Assistant Hospitalier Universitaire (Service du Pr L ...

Dr X Perrot - Cours P2 Audition - 1ère partie 1

FACULTÉ de MÉDECINE LYON-SUDUniversité Claude Bernard - Lyon 1

PHYSIOLOGIE dePHYSIOLOGIE dell’’AUDITIONAUDITION(1(1èèrere partie)partie)

Cours de Physiologie - PCEM 2Vendredi 02/02/2007

Dr Xavier PERROTDr Xavier PERROTAssistant Hospitalier UniversitaireAssistant Hospitalier Universitaire

(Service du Pr L. COLLET)(Service du Pr L. COLLET)

Service d'Audiologie et ExplorationsOrofaciales – Faciales

Centre Hospitalier Lyon-Sud

Laboratoire UMR CNRS 5020“Neurosciences & Systèmes Sensoriels”

Lyon – Gerland

ee--mail : mail : [email protected]@chu--lyon.frlyon.fr

INTRODUCTIONINTRODUCTIONGGÉÉNNÉÉRALITRALITÉÉSS

PERCEPTION :PERCEPTION :

““activitactivitéé permettantpermettant àà ll’’organismeorganisme

dd’’apprapprééhenderhender son son environnementenvironnement,,

àà partirpartir des des informationsinformations

recueilliesrecueillies par par sesses senssens””


COMME POUR TOUTECOMME POUR TOUTEFONCTION SENSORIELLE,FONCTION SENSORIELLE,

le systle systèème auditif fait intervenirme auditif fait intervenirune CHAune CHAÎÎNE de MESURE NE de MESURE allant

* de l* de l’’ORGANE AUDITIF PORGANE AUDITIF PÉÉRIPHRIPHÉÉRIQUERIQUE(captant le signal physique)

* aux AIRES CORTICALES AUDITIVES * aux AIRES CORTICALES AUDITIVES RRÉÉCEPTRICE et ASSOCIATIVECEPTRICE et ASSOCIATIVE

(intégrant et interprétant le message auditif)

ReprRepréésentation sentation schschéématique dmatique d’’une une fonction sensorielle fonction sensorielle (appliqu(appliquéée e ààll’’audition)audition)

OE = oreille externeOM = oreille moyenneIre = primaireIIre = secondaire

* Sur le plan psychophysique : 4 dimensions caractéristiques d’un son :

- durée- fréquence- amplitude- espace

Le traitement de l’information auditive fait intervenir trois niveaux successifs de complexité croissante

33-- AIRES CORTICALES ASSOCIATIVESAIRES CORTICALES ASSOCIATIVESTraitement cognitif central (de haut niveau)Traitement cognitif central (de haut niveau)

Utilisation symbolique des Utilisation symbolique des ««symbolessymboles»» auditifsauditifsddéérivrivéés du traitement complexe du sons du traitement complexe du son

22-- VOIES AUDITIVES ASCENDANTESVOIES AUDITIVES ASCENDANTESet CORTEX AUDITIF PRIMAIRE et CORTEX AUDITIF PRIMAIRE

Traitement complexe (Traitement complexe (interminterméédiaurediaure))ReprRepréésentation stable de patterns temporel, spectral et spatialsentation stable de patterns temporel, spectral et spatial

11-- COCHLCOCHLÉÉEETraitement simple (transduction pTraitement simple (transduction péériphriphéérique)rique)Encodage neural de lEncodage neural de l’’information spectrale et temporelleinformation spectrale et temporelle


* Sur le plan cognitif :* Sur le plan cognitif : le traitement de l’information auditive fait intervenir deux mécanismes distincts :- traitement ascendanttraitement ascendant (“bottom-up” )

→ automatique→ informations issues de l’organe sensoriel de l’audition

- traitement descendanttraitement descendant (“top-down”)→ conscient→ informations traitées en fonction des représentations mentales activées

TraitementTraitement descendant (descendant (““toptop--downdown””))* * conscientconscient

* * informationsinformations traittraitééeses en en fonctionfonction des des reprrepréésentationssentations mentalesmentales activactivééeses

TraitementTraitement ascendant (ascendant (““bottombottom--upup”” ))* * automatiqueautomatique

* * informationsinformations issues de issues de ll’’organeorgane sensorielsensoriel

