGION CENTRALE REGENERELES TROIS CENTRES FOLIAIRES

CONCLUSION :

LES CENTRES FOLIAIRES SONT INDEPENDANT LES UNS DES AUTRES .

LA REGION CENTRALE PEUT REGENERER LES AUTRES CENTRES .

LA PLANTE EST CAPABLE DE REGENERER LA ZONE CENTRALE .

MERISTEME RACINAIREMERISTEME RACINAIRE

DANS TOUS LES CAS IL Y A DIVISIONS ET REGENERATIONDES CELLULES. ELLES SONT ANARCHIQUES AU DEPART PUIS SE REORGANISENT. LA ZONATION AU NIVEAU DE LARACINE EST MOINS

STRICTE QUE CHEZ LA TIGE .

DECOUPAGES AU NIVEAU DE LA RACINE DE LA FEVE PAR CLOWES EN 1953-55.

POLARITE

C’EST UNE CARACTERISTIQUE QUI SE TROUVE A LA BASE DE LA MORPHOGENESE ET AUSSI DE

L’ORGANOGENESE. ELLE EST A L’ECHELLE DE L’ORGANE MAIS AUSSI DE LA CELLULE .

L’ŒUF EST GENERALEMENT OVALE, MAIS L’ŒUF EST GENERALEMENT OVALE, MAIS JUSTE AVANT LA DIVISION, ON NOTE UNE JUSTE AVANT LA DIVISION, ON NOTE UNE DISTRIBUTION INEGALE DU CYTOPLASME. LA DISTRIBUTION INEGALE DU CYTOPLASME. LA POLARITE S’INSTALLE DONC DES L’ORIGINE POLARITE S’INSTALLE DONC DES L’ORIGINE DE LA VIE .DE LA VIE .

A L’ECHELLE CELLULAIRE

EXEMPLES :

CHEZ L’ŒUF DE FUCUS :

Avant la 1ere

Division

PARTIE QUI DONNERA LE THALLE PARTIE QUI DONNERA

LES RHIZOIDES

CHEZ LE SPORE D’Equisetum :

n nAvant la 1ere

Division

CES MODIFICATIONS CYTOPLASMIQUES SONT POSSIBLE GRACE A L’ACTION DE STRUCTURES MICROTUBULAIRES .

AU NIVEAU ORGANOGENESE :AU NIVEAU ORGANOGENESE :CHEZ LA RACINE DE CHICOREE :

P.R. P.F.DEBITAGE EN TRONCONS

BOURGEONS

RACINES

CES TRONCONS SUR MILIEU DE CULTURE DONNERONT TOUJOURS DES BOURGOENS VERS LA PARTIE P.F. ET DES RACINES VERS LA PARTIE P.R. LA POLARITE EST CONSERVEE. ON NOTE QUE LES BOURGEONS APPARAISSENT EN PREMIER .

SI ON ELIMINE LES BOURGEONSDES LEURS APPARITION .

PAS DE RACINES

SI ON COUPE LES RACINES ; ELLESREAPPARAISSENT TOUJOURS MEME SION REPETE CELA PLUSIEURS FOIS .

ON NOTE UNE INDUCTION POLARISEE DE LA RHIZOGENESE

PAR LES BOURGEONS.

IL EXISTE DONC DES SUBSTANCES DONT LE CENTRE DE

SYNTHESE EST L’APEX, CIRCULANT DU HAUT VERS LE BAS .

PHYTOHORMONESPHYTOHORMONES ON DISTINGUE ON DISTINGUE

DIFFERENTS TYPES :DIFFERENTS TYPES :

LES AUXINES .LES AUXINES . LES CYTOKININES .LES CYTOKININES . LES GIBBERRELLINES .LES GIBBERRELLINES . L’ACIDE ABSCISSIQUE .L’ACIDE ABSCISSIQUE . L’ETHYLENE .L’ETHYLENE .

SUR UN TUBERCULE DE TOPINAMBOUR

PF

PR

PF

PR

LA POLARITE EST CONSERVEE QUELQUE SOIT

L’ORIENTATION DE L’EXPLANT .

SUR MILIEU SIMPLE

Call

Ébauche C.V.

Cal plus important

LORSQU’ON AJOUTE AU MILIEU 0,01mg/l d’acide Naphtyl acétique

ON CONSTATE QUE LA CALLOGENESE A ETE PLUS INDUITE .

CONSERVATION DE LA POLARITE .

LORSQU’ON AJOUTE AU MILIEU 1mg/l d’acide Naphtyl acétique :

LA POLARITE EXISTE , MAIS ELLE EST MASQUEE PAR

L’APPORT D’UNE SUBSTANCE DE CROISSANCE .

12 racines

Quelques racines.L’ANA a changée la

polarité

LES AUXINESC’EST GRACE A BEIJERINK ET A DARWIN QUI S’EST INTERESSE AU PHOTOTROPISME CHEZ Phalaris canariensis DEPUIS 1880 QU’ON A PU INTRODUIRE LA NOTION DE PHYTOHORMONE OU HORMONE VEGETALE .

Zone d’allongement

Croissance verticale silumière symétrique

Mise en évidence duphotopériodisme ducoléoptile avec une

lumière asymétrique

Lumière symétrique

Lumière asymétrique

IL REALISA L’EXPERIENCE SUIVANTE :

1ere feuille

Pointe du coléoptile

Colherrize

DARWIN A CONSTATE : QUE LORSQU’ON INTERPOSE UN ECRAN DE FACON A EXPOSER LA POINTE DU COLEOPTILE SEULEMENT A LA LUMIERE CELUI CI SE COURBE . IL MONTRE AUSSI QUE LORSQUE LA POINTE EST CACHEE LE COLEOPTILE NE SE COURBE PAS.

Écran

DARWIN S’EST INTERESSE ENSUITE A LA PARTIE APICALE DU COLEOPTILE QUI SEMBLE L’INSTIGATEUR DU PHOTOPERIODISME :

DARWIN A ENSUITE CONSTATEDARWIN A ENSUITE CONSTATE

LORSQU’ON DECAPITE DECAPITE LE SOMMET

PLUS DE COURBURE

DONC C’EST LE SOMMET QUI EST LE RESPONSABLE DE LA COURBURE

FEFER ET BOYSEN 1910-1914 :FEFER ET BOYSEN 1910-1914 :

LORSQU’ON DEPLACE LE SOMMET SOMMET

AGAR

LAME DE MICA

COURBURE

PAS DE COURBURE

COURBURE

CONCLUSION:CONCLUSION: LA CONTINUITE CELLULAIRE N’EST PAS LA CONTINUITE CELLULAIRE N’EST PAS

NECESSAIRE.NECESSAIRE. LE STIMULUS PEUT FRANCHIR L’AGAR MAIS LE STIMULUS PEUT FRANCHIR L’AGAR MAIS

NON LA LAME DE MICA .NON LA LAME DE MICA .

