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Biologiepourpsychologues

© Dunod, 20145 rue Laromiguière, 75005 Paris

www.dunod.comISBN 978-2-10-071036-2

Édition : Marie-Laure Davezac-DuhemFabrication : Marie Léman

Composition et mise en pages : Nord CompoImpression : Imprimerie Moderne de l’Est

Documentation iconographique : Daniel BoujardConception couverture : Pierre-André Gualino

Relecture et correction : Isabelle Chave

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Biologiepourpsychologues

Daniel Boujard

Préface de Jean Joly

2e édition revue et corrigée

Table des matières V

TABLE DES MATIÈRES

Préface

Avant-propos

1 – INTRODUCTION À LA BIOLOGIEI. La biologie, une discipline scientifique 3

1. Les grands domaines de la biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32. La démarche scientifique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

II. La théorie de l’évolution 51. L’origine des espèces ou la naissance de la théorie de l’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . 52. Une théorie en perpétuelle évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

III. Une brève histoire de la vie sur terre 91. L’origine des premiers êtres vivants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92. L’enseignement de la paléontologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113. L’arrivée de l’homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

2 – LES CONSTITUANTS MOLÉCULAIRES DE LA CELLULEI. Des atomes aux molécules 25

1. Qu’est-ce qu’un atome? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252. Les liaisons chimiques permettent de former des molécules constituées

de plusieurs atomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

II. Les molécules organiques 311. Les glucides, une source d’énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312. Les lipides, de nombreux rôles dans la cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333. Les protéines, des molécules aux multiples fonctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364. Les acides nucléiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

VI Biologie pour psychologues

3 – ORGANISATION GÉNÉRALE DES CELLULESI. La cellule procaryote 51

1. Une multitude de cellules procaryotes dont certaines sont pathogènes. . . . . . . . . . . . 512. Des caractères communs à toutes les bactéries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523. Pouvoir pathogène et antibiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

II. la cellule animale 551. La membrane plasmique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562. Le noyau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613. Un vaste réseau de membrane intracellulaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

III. Aux frontières du vivant : les virus 741. Les grandes étapes du cycle viral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 742. Traitement des pathologies virales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

4 – FONCTIONNEMENT DE LA CELLULE EUCARYOTEI. De l’ADN aux protéines 87

1. Organisation du génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 872. De l’ADN à l’ARN : la transcription . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 903. De l’ARN à la protéine : la traduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

II. La cellule se divise 1031. Le cycle de division cellulaire est régulé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1032. La duplication de l’ADN : une réplication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

III. Notion d’énergétique cellulaire 1101. Le glucose, principal carburant de nos cellules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1102. La respiration cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

5 – DE L’ŒUF À L’ADULTEI. Prolifération, différenciation et apoptose :un triptyque indissociable 122

1. Les mécanismes de la différenciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1222. L’apoptose indispensable au développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

II. Les grandes étapes du développement 1251. De l’œuf au trophoblaste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1252. Les cellules souches embryonnaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1263. La gastrulation, étape clef du développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1274. La formation des organes ou organogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

III. Le développement du système nerveux 1301. Les grandes étapes de la construction du système nerveux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1302. Les mécanismes de la neurogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

IV. Renouvellement des tissus 1371. Les différents tissus de l’organisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1372. Le renouvellement des tissus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

Table des matières VII

6 – D’UNE GÉNÉRATION À L’AUTREI. La reproduction sexuée 155

1. Détermination du sexe : SRY et la différenciation sexuelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1562. La formation des gamètes ou gamétogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1583. La fécondation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1654. La procréation médicalement assistée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

II. L’hérédité 1691. Mendel, Morgan et les fondements de la génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1692. Génotype et phénotype . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1693. Notion de génétique formelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1714. La transmission des maladies génétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

7 – LES CELLULES EN SOCIÉTÉI. Communication cellulaire et maintien de l’homéostasie 184

II. La communication par contact direct 1861. Les jonctions serrées ou jonctions étanches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1862. Les jonctions communicantes et la synchronisation du fonctionnement cellulaire . . 1873. Les molécules d’adhérence : ancrage et contrôle du fonctionnement cellulaire . . . . . 1874. Facteurs de croissance, prolifération et différenciation cellulaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

III. La communication à distance par le système encocrinien 1891. Des cellules secrétrices d’hormones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1892. Des cellules cibles à récepteurs spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1913. Un exemple : la régulation de la glycémie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

IV. La communication à distance par le système nerveux 1931. Les cellules du système nerveux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1932. Le neurone, une cellule aux propriétés électriques remarquables. . . . . . . . . . . . . . . . . . 1973. La synapse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2014. Les neurotransmetteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2055. Synapses et substances psychotropes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208

8 – APERÇU SUR LE SYSTÈME NERVEUXI. Organisation générale du système nerveux 217

1. Le système nerveux périphérique, lien entre le SNC et le reste du corps . . . . . . . . . . . 2172. Structure du système nerveux central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

II. Voir le cerveau fonctionner 2231. L’imagerie structurale : IRM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2242. Électroencéphalographie et magnétoencéphalographie : EEG, MEG. . . . . . . . . . . . . . . . . 2253. La tomographie par émission de positons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2264. L’IRM fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226

III. Système nerveux et mouvement 2271. Les arcs réflexes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2272. La contraction musculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2283. Prévoir et réaliser un mouvement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

VIII Biologie pour psychologues

IV. Système nerveux, éveil et sommeil 2311. Centre de l’éveil et du sommeil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2312. Lire le jour et la nuit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

V. Système nerveux et système endocrinien 2361. L’hypothalamus et le maintien de l’homéostasie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2362. L’axe hypothalamo-hypophysaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2363. Système nerveux et stress . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

VI. Plaisir et douleur 2401. Les centres nerveux du plaisir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2402. Les voies de la douleur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

Corrigés

Crédits photographiques

E n 1993, à la demande conjointe des Éditions Dunod et d’Alain Lieury, nous avions,Daniel Boujard et moi, rédigé un ouvrage destiné à donner aux étudiants en psy-chologie des notions de biologie utiles à leur formation de base. Malgré l’aspect

quelque peu rudimentaire des illustrations, ce manuel avait rencontré son public, puisqu’aufil des années, trois éditions ont été publiées moyennant de modestes ajustements du contenuet de la présentation.

Le temps est aujourd’hui venu de donner naissance à un nouvel ouvrage qui tienne compte,avec le recul nécessaire, des progrès récents de la discipline, mais aussi qui mette à profitl’évolution des techniques éditoriales associant une mise en page moderne, une typographiemieux adaptée et des illustrations photographiques de haute qualité, ainsi que des renvois àla documentation informatique.