Modulation Modulation attentionnelleattentionnelle

GuidGuidéépar les par les

concepts concepts ((““concept concept drivendriven””)) DirigDirigéé

par les par les donndonnééeses((““datadata--

drivendriven””))

BIOPHYSIQUEBIOPHYSIQUEPSYCHOACOUSTIQUEPSYCHOACOUSTIQUE

I. I. CARACTCARACTÉÉRISTIQUES dRISTIQUES d’’un SONun SONA) A) DDééfinitionfinition1- Objective= phphéénomnomèènene physique vibratoirevibratoire “onde acoustique”2- Subjective= sensationsensation procurée par une onde acoustique “stimulus sonore”


* Vibration acoustique :- variation sinusoïdale de pression- propagation avec modification successive de chaque élément du milieu considéré

* Sensation sonore : partie audible du spectre des vibrations acoustiques

= zonesd’hyperpressionhyperpression

zones deddéépression pression =

B)B) ParamParamèètres physiquestres physiquesQuatre dimensions caractéristiques d’un son :1- DurDurééee2- Localisationocalisation3- HauteurHauteur (ou frfrééquencequence) nombre de cycles de vibration acoustiquepar seconde, exprimée en Hertz (Hz)

son grave(300 Hz)

Rq : Octave = suite logarithmique à base 2 de la fréquence : 128 Hz < 256 Hz < 512 Hz < 1028 Hz < 2048 Hz < 4096 Hz < 8192 Fréquences utilisées pour l'audiométrie tonale liminaire

son aigu(3000 Hz)

DiffDifféérents types de stimuli acoustiques selon leur spectre rents types de stimuli acoustiques selon leur spectre frfrééquentielquentiel

son pur périodique

son du diapason

en lignefréquence unique F

onde sinusoïdale, composée d’une seule fréquence F

SON PUR

ExSpectre fréqtiel

Fréqce

caractiqueDéfinitionTypes de son


Son pur pSon pur péériodique :riodique :

Fréquence (Hz) = 1 / Période (s)

son complexe périodique

son vocal, son musical

en raiesfréquence fondamentale F0

onde composée d’un nombre discret de fréquences (somme finie de sons purs)

SON COMPLEXE périodique harmonique ou inharmonique

ExSpectre fréqtiel

Fréqce


Sons complexes pSons complexes péériodiques :riodiques :

• Théorème de Fourier : « Tout phénomène périodique peut être décomposé en une somme finie de sinusoïdes élémentaires »• SCP harmonique : les son purs composant le spectre (= harmoniques) ont des fréquences multiples entiers successifs de la fréquence fondamentale F0• SCP inharmonique : tout autre SCP (composantes = partiels).

Fusion perceptiveregroupement d’évènements

simultanés en une entité unique

Perception de la hauteur fondamentale sensation de hauteur tonale

(grave vs aigu), liée à la valeur de F0 (cf prosodie, mélodie)

Perception du timbrerôle de l’enveloppe spectrale

(cf sons musicaux)

Discrimination vocaliquerôle des formants

(cf sons voisés, voyelles...)

Rôle desRôle desSons Complexes Sons Complexes

HarmoniquesHarmoniques


son complexe non périodique

clic,bruit blanc, bruit rose

continuaucuneonde composée d’une infinité de fréquences(ne pouvant être ramenée à une somme finie de sons purs)

SON COMPLEXE non-périodique

ExSpectre fréqtiel

Fréqce


4- AmplitudeAmplitude (ou intensitintensitéé) amplitude maximale de la variation de pression, exprimée en Watts acoustiques(W/m2) ou en Décibels (dB)

son faible(bleu)

son fort(noir)

!!! Propriétés logarithmiques de la sensation sonore= loi de Weberloi de Weber--FechnerFechner : « la sensation

croît comme le logarithme de l’excitation »

- les pressions acoustiques (intensité sonore)

sont mesurées à l’aide d’une échelle

logarithmique

- l’unité est le décibel (dB)


IntensitIntensitéé dd’’un son (en dB SPL) de un son (en dB SPL) de

puissance I (W/mpuissance I (W/m22) ou de pression P (Pa)) ou de pression P (Pa) ::

avec I0 = 10-12 W/m2 (ou P0 = 2.10-5 Pa) comme grandeur de référence (« zéro dB absolu ») seuil normal d'audition binaurale à 1000 Hz

n n dB SPL = 10 log I/IodB SPL = 10 log I/Io

(ou 20 log P/Po)20 log P/Po)

