U.E.:

Niveau: Master 1Enseignants: Dr GNANGBE Flix

Dr TIAN BI T. Yves-NathanTABLE DES MATIRESPage

ECUE 2: LES PRESSIONS EVOLUTIVES

CHAPITRE IV: INFLUENCE DES PRESSIONS EVOLUTIVES SUR LA

STRUCTURE GENETIQUE DES POPULATIONS1

I- ACTION DU HASARD1

I-1 Le hasard et les fluctuations des frquences allliques: la Drive Gntique1

I-2 La drive gntique et la consanguinit7

II- ACTION DE LA MUTATION9

III- ACTION DE LA MIGRATION12

III-1 Action isole de la migration12

III-2 Actions combines de la migration de la drive gntique et de la consanguinit14

IV- ACTION DE LA SELECTION NATURELLE16

IV-1 La slection coefficient constant sur la phase haplode17

IV-2 La slection coefficient constant sur la phase diplode19

ECUE 2: LES PRESSIONS EVOLUTIVES

CHAPITRE IV: INFLUENCE DES PRESSIONS EVOLUTIVES SUR LA

STRUCTURE GENETIQUE DES POPULATIONSOn appelle pression volutive une action qui sexerce sur la population en modifiant sa structure alllique. Il en existe 4 types correspondant labandon des hypothses de HARDY-WEINBERG. Ce sont:

- le hasard li un effectif fini,

- la slection si certains gnes ont une influence sur la viabilit des individus ou sur lefficacit de la reproduction,

- la mutation,

- la migration.

I- ACTION DU HASARDI-1 Le hasard et les fluctuations des frquences allliques: la Drive GntiqueEn ralit, il nexiste pas de populations deffectif illimit (infini). Tout au plus, il existe des populations suffisamment grandes pour que lon puisse les considrer comme infinie en faisant une approximation. Or, lorsquon se trouve en prsence dune population deffectif fini, les gnes ports par les gamtes qui sunissent pour donner naissance une gnration reprsentent un chantillon des gnes de la gnration prcdente. En dautres termes, cela veut dire que lorsquon se trouve en prsence dune population de taille limite, tous les gnes nont pas la mme chance de contribuer la formation de la gnration suivante. La loi des grands nombres ne peut plus sappliquer. Mme si en moyenne (en esprance) on attend la mme frquence des allles qu la gnration prcdente, cela ne se ralisera quapproximativement cause des erreurs dchantillonnage lies leffectif fini. Ces erreurs peuvent tre importantes surtout lorsquon a affaire une population dont la taille est trs petite. Comme ce phnomne se produit chaque gnration et que rien ne tend spcialement ramener la population vers ses frquences allliques dorigine, ces erreurs cumules sur de nombreuses gnrations peuvent devenir considrables. Leffet dchantillonnage entrane donc une variation alatoire des frquences allliques au cours des gnrations et ce sont ces fluctuations alatoires des gnes que lon appelle drive gntique alatoire.Considrons le modle dune population dune espce diplode gnrations bien spares et de taille constante avec N individus. Hormis la taille de la population toutes les autres restrictions des lois de H-W restent satisfaites.Soit la frquence dun allle A dun locus autosomal considr dans la population prise une gnration de dpart G0; la frquence de lallle a est (avec ). La gnration diplode suivante, cest--dire G1, reprsente un tirage au sort de N couples de gamtes soit au total 2N gnes pour le locus considr. Si pour les 2N gnes tirs pour constituer G1, on veut calculer le nombre de fois que lallle A est reprsent, il suffit de raliser quil existe 2N + 1 valeurs possibles pour A.

Si nous dsignons par le nombre de fois que A est reprsent, alors est une variables alatoire dont la loi de distribution ou loi de probabilit est une loi binomiale de paramtre 2N et ; cest--dire . Si parmi les 2N gnes tirs, on impose la valeur pour la variable alatoire, alors:

;

;

.Application numrique:Soit le couple dallle A/a dans une population avec:

Calculons alors la probabilit pour que lallle A garde sa frquence constante G1.

On a 40 individus donc 2 x 40 = 80 gnes tirs

La probabilit pour que P1 soit gale P0 G1 est de 7,7 %.Or nous savons que sous les restrictions de H-W, la probabilit pour que lallle A garde sa frquence constante est gale 1. Ce qui est trs diffrent de 0,077. Cela signifie quen situation de population deffectif limit, les gnes ont trs peu de chance de garder leurs frquences constante au cours des gnrations. Ces frquences ne peuvent que fluctuer de manire alatoire au cours des gnrations.Exercice de TD

1- Calcul de la probabilit pour que A soit fix G1.

