Les remarquables dessins anatomiques de FH Netter au service de l’embryologie

Dans cet ouvrage, l’auteur a sélectionné, parmi les célèbresdessins de FH Netter, ceux consacrés au développementde l’embryon humain et aux malformations congénitales.

Une approche morphologique etchronologique de l’embryon

La spécificité de l’ouvrage est de mettre à la disposition desétudiants l’œuvre iconographique de FH Netter consacréeà l’embryologie. Ces illustrations ont été placées dansun ordre cohérent des points de vue morphologique etchronologique. Elles sont commentées par des vignettesclaires, précises quoique concises, qui replacent le dessindans son contexte et en soulignent à la fois les aspectscliniques et les données les plus modernes issues de labiologie du développement.

Un atlas original et pratique

Les commentaires didactiques des figures font de cet«atlas » un véritable livre de référence dont la partiegraphique est cohérente et pédagogique. Cet atlas est unoutil original et pratique qui renforcera la compréhen-sion des étudiants d’une discipline considérée souventcomme ardue.

Traduction de l’édition américaine par StéphaneLouryan

Professeur d'anatomie humaine et d'embryologieà la Faculté de Médecine de l'Université Libre deBruxelles. Membre titulaire de l'Académie Royalede Médecine de Belgique. Directeur du Laboratoired'Anatomie, de Biomécanique et d'Organogenèse(L.A.B.O.) de l'U.L.B.

Atlas d’embryologie humaine

de Netter

Atlas d’embryologie humaine

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a Les dessins de F.H. Netter a Une figure en pleine pagea Un glossaire des termes à la fin de chaque paragraphe

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Traduction du Professeur S. Louryan

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Chez le même éditeur

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ISBN : 978-2-8041-9065-1

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Atlas d’embryologie humaine

de Netter

Chez le même éditeur

BAYOT & FARON, Pharmacologie pour les sages-femmes, 2e éd.

BODART, Embryologie expérimentale. Comprendre les mécanismes fondamentaux de l‘embryogenèse

DALLEY & MOORE, Anatomie médicale, 3e éd.

HUAULT, LABRUNE B., LABRUNE P., ORIOT, Urgences pédiatriques. Du prématuré à l’adolescent, 2e éd.

LARSEN, SCHOENWOLF, BLEYL, BRAUER, FRANCIS-WEST, Embryologie humaine, 3e éd.

SCHWARZ, Anatomie de poche

SHERWOOD, Physiologie humaine, 2e éd.

THIELE, Anatomie et physiopathologie humaine de poche

TANK, GEST, Atlas d’anatomie

TORTORA & DERRICKSON, Principes d’anatomie et de physiologie, 4e éd.

Atlas d’embryologie humaine

de Netter

Illustrations de Frank H. Netter, MDTraduction du Professeur S. Louryan

Cochard

© DB SUP s.a., 2015 1re édition Fond Jean Pâques, 4 – 1348 Louvain-la-Neuve

Tous droits réservés pour tous pays. Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou

totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Imprimé en Belgique

Dépôt légal : Bibliothèque nationale, Paris: mars 2015 Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles: 2015/0074/101 ISBN 978-2-8041-9065-1

Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation, consultez notre site web: www.deboeck.com

Notice de copyrightNetter’s Atlas of Human Embryology, Updated Edition. Copyright © 2012 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. ISBN 978-1-4557-3977-6This edition of Netter’s Atlas of Human Embryology, Updated Edition by Larry R. Cochard, PhD is published by arrangement with Elsevier Inc.

Publié dans sa version originale sous le titre Illustrated Textbook of Paediatrics. Traduit de l’anglais avec l’autorisation des éditions Elsevier.

Au Dr David Langebartel

En tant que mon professeur et mon mentor à l’Université du Wisconsin- Madison,

il souligna les relations entre l’embryologie et l’anatomie adulte, et ce avec énergie, autorité,

et une dose considérable d’humour.

Et à la mémoire du

Dr Leslie B Arey

Il fut un collègue au début de ma carrière au Northwestern.

Ce fut un privilège et une expérience emplie d’humilité

pour un jeune anatomiste d’enseigner avec le maître en embryologie,

anatomie et histologie du 20e siècle.

Ce livre est destiné aux étudiants de première année de médecine, aux étudiants en sciences dentaires, et à tous ceux qui commencent à étudier l’embryologie.

Comme atlas, il constitue une vitrine du talent incomparable du Dr Frank H Netter. Les dessins originaux de Netter publiés dans cet atlas ont été initialement diffusés dans le cadre de la « Netter collection of medical illustrations », la série du Dr Netter qui intégrait l’anatomie, l’embryologie, la physiologie, la pathologie, l’anatomie fonctionnelle et l’anatomie clinique. Ils ont aussi été publiés dans les Clinical Symposia consacrés à des sujets particuliers. Lorsque c’était nécessaire, de nouvelles images ont été créées sous les plumes du Dr John A Craig et du Dr Carlos Machado.

Les planches ont été sélectionnées en fonction de leur utilité pour des étudiants débutants, et classées selon un ordre logique.

Le thème récurrent du livre consiste à mettre en évidence les patterns morphologiques de l’embryon, et à discerner comment ils conditionnent l’organisation et la fonction des structures adultes. Un autre point important est la base embryologique des malformations congénitales. L’embryologie descriptive peut avoir un but pédagogique, mais l’étude de cette discipline prend toute sa valeur si elle est replacée dans ses contextes biologique et clinique, ce qui permet d’aller au- delà de l’embryon lui- même.

L’intérêt porté aux questions morphologiques au cours du développement prénatal rend plus aisée la compréhension de l’anatomie adulte et des anomalies chez le patient.

En gardant cette idée en tête, cet atlas contient des planches anatomiques adultes. Elles incluent des parties du corps où la complexité anatomique a une signification embryologique. Elles livrent aussi des contextes permettant de mieux comprendre les relations entre les ébauches et leurs dérivés.

Comme l’anatomie, l’embryologie constitue un sujet très « visuel » qui se prête bien à un format d’atlas. Les images embryologiques peuvent aussi être difficiles et frustrantes pour les étudiants, en raison de la complexité tridimensionnelle de l’embryon, et du caractère peu familier des structures et de leurs relations. Pour faire face à ce problème, cet atlas contient davantage que des figures commentées. Il inclut des tableaux, des concepts schématiques, des légendes descriptives, des résumés, des glossaires par chapitres, et un texte précis au bas de chaque page qui résume les principaux événements du développement normal et anormal. Les principes histologiques sont brièvement abordés afin d’aider à comprendre les références aux tissus embryonnaires cités dans le livre.

Lorsque le Dr Netter a réalisé l’essentiel de ses illustrations, on ne connaissait encore quasi rien des bases moléculaires du développement, et un atlas ne constitue pas le meilleur moyen pour diffuser ce type d’information. Je pense cependant que cela est important pour introduire le sujet, et pour inclure des exemples du contrôle du développement. Des illustrations de l’atlas sont utilisées pour introduire des concepts cellulaires, moléculaires et génétiques, comme l’induction, l’apoptose, les facteurs de croissance, et le contrôle génétique.

