Les mécanismes de Les mécanismes de résistance à la sécheresse résistance à la sécheresse

chez les arbreschez les arbresHervé COCHARDHervé COCHARD

UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-FerrandFerrand

cochard@clermont.inra.frcochard@clermont.inra.fr

Sécheresse et forêts• Importance de la ressource en eau

– Production forestière– Stabilité des écosystèmes

(dépérissements…)

• Grande diversité en termes de résistance à la sécheresse– Diversité selon les espèces– Diversité selon les milieux– Diversité liée à la sylviculture

Demandes des gestionnaires forestiers : - Comment choisir les essences selon conditions de milieux actuelles et futures ?- Fournir des variétés (génotypes) plus résistantes à la sécheresse.

Question pour la recherche : Quelles sont les bases physiologiques et moléculaires de la résistance à la sécheresse des arbres ?

Le bilan hydrique

• Le sol est un réservoir d’eau

Bilan (t) = Entrées – SortiesPluie Transpiration arbreIrrigation Evaporation solRosée Drainage

• L’arbre consomme beaucoup d’eau (des centaines de litres par jour)

• Le sol se déshydrate, l’arbre aussi• La pluie recharge le sol et l’arbre en eau

Forêt : sylviculturecompétition autres individus

Le sol : réserve utile en eau

Climat: précipitations, ETP

Le bilan hydrique

L’arbre: espèce,Individu, physiologie

Le Bilan hydrique conditionne l’état hydrique de l’arbre

• Plus le sol est sec, plus l’arbre est sec

• Le degré de déshydratation se mesure par la pression (négative) de l’eau (bars, MPa)

sol humide P = 0 bars

sol sec P = -10 bars

sol très sec P = -20 bars

Pre

ssio

n

0

-20

Temps

Sol

Arbre

Chambre à pression

Circulation de l’eau dans l’arbre

L’eau du sol est absorbée par les racines

Aubier

Bois de coeur

La sève brute circule dans l’aubier..

…dans des vaisseaux et des trachéides

La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates

Mécanismes de réponse des arbres à la sécheresse

Éviter la sécheresse

-Limiter les pertes en eau• fermeture des stomates• chute des feuilles

-Augmenter les entrées d’eau• enracinement plus profond

Mécanismes d’évitement

Tolérer la sécheresse

-Cellules moins sensibles à ladéshydratation (osmorégulation)

-Maintient des fonctionsphysiologiques et de lacroissance

Mécanismes de tolérance

Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Diminution de la transpiration foliaires

xam

x

x

xav

L

Tav2Tav1

Tam1Tam2

Tcent

WQst

F

Ql

Qam

Qav

+

+

0

1

2

3

4

5

6

7

8

186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198

Jour de l'année

Flu

x d

e s

ève

bru

te (

g.m

n-1)

Arbre irrigué

Arbre en sécheresse

La fermeture stomatique réduit progressivement la transpiration : économise l’eau du sol

Time, day0 2 4 6 8

Xyl

em w

ater

pre

ssur

e, M

Pa

-1.5

-1.2

-0.9

-0.6

-0.3T

rans

pira

tion,

mm

ols-

1 P

lant

-1

0.0

0.5

1.0

1.5

NoyerNoyer

Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Contrôle de la contrainte hydrique dans l’arbre

Jours

Pression de sève de fermeture stomatique, MPa

-4 -3 -2 -1 0

Cupressus arizoCedrus brevifolCupressus sempervirensCedrus libaniCedus atlanticaPinus halepensisQuercus petraeaQuercus roburPicea AbiesFagus sylvaticaZea maisVaccinuumJuglans regiaPopulus trichocarpaHygrophiles

MesophilesXerophiles

Stratégie d’évitement: fermeture stomatique Sensibilité à la sécheresse selon les espèces

L’Économie l’eau du sol n’explique pas, seul, la sensibilité des espèces

H20 CO2

Réduire les pertes en eau limite également la croissance des arbres

0

25

50

75

100

déficit hydrique

60

80

100

120

140

indice croissance (%)

1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996

N. Bréda, 1998

Circulation de l’eau dans l’arbre

Comment est affecté l’appareil circulatoire des arbres par la sécheresse ?

L’intégrité de l’appareil circulatoire est essentielle pour l’alimentation en eau de l’arbre

• Forces sur H2O : Cavitation • Embolie gazeuse : désamorce la

pompe aspirante

Circulation de l’eau dans l’arbre: pompe aspirante

Une limitation physique au transfert de l’eau

Stratégie de tolérance: résistance à la cavitation

Méthode Acoustique Ultrasonique

Cavitation

I15IDSM 4615

Physical Acoustic Corp.(100-300 khZ)

EmissionUltrasoniqu

e

Technique de mesure de l’embolie

Conduit embolisé

Technique de mesure de l’embolie

embolie=

perte de conductance hydraulique

XYL’EMMesure de la capacité de l’appareil circulatoire à

transporter la sève

Méthode hydraulique

Microscope

0

r

0.5 1

Light

Utilisation de la force centrifuge pour induire l’embolie : CAVITRON

Courbes de vulnérabilité à l’embolie

Pcav= -2.5 MPa

Pinus sylvestris

P50 = -3.2 MPa

Pression de sève, MPa

Tau

x d’

embo

lie,

%

Sensibilité à la cavitation selon les espèces

Les espèces plus résistantes à la sécheresse sont également plus résistantes à la cavitation

Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance

Pression de sève, MPa

Tau

x d’

embo

lie,

%

Ouv

ertu

re d

es s

tom

ates

Stratégies de résistance à la sécheresse: évitement et tolérance

Pression de sève

0-2-4

Ouv

ertu

re s

tom

atiq

ue

Em

boli

e

La majorité des ligneux

Pression de sève

0-2-4

Ouv

ertu

re s

tom

atiq

ue

Em

boli

e

Certains ligneux (Cèdres, Pins)

Conclusions• Grande diversité de résistance à la sécheresse selon

les espèces

• Cette résistance dépend de nombreux paramètres:– Environnement, climat, sol etc…– Processus physiologiques

, MPa

-5 -4 -3 -2 -1

PLC

0

20

40

60

80

10012161407162

Résistance à la cavitation de 3 clones de Douglas

• La résistance à la cavitation est une voie prometteuse d’amélioration de la résistance à la sécheresse des arbres