2- Calcul de la probabilit pour que a soit fix G1, cest--dire que A soit limin G1.Solution

1- La probabilit pour que A soit fix G1 est gale la probabilit de X1 = 80

( P(X1 = 80)

2- La probabilit pour que a soit fix G1 est gale la probabilit de X1 = 0

(P(X1 = 0)

En dautres termes, nous ralisons ainsi quen cas de population deffectif limlit, les frquences sont sans cesse modifies et cest ce que lon appelle le processus alatoire en chane de Markoff. Ce processus en chane de Markoff peut conduire soit la fixation de A soit son limination. En dautres termes, on peut dire que les fluctuations dues au hasard peuvent porter la frquence dun gne vers une valeur forte ou une valeur faible.Si nous raisonnons maintenant non plus en termes de nombre de fois que A sera reprsent mais en termes de frquence relative de A nous aurons comme variable alatoire:Soit Y la variable alatoire telle que

Si la variable alatoire

Intervalle de confiance de P1 est:

; avec

Application numrique:

Si

On saperoit travers cet exemple que les fluctuations des frquences allliques sont trs importantes dans les populations de petite taille et moins importantes dans les populations de grande taille.

Si la taille N de la population que nous avons considre continue dtre maintenue constante au cours des gnrations, on peut dmontrer mathmatiquement quaprs n gnrations, la frquence de lallle A est une variable alatoire telle que:

Cela signifie que si lon suivait lvolution dune infinit de populations de mme taille tires partir dune mme population initiale, la frquence moyenne de lallle A sur lensemble de ces populations sera gale , bien que cette frquence varie de faon erratique dans chaque population de sorte que ces populations divergent. La variance ainsi dfinie reprsente en ralit la variance interpopulation qui augmente au cours des gnrations et ce dautant plus que la taille de la population est petite. En fait, la frquence du gne A ne va pas fluctuer indfiniment car dans chacune des populations, elle augmentera ou diminuera et comme rien ne tend ramener la population vers les frquences moyennes, tt ou tard, la frquence de A atteindra les valeurs 1 ou 0 (cest--dire soit la fixation de A soit son limination). En labsence de mutation, cette fixation de lun des allles, due au hasard, sera dfinitive. En dautres termes, si la frquence de A prend la valeur de 1 ou 0 elle la garde; cest pourquoi on dit que les valeurs 1 ou 0 constituent ce que lon appelle des bords absorbants (figures 10 et 11).

Sur lensemble des populations, on tend donc vers lhomognit de chacune delles mais il y a une diffrence dune population lautre, certaines fixant A et dautres a de sorte que la diversit alllique est globalement conserve sur lensemble des populations.Les populations naturelles ont rarement des effectifs constants, si bien que la drive gntique va jouer le plus dans les priodes o les effectifs des populations sont faibles. Si une poque de son histoire une population est passe pendant plusieurs gnrations par un effectif trs faible, elle a srement perdu par drive au cours de cette priode appele "goulot dmographique" une grande part de sa diversit alllique. Elle ne pourra la retrouver ensuite quen recevant des gnes dautres populations par migration ou par le phnomne de la mutation (mais dans ce dernier cas, lvolution se fera trs lentement compte tenu de la faiblesse des taux de mutation). Cest par de tels "goulots dmographiques" que lon interprte gnralement les quelques cas connus despces qui ont une diversit alllique nulle. Tel est le cas par exemple de llphant de mer de la cte Est de lAmrique du nord. On met ce cas en rapport avec une trs forte rduction des effectifs li une chasse excessive au 19me sicle, ce qui a conduit cette espce au bord de lextinction. La drive gntique a d jouer de faon considrable car dans ce cas il ny avait pas dautres populations qui auraient pu fournir des migrants. Un cas trs particulier de laction de la drive gntique lors de "goulot dmographique" est leffet de la "fondation": quelques migrants ou un seul individu chez une espce vgtale ou animale hermaphrodite et autofcondante par exemple sont (est) lorigine dune nouvelle population l o lespce ntait pas prsente auparavant. Ils(il) peuvent(peut) par le hasard de lchantillonnage, constituer un chantillon dallles trs diffrent de la composition alllique de la population mre. La nouvelle population qui se dveloppe partir de ces nouveaux fondateurs aura donc une composition alllique sensiblement diffrente de celle de la population dorigine. Certains spcialistes pensent que le phnomne de la "fondation" a jou un rle trs important au cours de lvolution biologique.