!!! Problème : en dB SPL, les seuils audio-

métriques varient selon la fréquence du son

seuil le + faible / dynamique la + grande

pour les fréquences moyennes

(fréquences conversationnelles)

Rq : À 2000 Hz, on peut distinguer environ 325

sons par leur sonie

Graphique de conversion des dB SPL en dB HLGraphique de conversion des dB SPL en dB HL

dB psychoacoustique (niveau d’audition individuel)

I0 = seuil d’audition d’un sujet donnépour un son donné

dB SL (Sensation Level) niveau de sensation

dB statistique (niveau d’audition normalisé)!!! Utilisé pour mesurer les pertes auditives

I0 = seuil standard monaural sous écouteurs, pour des fréquences de 125 à8000 Hz

dB HL (Hearing Level) niveau d’audition

dB physique (pression acoustique de référence)

I0 = meilleur seuil d'audition binaurale(10-12 W/m2 ou 20 microPa) = « 0 dB »

dB SPL (Sound Pressure Level) niveau de pression sonore

SignificationSignificationIntensitIntensitéé de de rrééfféérence (Irence (I00))

Types de Types de ddéécibel (dB)cibel (dB)


!!! Intensité double augmentation de 3 dBdu niveau sonore (10 log2)

sensation perceptive de doublement de l'intensité augmentation effective de 10 dB

Ex : 2 sources sonores de

même puissance

II. II. SENSIBILITSENSIBILITÉÉ AUDITIVIEAUDITIVIEA) A) Courbe audiomCourbe audioméétrique de ltrique de l’’oreille oreille

humaine (de Fletcher)humaine (de Fletcher)* CChamp audiblehamp audible

spectre sonore du domaine audible par l’oreille humaine en condition physiologique

* Zone conversationnelleZone conversationnelle spectre sonore moyen du langage parlé

11-- Perception de la hauteur tonalePerception de la hauteur tonale

de 20 Hz à 20000 Hz (ou 20 kHz)* Au-delà du spectre audible :

- infrasonsinfrasons son de fréquence < 20 Hz- ultrasonsultrasons sons de fréquence > 20 kHz

Cf : Animaux- taupe = quelques hertz

- chien = 40 kHz / chauve-souris = 160 kHz

22-- Perception de lPerception de l’’intensitintensitéé sonoresonore* Niveau sonore (exprimé en dB) amplitude des variations de pression* Étendue du champ auditif :

- du seuil de perception auditiveseuil de perception auditive= plus faible son audible- au seuil de perception douloureuseseuil de perception douloureuse

Rq : Seuil lésionnel = limite supérieure au-delàde laquelle un son génère des lésions de l’OI


Timbre : pauvre ou riche, simple ou complexe

Tridimensionnel : intensité de chaque fréq + fluctuations temporelles

Spectre fréquentiel et temporel (sons complexes)

PhonesSonie : son faible ou fort

Watts / m2ou décibels (dB)

Puissance surf. ouintensité sonore

MelsHauteur ou tonie : son grave ou aigu

Hertz (Hz)Fréquence

UnitUnitéés de s de mesuremesureQualitQualitééssUnitUnitéés de s de

mesuremesureParamParamèètrestresPhPhéénomnomèènes sensorielsnes sensorielsPhPhéénomnomèènes physiquesnes physiques

B) B) Variables psychoacoustiquesVariables psychoacoustiquesPsychoacoustique = étude des relations entre stimulations acoustiques et sensations auditives1- Correspondances entre paramètres physiques et qualités sensorielles d’un son

2- Quelques données expérimentales

a) Perception de l’intensité sonore* Seuil diffSeuil difféérentiel drentiel d’’intensitintensitéé(ou seuil de discrimination d’intensité)

= plus petite variation d’intensité perceptible d’autant + élevé que la fréquence est basse

de 0,4 dB à 2 dB (selon la durée, la fréquence

et l’intensité du son testé)

b) Perception de la hauteur tonale* Sons purs et sons complexes

* Seuil de discrimination de frSeuil de discrimination de frééquencequence= plus petite différence de fréquence détectable 3 Hz (pour un son de fréquence < 1000 Hz)

c) Perception de la durée* Plus le son est bref, plus il doit être intense

* Discrimination de durée = 2 à 20 ms


d) Audition binaurale* Sensibilité auditive binaurale > monaurale gain de 3 dB* Localisation spatiale auditive décalage de phase / d’intensité entre les deux oreillese) Perception de la parole* Flux auditif (organisation séquentielle)* Prosodie (intonation)f) Variables cognitives* Attention auditive sélective* Mémoire auditive