C’est le professeur Daniel Boujard qui a bien voulu mettre son talent de pédagogue et sescompétences de chercheur au service de cette tâche en proposant aux lecteurs du XXIe siècleune extraordinaire initiation à la biologie moderne.

Dans une brève introduction, l’auteur définit le domaine couvert par la biologie et situel’être humain dans son contexte spatio-temporel en résumant brillamment les grandes lignesde l’évolution des espèces et des théories qui visent à en expliquer les mécanismes.

Les notions indispensables de chimie font l’objet d’un chapitre qui permet, même aux« non-initiés », de se familiariser avec le vocabulaire indispensable à qui veut aborder la struc-ture fine et le fonctionnement de la cellule, et en particulier les mécanismes moléculaires desa reproduction. Les chapitres suivants expliquent comment s’effectuent le développementet la reproduction des organismes et donnent des notions de base sur la structure et le fonc-tionnement du système nerveux humain.

Quel que soit le sujet abordé, D. Boujard sait retenir les notions essentielles et mettre enperspective les données historiques des précurseurs de la discipline et les acquis des recher-ches les plus récentes pour analyser la démarche scientifique. Il appuie ses explications surdes schémas et des clichés démonstratifs. L’usage des encadrés pour développer des questionsparticulières et le renvoi aux bases de données informatisées sont des outils précieux pour quiveut « en savoir plus ».

Au total, ce livre est une réussite dont l’usage apportera beaucoup aux psychologues endevenir et à tous ceux qui veulent comprendre comment fonctionnent les êtres vivants.

Jean Joly,professeur émérite à l’université de Rennes 2.

Préface

XI

L a biologie a connu ces dernières décennies des progrès considérables. Lesconnaissances acquises nous permettent de comprendre de mieux en mieux lefonctionnement des êtres vivants et donc de l’Homme. Elles ouvrent aussi de

nouvelles approches et de nouvelles pistes pour améliorer nos conditions de vie et mieuxnous soigner. Qui n’a pas entendu parler des cellules souches, de la thérapie génique,des retombées du développement des séquençages des génomes ? Dans le domaine desneurosciences, les progrès sont tout aussi considérables. On est passé d’une approcheélémentaire à l’échelle du neurone à l’analyse de plus en plus détaillée du fonctionne-ment d’ensemble neuronaux. Et les progrès des autres disciplines comme la physique,la chimie, les mathématiques et l’informatique permettent des développements dans ledomaine de l’imagerie, des méthodes pour traiter de plus en plus en plus d’informa-tions et des modèles prédictifs puissants en aide à l’expérimentation. Mais, tout progrès,toute augmentation de la connaissance, nécessite son appropriation par la société. Lesnécessaires débats éthiques sont nombreux et doivent être abordés par le plus grandnombre. Ce qui ressort également, c’est que jamais le développement de l’interdiscipli-narité entre les sciences de l’homme et de la société et les sciences du vivant ne s’est avéréplus nécessaire.

Par rapport à cette avalanche de nouveautés, il paraît parfois compliqué de s’yretrouver. Le premier objectif de ce manuel est donc d’essayer de donner les bases debiologie nécessaire à des personnes qui n’ont pas forcément choisi cette matière durantleur cursus scolaire et qui souhaitent en acquérir les fondements. L’auteur a choisi dene pas faire une liste exhaustive des grandes questions de la biologie mais, après avoirreplacé cette discipline dans ses frontières, de donner les bases nécessaires en biochimieet biologie cellulaire pour ceux qui souhaiteront aborder plus sereinement des étudesplus poussées dans le domaine des neurosciences. L’objectif est également de faire com-prendre les fondements des nouvelles technologies dont on parle beaucoup pour parti-ciper pleinement aux débats sociétaux que tout progrès nécessite.

Bien entendu, à vouloir faire simple, on a souvent tendance à réduire. Que le lecteurveuille bien excuser les inévitables imperfections.

Avant-propos

XII Biologie pour psychologues

REMERCIEMENTSÀ Laure et Servane, mes deux filles

Cet ouvrage, je ne l’ai, bien entendu, pas vraiment fait tout seul. D’abord,même s’il a été profondément remanié au vu des découvertes de ces der-nières années, il reste dans le même esprit que celui que nous avions rédigéen 1993 avec Jean Joly. Par ma famille j’avais appris à aimer enseigner, maisc’est Jean Joly, avec Jean Gouranton, disparu trop tôt et à qui nous avionsdédié la deuxième édition du manuel, qui m’ont appris à enseigner la bio-logie et à rester ouvert aux évolutions de la science. Je suis donc très honoréque Jean Joly ait accepté de rédiger la préface de ce manuel.

Ce manuel a également bénéficié d’une aide inestimable… Il est parfoisdifficile de rédiger un livre alors que d’un autre côté les tâches profession-nelles ne diminuent pas et qu’il faut donc prendre sur son temps devacances. Cela peut être aussi difficile pour le conjoint. Mais cette foisnous nous y sommes mis à deux et toute l’iconographie a été réalisée parmon épouse qui n’est pourtant pas biologiste. Merci Jacqueline et n’oubliepas que tu as promis de le lire en entier quand il sera fini cette fois !

Les Thomas, amis de toujours, ont été à nouveau mis à contribution.Maryvonne m’a fait bénéficier de toute son expérience d’enseignante. C’estelle qui m’a repris, sur quasi chaque paragraphe, pour corriger les erreursmais aussi et surtout pour m’aider à tenir l’objectif majeur de ce livre : qu’ilpuisse être lu sans prérequis. Daniel Thomas m’a fourni de nombreusesillustrations tirées de ses travaux de recherche anciens et actuels. LaurenceFontaine m’a également beaucoup apporté par ses relectures qui ont béné-ficié de sa connaissance dans des domaines très variés de la biologie qu’ellea acquise en préparant avec succès nos étudiants au concours du seconddegré.

Je souhaite remercier aussi toute l’équipe du « labo » avec qui je partagele quotidien. Pour leur bonne humeur (presque toujours, il faut restersérieux !) et leur patience car je pense que par moments j’ai dû les lasser…Je voudrais remercier plus particulièrement François Tiaho, Pascal Ben-quet, Thierry Madigou (et Maryse Madigou) et Gaelle Recher qui m’ont enplus fourni des idées et des images. Un remerciement appuyé également àDidier Neraudeau pour la magnifique photo et le cours particulier surl’évolution humaine.

J’ai demandé également à plusieurs collègues s’ils pouvaient me fournirdes images où des documents. Je n’ai eu que des réponses positives. Merciaux professeurs Dominique Le Lannou et Jean-Yves Gauvry, et aux doc-teurs Isabelle Arnal, Georges Baffet, Denis Chrétien et Fabrice Wendling.