ENSUITE :

LAME DE MICA

COURBURE PAS DECOURBURE

FEFER N’EN TIRE AUCUNE CONCLUSION DE CES EXPERIENCES .

WENT EN 1928 ; EN REPRENANT WENT EN 1928 ; EN REPRENANT

CES EXPERIENCES A PU MONTRE :CES EXPERIENCES A PU MONTRE : COUPE LE SOMMET

BLOC DE GELOSE

&

ON OBTIENT UNE COURBOURE QUI EST UN ALLONGEMENT DU COLEOPTILE DÛ A UNECROISSANCE INEGALE ENTRE LES DEUX MOITIES DU COLEOPTILE .

EN CONCLUSIONEN CONCLUSION

N

H

CH2 COOH

Acide indole acétique (AIA)

WENT ET SELON L’EXPERIENCE DE FEFER PENSE QUE LA SUBSTANCE RESPONSABLE DU PHENOMENE CIRCULE DANS LA MOITIE

GAUCHE SEULEMENT . DONNE LE NOM D’AUXINE A CETTE SUBSTANCE, QUI VIENT DU NOM AUXESE .

SUBSTANCE IDENRIFIEE PAR KÔGL EN 1934 :

CETTE SUBSTANCE A ETE DEJA CETTE SUBSTANCE A ETE DEJA IDENTIFIEE EN 1885 PAR SALKOWSKI IDENTIFIEE EN 1885 PAR SALKOWSKI ET MEME ET MEME SYNTHETISEESYNTHETISEE PAR PAR ELLINGER EN 1905, SANS SOUPELLINGER EN 1905, SANS SOUPÇONNER ÇONNER QUE C’EST UNE PHYTOHORMONE. QUE C’EST UNE PHYTOHORMONE.

ON LA TROUVE DANS TOUS LE REGNE VEGETAL ( DANS TOUS LES ORGANES A DES DOSES VARIABLES ); SON TAUX EST INFLUENCE PAR L’AGE (IMPORTANT AU NIVEAU DES JEUNES ORGANES ) ET PAR LE MILIEU.

SA DISTRIBUTION AU NIVEAU DE LA PLANTE

Apex collet racines

ON CONSTATE : UNE GRANDE QUANTITE D’AUXINE AU NIVEAU DE L’APEX. ACCUMULATION AU NIVEAU DE LA RACINE.

QuantitéD’Auxine

ONON AA CONSTATECONSTATE AUSSIAUSSI LES BOURGEONS NE SONT PAS LES LES BOURGEONS NE SONT PAS LES

SEULS CENTRES DE BIOSYNTHESE SEULS CENTRES DE BIOSYNTHESE DES AUXINES.DES AUXINES.

ELLE SE FAIT AU NIVEAU DES ELLE SE FAIT AU NIVEAU DES CAMBIUMS, DU GRAIN DE POLLEN ET CAMBIUMS, DU GRAIN DE POLLEN ET AUSSI AU NIVEAU DE L’OVAIRE APRES AUSSI AU NIVEAU DE L’OVAIRE APRES FECONDATION.FECONDATION.

L’INTENSITE DE CROISSANCE D’UN L’INTENSITE DE CROISSANCE D’UN TISSU DEPEND DE SA QUANTITE DE TISSU DEPEND DE SA QUANTITE DE SYNTHESE DE L’AUXINE.SYNTHESE DE L’AUXINE.

ON A PU DECELER UNE SYNTHESE ON A PU DECELER UNE SYNTHESE D’AUXINE CHEZ LES BACTERIES.D’AUXINE CHEZ LES BACTERIES.

BIOSYNTHESEBIOSYNTHESENécessite du Tryptophane et une bonne aération Nécessite du Tryptophane et une bonne aération ce qui prouve que c’est une oxydation . ce qui prouve que c’est une oxydation .

Tryptophanea.a ProtéinesDécarboxylationDésamination

oxydative

Ac. I. pyruvique

-NH3+ O

R-CH2CO-COOHTryptamine

R-CH2-CH2-NH2

-CO2

I. acétaldéhydeR-CH2-CHO

Ac. I. acétique AIAR-CH2-COOH

Désamination oxydativeDécarboxylation

N

H

CH2-CH2COOH

NH2

Il existe d’autres voies de biosynthèse de Il existe d’autres voies de biosynthèse de l’AIA .l’AIA .

La plus probable est celle à partir de l’I. La plus probable est celle à partir de l’I. acétaldéhyde en effet on a pu montrer l’existence de acétaldéhyde en effet on a pu montrer l’existence de cette substance en quantité importante chez les cette substance en quantité importante chez les végétaux.végétaux.

La voie à travers l’I. acétonitrile rencontrée chez les La voie à travers l’I. acétonitrile rencontrée chez les crucifères. S’agit il d’une voie de synthèse rapide en crucifères. S’agit il d’une voie de synthèse rapide en effeteffet

les enzymes nécessaires pour toutes les conversions les enzymes nécessaires pour toutes les conversions sont présents dans les tissus .sont présents dans les tissus .

Autre voie :Autre voie :

AIA

R-CH2-CHOH-COOH

I. acétaldéhydeTRY Ac. I. lactique

DEGRADATION DE L’AIA . DEGRADATION DE L’AIA . LA MAJORITE DES TISSUS PEUVENT LA MAJORITE DES TISSUS PEUVENT

DEGRADER L’AIADEGRADER L’AIA . . LE CATABOLISME SE FAIT GRACE A DES LE CATABOLISME SE FAIT GRACE A DES

AIA-OXYDASES DONT L’ACTIVITE EST DÛE AIA-OXYDASES DONT L’ACTIVITE EST DÛE A DES PEROXYDASES .A DES PEROXYDASES .

IL EXISTE UNE CORRELATION NEGATVE IL EXISTE UNE CORRELATION NEGATVE ENTRE CES ENZYMES ET LA CROISSANCE.ENTRE CES ENZYMES ET LA CROISSANCE.

ON NOTE AUSSI UNE PHOTO-OXYDATION ON NOTE AUSSI UNE PHOTO-OXYDATION IMPORTANTE DE L’AIA CE QUI LIMITE IMPORTANTE DE L’AIA CE QUI LIMITE DANS LE TEMPS SON UTILISATION .DANS LE TEMPS SON UTILISATION .