Préface

viii

Préface

Ils sont nécessairement sélectionnés et concernent des événements majeurs (par exemple le développement des membres, la segmentation céphalique…) ou des processus qui présentent une haute signification dans le développement (par exemple les interactions épithélio- mésenchymateuses). Au moins ces notions pourront- elles servir à rappeler aux étudiants la complexité du développement et les événements dynamiques observés à l’échelle cellulaire et moléculaire.

Les tableaux de terminologie situés à la fin de chaque chapitre sont aussi sélectifs. Les termes incluent les structures majeures, potentiellement ambiguës, ou les mots anatomiques ou embryologiques qui contextualisent le contenu. Le glossaire constitue aussi une opportunité pour inclure des termes absents de certains chapitres, ou pour donner des détails sur certains mots importants. Au risque de répétitions, j’ai décidé d’inclure une section de terminologie à la fin de chaque chapitre plutôt qu’à la fin du livre. Cela rend la lecture plus aisée, puisque les étudiants utilisent cet atlas davantage pour leurs études que comme une référence isolée.

Le chapitre 1 est une revue des grandes périodes du développement, événements et processus, et se termine par une section qui aborde les mécanismes du développement anormal et la classification des anomalies. Le chapitre 2 concerne la gastrulation, le plan d’organisation des vertébrés et le placenta. Les chapitres 3 à 8 sont organisés par système et incluent les malformations congénitales. Le chapitre 9 s’attache aux régions de la tête et du cou.

Cet atlas annoté peut servir de pont entre le matériel présenté dans les amphithéâtres et les détails trouvés dans les grands traités. Il peut être utile aux révisions, et, au fond, constitue un appendice qui résume toutes les malformations majeures et leur base embryologique.Plus que tout autre chose, cet atlas est un hommage au talent du Dr Netter. La clarté, le réalisme et la beauté de ses illustrations rendent l’étude de l’embryologie plus éclairante et plus agréable.

Larry R. Cochard, PhD

Le Dr Frank H. NetterFrank H. Netter naquit à New York en 1906. Il étudia les arts

à la « Art’s student league » et à la « National Academy of design » avant d’entrer à l’école de médecine de New York, où il fut diplômé en 1931. Durant ses années d’étude, les croquis qu’il effectuait dans son carnet attirèrent l’attention de la faculté de médecine et de divers médecins, qui lui suggérèrent d’augmenter ses revenus en illustrant des articles ou des traités.

Il continua à dessiner en tant qu’activité secondaire après qu’il eut débuté une activité chirurgicale en 1933, mais il préféra ultérieurement se consacrer exclusivement à sa carrière artistique et renoncer à la pratique médicale. Après son service dans l’armée américaine pendant la seconde guerre mondiale, le Dr Netter commença une longue collaboration avec la compagnie pharmaceutique CIBA (actuellement Novartis). Ses 45 années de collaboration aboutirent à la production d’une collection extraordinaire de dessins médicaux, si familiers aux médecins et aux autres professionnels de la santé sur la surface du globe.

Icon Learning Systems a acquis la collection Netter en juillet 2000 et continue à compléter la série et à ajouter de nouvelles peintures issues des artistes entraînés à reproduire le style du Dr Netter.

Les travaux du Dr Netter figurent parmi les plus beaux exemples de l’usage de l’illustration dans l’enseignement de concepts médicaux. Les 13 livres de la « Netter collection of medical illustrations », qui incluent la plus grande part des 20 000 (ou plus) peintures créées par le Dr Netter constituent un des plus célèbres travaux médicaux jamais publiés. Le « Netter atlas of human anatomy », publié initialement en 1989, inclut les dessins anatomiques de la collection Netter. Maintenant traduit en 11 langues, il constitue l’atlas d’anatomie de choix parmi les médecins et professionnels de la santé de par le monde.

Les illustrations Netter ne sont pas appréciées uniquement pour leurs qualités esthétiques, mais surtout pour leur contenu intellectuel. Comme l’écrivait le Dr Netter en 1949 : « …la clarification d’un sujet est l’objectif et l’idéal de l’illustration. Toute matière, aussi joliment peinte, rendant compte aussi délicatement et subtilement d’un sujet, peut n’avoir aucune valeur si elle ne sert pas à clarifier une question médicale ».

Les intentions, les conceptions, les points de vue et approches du Dr Netter s’assimilent à l’information véhiculée par ses peintures et à ce qui leur confère une valeur intellectuelle.

Le Dr Netter, médecin et artiste, est décédé en 1991.

Larry R Cochard, PhD, est professeur associé de pédagogie médicale et professeur assistant en biologie cellulaire et moléculaire au bureau d’éducation médicale et de développement facultaire à la faculté de médecine de la Northwestern University Feinberg, où il a enseigné l’embryologie, l’anatomie et l’histologie à partir de 1982. Il remporta de nombreux prix de « professeur exceptionnel », en tant que l’un des cinq meilleurs professeurs sélectionnés par les étudiants

de première et deuxième années de médecine. À deux reprises, il a été le lauréat du prix pour l’enseignement accordé par l’association américaine médicale pour l’égalité des genres. Il a été honoré à quatre reprises du prix George H Joost pour l’enseignement des sciences de base en première année.C’est un anthropologiste biologique dont les recherches concernent le développement et l’évolution du crâne des primates.

À propos de l’auteur

Cette édition est dédiée à la mémoire du Professeur Jacques Mulnard (1922-2014).

Il fut un embryologiste renommé et surtout un professeur d’exception.

La présente édition française se veut aussi proche que possible du texte américain.

Toutefois, un certain nombre de précisions ont dû être ajoutées sous forme de « notes du traducteur ». Elles visent d’une part à rendre le texte plus compréhensible et plus nuancé, mais contribuent aussi à le rendre conforme aux données de l’embryologie « classique », de l’embryologie comparée des vertébrés, et aux apports de l’embryologie expérimentale.

Elles reposent entre autres sur la consultation des ouvrages suivants :

Brachet A, Dalcq A, Gérard P. Traité d’embryologie des vertébrés. 2e édition. Paris, 1935, Masson.

Couly G, Gitton Y. Développement céphalique. Embryologie, génétique, croissance et pathologie. 2e édition. Paris, 2012, CdP.

Dollander A., Fenart R. Éléments d’embryologie. Embryologie générale 1. Paris, 1970, Flammarion.

Gompel C, Silverberg S. Pathology in gynecology and obstetrics. Philadelphia, 1970, Lippincott.

Houillon, Ch. Embryologie. Paris, 1967, Hermann.

Larsen W, Schoenwolf G, Bleyl S, Brauer P, Francis- West P. Embryologie humaine. 4e édition, traduite par A. Dhem et J. Milaire. Bruxelles, 2011, De Boeck.

Le Douarin N. Des chimères, des clones et des gènes. Paris, 2000, Odile Jacob.

Le Douarin N, Kalcheim C. The neural crest. Second edition. Cambridge, 1999, Cambridge University Press.

Snoeck J. Le placenta humain. Aspects morphologiques et fonctionnels. Paris, 1958, Masson.

Wilkin P. Pathologie du placenta. Étude clinique et anatomique. Paris, 1965, Masson.