Enfin je voudrais remercier Jean Henriet et Marie-Laure Davezac-Duhemdes éditions Dunod pour la qualité de leur accueil et leur patience. Quandon se déplace rue Laromiguière, l’accueil est toujours chaleureux et on sesent « en famille » dans une atmosphère empreinte de professionnalismeet de convivialité.

21INTRODUCTION

À LA BIOLOGIE

Le mot biologie vient du grec bios, « vie » et logos, « science ». Ce terme est utilisé pour la

première fois par l’allemand G.R.Treviranus en 1802 dans un ouvrage intitulé Biologie ou

Philosophie de la nature vivante. Pour lui, la biologie étudie « les différents phénomènes et

formes de la vie, les conditions et les lois qui régissent son existence et les causes qui déter-

minent son activité ». La même année, un naturaliste français, Jean Baptiste de Lamarck, l’uti-

lise également dans son ouvrage sur l’hydrogéologie. En 1812, ce même Lamarck intitule un

de ses cours : « Biologie, considération sur la nature, les facultés, les développements et l’ori-

gine du corps vivant ».

Bien entendu depuis l’Antiquité et jusqu’à ce début du XIXe siècle, nombre de savants et de

philosophes se sont attachés à comprendre la nature de la vie, ce phénomène à la fois banal

et exceptionnel. Mais les définitions proposées doivent plus à l’idéologie qu’à l’observation.

Citons par exemple Descartes et Leibnitz qui, au XVIIe siècle, se contentent d’explications

2 Biologie pour psychologues

mécanistes pour interpréter le fonctionnement des animaux sous l’emprise des seules forces

physiques qui les animent (animaux machines). L’Homme dispose en plus, selon Descartes,

d’une âme située au cœur de la boîte crânienne. Un peu plus tard, sur fond de métaphysique

se propage,avec par exemple Ernst Stahl en Allemagne, l’idée d’une « force vitale ».Cette école

de pensée, appelée vitaliste, inscrit la vie dans une sorte de combat de l’être contre les

éléments du milieu ambiant. Ainsi, Xavier Bichat, qui distingue la vie « animale » de la vie

« organique », écrit en 1800 : « la vie est l’ensemble des fonctions qui résistent à la mort ».

À partir du XIXe siècle, de plus en plus de chercheurs vont faire entrer la biologie dans le

champ des disciplines scientifiques, en s’intéressant non plus à l’étude de la vie mais à celle

des êtres vivants.

Introduction à la biologie 3

I. LA BIOLOGIE,UNE DISCIPLINE SCIENTIFIQUE

1. Les grands domaines de la biologieComprendre le fonctionnement des êtres vivants nécessite de travailler

aux différentes échelles qui les caractérisent. Il est possible d’établir unehiérarchisation de ces domaines d’études.

Les constituants des êtres vivants ne diffèrent pas de ceux du monde quiles entourent. L’étude de ces constituants, atomes et molécules, caractéris-tiques du vivant constitue le vaste domaine de la biochimie. Nous les étu-dierons dans le chapitre 2.

La cellule, constituée de complexes molécu-laires, est considérée comme l’unité fondamen-tale du vivant car il s’agit du plus petitensemble capable d’exercer les fonctions vitalesessentielles et de mener, au moins dans cer-taines conditions, une vie autonome. La bio-logie cellulaire est la discipline qui l’étudie.Elle fera l’objet des chapitres 3 et 4. Certainsêtres vivants sont constitués d’une seule cel-lule. Ils sont étudiés par les microbiologistes,alors que d’autres sont formés de milliards decellules. Dans ce cas, les cellules s’organisenten tissus et organes qui collaborent entre euxpour rendre fonctionnel l’organisme pluricel-lulaire. C’est le domaine d’étude du physiolo-giste. Nous en aborderons les grands aspectsdans les quatre derniers chapitres de ce manuelen attachant une importance particulière ausystème nerveux.

Les organismes, qu’ils soient unicellulairesou pluricellulaires forment des populations.Ces organismes sont très nombreux et certainsne sont plus que sous la trace de fossiles. Leurs caractéristiques font l’objetdes études des zoologistes, botanistes et paléontologues.

Les différentes populations interagissent entre elles pour former descommunautés et avec leur milieu environnant dans le cadre des éco-systèmes. Nous rentrons alors dans le monde de l’écologie.

L’on voit que la biologie est une discipline très vaste comportant denombreux domaines qui sont cependant reliés entre eux par des conceptscommuns que l’on peut résumer ainsi :v la cellule est l’unité de base du vivant ;v la structure et la fonction sont deux notions étroitement associées ;v de nouvelles propriétés émergent au fur et à mesure que les systèmes secomplexifient ;v des mécanismes de rétroactions régulent le fonctionnement des sys-tèmes biologiques ;

Atome

Molécule

Cellule

Tissu

Organe

Organisme

Population

Communauté

Ecosystème

Biosphère

sme

Figure 1.1 – Les différents niveaux d’organisation du vivant.


v l’environnement influe sur le fonctionnement des systèmesbiologiques ;v la continuité de la vie est assurée par une information transmissiblemais présentant une certaine variabilité qui autorise son évolution.

2. La démarche scientifiqueLa biologie, en tant que science expérimentale, a pour objectif de décrire

et de comprendre le fonctionnement des êtres vivants. Elle ne cherche pasà affirmer des vérités mais à construire, au travers de la démarche scienti-fique, des théories.

La démarche scientifique consiste tout d’abord à réaliser des observa-tions sur le monde qui nous entoure puis, à partir de ces observations, àposer des problèmes. Ces problèmes, pour être résolus, servent de base àla définition d’hypothèses, qui permettent la réalisation d’expériences. Lesrésultats de ces expériences, qui doivent impérativement être reproducti-bles, valident ou invalident les hypothèses. Ils font l’objet d’une commu-nication sous forme de publications scientifiques où les auteurs exprimentégalement l’analyse qu’ils en ont faite. Ainsi, petit à petit, des théories

s’esquissent, qui au coursdu temps se renforcent ets’affinent.

On dit souvent auxscientifiques : « Vousn’avez que des théories,vous n’êtes donc sûrs derien ! ». En fait, seule lapremière partie de laphrase est correcte, carceux qui la prononcentconfondent l’hypothèse,qui doit impérativementêtre vérifiée, et la théoriequi s’appuie sur des faitsavérés, même si souventelle n’englobe pas l’en-semble des observations.En science, les théoriess’affinent au cours dutemps. Ainsi la théorie del’évolution, formulée en1859 par Charles Darwin(1809-1882), a été profon-dément complétée et revueau cours du temps comme

nous le verrons plus loin dans ce chapitre. Mais elle ne peut être opposéeau créationnisme, qui est une croyance. Dans ce dernier cas, on part duprincipe de la création comme vérité et on cherche des faits qui peuventl’illustrer.