PARFOIS L’ASSOCIATION DE MOLECULES A PARFOIS L’ASSOCIATION DE MOLECULES A L’AIA INHIBE CELLE-CI. CETTE L’AIA INHIBE CELLE-CI. CETTE ASSOCIATION PEUT ETRE UNE FORME DE ASSOCIATION PEUT ETRE UNE FORME DE RESERVE.RESERVE.

TRANSPORT DES AUXINES

PA

PB

PA

PB

BLOC DE GELOSEDONNEUR D’AIA

BLOC DE GELOSERCEVEUR D’AIA

COLEOPTILE

TRANSPORTDU HAUTVERS LE

BAS

SI ON INVERSE LE SENS DU COLEOPTILE

PAS DE MIGRATION

L’AIA CIRCULE DONC DELA PARTIE APICALE VERS LA PARTIE BASALE

LA POLARITE N’EST PAS TOUJOURS BASIPETE, LA POLARITE N’EST PAS TOUJOURS BASIPETE, EN EFFET EN EFFET LEOPOLD ET GUERNESEYLEOPOLD ET GUERNESEY ONT PU ONT PU CONSTATER SUR LE CONSTATER SUR LE COLEUSCOLEUS : :

Mer. Vég.Mer. Rep.

65

0

0

20

10

20

26

11

20

0

4218

21 15

20 20

Polarité basipète ausommet acropète àla base .

La polarité acropète est plus prononcéemais la polaritébasipète domine .

LA POLARITE EST PLUS AU MOINS STRICTE LA POLARITE EST PLUS AU MOINS STRICTE CHEZ LES TISSUS AGES.CHEZ LES TISSUS AGES.

LA VITESSE EST DE 10 A 12 mn / SECTION DE LA VITESSE EST DE 10 A 12 mn / SECTION DE 2 mm A UNE T° DE 25°C ( v de 15mm/h) .2 mm A UNE T° DE 25°C ( v de 15mm/h) .

LA TEMPERATURE INFLUE SUR LA VITESSE.LA TEMPERATURE INFLUE SUR LA VITESSE.

25°

16°10°

6°

2°

0°

L’ABAISSEMENT DELA TEMPERATUREREDUIT LA VITESSE DE MIGRATION DEL’AIA .

LA VITESSE DEPEND AUSSI DE LA TAILLE DE L’EXPLANT .ELLE EST IMPORTANTE CHEZ LES PETITS SEGMENTS .

10

5

% AIA

100 200

NATURE DU TRANSPORT DES AUXINES

PA

PB

BLOC DE GELOSEDONNEUR D’AIA

BLOC DE GELOSERCEVEUR D’AIA

100 U après

2h

13 U

87 UO U

PA

PB

BLOC DE GELOSEDONNEUR D’AIA

100 U

BLOC DE GELOSEDONNEUR D’AIA

200 U

après2h

14 U

280 U

LE TRANSPORT DE L’AIA EST ACTIF . IL EST INDEPENDANT DU GRADIENT DE CONCENTRATION .

C’est la seule hormone qui subit un transport actif et polarisé de cellule à cellule. Ce n’est pas un transport vasculaire, par la sève brute ou élaborée. Elle est transportée du haut vers le bas. On ne connaît pas son mode d’action précis.

Transport actif polarisée du haut vers le bas de cellule à cellule .

CHEZ LES ORGANES JEUNES CHEZ LES ORGANES JEUNES L’AIA EMPRUNTE LE CAMBIUM ET L’AIA EMPRUNTE LE CAMBIUM ET LE XYLEME EN COURS DE LE XYLEME EN COURS DE DIFFERENTIATION .DIFFERENTIATION .

CHEZ LES ORGANES AGES LA CHEZ LES ORGANES AGES LA POLARITE EST MOINS STRICTE, LE POLARITE EST MOINS STRICTE, LE PHLOEME EST LA VOIE PHLOEME EST LA VOIE PREFERENTIELLE, LA VITESSE EST PREFERENTIELLE, LA VITESSE EST DIX FOIS PLUS IMPORTANTE .DIX FOIS PLUS IMPORTANTE .

MAIS ON PENSE, QUE :

La prolifération cellulaire est liée à la [ AIA].La prolifération cellulaire est liée à la [ AIA]. Un morceau de tige badigeonné dans une Un morceau de tige badigeonné dans une

patte d’AIA donne un call important.patte d’AIA donne un call important. On pense que l’AIA agit au niveau de la On pense que l’AIA agit au niveau de la

phase S.phase S. NITSCH a montré que l’AIA augmente le NITSCH a montré que l’AIA augmente le

nombre de ribosomes et le volume du nombre de ribosomes et le volume du nucléole (gros nucléole).nucléole (gros nucléole).

PROPRIETES PHYSIOLOGIQUES DES AUXINES

Prolifération cellulaire

On pense aussi que l’AIA agit sur la synthèse On pense aussi que l’AIA agit sur la synthèse de l’ARN en agissant sur les enzymes.de l’ARN en agissant sur les enzymes.

On a remarqué aussi que l’AIA entraîne des On a remarqué aussi que l’AIA entraîne des modifications notables sur la membrane modifications notables sur la membrane plasmique :plasmique :

Ext. Int.

Vacuoles de pinocytose

L’AIA favorisel’absorption de l’eau .

On a pu montré que l’AIA se On a pu montré que l’AIA se concentre concentre différemment dans les tissus différemment dans les tissus conducteurs pour induire la conducteurs pour induire la prolifération.prolifération.

Phloème Cambium Xylème

[AIA]

Tige

L’AIA se concentre dans le cambium affin L’AIA se concentre dans le cambium affin de favoriser la multiplication cellulaire. de favoriser la multiplication cellulaire.

Elongation cellulaireElongation cellulaire En augmentant l’entrée d’eau dans la En augmentant l’entrée d’eau dans la

cellule, l’AIA favorise l’élongation cellule, l’AIA favorise l’élongation cellulaire.cellulaire.

Elle augmente aussi la plasticité de la paroi Elle augmente aussi la plasticité de la paroi en attaquant ses constituants (pectine) par en attaquant ses constituants (pectine) par méthylation des carboxyles ce qui empêche méthylation des carboxyles ce qui empêche le Ca de s’accrocher sur la paroi.le Ca de s’accrocher sur la paroi.

la réponse à l’AIA est différente selon la la réponse à l’AIA est différente selon la dose, à 10-6 g/ml elle entraîne une dose, à 10-6 g/ml elle entraîne une élongation chez la tige alors qu’à des doses élongation chez la tige alors qu’à des doses supérieures elle provoque une hypertrophie supérieures elle provoque une hypertrophie des cellulesdes cellules..

[AIA]

Elongation Racines Tiges

L’excès d’AIA a un effet toxique et non d’inhibition.