Stéphane Louryan

Professeur d’anatomie humaine et d’embryologie à la Faculté de Médecine

de l’Université Libre de Bruxelles

Membre titulaire de l’Académie Royale de Médecine de Belgique

Avant- propos de l’édition française

Chapitre 1 Un survol des événements, processus et anomalies du développement . . . . 1Les deux premières semaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2La période embryonnaire

La période embryonnaire précoce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3La période embryonnaire tardive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

La période fœtale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5Notions d’histologie

Exemples d’épithéliums et de tissus conjonctifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6Peau et tissu conjonctif embryonnaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Induction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8Apoptose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9Segmentation et formation précoce des patterns

Détermination génétique des axes et des segments embryonnaires . . . 10Segmentation et destinée des segments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Adhésion et migration cellulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12Différenciation cellulaire et migration des cellules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13Facteurs de croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14Classification des processus anormaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15Classification des anomalies multiples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16Aspect normal versus malformations majeures ou mineures . . . . . . . . . . . . 17Le syndrome de Marfan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18Syndromes d’Apert et de De Lange . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19Exemples de déformations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20Exemple d’une séquence de déformations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21Embryopathies d’origine médicamenteuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

Chapitre 2 Le développement embryonnaire précoce et le placenta . . . . . . . . . . . . . . 27Utérus, ovaires et trompes de Fallope (oviductes) adultes . . . . . . . . . . . . . . 28Ovaire, ovocyte et développement du follicule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29Le cycle menstruel et la gestation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30Ovulation, fécondation et transit tubo- utérin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31Grossesse ectopique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32Grossesse tubaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33Grossesses interstitielles, abdominales et ovariques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34La deuxième semaine :

Implantation et formation des membranes extra- embryonnaires . . . . . . . 35La troisième semaine :

Gastrulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36Événements liés à la gastrulation : Neurulation, développement précoce

du placenta et développement du coelome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37La troisième semaine : Soulèvement de la gastrula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38Le plan d’organisation des vertébrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

Table des matières

Formation du placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40L’endomètre et les membranes fœtales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41Structure du placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

Structure extérieure du placenta ; membranes placentaires . . . . . . . . . 43Variations du placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44Placenta previa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45Résumé des dérivés ectodermiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46Résumé des dérivés de l’endoderme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47Résumé des dérivés du mésoderme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

Chapitre 3 Le système nerveux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51Formation de la plaque neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52Neurulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53Le tube neural et la crête neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54Anomalies du tube neural

Anomalies de la moelle et de la colonne vertébrale . . . . . . . . . . . . . . . 55Anomalies du cerveau et du crâne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

Développement neuronal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57Développement des gaines cellulaires des axones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58Développement des couches de la moelle spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59Développement de la moelle spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60Système nerveux périphérique

Développement du système nerveux périphérique . . . . . . . . . . . . . . . . 61Nerfs somatiques versus splanchniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Croissance de la moelle spinale et de la colonne vertébrale . . . . . . . . . . . . 63Dermatomes embryonnaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64Dermatomes adultes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65Développement du cerveau

Développement cérébral précoce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66Développement ultérieur des cerveaux antérieur, moyen et postérieur . . . 67Développement des structures majeures du cerveau . . . . . . . . . . . . . . 68

Croissance des hémisphères cérébraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69Dérivés du cerveau antérieur, moyen et postérieur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70Développement du cerveau antérieur

Parois du cerveau antérieur et ventricules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71Relations entre le télencéphale et le diencéphale . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

Coupes du mésencéphale et du rhombencéphale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73Production du liquide cérébro- spinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74Développement des noyaux moteurs du tronc cérébral . . . . . . . . . . . . . . . . 75Segmentation du rhombencéphale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76Développement de l’hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77Développement des ventricules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78Anomalies congénitales des ventricules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Table des matières

xviii

Table des matières

xix

Chapitre 4 L’appareil cardio- vasculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83Système vasculaire précoce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84Développement veineux

Développement précoce du système cardinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85Transformation vers le pattern post- natal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

Anomalies veineuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87Dérivés des arcs aortiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88Anomalies artérielles

Anomalies des arcs aortiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89Origines anormales des artères pulmonaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

Artères intersegmentaires et coarctation de l’aorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91Résumé des dérivés des vaisseaux sanguins embryonnaires . . . . . . . . . . . . . 92Formation des vaisseaux sanguins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93Formation du tube cardiaque

Formation des tubes cardiaques gauche et droit . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94Formation d’un tube cardiaque unique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

Chambres du tube cardiaque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96Courbure du tube cardiaque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97Cloisonnement du tube cardiaque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98Séparation des atria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99Septation spiralée (aortico- pulmonaire) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100Achèvement du septum spiralé (aortico- pulmonaire) . . . . . . . . . . . . . . . . . 101Séparation des ventricules et du bulbe cardiaque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102Dérivés adultes des chambres du tube cardiaque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103Circulation fœtale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104Transition vers la circulation post-natale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105Concepts des malformations congénitales du cœur . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106Communications interventriculaires (CIV) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107Communications interatriales (CIA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108Anomalies du septum spiralé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109Persistance du canal artériel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

Chapitre 5 Le système respiratoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113Ébauches primordiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114Formation des cavités pleurales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115Les relations entre les poumons et les cavités pleurales . . . . . . . . . . . . . . . 116Plèvre viscérale et pariétale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117Développement du diaphragme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118Hernie diaphragmatique congénitale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119Ramification des voies aériennes

Les voies aériennes entre 4 et 7 semaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120Les voies aériennes entre 7 et 10 semaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121Développement des bronchioles et alvéoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

Maturation de l’épithélium bronchique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

Table des matières

xx

Anomalies congénitales des voies aériennes inférieures . . . . . . . . . . . . . . 124Anomalies de segmentation des voies aériennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125Séquestration broncho- pulmonaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126Formation du palais dans les voies aériennes supérieures . . . . . . . . . . . . . 127Les voies aériennes supérieures du nouveau- né . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

Chapitre 6 Le système digestif et la paroi abdominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131Ébauches précoces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132Formation du tube digestif et des mésentères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133Intestin antérieur, moyen et postérieur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134Veines abdominales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135Rotations de l’intestin antérieur et de l’intestin moyen . . . . . . . . . . . . . . . . 136Diverticule de Meckel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137Bourse omentale ou arrière- cavité des épiploons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138Introduction au concept d’espace rétropéritonéal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139Boucle de l’intestin moyen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140Ligaments abdominaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141Développement des organes issus de l’intestin antérieur abdominal . . . . . 142Développement des acini et îlots pancréatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143Anomalies congénitales du pancréas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144Développement de l’intestin postérieur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145Anomalies congénitales

Duplication, atrésie et situs inversus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146Mégacôlon (maladie de Hirschprung) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

Résumé de l’organisation intestinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148Développement de la paroi abdominale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149Hernie ombilicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150La région inguinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151Descente antérieure du testicule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152La région inguinale adulte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153Anomalies du processus vaginal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