Figure 1.2 – Les différentes étapes de la démarchescientifique.

Observation d’unphénomène naturel

Définition du problème

Formulation d’hypothèses

Réalisation d’expériences

Résultats

Hypothèsesvalidées

?

Non

Oui

Élaboration d’une théorie

Publication et diffusion des résultats


II. LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION

1. L’origine des espèces ou la naissancede la théorie de l’évolution

En 1859, Charles Darwin publie L’Origine des espèces, ouvrage qui susci-tera d’innombrables réflexions et beaucoup de polémiques. Dans cetouvrage, Darwin présente les bases de la théorie de l’évolution. Il y indiqueque les organismes vivants sont en perpétuelle évolution et que toutes lesespèces, y compris l’homme, descendent d’un même ancêtre commun.Comme nous le verrons au paragraphe suivant, sa théorie de l’évolutiona été enrichie au cours du temps par les observations et les expérimenta-tions de milliers de chercheurs qui ont travaillé et travaillent encore dansce domaine.

L’essentiel de la théorie de l’évolutionpeut se résumer ainsi :v les espèces vivantes manifestent unecapacité naturelle à varier ;v cette capacité naturelle permet unesélection de caractères qui a été de touttemps utilisé par les sélectionneurs maisqui existe également dans la nature etque Darwin appelle la sélection natu-relle ;v la fécondité des espèces est élevée etleur confère une capacité naturelle ausurpeuplement ;v pour autant, la planète n’est pas peu-plée d’une espèce hégémonique car lesuccès de la croissance et de la reproduc-tion dépend des facteurs environnemen-taux qui eux-mêmes peuvent varier au cours du temps.

En conséquence, les multiples facteurs environnementaux induisentune sélection naturelle à chaque génération. Ainsi les individus d’uneespèce porteurs, à un moment donné, d’une variation avantageuse sereproduiront davantage. Si ce phénomène perdure, le variant sélectionnéaura une fréquence de plus en plus importante dans la population.

2. Une théorie en perpétuelle évolutionHistorique de la notion d’évolution

Pour bien comprendre l’importance de la théorie de l’évolution, il fauts’attacher à tracer les grandes lignes de son histoire.

De tous les temps, les hommes ont cherché à classer les organismes.Après de multiples tentatives, certaines méthodes ont permis d’élaborerdes classifications. Par exemple, les caractéristiques morphologiques des

Charles Darwin en 1830, un an avantd’embarquer sur Le Beagle. Il a alors21 ans.


feuilles, des fleurs ou des fruits pour les végé-taux, mirent en évidence les grandes famillesde la botanique. Ainsi le Suédois Carl vonLinné (1707-1778) dont la flore est encorecélèbre de nos jours pense qu’il existe une« classification naturelle » correspondant à un« ordre de la nature ».

Les progrès n’ont alors cessé de croître etdes scientifiques comme Bernard de Jussieu(1699-1776) et son neveu Antoine Laurent deJussieu (1748-1836) pour la botanique, Jean-Baptiste de Monet de Lamarck (1744-1829) etGeorges Cuvier (1769-1832) pour la zoologietravaillent sur de nouvelles classifications enretenant l’idée de la subordination des carac-tères, c’est-à-dire en recherchant les caractèresconstants à un niveau donné et pertinents

d’un point de vue taxinomique.Georges Cuvier admet, après avoir décrit de nombreux spécimens de restes

d’animaux disparus, que des faunes et des flores différentes dans leur com-position se sont succédées à la surface de la terre. Mais il soutient que c’est àla suite de grands cataclysmes qu’il appelle « les révolutions de la surface duglobe » que ces modifications se sont produites. Chacun de ces bouleverse-ments aurait abouti à repeupler les zones dévastées. Ainsi, il ne remet pas encause la croyance de l’époque selon laquelle tous les êtres vivants ont été créésen même temps. Ces travaux dans le domaine de la paléontologie serontrepris, en particulier par le géologue écossais Charles Lyell (1797-1875), quicontrairement à Cuvier, pense que la terre a été façonnée sur une période trèslongue et que l’étude des différentes strates permet d’évaluer dans quel cadrechronologique s’est effectuée l’apparition des différentes espèces.

C’est à Jean-Baptiste Lamarck que l’on doit d’exprimer clairement en1800 l’idée d’évolution dans un de ses cours. En 1801, dans la premièreédition du système des animaux sans vertèbres, il publie ces lignes : « Ondoit sentir qu’insensiblement, tout être vivant quelconque doit varier dansson organisation et dans ses formes. On doit encore sentir que toutes les

Pendant presque cinq ans, Charles Darwin va naviguer sur Le Beagle autour du monde.Il amassera ainsi tout un ensemble de données qui lui serviront de base pour la rédactionde « L’origine des espèces ».

Jean-Baptiste Monetde Lamarck (1744-1829).

Taxinomie : science des loisde la classification des êtres

vivants.


modifications qu’il éprouvera dans son organisation et dans ses formes,par suite des circonstances qui auront influé sur cet être, se propagerontpar la génération, et qu’après une longue suite de siècles, non seulement ilaura pu se former de nouvelles espèces, de nouveaux ordres, mais quechaque espèce aura même varié nécessairement dans son organisation etdans ses formes. » L’idée d’évolution est exprimée et c’est déjà beaucoup.Mais Lamarck est moins heureux dans les hypothèses explicatives qu’ildéveloppe. En 1831, quand Charles Darwin s’embarque, comme natura-liste, à bord du Beagle, navire chargé d’explorer le monde, il a lu Lamarcket Lyell, un proche qui sera l’un des premiers à défendre sa théorie de l’évo-lution. Au cours de ce voyage qui dure presque cinq ans (du 27 décembre1831 au 2 octobre 1836), il accumule les observations et la récolte d’échan-tillons. À son retour il conçoit le plan d’un vaste ouvrage, fruit de sesréflexions sur les mécanismes de la sélection et de l’évolution biologiquequand en 1858, survient un événement inattendu. Alfred Russel Wallace,naturaliste anglais ayant beaucoup vécu en Inde, arrive aux mêmes conclu-sions que Darwin et dépose un manuscrit pour publier ses résultats. D’uncommun accord, il est décidé d’en retarder la publication. En 1958, l’ar-ticle de Wallace et un bref résumé de Darwin sont publiés dans le mêmenuméro de la revue de la société linnéenne de Londres. Les deux hommesont donc la paternité de la découverte mais l’année suivante Darwin publieL’Origine des espèces dont nous avons parlé plus haut.