Figure 10: Modle pour analyser les effets de la drive gntique.On suppose que les sous-populations (reprsentes par la succession verticale de carrs et de flches) issues de la grande population dorigine sont gntiquement isoles les unes des autres. Chaque sous-population produit un nombre infini de gamtes dont 2N sont choisis au hasard pour produire les individus qui vont se croiser la gnration suivante. La drive gntique provient des alas dchantillonnage durant ce processus.

Figure 11: volution des frquences allliques dans 24 populations thoriques de taille N = 9 pendant 19 gnrations o sexerce la drive gntique.I-2 La drive gntique et la consanguinit

Ces deux phnomnes que nous avons jusqu prsent analyss sparment sont lis dans le cas dune population de taille limite car dans une telle situation la consanguinit est inluctable; on peut illustrer le lien entre les effets de la drive gntique et de la consanguinit travers le modle suivant:

Soit une population de N individus diplode; chaque individu produit une infinit de gamtes; la gnration suivante sera constitue par le tirage au sort parmi 2N gnes constituant le pool gnique de la gnration prcdente. Si lon admet que les 2N gnes que possdent les individus de la population initiale (G0) ne sont pas identiques par hrdit, le coefficient de consanguinit de la population cette gnration est donc F0 = 0.Calculons alors le coefficient de consanguinit Fn de la population une gnration quelconque Gn.

Deux cas qui sexcluent mutuellement se prsentent:Premier cas:

Si les deux gamtes qui formeront un individu la gnration n portent un locus donn chacun une copie dun mme gne de la gnration prcdente ; ces deux gamtes seront forcment identiques avec une probabilit qui est gale 1 de sorte que la probabilit de rencontre des deux gamtes sous ce premier cas est gale .Deuxime cas:

Si les deux gamtes qui formeront un individu Gn portent des copies de gnes distincts de la gnration prcdente , ils seront identiques si la gnration prcdente le coefficient de consanguinit de la population est , de sorte que la probabilit de rencontre des deux gamtes sous ce second cas est gale .

En dfinitive:

On peut partir de l calculer

On peut rsoudre cette rcurrence en multipliant les termes de part et dautre de lgalit. On a donc:

La limite de Fn quand n augmente est gale 1. En dautres termes, Fn tend vers 1 quand n augmente.Le coefficient de consanguinit augmente dautant plus vite que la taille de la population de dpart est petite de sorte quon atteint la valeur F = 1.Le calcul nous prouve que les choses sont encore pires que ce que nous avaient montr les calculs sur la drive gntique. En effet, non seulement on perd de la diversit alllique par drive mais en plus tous les gnes de la population au locus considr finissent par tre des copies dun seul gne de la population de dpart.Si lon remonte assez loin dans le temps, on trouvera ainsi un seul gne anctre de tous les gnes actuellement prsents un locus considr dans une population. Par ailleurs, la mutation peut avoir rintroduit une diversit entre les gnes mais il nen demeure pas moins quil y a bien un gne anctre qui est unique pour chaque locus. Ce phnomne est appel la coalescence des gnes dune population.II- ACTION DE LA MUTATIONA part la mutation, les autres restrictions de H-W restent satisfaites. Par la mutation un gne donn est transform en un autre qui devient alors son allle, allle qui peut dj exister ou non. Les mutations qui ont un intrt pour la gntique des populations sont celles qui touchent les cellules de la ligne germinale (cellule de la reproduction). En effet, ce qui intresse le gnticien des populations, cest pour un gne donn, son taux de mutation par gnration. Considrons le modle dune population dune espce diplode dans laquelle on considre un locus 2 allles A et a. A la nime gnration gamtique, cette population contient ; avec . Si avant la gnration gamtique suivante (Gn+1) A se transforme en a par mutation avec un taux qui est constant chaque gnration, la composition gamtique ou alllique de la population Gn+1 est:

Pour A nous aurons:

Pour a nous aurons:

Pour suivre lvolution de la frquence de A au cours des gnrations sous linfluence de la mutation calculons:

signifie que la frquence de A diminue constamment au cours des gnrations, mais toute fois cette diminution se fait trs lentement car les taux de mutation sont trs faibles.

On peut maintenant se poser la question de savoir quelle vitesse volue la frquence de A sous linfluence de la mutation. En dautres termes, on peut calculer cette vitesse en termes de gnration.