MATURATION & MATURATION & DDÉÉVELOPPEMENT du VELOPPEMENT du SYSTSYSTÈÈME AUDITIF des ME AUDITIF des

MAMMIFMAMMIFÈÈRESRES

I. I. COMPARAISON COMPARAISON entreentreDDÉÉVELOPPEMENT de la COCHLVELOPPEMENT de la COCHLÉÉE E et et celuicelui dudu CERVEAU AUDITIFCERVEAU AUDITIFA) A) Maturations "dMaturations "déécalcaléées"es"* Maturation cochléaire précoce ( naissance)* Maturation tardive du système auditif central( 4 à 8 ans)!!! Pour achever sa maturation, le cerveau auditif a besoin d'une cochlée parfaitement fonctionnelle

Ext

rait

de P

UJO

L et

al.,

IN

SE

RM

–C

RIC

, M

ontp

ellie

r 20

05

Rq : Le développement du SNC débute en prénatal (prolifération et migration cellulaire) et continue en postnatal (synapses et myélinisation)


Extrait de PUJOL et al., INSERM – CRIC, Montpellier 2005

(hypothyroïdie)

(médicaments ototoxiques)

B) B) PPéériodes d'hypersensibilitriodes d'hypersensibilitéé cochlcochlééaireaire 3 facteurs principaux peuvent avoir un effet délétère sur le développement de la cochlée :

II. II. DDééveloppement neuronal au niveau veloppement neuronal au niveau du cortex auditif primairedu cortex auditif primaire

Ext

rait

de P

UJO

L et

al.,

INS

ER

M

–C

RIC

, Mon

tpel

lier

2005

CerveauCerveau d'un d'un foetusfoetus de 5 de 5 moismois : : cochlcochlééee commencommenççantant àà fonctionnerfonctionner

A) Modifications A) Modifications histologiqueshistologiquesobservobservééeses

CerveauCerveau de 6 de 6 ansans : fin du : fin du ddééveloppementveloppement du cortex du cortex auditifauditif

* Croissance des

prolongementsdendritiques(épines = synapses)

Ext

rait

de P

UJO

L et

al.,

INS

ER

M

–C

RIC

, Mon

tpel

lier

2005

* Développement des neuronesB) B) RôleRôle des stimulations des stimulations auditivesauditivesaffafféérentesrentes* D* Déépendance entre cerveau sensoriel et pendance entre cerveau sensoriel et rréécepteur pcepteur péériphriphéérique :rique : le cerveau auditif a besoin d'une cochlée fonctionnelle pour se développer normalement* * DDééveloppementveloppement cochlcochlééaireaire normal :normal :

Fonctionnement périphérique optimalStimulations auditives afférentes

Développement normal des centres auditifs!!! En cas de surdité néonatale : le cortex auditif reste immature


Extrait de R PUJOL, S BLATRIX & M LENOIR, INSERM – CRIC, Montpellier 2005

ConsConsééquencesquences schschéématiquesmatiques de la privation de la privation auditiveauditive

Développement normal

Privation auditive

DDééveloppement veloppement cochlcochlééaire aire anormal :anormal :

stimulations auditives afférentes

insuffisantes

développement anormal des

centres auditifs

ANATOMIEANATOMIEPHYSIOLOGIEPHYSIOLOGIE

Correspondance fonctionnelle :neurones auditif du tronc cérébral

(centraux)

neurones rétiniens

(périphériques)

I. I. COMPARAISON entre SYSTCOMPARAISON entre SYSTÈÈME ME AUDITIF et SYSTAUDITIF et SYSTÈÈME VISUELME VISUEL

COMPARAISON entre SYSTCOMPARAISON entre SYSTÈÈME AUDITIFME AUDITIFet SYSTet SYSTÈÈME VISUEL ME VISUEL (D(D’’apraprèès Bertrand s Bertrand et al.et al., 1980), 1980)

Cellules bipolaires* corps cellulaires : rétine* axones : rétine

1er neurone

Photo-récepteurs: Cônes (6 à 8 millions/rétine) et bâtonnets(120 millions / rétine) : rétine