L’après-DarwinLa théorie de Darwin bouleverse la vision que les chercheurs avaient du

monde qui les entoure. Elle souffre cependant d’un handicap en ne pou-vant pas répondre aux questions suivantes : comment se fait la transmis-sion des caractères et quels sont les mécanismes qui gouvernent lesphénomènes observés ?

Gregor Mendel (1822-1884) découvre les lois de l’hérédité, mais ses tra-vaux, dont nous parlerons longuement dans le chapitre 6, n’auront pas leretentissement attendu car ces lois n’expliquent pas les causes des varia-tions observées. Il faudra donc attendre le début du XXe siècle pour que leslois de Mendel soient redécouvertes par Erick Von Tschermark (1871-1962), Carl Correns (1864-1933) et surtout Hugo de Vries (1848-1935) quidéfinit l’existence des mutations. Leurs travaux donnent naissance à lagénétique des populations et renforcent la théorie darwinienne. En paral-lèle, la théorie chromosomique de l’hérédité (voir chapitre 6) est validéeexpérimentalement par Thomas Morgan (1866-1945). Elle permet de sefaire une idée du support des caractères héréditaires jusqu’à ce que JamesD. Watson (1928-) et Francis Crick (1916-2004) démontrent en 1953 com-ment la molécule d’ADN joue un rôle fondamental dans ce processus (voirchapitre 2). Enfin, l’essor de la biologie du développement renforce égale-ment la théorie darwinienne en montrant que la lignée des cellules, quidonnent les cellules sexuelles, est indépendante de la lignée des autres cel-lules ; ce qui va à l’encontre de la notion de l’hérédité des caractères acquisdéfendue par les tenants du « néo-lamarkisme ».

Fort de toutes ces nouvelles données, le généticien Theodosius Dob-sansky (1900-1975), le systématicien Ernst Mayr (1904-2005) et le paléon-tologue Georges G. Simpson (1902-1984) se retrouvent à l’université de

Mutation :changementintervenant dans l’organisationdu matériel génétiqued’une cellule.Les mutations peuvent survenirdans toutes les cellulesmais quand elles surviennentdans les gamètes,elles setransmettent à la descendance(voir chapitres 4 et 6 pour plusde détails).


Harvard dans les années 1950 et proposent une nouvelle synthèse de lathéorie darwinienne appelée « théorie synthétique de l’évolution ».

Néanmoins de nombreuses interrogations demeurent concernant lesmécanismes opérateurs de l’évolution. En particulier, expliquer l’élimina-tion de certains caractères ne suffit pas à rendre compte de la complexifi-cation croissante des êtres vivants. Sur le canevas du néo-darwinisme, denombreux chercheurs contemporains ont brodé et brodent des variantesimportantes. Citons la théorie dite « des équilibres ponctués » du paléon-tologue américain Stephen Jay Gould (1941-2002) qui montre que latransformation des espèces intervient par à coups ponctués de longuesplages de stagnation.

Les progrès de la génétique du développement à partir des années qua-tre-vingt ont également fortement contribué à apporter de nouvelles don-nées pour comprendre l’évolution. En association avec l’embryologie, lapaléontologie et l’anatomie, une nouvelle discipline appelée « Evo-Dévo »est née. Elle a permis de confirmer qu’il existe une grande unité entre tousles plans d’organisation du règne animal et de comprendre comment destransformations rapides ont pu se produire à certaines périodes. Prenonspar exemple le cas de l’œil qui a souvent été utilisé pour critiquer la théoriedarwinienne de l’évolution. Comment imaginer qu’un organe aussi com-plexe ait pu se mettre en place à partir de multiples petites modificationssuccessives et apparaître à plusieurs reprises au cours de l’évolution ?Walter Gehring (1939-), chercheur à Bâle, a montré qu’un seul gène (voirau chapitre 4 pour bien comprendre ce qu’est un gène) intervient dans lamise en place de l’œil. Ce gène est présent et très peu modifié chez tous les

animaux. À tel point que WalterGehring a induit l’apparition d’yeuxchez la mouche (et des yeux demouche…) en ayant remplacé le gènede la mouche par celui de la souris.Ce résultat indique qu’un œil pri-mitif est apparu très tôt et une seulefois au cours de l’évolution chez unancêtre commun.

Une autre grande étape dans lestravaux sur l’évolution a été franchieavec la mise en place de méthodespour construire l’histoire évolutivedes êtres vivants. On doit à WilliHennig (1913-1976) d’avoir posé lesfondements de la classification phy-logénétique en 1950. Avec l’essor del’informatique et des techniques deséquençage des génomes (voir cha-pitre 4), on assiste à un remaniementcomplet de la phylogénie qui permetde classer tous les êtres vivants lesuns par rapport aux autres en recher-chant des parentés plus ou moinsproches.

Figure 1.3 – Représentation moderne de l’arbre phylogénétique du vivant(© Université de Genève, Faculté des Sciences, Département de zoologieet biologie animale). On constate que l’arbre d’antan qui positionnaitl’homme tout en haut a disparu pour prendre la forme d’un « arbuste »(nous ne rentrerons pas dans le détail de cette classification ; le lecteurintéressé peut retrouver des références en fin de chapitre).

HaptophytesPLANTAE

UNIKONTS

Centrohelids

Collodict

yon

Telo

nem

a

EXCAVATES

RhizariaAlveolates

Stramenopiles

Cryptophytes

Phylogénétique : branche dela génétique qui traite de la

classification des êtres vivants.


III. UNE BRÈVE HISTOIREDE LA VIE SUR TERRE

1. L’origine des premiers êtres vivantsDepuis les travaux de Pasteur, en 1870, l’hypothèse de la génération

spontanée a été définitivement mise de côté et il est admis que tous lesorganismes vivants proviennent de la reproduction d’organismes préexis-tants. Malgré tout, la question de l’origine des premiers organismes vivantsdemeure. En 1978, en s’appuyant sur les techniques modernes de phylogé-nétique, Carl Woese identifie un nouveau règne, les archaebactéries quivient s’ajouter aux deux précédents, les bactéries et les eucaryotes (cellulespossédant un noyau, voirchapitre 3). Ces archaebacté-ries vivent dans des milieuxextrêmes, qui ressemblent àceux de la Terre primitive,mais il s’est vite avéré que cerègne était composé d’es-pèces plus complexes queprévu et se situait plus prèsdes eucaryotes. Il est doncpeu probable qu’elles soientles représentants desancêtres des procaryotes etdes eucaryotes (Figure 1.4).

Ainsi, malgré tous les pro-grès réalisés, de nombreusesquestions restent sansréponse et en particulier lesdeux suivantes :

# Quel est l’ancêtre commun à tous les êtres vivants? Cet être virtuel, quiserait à la base de l’arbre du vivant a été nommé LUCA par les scientifiquespour Last Universal Common Ancestor. Il faut être conscient, que même si ontrouve LUCA, il pourrait lui-même avoir eu des ancêtres (Figure 1.4) !