La sensibilité à l’AIA est très différente d’une espèce à l’autre, mais aussi d’unorgane à l’autre.

DIFFERENTIATION CELLULAIRE

eau

AIA

Pas de racines

racines

Sur des boutures de citronnier:

L’AIA favorise la rhizogenèse (la formation de racines), elle est utilisée comme hormone de bouturage. Par ailleurs elle inhibe le bourgeonnement.

L’AIA par contre favorise le bourgeonnement L’AIA par contre favorise le bourgeonnement à faible dose.à faible dose.

Elle favorise aussi le développement des Elle favorise aussi le développement des organes sexuels (féminisation des bourgeons organes sexuels (féminisation des bourgeons de concombre).de concombre).

GUSTAFSON a montré que l’AIA donne des GUSTAFSON a montré que l’AIA donne des fruits parthénocarpiques chez la tomate. fruits parthénocarpiques chez la tomate. Résultat identique chez la fraise par NITSCH Résultat identique chez la fraise par NITSCH (l’ANA peut remplacer les akènes qui sont (l’ANA peut remplacer les akènes qui sont indispensables au développement du fruit).indispensables au développement du fruit).

DOMINANCE APICALE

Morceau de géloseContenant de l’AIA

THIMAN a remplacé l’apex par un morceau d’agar contenant de l’AIA :

Si on décapite le bourgeon apical:

La dominance apicaleest conservée

Bourgeons axillaires

Les bourgeons axillaires démarrent et petit à petit ladominance s’installe

Le métabolisme Le métabolisme cellulairecellulaire

Les interventions de l’AIA sont Les interventions de l’AIA sont nombreuses, elle augmente le nombreuses, elle augmente le pouvoir respiratoire, l’entrée d’eau pouvoir respiratoire, l’entrée d’eau dans les cellules et la plasticité de la dans les cellules et la plasticité de la paroi.paroi.

On a constaté que les tissus On a constaté que les tissus tumoraux prolifèrent sans AIA . On a tumoraux prolifèrent sans AIA . On a pu montré aussi qu’à des doses pu montré aussi qu’à des doses excessives d’AIA les tissus se excessives d’AIA les tissus se comportent comme des tissus comportent comme des tissus tumoraux, en effet ils devient tumoraux, en effet ils devient insensible à l’AIA . On parle insensible à l’AIA . On parle d’anergie. L’addition de cytokinine d’anergie. L’addition de cytokinine rétablie une croissance normale.rétablie une croissance normale.

Transformations tumorales

Mécanisme d’action de l’auxine dans le Mécanisme d’action de l’auxine dans le grandissement cellulaire, d’après J. grandissement cellulaire, d’après J. Ricard et P. Penon.Ricard et P. Penon. (a) l’auxine déclenche la pompe H+/K+ une (a) l’auxine déclenche la pompe H+/K+ une

acidité des parois cellulaires plasticité de la acidité des parois cellulaires plasticité de la paroi (b) ce qui favorise le grandissement des paroi (b) ce qui favorise le grandissement des cellules.cellules.

L’hormone décroche du plasmalemme un L’hormone décroche du plasmalemme un récepteur prot. ? (c) récepteur prot. ? (c) transcription transcription d’ARN messager (d ) dérépression, activation ?. d’ARN messager (d ) dérépression, activation ?. Parmi ces messagers (e) certains coderaient pour Parmi ces messagers (e) certains coderaient pour des protéines spécifiques (f) qui activent les ARN des protéines spécifiques (f) qui activent les ARN polym. polym. synthèse des ARN ribosom.(g).synthèse des ARN ribosom.(g).

quantité importante de ribosomes quantité importante de ribosomes synthèses protéiques (i) activité synthèses protéiques (i) activité métabolique importante donc croissance métabolique importante donc croissance permettant l’exploitation de la plasticité. permettant l’exploitation de la plasticité.

H+

K+

plasticité

ARN m

ARN polymérase(activation

par protéinesspécifiques)ADN

Mb. Pla.

Paroi

Auxine

ARNribosomaux

Population ribosomes

S. protéiques

Protéines diverses

Pro. Spécifiques

Mb. dunoyau

a

bc

c

de

gh

i

f

N

H

CH2 COOH

CH2 COOH

CH2 C NH2

O

CH3

I- Acide indole acétique (AIA)

(CH2)3 COOH

N

H

CH COOH CH2 C NH2

OCH3

O C

CH3

CH3

COOH

O CH2 COOH

O CH2 COOH

Cl

Cl VIII- Acide 2,4-dichlorophénoxyacétique (2,4-D)

VII- Acide 2-naphtoxyacétique (ANOA)

IX- Acide 4-chlorophénoxy-Isobutyrique (CPIB)

III- Acide naphtalène acétique(ANA)

VI- 2méthyl, 1naphtyl-acétamide

IV- Acide 2méthyl,1naphtyl acétique

V- Naphtalène acétamide(NAD)

II- Acide indole butyrique(AIB)

Anti-auxine

naturelle

De (II à VIII) auxines de synthèseLES DIFFERENTES AUXINES:

Le 2,4D à une forte action et devient Le 2,4D à une forte action et devient très toxique. N’a aucune action sur les très toxique. N’a aucune action sur les monocotylédones.monocotylédones.

Pour qu’il y est activité il faut :Pour qu’il y est activité il faut : Un cycle. Une liaison adjacente à la Un cycle. Une liaison adjacente à la

chaîne latérale qui est un carboxyle chaîne latérale qui est un carboxyle ou une ch. transformable en carboxyle ou une ch. transformable en carboxyle et il faut au moins un carbone entre le et il faut au moins un carbone entre le cycle et le carboxyle. Le carboxyle doit cycle et le carboxyle. Le carboxyle doit être sur un autre plan que le cycle.être sur un autre plan que le cycle.

La régulation fait intervenir une La régulation fait intervenir une auxine oxydase plus des peroxydases .auxine oxydase plus des peroxydases .

CYTOKININECYTOKININES S Découvertes depuis 1940, en effet BLAKSLEE à Découvertes depuis 1940, en effet BLAKSLEE à

constaté que l’addition de lait de coco facilite la constaté que l’addition de lait de coco facilite la germination d’embryons immatures .germination d’embryons immatures .

DUHAMET a montré que le lait de coco entraîne une DUHAMET a montré que le lait de coco entraîne une prolifération des tissus cultivés « in vitro ».prolifération des tissus cultivés « in vitro ».

Skoog a démontré que le lait de coco donne une Skoog a démontré que le lait de coco donne une prolifération sur la moelle de la tige de tabac « in prolifération sur la moelle de la tige de tabac « in vitro ».vitro ».