Récepteur sensoriel

Cellules ciliées internes (3 500 / cochlée) et externes(11 500 / cochlée) : organe de Corti

Récepteur sensoriel

Organe Organe sensoriel sensoriel ppéériphriphéériquerique

SystSystèème visuelme visuelStructureStructureSystSystèème me auditifauditifStructureStructureNiveau Niveau

anatomiqueanatomique


Neurones bulbo-thalamiques :* corps cellulaires : noyaux cochléaires du bulbe* axones : bulbo-thalamique(lemnisque latéral)

2ème

neuroneTronc Tronc ccéérréébralbral

Cellules ganglion-naires :* corps cellulaires : rétine* axones : nerf optique (I) (1 millions de fibres optiques / nerf)puis : chiasmaet tractus optiques

2ème

neuroneCellules bipolaires :* corps cellulaires : ganglion spinal* axones : nerf cochléaire (VIII)(35 000 fibres auditives / nerf)

1er

neuroneNerf Nerf sensorielsensoriel

SystSystèème me visuelvisuelStructureStructureSystSystèème auditifme auditifStructureStructureNiveau Niveau

anatomiqueanatomique

Neurones intracorticaux

4ème

neuroneNeurones intracorticaux

4ème

neuroneCortex Cortex sensorielsensoriel

Neurones thalamo-corticaux :* corps cellulaires : corps genouillé latéral* axones : radiations optiques

3ème

neuroneNeurones thalamo-corticaux :* corps cellulaires : corps genouillémédian* axones : radiations auditives

3ème

neuroneDiencDiencééphalephale

SystSystèème visuelme visuelStructureStructureSystSystèème auditifme auditifStructureStructureNiveau Niveau anatomiqueanatomique

II. II. SYSTSYSTÈÈME AUDITIF ME AUDITIF PPÉÉRIPHRIPHÉÉRIQUERIQUEA) A) LL’’oreilleoreille estest ll’’organeorgane ppéériphriphéériqueriquede de l'auditionl'audition* Intègre et gère tous les stimulus acoustiques* Permet au cerveau de construire une représentation de l'environnement sonore :- acoustique (niveau et spectre du signal)- spatial (détermination du lieu d'émission)B) B) L'oreilleL'oreille comportecomporte troistrois partiesparties

OREILLE OREILLE EXTERNEEXTERNE

OREILLE OREILLE MOYENNEMOYENNE

OREILLE OREILLE INTERNEINTERNE

AppareilAppareil de de rrééceptionception((captecapte le son)le son)

AppareilAppareil de de transmission transmission

((amplifieamplifie le son)le son)

AppareilAppareil de perception de perception ((ddéécodecode le son)le son)


1- Oreille externe = appareil de réceptiona) Composition :* Pavillon :- captation et focalisation des sons- structure de protection de l’oreille moyenne(amortissement du passage de l'air)* Conduit auditif externe :- amplification par résonance (+10 à 15 dB)b) Fonctions :* Transmission OE - OM* Localisation des sources sonores différences interaurales d’intensité et de phase

2- Oreille moyenne = appareil de transmissiona) Composition := Chahaîînene tympanotympano--ossiculaireossiculaire* Membrane tympanique : membrane mobile* Osselets : marteau (malleus), enclume (incus) et étrier (stapes)+ Trompe d’Eustache Communication avec l’oreille interne par la fenêtre ovale (RV) et la fenêtre ronde (RT)

b) Fonctions :* Transmission OM Transmission OM –– OIOI transformation de vibrations aériennes en vibrations liquidiennes!!! interface air-eau :rapport d’impédance acoustique = 1 / 4000 perte de 30 dB* Adaptation Adaptation dd’’impimpéédancedanceavec phénomène d’amplification acoustique gain de 27 dB

Démultiplication par effet levier : gain = x 1,3

Rapport des surfaces de vibration : pression x 17

= 55 mm2

= 3,2 mm2


WADA Laboratory – Sendai, Tohoku - Japan3D finite element method analysis of the middle ear

ReprRepréésentationsentation numnuméérisrisééee des des ddééplacementsplacementsdu du systsystèèmeme tympanotympano--ossiculaireossiculaire

Mouvements magnifiés7 000 7 000 foisfois

Son de 2 kHzà 80 dB SPL

WADA Laboratory – Sendai, Tohoku - Japan3D finite element method analysis of the middle ear