Nous venons de poser que:

Pour rsoudre cette rcurrence il suffit de multiplier les termes de chaque ct de lgalit et on obtient en gnralisant:

A partir de cette relation on peut chercher calculer le temps quil faut pour quun gne donn voit sa frquence diminuer de moiti sous linfluence de la mutation. Cela revient tablir la relation:

Si nous donnons au taux de mutation la valeur de 10-6 par exemple (une cellule mute sur un million) on peut calculer n:

En appliquant cet exemple lespce humaine dans laquelle on sait quune gnration dure en moyenne 20 ans, cela correspond 14 millions dannes, ce qui nous ramne jusqu lre tertiaire. A travers un tel exemple, on saperoit quune pression volutive comme la mutation qui met autant de temps rien que pour diviser la frquence dun gne par 2 ne peut pas avoir jou sous sa seule influence un rle trs important au cours de lvolution biologique. On peut donc dire que linfluence de la mutation sur lvolution des frquences allliques est ngligeable. Mais en ralit le rle de la mutation est primordial car cest la seule source dinnovation gntique dans les populations. Mais une fois quun nouveau gne apparat la suite dune mutation, ce nest plus la mutation qui dtermine son destin, mais le hasard ou la slection naturelle. En effet, si ce nouveau gne est favorable ou dfavorable par rapport aux gnes dj existants, cest principalement la slection naturelle qui dtermine lvolution de sa frquence. Par contre, si ce nouveau gne est slectivement neutre, cest le hasard qui dtermine lvolution de sa frquence.

Dans la ralit, la mutation ne se produit pas toujours dans un seul sens car il peut y avoir des reversions. Supposons maintenant quun gne A se transforme en a avec un taux et qu son tour a se transforme en A avec un taux ( et tant constants par gnration et diffrents). Que deviennent alors les frquences allliques?

Si nous dcidons de suivre la frquence de A par exemple, on aura:

Quand lquilibre est atteint

La mutation joue un rle trs important non pas en faisant voluer les frquences des allles de manire significative mais en faisant apparatre tout simplement des gnes nouveaux dans les populations.

III- ACTION DE LA MIGRATIONComme nous lavons fait jusqu prsent, hormis la migration (c'est--dire la population nest plus isole) toutes les autres hypothses de H-W restent satisfaites.

III-1 Action isole de la migration

La migration est le passage de gnes dune population dans une autre. Cela peut se faire sous plusieurs formes: de graines ou de pollens chez les plantes, dindividus qui passent dune population lautre chez les animaux.

Si cet change de gnes se fait entre des populations ayant des compositions allliques trs diffrentes, il va tendre modifier ces frquences allliques. Cest pourquoi on dit que la migration est une pression volutive.

Le modle le plus gnralement utilis pour mettre en vidence laction de la migration sur lvolution des frquences allliques est le modle de lle.

Considrons un locus quelconque et un gne A de ce locus dans une population donne. La frquence de A dans la population qui fournit les migrants (population allochtone) est gale peA et la frquence de ce mme gne dans la population qui reoit les migrants, c'est--dire lle (population autochtone) est gale piA.

Supposons que les migrants sont en proportion m par gnration (m reprsente en fait la proportion des migrants par rapport la population autochtone aprs le flux migratoire).

Que devient la frquence de A dans la population autochtone aprs le flux migratoire? Dsignons par pi la frquence de A dans lle aprs le flux migratoire.

Calculons lvolution de lallle A:

Quand lquilibre est atteint et cela nest vrai que si pe = pi. Comme on pouvait sy attendre, la migration tend homogniser les frquences des allles entre les populations qui changent des gnes. La migration soppose ainsi la diffrenciation qui tend sinstaller entre les populations isoles partir dune mme population initiale, diffrenciation due la drive gntique, la mutation et ventuellement la slection naturelle si ces populations sont soumises des pressions slectives diffrentes. Elle soppose aussi, en rintroduisant des gnes, la perte de variabilit que la drive gntique entraine dans les populations de petite taille. Il suffit pour cela dun taux de migrants mme trs faible comme nous allons le voir dans le paragraphe qui suit.