Chapitre 7 Le système uro- génital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157Ébauches précoces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158Division du cloaque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159Anomalies congénitales du cloaque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160Pronéphros, mésonéphros et métanéphros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161Développement du métanéphros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162Ascension et rotation des reins métanéphritiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163Anomalies de la rotation rénale et fusion des reins

Anomalies de la rotation rénale et fusion rénale . . . . . . . . . . . . . . . . . 164Anomalies de migration du rein et de la formation des vaisseaux . . . . 165

Hypoplasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166Duplication du bourgeon urétérique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

Table des matières

xxi

Uretères ectopiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168Anomalies de la vessie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169Anomalies de l’allantoïde et de l’ouraque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170Ébauches du système génital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171Stade indifférencié (indifférent) de 8 semaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172Vue antérieure des dérivés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173Anomalies du canal paramésonéphrotique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174Homologies des organes génitaux externes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175Hypospadias et épispadias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176Différenciation gonadique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177Testicule, épididyme et canal déférent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178Descente testiculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179Ovaire et follicules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180Résumé des ébauches et dérivés uro- génitaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181Résumé des ébauches et dérivés génitaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Chapitre 8 L’appareil musculo- squelettique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185Myotomes, dermatomes et sclérotomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186Segmentation des muscles et de la colonne vertébrale . . . . . . . . . . . . . . . 187Ébauches mésenchymateuses à 5 et 6 semaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188Ossification de la colonne vertébrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189Développement de l’atlas, de l’axis, des côtes et du sternum . . . . . . . . . . . 190Cellules osseuses et formation de l’os . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191Histologie de l’os . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192Os de membrane et développement crânien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193Développement osseux dans le mésenchyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194Formation des ostéons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195Développement de l’os compact et remodelage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196Ossification enchondrale d’un os long . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197Plaque de croissance épiphysaire

Plaque de croissance épiphysaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198Fonction du cartilage périphérique dans l’épiphyse . . . . . . . . . . . . . . 199Structure et fonction de la plaque de croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . 200Physiopathologie de la plaque de croissance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

Ossification du squelette du nouveau- né . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202Développement des articulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203Système musculaire : ébauches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204Segmentation et division des myotomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205Épimère, hypomère, et groupes musculaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206Développement et organisation des bourgeons de membres . . . . . . . . . . . 207Rotation des membres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208Rotation du membre et dermatomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209Plan embryonnaire du plexus brachial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210Divisions du plexus lombo- sacral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211Muscles squelettiques fœtaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

xxii

Table des matières

Chapitre 9 Tête et cou . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215Ectoderme, endoderme et mésoderme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216Arcs pharyngiens (branchiaux) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217Vues ventrale et médiosagittale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218Destinée des poches pharyngiennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219Vue médiosagittale du pharynx . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220Destinée des sillons pharyngiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221Anomalies des sillons et poches branchiaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222Nerfs des arcs pharyngiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223Territoires d’innervation sensitive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224Développement des muscles issus des arcs pharyngiens

Développement précoce des muscles des arcs pharyngiens . . . . . . . . 225Développement tardif des muscles des arcs pharyngiens . . . . . . . . . . 226

Cartilages des arcs pharyngiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227Ossification du crâne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228Ossification du crâne (suite) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229Fermeture prématurée des sutures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230Ossification cervicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231Torticolis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232Plexus cervical . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233Orbite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234Développement de l’oreille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235Organisation de l’oreille adulte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236Résumé du développement de l’oreille . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237Ébauches des nerfs crâniens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238Composantes fonctionnelles des nerfs crâniens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239Innervation parasympathique et nerfs uniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240Développement de la face

Développement de la face : 3 à 4 semaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241Développement de la face : 4 à 6 semaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242Développement de la face : 6 à 10 semaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

Formation du palaisFormation du palais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244Vue inférieure de la formation du palais ; toit de la cavité orale . . . . . 245

Anomalies congénitales de la cavité orale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246Plancher de la cavité orale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247Développement en coupes frontales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248Structure et éruption de la dent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249Éruption dentaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250Terminologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251

Appendice Résumé des malformations congénitales les plus communes avec leurs explications embryologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257

1

Ligne du temps

PréalableLe zygote constitue le début du dévelop-pement.

SurvolLe développement prénatal peut être divisé en une période de division cellu-laire (semaines 1 et 2 après la fécondation), une période embryonnaire (semaines 2 à 8), et une période fœtale (semaines 9 à 38). Durant les deux premières semaines après la fécondation, un blastocyste se développe et pénètre dans la couche muqueuse de l’utérus (endomètre) durant l’implantation. Il consiste en un disque embryonnaire formé de deux couches, et de trois membranes (trophoblaste ou cho-rion, amnios et vésicule ombilicale) qui lui sont extérieures. La plupart des systèmes d’organes se développent principalement durant la période embryonnaire jusqu’à la 8e semaine, au cours de laquelle l’em-bryon prend une apparence humaine. La période fœtale occupe les 7 derniers mois. C’est une période de croissance et de déve-loppent des organes déjà ébauchés. Trois catégories de gènes (« à effet maternel », « de segmentation » et « homéotiques ») établissent les patterns du devenir des tissus embryonnaires, contrôlent les inte-ractions dynamiques entre les cellules, et déterminent la différenciation et le déve-loppement des organes.Le développement anormal peut être caractérisé par sa cause (par exemple génétique ou environnementale), par la nature de ses conséquences sur le déve-loppement d’une structure ou d’un tissu, par sa relation entre les différentes ano-malies, ou encore par sa sévérité.

UN SURVOL DES ÉVÉNEMENTS, PROCESSUS ET ANOMALIES DU DÉVELOPPEMENT

C h a p i t r e 1

Un SURvoL DeS événeMenTS Les deux premières semaines

2

Figure 1.1. Les deux premières semaines

Les divisions cellulaires et l’élaboration de structures destinées à se situer à l’extérieur de l’embryon (extra- embryonnaires) carac-térisent les deux premières semaines. La morula, une sphère de cellules, devient une cavité pour former un blastocyste, qui se déve-loppe dans un placenta et des membranes qui vont entourer le futur embryon4. L’embryon est d’abord identifiable comme une masse de cellules à l’intérieur du blastocyste à la fin de la première semaine.

À la fin de la deuxième semaine, l’embryon va se présenter comme un disque formé de deux couches cellulaires. Le conceptus (l’en-semble de tous les dérivés intra- et exra- embryonnaires issus de la fécondation) prend l’essentiel de la première semaine pour se déplacer de la trompe de Fallope à la cavité utérine. Durant la deu-xième semaine, le blastocyste s’enfonce dans l’endomètre utérin (implantation).