ReprRepréésentationsentation numnuméérisrisééee du patterndu patternde vibration de la de vibration de la chachaîînene des des osseletsosselets

Mouvements magnifiés30 000 30 000 foisfois

Son de 2 kHzà 80 dB SPL

Trompe dTrompe d’’Eustache Eustache

ééquilibration des quilibration des pressionspressions entre OM et CAE (P atmosphérique) condition optimale de vibration de la mb tympanique (optimisation de la fx de transfert de l’OM)

= Conduit entre OM et oropharynx s’ouvrant pendant le bâillement ou la déglutition

RRééflexe stapflexe stapéédien (ou dien (ou acousticoacoustico--facialfacial) )

* Définition := contraction réflexe des muscles de l’étrieren réponse à une stimulation sonore intense* Fonctions :- protection de l’oreille interne contre les sur-stimulations externes et internes réduit la transmission des sons > 80 dB HL- augmentation de la dynamique auditive- démasquage des hautes fréquences


!!! Efficacité limitée- fatigabilité = efficacité diminué ( ) pour les sons intenses et/ou continus- activation par les sons de BF = pour les composantes de fréquence aiguë- latence de 50 ms = pour les sons impulsionnels* Réflexe polysynaptique :- boucle à 3 – 4 neurones- modulation par la substance réticulée

* Boucle réflexe :nerf auditif VIII (afférent) → noyau cochléaireventral ipsilatéral (→ complexe olivaire supérieurmédian ipsi / contro) → noyau moteur du nerf facial VII → nerf facial (efférent)

Action bilatérale

Mobilitéde l’étrier

3- Oreille interne = appareil de perceptiona) Composition : deux organes sensoriels :* organe de l’équilibre : 3 canaux semi-circulaires, saccule et utricule* organe de l’audition : cochlée ( = limaçon)Rq : Correspondance fonctionnelle :- vestibule = capteur de vibrations < 20 Hz- cochlée = capteur de vibrations > 20 Hz


b) Anatomie de la cochlée :

= Tube enroulé sur lui-même comme une

coquille d’escargot :

- longueur = 35 mm

- diamètre 2 mm

- 2 tours 1/2 de spires

+ axe creux contenant le nerf auditif

Fenêtre ronde

Fenêtre Fenêtre ovaleovale

R PUJOL, S. BLATRIX & M LENOIR, INSERM – CRIC, Montpellier 2004

Uni

vers

itéde

Was

hing

ton

* Canal cochlCanal cochlééaireaire = {mb tectoriale, organe de Corti, mb basilaire} sépare ce tube en deux rampes vestibulaire (haut) et tympanique (bas)


Coupe axiale (Coupe axiale (modiolairemodiolaire) de la cochl) de la cochlééee

Rampe vestibulaireRampe vestibulaireScala Scala vestibulivestibuli

Rampe tympaniqueRampe tympaniqueScala Scala tympanitympani

GanglionGanglionspiralspiral

Fibres duFibres dunerf cochlnerf cochlééaireaire

De la fenêtre ovaleDe la fenêtre ovale

R PUJOL, S. BLATRIX & M LENOIR, INSERM – CRIC, Montpellier 2004Vers la fenêtre rondeVers la fenêtre ronde

Modiolus(hélicotrème)

Canal cochlCanal cochlééaireaireScala mediaScala media


Section transversale de la cochlSection transversale de la cochlééee(centr(centréée sur le sur l’’organe de Corti)organe de Corti)

Lame Lame spiralespirale

osseuseosseuse

Canal Canal cochlcochlééaireaire((ouou labyrinthelabyrinthemembraneuxmembraneux))(endolymphe)

RampeRampevestibulairevestibulaire(périlymphe)

MembraneMembranede de ReissnerReissner

MembraneMembranetectorialetectoriale

MembraneMembranebasilairebasilaire

RampeRampetympaniquetympanique(périlymphe)

GanglionGanglionspiralspiral

StrieStrievasculairevasculaire

→ périlymphe :- type extracellulaire- [Na+] élevée

→ endolymphe :- type intracellulaire- [K+] élevé

* Liquides cochléaires :


→ strie vasculairestrie vasculaire= mécanisme actif avec réabsorption du Na et sécrétion du K( pompe Na-KATPase “à l’envers”)→ mb de mb de ReissnerReissner= perméabilitéionique différentielle

!!! Maintien des gradients de [c] :