Pour répondre à cette première question, on sait maintenant que laTerre a environ 4,6 milliards d’années. On a retrouvé des traces indirectesde vie dans des roches de 3,3 à 3,8 milliards d’années dans trois endroitsde la planète (Australie, Groënland et Afrique du Sud). Mais il reste encoreune polémique sur la possibilité que ces traces soient indépendantes d’uneactivité vitale. Des expériences supplémentaires seront nécessaires pourvalider ces données. De toute façon il sera difficile de trouver des tracesplus anciennes car notre planète a subi trop de transformations depuis sacréation. C’est pourquoi, pour essayer d’aller plus loin dans cette voie, degrands programmes sont lancés pour chercher des traces de vie dans desmétéorites ou sur d’autres planètes.

" Comment s’est formée la première cellule ? Tous les êtres vivantssont formés des mêmes constituants moléculaires que nous étudieronsdans le chapitre suivant. Trois types de molécules s’avèrent indispensables :

Eucaryotes

Bactéries

Luca ?

Lignage précédant Luca ?

Archaebactéries

Figure 1.4 – Les trois règnesdu vivant selon Woese.


des molécules de compartimentation, qui for-ment les membranes, des molécules informatives,qui assurent le transfert de l’information et desmolécules catalytiques qui autorisent les réac-tions chimiques.

Les données accumulées par les astrophysi-ciens montrent que les molécules prébiotiques,indispensables à l’apparition de la vie, existentailleurs dans l’univers et beaucoup pensentactuellement que des formes de vie existentailleurs que sur Terre. De nombreuses expériencespermettent actuellement de se faire une idée de lafaçon dont sont apparues les premières cellules.Toutefois, de nombreux travaux et découvertesseront encore nécessaires pour confirmer les dif-férentes hypothèses proposées et aboutir à unethéorie susceptible de les rassembler.

Une première expérience illustre les recherchesmenées dans ce domaine. En 1953, StanleyMiller, dans le laboratoire d’Harold Urey, à l’uni-versité de Chicago, construit un appareil danslequel il fait le vide avant d’introduire un mélangegazeux mimant au mieux l’atmosphère supposée

de la Terre de l’ère prébiotique. De l’eau contenue dans un ballon repré-sente l’océan. Cette eau est portée à ébullition, car il faisait très chaud àl’époque, et des étincelles produites par des décharges électriques imitentles éclairs des violents orages qui devaient se produire. Enfin un systèmede refroidissement mime la formation de pluies qui retombent dansl’océan. Ce système est très simple, et Miller éprouve lui-même des doutessur la possibilité d’obtenir des résultats de cette manière. On dit mêmequ’il fit les premières expériences en cachette ! Et pourtant en analysantles produits formés en cours d’expérience, il constate que de nombreuxcomposés organiques caractéristiques du vivant ont été synthétisés sansqu’il y ait le moindre être vivant dans le système.

Cette expérience a depuis été maintes fois reproduite et a permis defaire avancer la compréhension des mécanismes qui ont permis la forma-tion des premières molécules organiques, mais des interrogationsdemeurent.

En 1980, Tom Cech et Sydney Altman font une découverte importante,récompensée par le prix Nobel de chimie en 1989. Ils montrent que cer-taines molécules d’ARN (voir chapitre 2) sont douées à la fois de pouvoirautocatalytique, c’est-à-dire qu’elles ont la possibilité de se reproduire etdonc de transmettre une information, mais aussi de faciliter la réalisationde réactions chimiques. Ces travaux remettaient à l’honneur les hypothèsesformulées par Carle Woesel qui proposaient que les molécules d’ARNétaient les premières molécules à être apparues. Elles auraient pu seretrouver enfermées à l’intérieur de sphéroïdes composées des moléculesqui constituent les membranes de nos cellules…

Mais les ARN sont des molécules fragiles. Comment pouvaient-ellesfonctionner dans des conditions où il n’existait encore aucun être vivant ?

Figure 1.5 – Représentation schématiquede l’expérience de Stanley Miller.


Cette critique a été au moins partiellement levée en 2009 par l’équipe deJohn D. Sutherland de l’université de Manchester qui a démontré que del’ARN pouvait être synthétisée dans des conditions prébiotiques…

2. L’enseignement de la paléontologieLa paléontologie, ou sciences des fossiles, est sans aucun doute la disci-

pline qui a donné ses premières bases solides à la théorie de l’évolution.Elle a permis de décrire, malgré des lacunes inévitables, la progression encomplexité des êtres vivants en fonction du temps écoulé, temps dont lamesure est devenue de plus en plus précise.

L’époque précambrienneC’est l ’ immense

période inaugurée il y aun peu plus de quatremilliards d’années, aprèsle refroidissement de lacroûte superficielle duglobe. Elle s’est achevéeil y a un peu plus de600 millions d’années(Figure 1.6). Nousvenons de voir la diffi-culté à dater l’appari-tion, au cours de cettepériode, des premiersêtres vivants, même siun certain nombre d’ar-guments expérimentauxfont penser que les pre-mières formes de vieseraient apparues auxalentours de 3,5 mil-liards d’années. Quelleque soit la date précisede l’apparition de la viesur notre planète, il esten revanche avéré quependant une grandepériode comprise de – 1,5 à – 1 milliard d’années, différents groupes d’or-ganismes unicellulaires ont mis à profit cette période pour apparaître etcommencer à se diversifier. Bien qu’aucune démonstration complète n’aitencore été établie, il semble qu’alors des relations de type symbiotique sesoient formées entre cellules procaryotes et aient abouti aux premièrescellules eucaryotes. Les cellules eucaryotes peuvent respirer plus efficace-ment (voir chapitre 3 le paragraphe sur la mitochondrie) et atteindre destailles beaucoup plus importantes. Leur niveau d’organisation est nette-ment supérieur. Au cours de cette période, les organismes photosynthéti-ques, qui utilisent l’énergie solaire et les molécules minérales pour se

Fossile : reste d’organismesconservés au momentdu dépôt de rochessédimentaires en formation.

Figure 1.6 – Les grandes étapes de l’évolution(MdA = milliard d’années).