MILLER à isoler d’un hydrolysat d’ADN de la moelle MILLER à isoler d’un hydrolysat d’ADN de la moelle de tabac une substance la Kinétine (6-furfuryl-de tabac une substance la Kinétine (6-furfuryl-aminopurine) aminopurine)

[ substance non naturelle de fait de la dénaturation [ substance non naturelle de fait de la dénaturation lors de l’hydrolyse ] et qui peut remplacer le lait de lors de l’hydrolyse ] et qui peut remplacer le lait de coco.coco.

Par ailleurs deux substances naturelles ayant les Par ailleurs deux substances naturelles ayant les mêmes propriétés que la kinétine ont été mêmes propriétés que la kinétine ont été découvertes, la zéatine (caryopse de maïs) et l’IPA découvertes, la zéatine (caryopse de maïs) et l’IPA (isopentyl adénine) à partir d’une culture (isopentyl adénine) à partir d’une culture bactérienne. bactérienne.

Ensuite ces composés ont pu être détecter Ensuite ces composés ont pu être détecter dans la plupart des tissus végétaux à l’état dans la plupart des tissus végétaux à l’état libres ou liées.libres ou liées.

En culture « in vitro », on utilise des En culture « in vitro », on utilise des analogues structuraux de synthèse ex.: la BA analogues structuraux de synthèse ex.: la BA (benzyl adénine) et la BAP (9 pyranobenzyl (benzyl adénine) et la BAP (9 pyranobenzyl adénine). On note aussi que l’adénine présente adénine). On note aussi que l’adénine présente certaines propriétés de ces substances.certaines propriétés de ces substances.

SKOOG a donné le nom de SKOOG a donné le nom de CYTOKININES CYTOKININES à à ces substances qui permettent la prolifération ces substances qui permettent la prolifération cellulaire.cellulaire.

Le mécanisme de biosynthèse est mal connu.Le mécanisme de biosynthèse est mal connu. La biosynthèse semble se faire dans les La biosynthèse semble se faire dans les

extrémités racinaires et les jeunes fruits. extrémités racinaires et les jeunes fruits. Migrent difficilement et ont généralement un Migrent difficilement et ont généralement un effet très localisé.effet très localisé.

PropriétésPropriétés Division cellulaire cellulaire :: l’addition de l’addition de

cytokinines entraîne la prolifération des cytokinines entraîne la prolifération des cellules de la moelle de tige de tabac. On cellules de la moelle de tige de tabac. On note cependant des exigences différentes note cependant des exigences différentes entre les végétaux en effet :entre les végétaux en effet : La moelle de tige de tabac nécessite de l’AIA et La moelle de tige de tabac nécessite de l’AIA et

des cytokines. des cytokines. la Ronce se multiplie sans AIA ni cytokinines.la Ronce se multiplie sans AIA ni cytokinines. Le topinambour à besoin d’AIA seulement.Le topinambour à besoin d’AIA seulement. Le Choux navet à besoin de cytokinines Le Choux navet à besoin de cytokinines

seulement.seulement.

Donc l’AIA et les cytokinines sont Donc l’AIA et les cytokinines sont complémentaires et que les doses exigées complémentaires et que les doses exigées dépendent fortement des quantités dépendent fortement des quantités exogènes dans les plantes.exogènes dans les plantes.

Différentiation cellulaire :Différentiation cellulaire : les cellules les cellules de moelle de tabac peuvent verdir grâce à de moelle de tabac peuvent verdir grâce à l’addition de cytokinines. Indispensables dans l’addition de cytokinines. Indispensables dans les phénomènes de proplastes, ainsi que pour les phénomènes de proplastes, ainsi que pour le développement des cellules cambiales en le développement des cellules cambiales en xylème.xylème.

Organogenèse :Organogenèse : rôle important dans la rôle important dans la formation des bourgeons. Sur la molle de formation des bourgeons. Sur la molle de tabac :tabac : AIA + faible dose de cytokinines AIA + faible dose de cytokinines

racines.racines. AIA + dose moyenne de cytokinines AIA + dose moyenne de cytokinines

bourgeons.bourgeons. AIA + très forte dose de cytokinines pas AIA + très forte dose de cytokinines pas

d’organogenèse.d’organogenèse.

Les cytokinines inhibent les racines.Les cytokinines inhibent les racines. Pour SKOOG il n’y a pas de substances Pour SKOOG il n’y a pas de substances

spécifiques. C’est Le rapport spécifiques. C’est Le rapport [ AIA / [ AIA / CYTOKINIES ]CYTOKINIES ] qui détermine l’organogenèse. qui détermine l’organogenèse.

AIA production de AIA production de racines.racines.

CYTOKININE CYTOKININE

AIA Faible production de AIA Faible production de bourgeons.bourgeons.

CYTOKININE CYTOKININE

Levée de dormance:Levée de dormance: ex. : des graines de ex. : des graines de laitue trompées dans des cytokinines peuvent laitue trompées dans des cytokinines peuvent germer, alors qu’elles ne germaient qu’après germer, alors qu’elles ne germaient qu’après passage à l’UV. passage à l’UV.

Développement des organes floraux :Développement des organes floraux : on a pu montrer que les cytokinines ont une on a pu montrer que les cytokinines ont une action de féminisation. Elles peuvent parfois action de féminisation. Elles peuvent parfois remplacer les gibbérellines pour accélérer la remplacer les gibbérellines pour accélérer la floraison des plantes bisannuelles. On note floraison des plantes bisannuelles. On note aussi une contribution de ces hormones dans aussi une contribution de ces hormones dans la formation de fruits.la formation de fruits.

Levée d’inhibition de la levée de Levée d’inhibition de la levée de dormance :dormance : on a remarqué que l’application on a remarqué que l’application de cytokinines chez des plantules de pois de cytokinines chez des plantules de pois chiche, peut levée la dominance apicale du chiche, peut levée la dominance apicale du bourgeon terminale sur les autres bourgeons, bourgeon terminale sur les autres bourgeons, et ceci est d’autant plus important que la et ceci est d’autant plus important que la zone est élevée .zone est élevée .

Application de cytokinines sur des Application de cytokinines sur des germinations de pois chichegerminations de pois chiche

5,2 mm

7 mm

3,9 mm

2,8 mm

6,4 mm34,4 mm

39,1 mm

13,5 mm

12 mm

34,8 mm

50,2 mm

23,1 mm

0,2 mg 50 mg

On constate une augmentation de la longueur desbourgeons. Il y a donc levée de la dominance apicale.