III-2 Actions combines de la migration, de la drive gntique et de la consanguinit

Prcdemment, nous avons vu que sous la seule influence de la consanguinit dans une population panmietique deffectif limit le taux de cette consanguinit augmentait chaque gnration suivant la relation suivante:

Cette consanguinit augmente pour atteindre finalement la valeur 1 comme nous lavons vu. Si nous admettons maintenant qu chaque gnration un taux m de nouveaux migrants participent la reproduction, que devient cette relation? Dans ces conditions Fn devient:

En effet, ou bien on tire 2 copies dun mme gne de la gnration prcdente avec une probabilit ou bien on tire des copies de 2 gnes diffrents de la gnration prcdente () qui peuvent tre quand-mme identiques avec une probabilit Fn-1, condition quaucun des gnes ne proviennent dun nouveau migrant () puisquon suppose ainsi que les migrants ne sont pas consanguins.

Lorsque lquilibre est atteint le coefficient de consanguinit de la population nvolue plus et on peut alors crire que:

Quand lquilibre est atteint la relation devient

Si nous faisons les approximations suivantes qui consistent ngliger m2 devant m et ngliger aussi 2m devant 4mN on obtient finalement:

N= taille de la population rceptrice (autochtone) aprs le flux migratoire

m = taux de migrants

mN = nombre de migrants

Si on admet quil y a un seul migrant par gnration, c'est--dire Nm = 1, atteint sa valeur limite maximum qui est gale ; alors que nous avons vu que sans la migration atteignait sa valeur limite maximum 1.

Ce qui est remarquable cest que ce rsultat est indpendant de la taille de la population autochtone; cela signifie quun migrant par gnration compte autant dans une population de 10 individus que dans une population de 1 milliard dindividus. La rsolution de ce paradoxe est la suivante: il est vident quun migrant dans une population de 1 milliard dindividus compte trs peu, mais dun autre cot laccroissement de la consanguinit est faible lorsque la taille de la population est grande de sorte que les 2 phnomnes se compensent.

IV- ACTION DE LA SELECTION NATURELLEComme nous lavons vu selon Darwin, la slection naturelle est le moteur de lvolution biologique. En effet les populations comportent des individus variables, plus ou moins bien adapts leurs milieux de vie.

Ils donnent plus de descendants sils sont bien adapts, ce qui reprsente une volution. Le mcanisme de la slection naturelle amne une volution des gnotypes puisquil y a une variabilit gntique importante dans les populations qui sont en mme temps soumises aux pressions du milieu. Le phnomne de la slection naturelle est difficile quantifier dans les populations naturelles. Cest A. Fischer qui a essay le premier de le faire (1930) en introduisant la notion de coefficient de slection. En effet, les gnticiens des populations conoivent lide de slection naturelle travers le concept de valeur slective dun gnotype.

Chaque gnotype est ainsi affect dun coefficient qui est sa valeur slective. La valeur slective dun gnotype tant le degr davantage que prsente ce gnotype pour les individus qui le possdent dans un environnement donn. La valeur slective dun gnotype est dsigne par le paramtre ou en fonction des auteurs considrs.

Elle reprsente ou elle mesure le nombre moyen de descendants laisss la gnration suivante par les individus dun certain gnotype.

On peut aussi mesurer ce paramtre par le nombre moyen de gamtes laisss la gnration suivante par les individus ayant ce gnotype, ce qui revient au mme un facteur 2 prs.

La slection naturelle est dite coefficient constant lorsque la pression du milieu sur chaque gnotype est la mme en toute gnration. Elle est dite coefficient variable lorsque cette pression du milieu sur les gnotypes change au cours des gnrations.

Il faut noter que la slection naturelle agit directement sur le phnotype des individus, mais puisque ce phnotype est trs largement li lexpression du gnotype, on peut dire quelle agit indirectement sur le gnotype des individus.

La slection naturelle peut agir diffrents niveau: au niveau haplode comme au niveau diplode.

IV-1 La slection coefficient constant sur la phase haplode

Considrons alors le modle dun locus 2 allles A1 et A2 en frquences pn et qn respectivement une gnration gamtique quelconque Gn.Si nous dsignons par les coefficients de slection des gamtes portant A1 et des gamtes portant A2 respectivement, la gnration gamtique suivante (Gn+1) nous aurons en frquence absolue:

Les frquences relatives des gamtes A1 et A2 Gn+1 sont donc:

Pour voir comment volue les frquences des allles A1 et A2 au cours des gnrations, calculons par exemple

Si nous dsignons par la somme , reprsente la valeur slective moyenne de la population haplode considre, elle est toujours positive, puisque la population tend toujours vers sa meilleure valeur slective ou valeur adaptative.