Amas embryonnaire interne (embryoblaste)

Implantation débutante (approximativement 6,5 jours)

Blastocyste (approximativement 5 jours)

Morula avancée (4 jours)

Endomètre

Myomètre

Épithélium utérinStroma endométrialSyncytiotrophoblaste

CytotrophoblasteCavité amniotique

Epiblaste1

Hypoblaste2

Membrane de HeuserVésicule ombilicale primaire3

Mésoblaste extra-embryonnaire

Plaque préchordaleVésicule ombilicale

EndodermeEctoderme

Cavité amniotiquePédicule de suspension

Mésoblaste intra-embryonnaire

CytotrophoblasteSyncytiotrophoblaste

Coelome extra-embryonnaireEndomètre

Kyste exocoelomique

Mésoderme extra-embryonnaire

Morula précoce (approximativement 80 heures)

Stade 4 cellules (approximativement 40 heures) Stade 2 cellules

(approximativement 30 heures)

Fécondation (12 à 24 heures)

Oocyte expulsé

Ovaire

Follicule mûr

Follicules en dévelop-pement

Approximativement 15 jours Approximativement 17 jours

Approximativement 7,5 jours Approximativement 12 jours

1 Ce terme, adopté par la nomenclature internationale, peut prêter à confusion. En effet, dans la terminologie classique, il désigne aussi l’ébauche ectodermique de l’épiderme cutané. Les auteurs plus anciens parlaient d’ectoblaste primaire, ou encore d’ectophylle (Dalcq). (N.d.T.)

2 Dans le même contexte, les anciens embryologistes parlaient d’endoblaste (ou entoblaste) primaire ou encore endophylle.3 Le terme de vésicule ombilicale est parfois remplacé par vésicule vitelline ou lécithocèle.4 Remarquons que seule la cavité amniotique va réellement entourer l’embryon. La vésicule ombilicale ne le fait que dans d’autres espèces, comme les rongeurs. (N.d.T.)

La période embryonnaire Un SURvoL DeS événeMenTS

3

Figure 1.2. La période embryonnaire précoce

La période embryonnaire (de la troisième à la huitième semaine) commence avec la gastrulation dans le disque embryonnaire bila-minaire (embryon didermique) et se termine lorsque l’embryon présente un aspect extérieur humain. Le disque embryonnaire se plie pour former un cylindre afin d’établir les caractéristiques de base du plan d’organisation de l’embryon. Les ébauches d’organes

peuvent alors se développer. Il s’agit d’une période très dynamique de différenciation, de développement et de modifications morpho-logiques. Le système cardio- vasculaire est le premier à devenir opérationnel (jours 21 et 22), lorsque les besoins métaboliques de l’embryon ne peuvent plus être couverts par la diffusion compte tenu de sa taille.

Vue dorsale

Plaque neurale

Gouttière neurale

Les somites apparaissent (20e jour)

Fermeture débutante du tube neural (21e jour)

Fermeture tardive du tube neural (22e jour)

Neuropore crânial

Neuropore caudal

3e semaine (tardive) 4e semaine (précoce)

Vues latérales

4e semaine (milieu) 4e semaine (tardive)

Placode cristallinienne

Soulèvement cardiaque

Cordon ombilical

Bourgeon caudal

Cavité otique1

Les arcs pharyngiens2 apparaissent (26e jour)

Prosencéphale

Premier arc pharyngien

Deuxième arc pharyngien

Troisième arc pharyngien

Les bourgeons de membres apparaissent (28e-29e jours)

Bourgeon de membre supérieur (scapulaire)

Bourgeon de membre inférieur (pelvien)

Bourgeon maxillaire du premier arc pharyngien Bourgeon mandibulaire

du premier arc pharyngien

Deuxième arc pharyngien

Troisième arc pharyngien

Quatrième arc pharyngien

1,8 mm 2,0–2,1 mm

4,0 mm 5,0 mm

1 Correspondant à l’invagination de la placode otique (N.d.T.)2 Encore appelés « branchiaux » (N.d.T.)

Un SURvoL DeS événeMenTS La période embryonnaire

4

Figure 1.3. La période embryonnaire tardive

Dans la seconde moitié de la période embryonnaire, l’apparence humaine de l’embryon se révèle. Les neuropores se sont refermés, la segmentation somitique n’est plus visible, et les arcs pharyngiens se fondent dans une tête de forme humaine. Les membres supérieur et

inférieur s’étendent à partir de l’axe du corps, et les doigts et orteils se développent. Les yeux, les oreilles et le nez sont visibles, et la queue disparaît avec la croissance relative du tronc.

Cupule optique Premier sillon pharyngien

Les rayons digitaux se développent

Oreille externe

Coude

10,5 mm 13,4 mm

20 mm30 mm

Fosse olfactive

Bourgeons de membres en palette

Proéminence cardiaque

Cinquième semaine Sixième semaine

Septième semaine Huitième semaine

Globes oculaires

Oreille externe

Doigts séparés

Hernie physiologique de l’intestin moyen

Oreille externe

Doigts palmés

Hernie ombilicale

La période fœtale Un SURvoL DeS événeMenTS

5

Œil fermé

Les intestins sont rentrés dans la cavité abdominale

Le sexe est reconnaissable (12e semaine)

Période fœtale précoce(8e-10e semaine,CRL 5,0 à 14 cm)

Œil ouvert (26e semaine)

Les ongles des doigts apparaissent (24e semaine)

Les ongles des pieds apparaissent (30e semaine)

Le fœtus est mince, avec peu de corps adipeux. Il est viable dès la 22e semaine

Période fœtale moyenne(17e-30e semaine,CRL 15 à 28 cm)

Gain rapide de poids et dépôt de tissu adipeux débutant à la 32e semaine, aboutissant à un aspect « dodu » à terme

Apparition des cheveux (20e semaine)

Flexion de doigts (36e semaine)

Les testicules sont dans le scrotum ou dans le canal inguinal (38e semaine)

Période fœtale tardive(31e-38e semaine,CRL 28-36 cm)

Note : CRL = distance tête-siège (« crow-to-rump »)

Figure 1.4. La période FœtaLe

La période fœtale de 7 mois est consacrée à la croissance et à l’éla-boration des structures déjà présentes. Les mouvements fœtaux dans la cavité amniotique constituent un facteur crucial de ces pro-cessus. Le liquide est d’origine maternelle et traverse le chorion et l’amnios. Il s’y ajoute l’urine fœtale, plus proche du plasma sanguin que de l’urine véritable, car de nombreux déchets métaboliques

sont éliminés par le placenta. Le fœtus déglutit environ 400 ml de liquide amniotique chaque jour, ce qui assure le développement normal des structures oro- faciales, et offre un environnement favo-rable au développement des lignées épithéliales des voies aéro- digestives. Le liquide est absorbé par les tissus fœtaux via le tube digestif.

Un SURvoL DeS événeMenTS notions d’histologie

6

Épithélium cylindrique simple

Tissu conjonctif lâche

Syncytiotrophoblaste

Épithélium cubique stratifié

Cavité amniotique

Épithélium cylindrique simple « élevé »

Épithélium cubique simple

Vésicule ombilicale

Vaisseaux maternels

Blastocyste avec l’embryondans la muqueuse utérine

Matrice amorphe

Fibres de collagène

Fibres élastiques

Fibres réticulaires (fibresde collagène mincesmodifiées)Capillaires

Globules rouges

Cellules endothéliales

Péricytes

Fibroblaste

Macrophage

Adipocyte

Mastocyte

Monocyte

Lymphocyte

Macrophage

Fibres transversalesde tissu conjonctif lâche

Noyauxdes fibroblastes

Tendon avec sectionslongitudinale et transversale

Groupes longitudinauxde fibres de collagèneet/ou de fibres élastiques

Tissu conjonctif lâche et dense

Plasmocyte

Éosinophile

Approximativement 7,5 jours

Épithélium simple squameux

Figure 1.5. exempLes d’épithéLiums et de tissus conjonctiFs

L’histologie est l’étude microscopique des cellules, tissus et organes. Chaque tissu du corps est classé comme nerf, muscle, épithélium ou tissu conjonctif. Les épithéliums recouvrent les surfaces du corps et leurs cellules prennent étroitement contact avec leurs voisines. Ils sont clas-sés en « simples » (une seule couche de cellules) ou stratifiés, et, selon la forme des cellules (exemples : squameux, cubiques, cylindriques…).