ActuelHommesMammifères

Végétaux etanimauxpluricellulaires

Algues

Bactériesphototrophes

Bactériesprimitives

1MdA

2MdA

3MdA

4MdA

5MdA

Formationde la terre

Apparitionde la vie

?3,3MdA

3,8MdA

È È

Symbiose :associationà bénéfice mutuel entre deuxindividus d’espèces différentes.


nourrir, se multiplient et changent complètement l‘atmosphère de la pla-nète en produisant de l’oxygène. L’oxygène provoque la formation de lacouche d’ozone, qui, en filtrant les rayons ultra-violets favorise le dévelop-pement et la diversification de la faune et de la flore. Vers – 650 millionsd’années on assiste à une explosion du nombre de métazoaires, c’est-à-diredes organismes d’animaux pluricellulaires. À l’issue de cette très longuepériode, dont la durée, rappelons-le, se compte en milliards d’années, sedéroulent les ères géologiques proprement dites qui commencent il y a600 millions d’années.

Ère primaire : les premiers vertébrésElle dure plus de 300 millions d’années et la plu-

part des grands schémas d’organisation des méta-zoaires se mettent en place. Les premiers vertébrés,les agnathes (sans mâchoires) et les poissons ycôtoient des invertébrés en pleine explosion. Aprèsune grande diversification en milieu aquatique,végétaux et invertébrés commencent à coloniser lemilieu terrestre. De grandes forêts peuplées d’in-sectes géants se mettent en place. Vers le milieu del’ère primaire les poissons sont bien diversifiés et lespremiers tétrapodes, animaux à quatre pattes, appa-raissent sous la forme d’amphibiens primitifs. Ilssortent bientôt sur la terre ferme et s’y diversifienten donnant les premiers reptiles. Cette secondepartie de l’ère primaire est caractérisée par une abon-dance de forêt de fougères géantes dont les restesdonnent la houille tandis que les microflores setransformeront en pétrole…

Ère secondaire : les reptiles,maîtres du monde

Elle se déroule entre – 220 millions d’années et – 65 millions d’années.C’est une période très riche, marquée par l’intense diversification des rep-

tiles, dont les fameux dinosaures,qui peuplent les terres émergées,l’air et l’eau en donnant naissanceà des espèces gigantesques ouminuscules, carnivores et herbi-vores… Parmi les reptiles, certainsacquièrent une organisation plussophistiquée, un cerveau plusvolumineux, des dents et desmembres plus efficaces. Ils annon-cent les premiers mammifères,guère plus gros qu’une souris. Àpartir d’autres groupes de reptilesapparaissent les premiers oiseaux.Les conifères dominent le monde

0

- 65

- 220

- 600

Quaternaire

Tertiaire

Secondaire

Primaire

Ères Grandes étapes

- Évolution humaine

- Diversification desmammifères et desoiseaux

- Primates

- Disparition des dinosaures

- Oiseaux

- Mammifères

- Reptiles

- Amphibiens

- Poissons

Figure 1.7 – Apparition des espèces de vertébrésau cours des ères géologiques.

Cet insecte, un hyménoptèred’une famille maintenant

disparue, est vieux de100 millions d’années et

mesure 4 mm. Il a étéemprisonné dans de la résine

de conifères, l’ambre, ce quiexplique son état de

conservation remarquable. Il aété découvert sur un site de

Charente-Maritime mis à jourpar Didier Neraudeau,

professeur à l’Université deRennes (photo : © Vincent

Perrichot, CNRS/Université deRennes 1).


végétal. Puis il y a 65 millions d’années, un bouleversement majeur etbrutal anéantit un très grand nombre d’espèces. La chute d’une très grossemétéorite, dont l’impact a laissé un cratère de 180 km de diamètre dans laprovince du Yucatan au Mexique, provoqua un changement climatiquemajeur à l’origine de la mort de nombreuses espèces végétales et animales.Les dinosaures et la plupart des autres reptiles disparaissent laissant lechamp libre au développement des mammifères. Ces derniers, occupantdes niches écologiques laissées vacantes, subissent une expansion et desperfectionnements rapides. Parmi eux, les premiers primates qui apparais-sent il y a 70 millions d’années.

Ère tertiaire : la diversification des mammifèreset la montée des primates

Elle s’étend sur un peu plus de 60 millions d’années et comporte unévénement climatique majeur, une glaciation, il y a 34 millions d’années.Pendant cette période, en même temps que les autres mammifères, lenombre d’espèces de primates augmente. Certaines présentent un volumecrânien qui s’accroît de manière importante. Les uns développent desmembres antérieurs propices à la vie dans les arbres. Ils vivent principale-ment en forêt et sont les ancêtres de nos singes actuels. D’autres acquiè-rent la marche bipède, comme le montrent bien la structure de leur bassinet la position de leur trou occipital qui marque l’implantation du crâne surles vertèbres. C’est pendant la dernière partie de cette ère qu’apparaissentles australopithèques dont l’histoire nous intéresse particulièrement.

Ère quaternaire : la mise en placedes espèces actuelles

Comparée aux précédentes, l’ère quaternaire est très brève : 1,8 milliond’années. Pour l’espèce humaine, elle est d’une importance majeurepuisque c’est au cours de cette période que s’effectue une phase cruciale del’évolution de la « famille » humaine comme nous allons le voir plus endétail dans le paragraphe suivant.


3. L’arrivée de l’hommeL’histoire de l’Homme moderne est très récente : si le temps écoulé

depuis l’apparition des premiers êtres vivants jusqu’à nos jours était rap-porté à une année, les premiers hommes apparaîtraient dans la soirée du31 décembre et la civilisation se développerait lorsque les douze coups deminuit auraient commencé à sonner.

Figure 1.8 – Arbre phylogénétique des grands singes.

Des origines difficiles à établirL’Homme fait partie, avec l’ensemble des singes, de l’ordre des primates,

apparu à la fin de l’ère secondaire il y a 70 millions d’années. Les premiersprimates n’étaient pas plus gros qu’un rat.

L’ère tertiaire, comme nous venons de le voir au paragraphe précédent,donne naissance, entre autres, aux singes anthropoïdes (hominoïdés) dontles hominidés qui surviennent il y a plus de 15 millions d’années. Cette clas-sification, d’abord réalisée sur la base de caractères morphologiques, estmaintenant validée par les analyses d’ADN (voir chapitre 4) montrant quele chimpanzé et le bonobo sont effectivement les plus proches de l’homme.

Mais une fois cette classification établie, il faut retrouver les ancêtrescommuns et là les affaires se compliquent… car c’est une vieille histoire.

Ce qui apparaît aujourd’hui comme le premier des grands singes bipèdesa été découvert par une équipe franco-tchadienne dirigée par MichelBrunet, professeur à l’université de Poitiers et au collège de France en 2001au Tchad. Ce possible ancêtre de l’Homme est vieux de 7 millions d’annéeset répond au nom savant de Sahelanthropus tchadensis (appelé Toumaï) Onne possède que son crâne, mais l’emplacement du trou occipital, qui assurela continuité entre notre cerveau et la moelle épinière, témoigne d’unedémarche bipède. Toumaï, qui signifie en langue goran, « espoir de vie »,mesurait entre 1 mètre et 1,30 mètre avec un volume crânien proche decelui du chimpanzé actuel.