Effets sur le métabolisme de la plante :Effets sur le métabolisme de la plante : on a constaté que l’application de cytokinine on a constaté que l’application de cytokinine à des feuilles coupées, retarde le phénomène à des feuilles coupées, retarde le phénomène de sénescence ( jaunissement ). RICHMOND de sénescence ( jaunissement ). RICHMOND en 1957 a montré que l’application de cette en 1957 a montré que l’application de cette hormone retarde le vieillissement des feuilles hormone retarde le vieillissement des feuilles traitées mais accélèrent celui des feuilles traitées mais accélèrent celui des feuilles adjacentes non traitées. En effet MOTHES adjacentes non traitées. En effet MOTHES sur des feuilles de tabac a prouvé que les sur des feuilles de tabac a prouvé que les cytokinines retardent la dégradation des cytokinines retardent la dégradation des protéines mais stimulent aussi leurs protéines mais stimulent aussi leurs synthèse. PENOT utilisant des produits synthèse. PENOT utilisant des produits radioactifs a montré que les cytokinines radioactifs a montré que les cytokinines dévient le transport des métabolites, ce qui dévient le transport des métabolites, ce qui explique le jaunissement des feuilles non explique le jaunissement des feuilles non traitées. traitées.

Expérience deExpérience de PENOTPENOTacides aminés 14C

application de cytokininessur un côté.

déviation des acidesaminéesvers la zoneTraitée.

GIBBERELLINES GIBBERELLINES DécouverteDécouverte : : on a remarqué depuis 1923, on a remarqué depuis 1923,

l’effet d’élongation excessive d’un champignon l’effet d’élongation excessive d’un champignon du nom de du nom de GibberellaGibberella sur les plants de riz. Mais sur les plants de riz. Mais ce n’est qu’en 1954 qu’on a pu identifier la ce n’est qu’en 1954 qu’on a pu identifier la première gibbérelline sous le nom d’acide première gibbérelline sous le nom d’acide gibbérellique. En 1957 gibbérellique. En 1957 PHINNEY PHINNEY a montré qu’il a montré qu’il existe plusieurs gibbérellines chez les plantes existe plusieurs gibbérellines chez les plantes supérieurs non infectées par le champignon. On supérieurs non infectées par le champignon. On a pu identifié une cinquantaine de gibbérellines a pu identifié une cinquantaine de gibbérellines sous les désignations : GAsous les désignations : GA11, GA, GA22, GA, GA33….….

De nombreuses gibbérellines se rencontrent De nombreuses gibbérellines se rencontrent chez les plantes supérieurs et les champignons chez les plantes supérieurs et les champignons d’autres sont plus spécifiques. Certaines plantes d’autres sont plus spécifiques. Certaines plantes ne présentent qu’une seule gibbérelline ex. blé ne présentent qu’une seule gibbérelline ex. blé citrus GAcitrus GA11 , canna à sucre GA , canna à sucre GA5 5 , alors que , alors que d’autres en présentent plusieurs à la fois.d’autres en présentent plusieurs à la fois.

Biosynthèse :Biosynthèse : la synthèse des la synthèse des gibbérellines est localisée dans les jeunes gibbérellines est localisée dans les jeunes feuilles, les extrémités des tiges et des feuilles, les extrémités des tiges et des racines ainsi dans les embryons des graines racines ainsi dans les embryons des graines en germination où elles semblent s’activer en germination où elles semblent s’activer par imbibition. Les premières étapes de par imbibition. Les premières étapes de cette biosynthèse sont communes avec cette biosynthèse sont communes avec celles de certains pigments caroténoïdes, celles de certains pigments caroténoïdes, stérols mais aussi avec l’acide abscissique.stérols mais aussi avec l’acide abscissique.

Elles sont soit libres ou liées sous forme de Elles sont soit libres ou liées sous forme de glucosides qui est la forme inactive (forme glucosides qui est la forme inactive (forme de stockage dans les graines, on pense aussi de stockage dans les graines, on pense aussi que c’est la forme de transport pour être que c’est la forme de transport pour être éliminer ensuite par perte d’eau [liquide de éliminer ensuite par perte d’eau [liquide de "" guttation guttation " au niveau des germinations qui " au niveau des germinations qui en sont généralement très riches. en sont généralement très riches.

Elongation :Elongation : effet très net sur les effet très net sur les plantes naines ex.: haricot et petit pois plantes naines ex.: haricot et petit pois nains. Même effet sur le maïs nain qui nains. Même effet sur le maïs nain qui présente un gène en moins; ce gène est présente un gène en moins; ce gène est responsable de la synthèse de responsable de la synthèse de gibbérellines.gibbérellines.

MORELMOREL a montré que l’addition de a montré que l’addition de gibbérellines dans le milieu de culture de gibbérellines dans le milieu de culture de méristèmes évite l’apparition de tératomes méristèmes évite l’apparition de tératomes (tissus tumoraux) et assure un bon (tissus tumoraux) et assure un bon fonctionnement de ce type de culture.fonctionnement de ce type de culture.

Par ailleurs, on obtient des résultats très Par ailleurs, on obtient des résultats très divers, en passant d’une espèce à l’autre et divers, en passant d’une espèce à l’autre et d’un organe à l’autre. En effet, les quantités d’un organe à l’autre. En effet, les quantités endogènes sont très déterminantes. endogènes sont très déterminantes.

PROPRIÉTÉS PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES PHYSIOLOGIQUES

Floraison :Floraison : effet généralement effet généralement rencontré chez les plantes qui ont besoin rencontré chez les plantes qui ont besoin d’un allongement de la tige pour fleurir. ex.: d’un allongement de la tige pour fleurir. ex.: la jusquiame est une variété bisannuelle qui la jusquiame est une variété bisannuelle qui passe l’hiver sous forme de rosette et fleurie passe l’hiver sous forme de rosette et fleurie l’année suivante; on a pu montré que l’année suivante; on a pu montré que l’addition de gibbérelline dans le milieu l’addition de gibbérelline dans le milieu permet une floraison dès la première année, permet une floraison dès la première année, en effet la gibbérelline permet un en effet la gibbérelline permet un allongement précoce de la tige ce qui allongement précoce de la tige ce qui entraîne la floraison.entraîne la floraison.

Autres exemples : chez des variétés de radis Autres exemples : chez des variétés de radis c’est une photopériode courte chez d’autres c’est une photopériode courte chez d’autres c’est la passage au froid qui fait fleurir ces c’est la passage au froid qui fait fleurir ces plantes. Une application de gibbérelline plantes. Une application de gibbérelline permet la floraison de ces différentes variétés permet la floraison de ces différentes variétés de radis. de radis.