Potentiel Potentiel endocochlendocochlééaireaire

SVSV SMSM

STST

Différence de potentiel de repos = –160 mVentre endolymphe (+80 mV) et cellules ciliées (–80 mV)

!!! Base des phénomènes électrophysiologiques de transduction auditive

Organe de CortiOrgane de Corti

* * OrganeOrgane de Cortide Corti = organe sensoriel auditif- composé de 16000 cellules ciliées : 3 rangées de cellules ciliées externes( 12500 cellules) aux propriétés contractiles 1 rangée de cellules ciliées internes( 3500 cellules) assurant la transduction mécano-neurale* Nerf auditif* Nerf auditif = ensemble de 35.000fibres auditives afférentes :- 10 fibres par cellule ciliée interne (type I)- 1 fibre pour 20 cellules ciliées externe (type II) MOMO

MEME


c) Fonction :* Transduction du stimulus Transduction du stimulus auditifauditif= transformation des vibrations en impulsions électriques transportables par le nerf auditif* Deux mécanismes distincts, maiscomplémentaires : SystSystèèmeme hydromhydroméécaniquecanique passifpassif

= déformation de la membrane basilaire en fonction de la fréquence du stimulus tonotopie tonotopie cochlcochlééaireaire ““ passive passive ””

MicromMicroméécanismescanismes cochlcochlééairesaires actifsactifs(pour les sons inférieurs à 50 dB)

= contraction des CCE amplifiant les déplacements relatifs de la mb tectoriale base de la sensibilitsensibilitéé auditiveauditive et de la discrimination discrimination frfrééquentiellequentielle finesfines

* Résultat commun = transduction transduction mméécanocano--neuraleneurale : activation des CCI (inclinaison des stéréocils) influx nerveux transmis aux fibres auditives

Membrane basilaire:Membrane basilaire:deux thdeux thééories pour le mories pour le méécanisme passifcanisme passif

* Propriétés biophysiques de la membrane basilaire :

Modèle de la cochlée “ déroulée ”

A. ROBIER, CHU & Université de Médecine, Tours 2004

BaseBase Apex Apex

ÉtroiteRigide

HFHF

LargeSouple

BFBF

Support de la TONOTOPIE COCHLSupport de la TONOTOPIE COCHLÉÉAIREAIRE


* 2 théories explicatives “complémentaires” :

ThThééorie desorie desrréésonateurs cochlsonateurs cochlééairesaires

(Von Helmholtz)

ThThééorie deorie dell’’onde propagonde propagééee

(Von Békézy)

ThThééorie de lorie de l’’onde propagonde propagééee(Von (Von BBéékkéézyzy))

* Deux composantes :→ déformation de la membrane basilaire

du fait du gradient de pression existantentre rampevestibulaire et rampe tympanique

→ variation spatio-temporelle avec propagation de l’onde de déformation le long de la membrane basilaire

www.lloydwatts.com

!!! Déformation maximale en fonction de la fréquence du stimulus (Base/HF – Apex/BF)

= codagecodage spatial spatial ““ longitudinal longitudinal ”” tonotopie passive tonotopie passive cochlcochlééaireaire


ThThééorie des rorie des réésonateurs cochlsonateurs cochlééairesaires(Von Helmholtz)(Von Helmholtz)

* Hypothèse : cloison cochlcloison cochlééaireaire (= organe de Corti + membrane basilaire) composé de “rréésonateurssonateurs”transversauxtransversaux- de tension croissante de la base à l’apex- “ accordés ” chacun sur une fréquence précise

!!! Localisation de la zone de résonance selonla fréquence du stimulus incident : déplacement maximal de la membrane basilaire à l’endroit où se produit la “résonance ”

Cf : Analogie avec les cordes d’une harpe ou d’un piano

BaseBaseApex Apex

Mammano, Laboratory of biophysics - Trieste

= codagecodage spatial spatial ““ transversal ”” tonotopie tonotopie cochlcochlééaireairepassivepassive

HF

BF

ththééorieorie de de la placela place(pour la (pour la perception de perception de la hauteur la hauteur tonaletonale))

Rq : modèle physique actuel (le plus proche de la réalité) système de résonateurs amortis(onde propagée = épiphénomène)

Assistant Hospitalier Universitaire (Service du Pr L ...

Documents

Transcript of Assistant Hospitalier Universitaire (Service du Pr L ...