Quelques mois avant la découverte deToumaï, deux autres paléontologistes duMuséum national d’histoire naturelle, Bri-gitte Senut et Martin Pickford, avaientdécouvert des restes de mâchoires et demembres d’un autre primate de même taille,à locomotion bipède et vieux de six millionsd’années. Il s’agit d’Orrorin (Orrorin tuge-nesis). Mais comme on peut le voir sur lafigure 1.9, d’autres découvertes seront néces-saires pour combler les lacunes dans larecherche de nos ancêtres.

Il existe plus de données sur la périodeallant de – 4 millions d’années à – 2 millionsd’années. Les premiers fossiles ont étédécouverts en Afrique du Sud par un anthro-pologue australien, Raymond Dart (1893-1 9 8 8 ) e n 1 9 2 4 . D é n o m m é sAustralopithèques, pour « singes du sud »,plusieurs autres espèces ont été découvertespeu de temps après. Elles ont coexisté et ontpeuplé l’Afrique entre 4 et 1 millions d’an-nées. Leur classification fait encore l’objetde très nombreuses controverses mais lesformes aethiopicus, bosei et robustus sont main-tenant placés dans le genre Paranthropus.

Le plus médiatique des Australopithè-ques, et aussi le plus ancien découvert estsans conteste Lucy, dont le nom vient d’unecélèbre chanson des Beatles. Découverte parune équipe franco-américaine dirigée parYves Coppens, (professeur au Muséumnational d’histoire naturelle), Maurice Taïeb(chercheur au CNRS) et Donald Johansson(professeur à l’université d’Arizona), Lucyest le squelette, complet à 40 %, d’un sujetvraisemblablement féminin, mort à environ20 ans, mesurant entre 1,10 mètre et 1,20mètre et pesant 25 kg La structure de sonbassin indique qu’elle pratiquait la marchebipède mais la structure de ses bras n’exclutpas des pratiques arboricoles.

Le genre HomoDeux nouvelles espèces apparaissent en même temps, il y a 2,5 millions

d’années sans qu’il soit possible d’établir leur lignage avec précision. Ils’agit d’Homo habilis et d’Homo rudolfensis. Ils cohabitent avec lesParanthropus et sont peut-être les descendants des australopithèques. Cesdeux espèces possèdent un cerveau plus volumineux que celui des austra-lopithèques, environ 600 cm3 pour habilis et 750 cm3 pour rudolfensis. Ces

Australopithecusanamensis

Ardipithecusramidus

Orrorintugenensis

SahelanthropusTchadensis

Australopithecusafarensis

Australopithecusafricanis

AustralopithecusBahrelghazali

Australopithecusgarhi

Paranthropusaethiopicus

Paranthropusrobustus

Paranthropusboisei

Homofloresiensis

Homosapiens

Homoneanderthalensis

Homoheidelbergensis

Homoerectus

Homoergaster

Homorudolfensis

Homohabilis

0

1

2

3

4

5

6

7

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

5,5

6,5

Figure 1.9 – Présentation des différents hominoïdes découverts.Nos connaissances sont encore trop rudimentaires pour pouvoirmettre des liens avec certitude entre les différentes espèces.L’échelle des temps sur la droite est en million d’années.


deux espèces sont clairementbipèdes. Ces premiers Homomesuraient environ 1,40 mètreet c’est avec eux qu’ont étédécouverts les premiers outilssous forme de galets aménagés,rabots et racloirs. Il n’est paspossible aujourd’hui de déter-miner avec certitude laquelledes deux espèces a donné nais-sance à Homo ergaster avec quielles ont cohabité.

En revanche, on peut consi-dérer que c’est avec cette der-nière espèce que l’aventurehumaine a commencé et lereste de l’histoire, plus récenteest beaucoup mieux docu-menté.

Apparu il y a 1,8 milliond’années, Homo ergaster adultemesure 1,70 mètre en moyenneet il possède une bipédie sem-

blable à l’Homme moderne avec un cerveau d’un volume compris entre750 cm3 et 950 cm3. Homo ergaster s’est rapidement répandu dans l’Afriquede l’Est puis du Nord avant de coloniser l’Asie et l’Europe.

Les populations d’Homo ergaster d’Asie, en particulier en Chine et enIndonésie, développent des caractères physiques qui leur sont propres. Ilsdonnent naissance à Homo erectus. Ce dernier possède une ossature plus

robuste qu’ergaster. Les os du crâne sont plus épais,le cerveau a un volume de 900 cm3 chez les formesles plus anciennes et jusqu’à 1 200 cm3 pour lesformes vieilles de seulement 500 000 ans commel’Homme de Pékin. Spécialiste de la pierre taillée, ilutilise le feu.

En 2003, les restes de sept individus sontretrouvés au fond d’une caverne d’une île d’Indo-nésie, l’île de Flores. D’une petite taille, environ 1mètre, ils vivaient sur l’île il y a 18 000 ans et on nesait pas quand les derniers représentants de cetteespèce se sont éteints. Appelés Homo floresiensis, ilsappartiendraient à une population d’Homo erectusqui aurait subi une régression de taille suite à leurisolement géographique dans une île.

D’autres populations d’Homo ergaster donnentnaissance à Homo heidelbergensis. Comme Homo erectus en Asie, leur volumecrânien augmente progressivement de 800 cm3 à 1 200 cm3. Ils occupentune bonne partie de l’Europe et des vestiges de feu ont souvent été décou-verts à leur côté. Les populations européennes d’Homo heidelbergensis, iso-lées au cours des glaciations sont à l’origine d’un nouveau phénomène despéciation c’est-à-dire d’apparition d’une nouvelle espèce avec Homo néan-

L’enfant de Denisova : une nouvelle espèce?

En mars 2010, des chercheurs allemands de l’InstitutMax Planck (l’équivalent du CNRS en Allemagne) ontpublié la séquence d’ADN récupéré dans des fragmentsde squelette vieux de 40 000 ans découvert en Sibérieavec des dents et des bijoux.L’objectif était de savoir s’ils’agissait d’un exemplaire d’Homo neanderthaliensis oud’Homo sapiens. Surprise : les premiers résultats mon-trent qu’il s’agit sans doute d’une troisième espèce quiaurait quitté l’Afrique après l’expansion d’Homo erectus.L’aventure scientifique continue…

Figure 1.10 – Relation possible de filiation entre Homo ergaster et Homo sapiens.

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AfriqueEuropeAsie

Asie

AfriqueEurope

Asie duSud-Est

Dessinssculptures

Pierrestaillées

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