Effets Effets secondairessecondaires

Levée de dormance :Levée de dormance : lorsqu’on trompe des lorsqu’on trompe des graines dans une solution d’acide gibbérellique, on graines dans une solution d’acide gibbérellique, on arrive à levée la dormance. Notons que cette arrive à levée la dormance. Notons que cette dormance est parfois mal levée chez certaines dormance est parfois mal levée chez certaines graines, ceci peut être dû à un problème de graines, ceci peut être dû à un problème de spécificité, en effet , on utilise l’acide gibbérellique spécificité, en effet , on utilise l’acide gibbérellique alors qu’il existe une cinquantaine de gibb.alors qu’il existe une cinquantaine de gibb.

Développement des fruits :Développement des fruits : effet restreint effet restreint sur les fruits parthénocarpiques, en effet on obtient sur les fruits parthénocarpiques, en effet on obtient des baies plus grosses et des pédoncules plus longsdes baies plus grosses et des pédoncules plus longs..

& amylase :& amylase : cette hormone peut agir à l’échelle cette hormone peut agir à l’échelle moléculaire , en effet lors de la germination de moléculaire , en effet lors de la germination de l’orge, on observe:l’orge, on observe:

Interaction Gib-AIA :Interaction Gib-AIA : des expériences ont des expériences ont monté que l’acide gibbérellique intervient sur monté que l’acide gibbérellique intervient sur plusieurs enzymes . on note une inhibition de plusieurs enzymes . on note une inhibition de l’auxine oxydase ce qui augmente la teneur en l’auxine oxydase ce qui augmente la teneur en AIA. Il active par ailleurs des enzymes AIA. Il active par ailleurs des enzymes protéases ce qui procure du Try. à la chaîne protéases ce qui procure du Try. à la chaîne de biosynthèse de l’AIA. Cependant, on de biosynthèse de l’AIA. Cependant, on remarque parfois qu’elles sont antagonistes. remarque parfois qu’elles sont antagonistes.

Gib. ARNm+ Synthèse deL’& amylase

Dégradation de l’amidon dans l’albumen

Au cours de la germination de l’orge :

Mode d’action :Mode d’action : on peut émettre on peut émettre l’hypothèse la suivante: l’acide l’hypothèse la suivante: l’acide gibbérellique intervient dans la gibbérellique intervient dans la biosynthèse de certaines enzymes biosynthèse de certaines enzymes hydrolyses qui augmentent la pression hydrolyses qui augmentent la pression osmotique par coupure de grosses osmotique par coupure de grosses molécules. Ceci entraîne une entrée molécules. Ceci entraîne une entrée massive d’eau à l’intérieur de la cellule, massive d’eau à l’intérieur de la cellule, ce qui favorise l’élongation. Il active par ce qui favorise l’élongation. Il active par ailleurs des cellulases qui en dégradant ailleurs des cellulases qui en dégradant la cellulose, augmentent la plasticité de la cellulose, augmentent la plasticité de la paroi favorisant d’avantage la paroi favorisant d’avantage l’élongation.l’élongation.

ETHYLENEETHYLENE C’est un gaz simple C2H4 qui peut avoir des C’est un gaz simple C2H4 qui peut avoir des

effets hormonaux sur les végétaux. Synthétisé effets hormonaux sur les végétaux. Synthétisé par presque tous les végétaux supérieurs à par presque tous les végétaux supérieurs à des taux très variable. On lui attribue un effet des taux très variable. On lui attribue un effet de mûrissement des fruits ex. : bananes, de mûrissement des fruits ex. : bananes, citron. Cependant, il a un effet contraire sur citron. Cependant, il a un effet contraire sur les pommes de terre, en effet il empêche les pommes de terre, en effet il empêche leurs mûrissement.leurs mûrissement.

Biosynthèse :Biosynthèse : lIEBERMAN en 1964, a lIEBERMAN en 1964, a constaté que l’éthylène peut avoir la constaté que l’éthylène peut avoir la méthionine comme précurseur. On a noté que méthionine comme précurseur. On a noté que cette synthèse nécessite des peroxydases. On cette synthèse nécessite des peroxydases. On a remarqué aussi de cette production est a remarqué aussi de cette production est augmentée par l’AIA. augmentée par l’AIA.

PropriétésPropriétésDormance :Dormance : l’éthylène favorise la l’éthylène favorise la

germination . On a constaté que les variétés germination . On a constaté que les variétés dormantes produisent moins d’éthylène que dormantes produisent moins d’éthylène que les autres, mais ceci n’atteste pas avec les autres, mais ceci n’atteste pas avec certitude d’un effet de levée de dormance. En certitude d’un effet de levée de dormance. En effet chez la pompe de terre, il y inhibition effet chez la pompe de terre, il y inhibition alors que chez les bulbes de narcisse, alors que chez les bulbes de narcisse, l’application de C2H4 accélère la l’application de C2H4 accélère la germinationgermination..

Croissance :Croissance : on a pu constater que on a pu constater que l’éthylène empêche l’élongation des cellules; l’éthylène empêche l’élongation des cellules; favorise la ramification des racines ainsi que favorise la ramification des racines ainsi que l’apparition des poils absorbants. Il stimule l’apparition des poils absorbants. Il stimule l’épinastie (grandissement dissymétrique des l’épinastie (grandissement dissymétrique des cellules.cellules.

Floraison :Floraison : l’éthylène favorise la l’éthylène favorise la floraison uniquement chez les floraison uniquement chez les broméliacées, ex. : de l’ananas, la dose la broméliacées, ex. : de l’ananas, la dose la plus favorable est de 1000ppm [ un plus favorable est de 1000ppm [ un traitement de 12h][ à 100ppm on obtient traitement de 12h][ à 100ppm on obtient 33% de floraison, alors qu’à 10ppm 33% de floraison, alors qu’à 10ppm aucune floraison]. On a remarqué que aucune floraison]. On a remarqué que l’AIA peut remplacer l’éthylène chez l’AIA peut remplacer l’éthylène chez l’ananas, en effet c’est un régulateur de ce l’ananas, en effet c’est un régulateur de ce dernier. L’éthylène peut avoir un effet de dernier. L’éthylène peut avoir un effet de féminisation.féminisation.

La sénescence :La sénescence : on constate que ce on constate que ce gaz favorise le jaunissement des feuilles gaz favorise le jaunissement des feuilles via une dégradation de la chlorophylle. via une dégradation de la chlorophylle.