Les cellules du tissu conjonctif sont dispersées dans différents types de matrice extracellulaire. Le tissu conjonctif dense est dense en fibres et contient une grande quantité de matrice due aux fibroblastes, qui la sécrètent et la maintiennent. Le tissu conjonctif lâche présente une densité cellulaire plus grande que le conjonctif dense et une plus grande variété de fibres, cellules et molécules matricielles.

notions d’histologie Un SURvoL DeS événeMenTS

7

Artère et veinesous-cutanés

Nerfcutané

Endoderme1 de la vésicule ombilicale

Cellules mésenchymateuses

Nerfsmoteurs

(autonomes)

Ligaments cutanés(retinaculum cutis)

Fibres élastiques

Nerfs sensitifsVeine

Artère

Corpusculede Pacini

Papille du follicule pileux

Matrice du poil

Glande sudoripare

Cuticule du poil

Folli

cule

pile

ux

Coucheconjonctive

Membranebasale

Gaine externe

Gaine interne

CuticuleGlande sébacée

Muscle érecteur du poil (horripilateur)Mélanocyte

PoilTerminaison nerveuse Corpuscule de MeissnerCoupe de la peau

Paroi de la vésicule ombilicale

Pore des glandes sudoriparesStratum corneum

Stratumlucidum Stratum

granulosum

Stratumspinosum

Stratumbasale

Papilledermique(ou couchepapillaire)

Coucheréticulée

Épiderme

Derm

eTissu sous-cutané

B

A

Figure 1.6. peau et tissu conjonctiF embryonnaire

L’épiderme de la peau est un épithélium squameux stratifié avec une couche de protection superficielle formée de kératine ou de cellules mortes. Le derme est constitué d’un tissu conjonctif dense et irrégulier, où les fibres de collagène sont arrangées en paquets irréguliers. Le fascia situé sous la peau (ou sous- cutané) est un tissu conjonctif lâche comportant une grande quantité de

graisse. L’épiderme se développe à partir de l’ectoblaste de sur-face2 de l’embryon ; les couches conjonctives dérivent d’un tissu embryonnaire lâche et indifférencié appelé mésenchyme (démon-tré en B, dans la paroi de la vésicule ombilicale). Le mésenchyme est un tissu très cellularisé comportant des cellules en étoiles (« stellaires »).

1 En réalité, il ne s’agit pas d’endoderme embryonnaire vrai, mais d’hypoblaste (ou endoblaste primaire, ou encore endophylle). Ce tissu, qui ne participe pas à l’édification de l’embryon, ne se met pas en place au moment de la gastrulation, comme le véritable endoderme (N.d.T.).

2 Anciennement appelé « épiblaste », terme qui prête actuellement à confusion, comme il a été écrit plus haut (N.d.T.).

Un SURvoL DeS événeMenTS Induction

8

BA

C

Bronches et poumons à 5 et 6 semaines Trachée

Bronche principale gauche

Bronches secondairesdestinées aux lobesdu poumon gauche

Mésenchyme splanchnique situé ventralement par rapport à l’oesophage et constituant le stroma pulmonaire

Plèvre viscérale

Les cavités aériennes sont bordéespar un épithélium issu de l’endodermede l’intestin antérieur

Bronche principale droite

Bronches secondaires destinées aux lobes du poumon droit

Crête neurale

Plaque neuraleformant le tubeneural

Artèrehyaloïde

Couche internede la cupuleoptique (rétine)

Couche externe pigmentairede la cupule optique

Ébauche palpébrale Condensationmésenchymateuseà l’origine des couchespériphériquesde l’œil (cornée,sclérotique)

A. Neurulation. L’exemple d’induction le plus classique et sans doute le plus étudié est la formation du tube neural,où l’ectoderme de surface (plaque neurale) est induitpar la notochorde et le mésoderme para-axial.

B. Induction complexe : développement oculaire. L’œil requiertau moins huit interactions inductrices ; la plupart d’entre ellessont spécifiques et rendent nécessaire la participation de tousles tissus, chacun exerçant un rôle particulier.

C. Interactions épithélio-mésenchymateuses.Le jeu réciproque d’interactions entrel’épithélium et le tissu conjonctif caractérisele développement de beaucoup d’organes.

Figure 1.7. induction

L’induction est l’interaction entre deux tissus histologiques séparés ou ébauches embryonnaires dont résultera une différenciation mor-phologique. Un tissu induit généralement un autre, mais l’un ou les deux peuvent participer à l’organogenèse ultérieure. Le signal varie ; cela peut être une molécule, une matrice extracellulaire sécrétée

par un des tissus et rencontrée par l’autre, ou nécessitant un contact cellulaire direct entre les deux rudiments. Certaines inductions (par exemple la formation du tube neural) sont non spécifiques. Une variété de facteurs peut entraîner la réponse ; le tissu inducteur ne joue pas un rôle unique.

Apoptose Un SURvoL DeS événeMenTS

9

B C

A

Membres supérieur et inférieur aux cinquième et sixième semaines.

Formation d’une cavité articulaire entre deux ébauches osseuses Nerfs crâniens et spinaux à 36 jours

Précartilage (condensationde mésenchyme)

Site de la future cavité articulaire(les cellules mésenchymateusesse raréfient)

Cartilage (ébauche de l’os)

Périchondre

Capsule articulaire

Fente circulaire (cavité articulaire)

Périchondre

Cartilage

A. Une fonction évidente de l’apoptose est la disparition d’un grandnombre de tissus et structures durant le développement. Les doigts et les orteils se différencient par élimination de cellules entre eux.

B. L’apoptose joue un rôle important dans la cavitation et la mise en forme des structures. La lumière des vaisseaux, des canaux, organes creux, et autres espaces se forment grâce à l’apoptose.

C. Un autre rôle de l’apoptose est le processus de sélectiondes cellules qui survient dans le développement de la majoritédes organes. Cela est particulièrement le cas dans le systèmenerveux central, où un nombre énorme de neurones meurent afinde permettre les connexions et fonctions des cellules survivantes.

Figure 1.8. apoptose

L’apoptose est la mort cellulaire programmée, un processus capi-tal du développement normal. Il est initié par les mitochondries en réponse à une variété de stimuli. Le cytochrome C et d’autres molé-cules sont libérés dans le cytoplasme, afin de stimuler une cascade de réactions impliquant un certain nombre de protéases à cystéine

appelées caspases. Le résultat en est la condensation de la chroma-tine dans le noyau et la dégradation de l’ADN. Des mécanismes indépendants des caspases peuvent aussi présider aux apoptoses qui surviennent dans le développement très précoce.