Le signe de est fonction des valeurs prises par

Si (les gamtes portant A1 sont avantags par rapport aux gamtes portant A2) ==> ce qui veut dire que la frquence de A1 augmentera de gnration en gnration.

Si (les gamtes portant A2 sont avantags par rapport aux gamtes portant A1) ==> ce qui veut dire que la frquence de A1 diminuera de gnration en gnration.

Nous allons maintenant essayer de calculer c'est--dire la driv 1re de par rapport p ==>

Nous allons transformer ; On a:

En remplaant par dans , on a:

IV-2 La slection coefficient constant sur la phase diplode

Ici la slection intervient sur la phase qui spare la fcondation de la miose

Considrons le modle dun locus 2 allles A1 et A2 dans une population dune espce diplode, le locus est autosomal.

A la gnration gamtique n (Gn), au moment de la formation des zygotes, c'est--dire avant laction de la slection naturelle, la structure gnotypique zygotique de la population sera (si pn et qn sont les frquences de A1 et A2 respectivement):

Soient les probabilits respectives de survie (donc de viabilit) des gnotypes A1A1, A1A2, A2A2 depuis le stade zygotique jusquau stade adulte. Dans ce cas la structure gnotypique de la population gnrale des adultes sera:

Si nous dsignons par f1, f2 et f3 le taux de fertilit des adultes portant respectivement les gnotypes A1A1, A1A2, et A2A2, alors la structure gnotypique de la population des adultes reproducteurs va tre:

Si nous tablissons que ; ; alors la structure gnotypique de la population Gn+1 sera:

Les frquences allliques Gn+1 deviennent donc:

Pour A1:

Pour A2:

Comment volue alors les frquences allliques au cours des gnrations?

Considrons par exemple lallle A1 et calculons :

On saperoit ainsi que le signe de

ne dpend que du signe de donc de:

Le signe de

dpend du signe de y

Comme dans le paragraphe prcdent nous allons calculer

On montre ainsi que le signe de est fonction du signe de ; or .

y est dfinie sur IR mais nous allons considrer lintervalle [0 , 1] puisque p est une frquence alllique donc y sera plus prcisment dfinie dans lintervalle [0 , 1].

Pour le signe de il faut tenir compte des valeurs slectives ou coefficients dadaptation des 3 gnotypes A1A1, A1A2 et A2A2 respectivement. Plusieurs cas sont donc possibles.1er cas:

Cela signifie que la frquence de A1 augmente de gnration en gnration pour envahir terme toute la population do sera limin A2. Par rapport ce locus, la population tend vers un monomorphisme sous leffet de la slection naturelle; on parle de slection directionnelle.

2e cas:

Cela signifie que la frquence de A1 diminue de gnration en gnration. A terme, A1 disparatra de la population dans laquelle A2 sinstallera. Par rapport ce locus, la population tend vers un monomorphisme sous leffet de la slection naturelle; on parle aussi de slection directionnelle.

3e cas:

change donc de signe dans lintervalle [0 , 1]. Il existe donc un point dquilibre dfini par o la frquence de A1 prendra la valeur (frquence dquilibre) valeur qui annule , mais il sagit dans ce cas dun point dquilibre instable car de part et dautre de la frquence de A1 tend vers 0 ou vers 1 (vers llimination de A1 ou vers la fixation de A1); cest pourquoi on parle de slection diversifiante.

4e cas:

Il existe un point dquilibre dfini par o lallle A1 prend la valeur qui annule (frquence dquilibre), mais il sagit ici dun tat dquilibre stable; on parle de slection stabilisante qui favorise le polymorphisme de la population lquilibre.

5e cas:

La slection dabord efficace au dbut devient de moins en moins efficace au fur et mesure que les gnrations augmentent. En effet, ce cas correspond celui dun locus deux allles A/a (A dominant sur a) avec avantage slectif des gnotypes possdant lallle A de dsavantage de lallle rcessif a. Il est donc difficile dliminer dune population un allle rcessif dsavantag par la slection car au fur et mesure que la frquence de cet allle diminue, les allles rcessifs sont protgs par ltat htrozygote.

6e cas:

On se trouve dans le cas contraire du prcdent o cette fois ce sont les homozygotes dominants et les htrozygotes qui sont dsavantags au profit des homozygotes rcessifs. Cette fois-ci on volue plus facilement vers un tat dquilibre caractris par la disparition totale de lallle dominant. Il est donc trs facile dliminer dune population les gnes dominants dsavantags par la slection naturelle.

Laboratoire de Gntique

GENETIQUE DES POPULATIONS

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