Maturation des fruits :Maturation des fruits : il favorise la il favorise la maturation des fruits. On a constaté qu’au maturation des fruits. On a constaté qu’au cours de ce phénomène une exaltation de cours de ce phénomène une exaltation de la respiration et une transformation de la respiration et une transformation de l’amidon en sucres solubles. Le l’amidon en sucres solubles. Le mûrissement nécessite une transformation mûrissement nécessite une transformation des composées pectiques en pectines des composées pectiques en pectines solubles ce qui donne l’aspect mou des solubles ce qui donne l’aspect mou des fruits. L’éthylène intervient aussi dans le fruits. L’éthylène intervient aussi dans le changement de la couleur du fruit ainsi changement de la couleur du fruit ainsi que dans la production de produits que dans la production de produits volatiles (parfum des fruits). Il intervient volatiles (parfum des fruits). Il intervient donc dans le phénomène de maturation donc dans le phénomène de maturation des fruits dans sa globalité.des fruits dans sa globalité.

L’ACIDE ABSCISSIQUEL’ACIDE ABSCISSIQUE

Découverte :Découverte : les travaux sur la les travaux sur la dormance et surtout sur la germination dormance et surtout sur la germination impossible des graines des fruits charnus ont impossible des graines des fruits charnus ont abouti aux résultats suivants : En 1934 abouti aux résultats suivants : En 1934 KOCKERMANN a identifié des substances KOCKERMANN a identifié des substances sous le nom de blastocholines, chez ces sous le nom de blastocholines, chez ces graines. En 1939 LARSEN a démontré que se graines. En 1939 LARSEN a démontré que se sont des inhibiteurs de la germination ce sont des inhibiteurs de la germination ce résultat a été prouvé par BENNETT-CLARK résultat a été prouvé par BENNETT-CLARK par chromatographie en 1952. HAMBERG a par chromatographie en 1952. HAMBERG a identifié un inhibiteur identifié un inhibiteur sur des pommes de sur des pommes de terre lors de la dormance, ce dernier disparaît terre lors de la dormance, ce dernier disparaît automatiquement après germination.automatiquement après germination.

On a constaté ensuite qu’il existe une On a constaté ensuite qu’il existe une relation entre le photopériodisme et la relation entre le photopériodisme et la levée de la dormance chez les végétaux levée de la dormance chez les végétaux supérieurs et ceci a cause d’une substance supérieurs et ceci a cause d’une substance qu’on a détecté au niveau des bourgeons et qu’on a détecté au niveau des bourgeons et que WAREING en 1958 a nommé dormine. que WAREING en 1958 a nommé dormine. Cette substance a été déjà identifiée par Cette substance a été déjà identifiée par ADDICOT en 1957 et qui provoque ADDICOT en 1957 et qui provoque l’abscission des feuilles du cotonnier, elle l’abscission des feuilles du cotonnier, elle a reçue le nom d’acide abscissique en 1965 a reçue le nom d’acide abscissique en 1965 et on s’est aperçue que ce n’estet on s’est aperçue que ce n’est

que la dormine , qui estque la dormine , qui est

l’inhibiteur b et cel’inhibiteur b et ce

n’est que les blastocholinesn’est que les blastocholines

CH3 CH3 CH3

CH3

OH

O

C15H20O4ABA

Chez les hépatiques on a identifié une autre Chez les hépatiques on a identifié une autre molécule qui remplace l’ABA :molécule qui remplace l’ABA :

Biosynthèse :Biosynthèse : on pense que l’ABA est on pense que l’ABA est issue d’une dégradation des caroténoïdes, issue d’une dégradation des caroténoïdes, en effet la photo oxydation de ces derniers en effet la photo oxydation de ces derniers entraîne une inhibition chez certaines entraîne une inhibition chez certaines graines. ex. : la violaxanthine qui donne la graines. ex. : la violaxanthine qui donne la xanthoxine puis l’ABA.xanthoxine puis l’ABA.

COOH

OH

OH

Acide lunularique

oo oH

PROPRIETES PROPRIETES PHYSIOLOGIQUESPHYSIOLOGIQUES

L’acide abscissique intervient à différent niveau L’acide abscissique intervient à différent niveau de la croissance et du développement . Il se de la croissance et du développement . Il se classe dans la catégorie des inhibiteurs . classe dans la catégorie des inhibiteurs .

Abscission :Abscission : on a pu montrer que cette on a pu montrer que cette substance, joue un rôle dans l’initiation de la substance, joue un rôle dans l’initiation de la zone d’abscission. On note aussi l’intervention zone d’abscission. On note aussi l’intervention de l’AIA dans ce phénomène. de l’AIA dans ce phénomène.

Dormance :Dormance : elle bloque la croissance de la elle bloque la croissance de la tige et des feuilles. Le passage au froid lève cette tige et des feuilles. Le passage au froid lève cette dormance. Inhibe la germination des graines . dormance. Inhibe la germination des graines . On note une concentration importante d’ABA On note une concentration importante d’ABA dans les fruits ce qui à pour rôle de régler la dans les fruits ce qui à pour rôle de régler la chute des fruits et d’empêcher la germination chute des fruits et d’empêcher la germination des graines à l’intérieur du fruit. des graines à l’intérieur du fruit.

Floraison :Floraison : l’ABA contrarie les l’ABA contrarie les conditions photopériodiques, en effet il fait conditions photopériodiques, en effet il fait fleurir Pharbites nil. Qui est une fleur de fleurir Pharbites nil. Qui est une fleur de jour court dans des conditions de jour long.jour court dans des conditions de jour long.

Différentiation des organes Différentiation des organes sexuels :sexuels : cette hormone agit cette hormone agit indirectement sur cette différentiation en indirectement sur cette différentiation en effet il inhibe l’effet masculinisant de l’AIA effet il inhibe l’effet masculinisant de l’AIA sur le chanvre.sur le chanvre.

Tubérisation :Tubérisation : entraîne la tubérisation entraîne la tubérisation de la pomme de terre en jour long, celle-ci de la pomme de terre en jour long, celle-ci se fait normalement en jour court.se fait normalement en jour court.

Sénescence :Sénescence : l’ABA accélère le l’ABA accélère le jaunissement des feuilles en dégradant les jaunissement des feuilles en dégradant les protéines et l’ARN. La sénescence est plus protéines et l’ARN. La sénescence est plus rapide sur des feuilles isolées, en effet les rapide sur des feuilles isolées, en effet les feuilles sur plantes bénéficient de la feuilles sur plantes bénéficient de la protection des cytokinines qui contrarie protection des cytokinines qui contrarie l’effet de l’ABA.l’effet de l’ABA.

Stomates :Stomates : l’ABA régule l’entrée d’eau l’ABA régule l’entrée d’eau en fermant les stomates, alors que les en fermant les stomates, alors que les cytokinines favorisent l’ouverture des cytokinines favorisent l’ouverture des stomates.stomates.

Croissance :Croissance : l’acide abscissique inhibe l’acide abscissique inhibe la croissance et contrarie l’effet des autres la croissance et contrarie l’effet des autres hormones. hormones.