Un SURvoL DeS événeMenTS Segmentation et formation précoce des patterns

10

B

A

Vésiculeombilicale

Amniossectionné

Sillon entrel’amnios et le disqueembryonnaire

Nœud primitif, ou de Hensenou encore blastopore

Ligne primitive

Vue dorsale du disque embryonnaire à 18 jours.

1.8

mm

Labyrinthemembraneuxde l’oreilleinterneMyotomesoccipitauxou post-otiques

Myotomescervicaux

2

2

3

3

4

456781

23

45

67

89

1011

121234512345

1

1

Myotomes thoraciques

Distribution segmentaire des dermatomes et des myotomes

Myotomes coccygiens

Myotomes sacrauxMyotomes lombaux

La région de chaque myotomedu tronc représente aussile territoire du dermatomedans lequel les fibres motriceset sensitives du nerf spinalmétamérique s’étendent.

A. Les gènes à effet maternel commencent à produireleurs protéines dans l’ovocyte avant la fécondation. Ces produitsont une accumulation asymétrique durant les premières étapesde la division cellulaire, responsables de l’établissement des axesmorphologiques de l’embryon.

B. Les gènes de segmentation sont responsablesde l’établissement du pattern morphologiquerépétitif de l’embryon.

Figure 1.9. détermination génétique des axes et des segments embryonnaires

L’établissement de la symétrie bilatérale, du plan d’organisation segmenté avec des axes craniocaudal et dorsoventral est une caractéristique du développement des cordés et des vertébrés. Ces propriétés sont le résultat de la présence de trois catégories de gènes : les gènes à effet maternel, de segmentation et homéo-tiques. Leurs produits sont majoritairement des facteurs de trans-cription qui régulent l’expression d’autres gènes. Beaucoup de ces

gènes contiennent une homeoboîte formée de 183 paires de bases, un segment hautement conservé dont le produit est un composant qui se lie à l’ADN, présente dans le facteur de transcription. Ces trois groupes de gènes agissent séquentiellement dans une cas-cade impliquant des interactions entre gènes de régulation dans chaque groupe, de chaque groupe au suivant, ainsi qu’avec des gènes de structure.

Segmentation et formation précoce des patterns Un SURvoL DeS événeMenTS

11

with

B

A

Nerfs crâniens moteurs

Vue latérale

Prosencéphale

NotochordeCupuleoptique

Vésicule otique

Rhombomères

Somites

Arcspharyngiens

Somitomères

NC IIINC IVNC VNC VINC VIINC IX

4

5

6

7

1

2

3

4

5

NC X

NC XI

I

II

III

IVDérivés cartilagineux des arcs pharyngiens

Segmentation céphalique

Stapes (étrier)

Processus styloïdien

Ligamentstylo-hyoïdien

Grandecornede l’oshyoïde

Cartilagecricoïde

Cartilagethyroïde

Partie inférieure du corps de l’os hyoïde

Incus(enclume)Malleus(marteau)

Futur ligamentsphéno-mandibulaire

Petite corne de l’os hyoïde

Partie supérieure du corps de l’os hyoïde

A. La segmentation céphalique est plus évidenteque partout ailleurs dans l’embryon,avec les neuromères dans le rhombencéphale1,les somites et somitomères, et les arcs pharyngiens.

B. Les gènes homéotiques sont activés parles gènes de segmentation afin de déterminerla destinée des segments (par exemple sile segment va générer chez la drosophileune antenne, une patte ou une aile.C’est chez cet arthropode, en effet,qu’ils ont été initialement décrits.).

Figure 1.10. segmentation et destinée des segments

La segmentation s’exprime chez l’embryon via la formation des nerfs spinaux et crâniens, de la colonne vertébrale et des côtes, du développement précoce des muscles, et des patterns de la vas-culogenèse. Les arcs pharyngiens mésenchymateux constituent la formation la plus latérale. Les gènes de segmentation de la famille Hox et autres jouent un rôle majeur dans le développement des

arcs et ils étendent leurs effets aux somites crâniaux et segments du rhombencéphale (rhombomères). Les gènes goméotiques sont indis-pensables à la détermination de la destinée de ces segments. Les exemples montrés dans la partie B incluent le développement des osselets de l’oreille2, de l’os hyoïde, des cartilages laryngés, etc., à partir du mésenchyme de chaque arc pharyngien.

1 D’où le nom de « rhombomères » qu’on leur donne habituellement (N.d.T.)2 La théorie exposée ici, assez ancienne, peut être nuancée par certains résultats expérimentaux qui tendraient à démontrer que le malleus et l’incus sont issus chacun des deux premiers arcs (N.d.T.).

Un SURvoL DeS événeMenTS Adhésion et migration cellulaires

12

A

B

Ectoderme

Moelle spinale

Veine cardinalepostérieure

Mésoderme

Coelome

Dermatomyotome

À l’arc neural

Au corpsvertébral

Aux ébauchescostales

Notochorde

Contributionsdu sclérotome

Les cellules du sclérotome des somites se dispersent afin d’entourer le tube neural dans la formation de la colonne vertébrale.

La migration des cellules issues des crêtes neurales afin de former les ganglions autonomes.

Crêtes neurales

Tube neuralGanglion spinalDermatomyotomeGanglion de la chaîneorthosympathique apportant les efférencesorthosympathiques aux nerfs spinauxGanglion collatéral(orthosympathiqueviscéral)Plexus entériques (efférencesparasympathiques pour les muscles lisseset les glandes)

Gut

La migration des cellules issuesdes crêtes neurales formeles ganglions périphériquesdu système nerveux autonome

A. Afin que la migration puisses’opérer, les moléculesd’adhésion cellulairesdu sclérotome doivent demeurer inactives.

B. Le dépôt d’acide hyaluronique le longdu trajet migratoire constitue une des premièresétapes dans un processus migratoire.

Figure 1.11. adhésion et migration ceLLuLaires

De nombreux événements de l’embryogenèse font appel à des processus d’association, dissociation et migration de cellules. Ces interrelations supposent des changements dynamiques dans les molécules exprimée par les membranes cellulaires. Les molécules d’adhésion cellulaire (CAM’s) incitent les cellules à s’agréger. Leur inactivation est nécessaire à l’initiation de la migration cellulaire, mais le contrôle des voies de migration est très complexe. Des traî-

nées de fibres conjonctives favorisent les mouvements cellulaires, il s’agit de la guidance par contact. Des signaux chimiques peuvent attirer les cellules, et un effet inhibiteur des cellules qui bordent le trajet peut aussi jouer un rôle. Le dépôt d’acide hyaluronique, une protéine du tissu conjonctif qui fixe l’eau crée aussi un environne-ment favorable à la migration.

Terminologie Un SURvoL DeS événeMenTS

23

Terminologie

Anomalie (Grec, « irrégularité »). En embryologie et anatomie, une structure inhabituelle qui est le résultat d’un développement anormal.

Apoptose Mort cellulaire programmée initiée dans les mitochondries et requérant habituellement des modifications au sein de protéines appelées caspases. Le résultat en est une dégradation de l’ADN et la désagrégation de la cellule.

Blastocyste (Grec, « germe + cavité »). Sphère remplie de liquide et de celllules, lesquelles consistent en un amas interne, destiné à constituer l’embryon, et de cellules trophoblastiques externes qui vont former une membrane externe (chorion) et le site des échanges foeto- maternels du placenta.

Cellule- souche Cellule indifférenciée de l’embryon ou de l’adulte qui est capable de former beaucoup de types cellulaires. Plus elles sont précoces dans le développement, plus grande est leur flexibilité dans le développement.

Conceptus Tous les produits de la fécondation, incluant l’embryon, l’amnios, le chorion, la vésicule ombilicale, l’allantoïde et le cordon ombilical.

Dernières règles Dernière période de menstruations avant la gestation. L’âge de celle- ci est calculé selon la date supposée de la fécondation ou à partir du début de la dernière période menstruelle, 14 jours avant la fécondation

Distance tête- siège Une mesure conventionnelle de la taille de l’embryon et du fœtus, lesquels présentent des degrés variés de courbure. Elle correspond à la distance maximale entre le haut de la tête et le sommet du siège.

Ébauche Première condensation cellulaire d’un organe ou d’une structure.

Embryon L’être humain en développement jusqu’à la fin du deuxième mois, période pendant laquelle les organes se forment.

Étiologie (Grec, « cause + discours ». L’étude des causes des maladies et des défauts du développement. On peut aussi parler de pathogenèse ou pathogénie.

Faciès (Latin « face, surface ou expression »). Dans le développement, c’est l’apparence caractéristique d’un nouveau- né présentant une malformation congénitale.

Facteurs de croissance Un terme historique non satisfaisant né de l’identification d’une série de protéines qui favorisent la croissance de tissus spécifiques en culture. Le terme croissance ne rend pas compte de la diversité des mécanismes du développement. Tous les facteurs de croissance ne sont pas des protéines (par exemple l’acide rétinoïque), et de nombreux autres facteurs de croissance ont été récemment identifiés et nommés en fonction des études sur les expressions géniques.

Fascia Une couche de tissu conjonctif entourant les muscles, les nerfs et les vaisseaux, ou séparant des couches tissulaires. Il peut être dense et stratifié, ou mince, ou formé de tissu conjonctif lâche comme le fascia superficiel infiltré de graisse situé sous la peau.

Fibres réticulaires Fibres de collagène de petit calibre comportant des motifs glucidiques qui prédominent dans le stroma des organes lymphoïdes. Elles sont également présentes dans la matrice du tissu conjonctif général, le long de fibres collagéniques plus larges et de fibres élastiques.

Fibroblastes Cellules qui secrètent et maintiennent la matrice extracellulaire du tissu conjonctif dense et lâche, y compris les fibres.

Un SURvoL DeS événeMenTS Terminologie

24

Terminologie

Fœtus L’être humain en développement depuis le 3e jusqu’au 9e mois (terme).

Gène homéotique Une famille de gènes, habituellement des facteurs de transcription, qui jouent un rôle dans la destinée des segments embryonnaires. Ils sont identifiés par les mutations qui transforment un segment en un autre (par exemple, une patte devient une antenne chez la drosophile).

Homéoboîte Un segment de gène de 183 bases hautement conservé durant l’évolution, situé dans nombre de gènes de segmentation et de gènes homéotiques. Son nom est dérivé du fait qu’on l’a découvert dans ces derniers. Le produit, appelé homéodomaine, est un segment de protéine qui se lie à l’ADN et participe donc à la fonction du facteur de transcription.

Hyperplasie (Grec, « hyper- formation »). Augmentation de taille anormale d’un organe ou d’une structure en raison d’une augmentation du nombre de cellules.

Hypertrophie (Grec, « hyper- nutrition »). Augmentation de taille anormale d’un organe ou d’une structure en raison d’une augmentation de la taille des cellules.

Hypoplasie Développement insuffisant d’un organe ou d’une structure.

Jumeaux monozygotes Jumeaux « identiques » résultant de la séparation de cellules en deux populations distinctes après la fécondation. Les jumeaux hétérozygotes résultent quant à eux de la fécondation de deux ovocytes.

Kératine Une large famille de protéines qui forment des filaments intracellulaires et les composants majeurs des poils, ongles et autres couches externes protectrices de l’épiderme cutané (épithélium).

Lamina propria Couche histologique de conjonctif lâche sous l’épithélium entourant la lumière d’un organe creux.

Lanugo (Latin, « laineux, en- dessous »). Pilosité fine et douce qui apparaît autour de la 12e semaine.

Lumière (Latin, « léger »). Espace dans un vaisseau ou un organe creux.

Malformation Défaut entraîné par une erreur intrinsèque dans un organe ou un processus.

Mésenchyme Considéré habituellement comme le tissu conjonctif indifférencié embryonnaire dérivé du mésoderme de la ligne primitive ou des crêtes neurales. Les définitions varient selon qu’il s’agisse de points de vue histologique, embryologique ou anatomique.

Mésoderme (Grec, « peau médiane »). Premières cellules « profondes » du disque embryonnaire produites par la gastrulation. Elles se présentent initialement sous la forme de mésenchyme, mais certaines cellules se condensent rapidement sous forme de colonnes épithéliales, un second type de mésoderme1.

Morula (Latin, « petite mûre »). Masse de cellules résultant du produit des divisions cellulaires précoces après la fécondation.

Multipotente Capacité de cellules- souches adultes ou autres de se différencier en un certain nombre de types cellulaires, mais avec moins de flexibilité que les cellules- souches embryonnaires totipotentes ou multipotentes.

Oligohydramnios (Grec, « pas assez de liquide dans l’amnios »). Réduction de la quantité de liquide amniotique qui entoure et protège le fœtus, notamment formé par l’urine fœtale.

1 Il s’agit alors du mésoderme somitique (N.d.T.).

Terminologie (suite)

Les remarquables dessins anatomiques de FH Netter au service de l’embryologie

Dans cet ouvrage, l’auteur a sélectionné, parmi les célèbresdessins de FH Netter, ceux consacrés au développementde l’embryon humain et aux malformations congénitales.

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Un atlas original et pratique

Les commentaires didactiques des figures font de cet«atlas » un véritable livre de référence dont la partiegraphique est cohérente et pédagogique. Cet atlas est unoutil original et pratique qui renforcera la compréhen-sion des étudiants d’une discipline considérée souventcomme ardue.

Traduction de l’édition américaine par StéphaneLouryan

Professeur d'anatomie humaine et d'embryologieà la Faculté de Médecine de l'Université Libre deBruxelles. Membre titulaire de l'Académie Royalede Médecine de Belgique. Directeur du Laboratoired'Anatomie, de Biomécanique et d'Organogenèse(L.A.B.O.) de l'U.L.B.

Atlas d’embryologie humaine

de Netter

Atlas d’embryologie humaine

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a Les dessins de F.H. Netter a Une figure en pleine pagea Un glossaire des termes à la fin de chaque paragraphe

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Traduction du Professeur S. Louryan

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