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En Anatomie comparée, l'étude de la variabilité «inter- et intra-population» est le plus souvent menée sur des carac- tères osseux ou extérieurs (masse corporelle, longueur, etc.). L'approche à partir des données musculaires est moins sou- vent envisagée surtout lorsqu'il s'agit d'apprécier isolément la masse musculaire. Cette étude se propose d'examiner les variations pondérales des muscles mobilisateurs du fémur chez le Chien. Elle fait suite à une étude ostéométrique pré- cédemment publiée [7] et sera menée, comme elle, dans deux races de chiens : le Berger allemand et le Beagle. Réalisé dans le même état d'esprit, ce travail se veut être un exemple de l'utilisation des statistiques à la biologie vétérinaire : plus que les résultats eux-mêmes, restreints à deux races canines, c'est la méthode qui est privilégiée ici. ARTICLE ORIGINAL Statistiques uni- et multivariées appliquées à la biologie : étude ostéomyométrique du coxal et du fémur chez le chien (Berger allemand et Beagle) II. Étude myométrique E. BETTI, C. GUINTARD et C. DOUART Maîtres de Conférences, Anatomie Comparée, Département de Morphologie Fondamentale et Appliquée, École Nationale Vétérinaire de Nantes Correspondant : Eric Betti, École Nationale Vétérinaire de Nantes, Atlanpole, La Chantrerie, B.P 40706, F-44307 Nantes Cedex 03 ; Tél : (33) 02 40 68 77 36 ; Fax : (33) 02 40 68 77 62 ; email : [email protected] RÉSUMÉ Cette étude porte sur la masse des 29 groupes musculaires qui mobilisent le fémur chez le Chien. Elle analyse les relations morphométriques entre ces variables pondérales et certains paramètres de l'animal comme l'âge (2 classes), la race, le sexe ou la masse corporelle. Faisant suite à une étude déjà publiée sur l'ostéométrie du coxal et du fémur chez le Chien [7] ce tra- vail reprend des méthodes statistiques identiques (uni et multivariées) ainsi que le même échantillon (39 individus appartenant à deux races de référen- ce : le Berger allemand et le Beagle). Le poids de certains muscles (ex. : muscle droit de la cuisse, chef latéral du muscle gastrocnémien ou muscle vaste médial) est très bien corrélé (r > 0,95) à la masse corporelle de l'animal et permet de proposer un modè- le linéaire simple pour estimer l'une des variables par rapport à l'autre. Dans le cadre d'une étude centrée sur la variabilité individuelle, les para- mètres musculaires et osseux apportent le même type d'information. Les dif- férences observées entre individus sont en effet expliquées par les mêmes groupes de paramètres : la séparation en fonction de la masse corporelle ou de la race est toujours meilleure que celle en fonction de l'âge ou du sexe au sein d'une population offrant un mélange d'individus de races et de sexes différents. Mais l'étude myométrique complète aussi les résultats de l'étude osseuse, en apportant des données relatives à la variabilité musculaire, aux relations entre muscles ainsi qu'aux corrélations os-muscles. MOTS-CLÉS : anatomie - myologie - fémur - statistiques - chien. SUMMARY Uni- and multivariate statistics applied to biology : Osteometric study of the coxal and the femur in the dog (German Shepherd Dog and Beagle). II. Myometric study of muscle that move the femur. By E. BETTI, C. GUINTARD and C. DOUART. This study deals with the mass of the 29 muscular groups that move the femur of the dog. The aim of this study is to analyse morphometric relationships between ponderal variable and some of the animal's parameters such as the age (2 classes), breed, sex or body-mass. This work is a continuation of a first article about the osteometry of the coxal and femur in the dog [7]. The sta- tistical methods (uni. and multivaried) and the sample (39 dogs of 2 refe- rence breed : German Shepherd Dogs and Beagles) are identical to the first study. The weight of some muscles (m. rectus femoris, lateral head of the m. gastrocnemius or m. vastus medialis) is very well correlated (r > 0,95) with the body-mass of the animal and allows to propose a simple linear model to estimate one of the variables toward the other. Within a study centred upon the individual variability, the muscular and osseous parameters give the same type of information. Indeed, the observed differences between individuals are explained by the same groups of para- meters : the separation according to the body-mass or to the breed is always better than the one considering age or sex, and this within a population cor- responding to a mixture of individuals of different breeds and sexes. But also the myometric study completes the results of the previous osteological study : it gives relation data abouth the muscular variability, relationship between muscles as well as correlation between bones and muscles. KEY-WORDS : anatomy - myology - femur - statistics - dog. Revue Méd. Vét., 2001, 152, 11, 765-778

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En Anatomie comparée, l'étude de la variabilité «inter- etintra-population» est le plus souvent menée sur des carac-tères osseux ou extérieurs (masse corporelle, longueur, etc.).L'approche à partir des données musculaires est moins sou-vent envisagée surtout lorsqu'il s'agit d'apprécier isolément lamasse musculaire. Cette étude se propose d'examiner lesvariations pondérales des muscles mobilisateurs du fémur

chez le Chien. Elle fait suite à une étude ostéométrique pré-cédemment publiée [7] et sera menée, comme elle, dans deuxraces de chiens : le Berger allemand et le Beagle. Réalisédans le même état d'esprit, ce travail se veut être un exemplede l'utilisation des statistiques à la biologie vétérinaire : plusque les résultats eux-mêmes, restreints à deux races canines,c'est la méthode qui est privilégiée ici.

ARTICLE ORIGINAL

Statistiques uni- et multivariées appliquées à la biologie : étude ostéomyométriquedu coxal et du fémur chez le chien(Berger allemand et Beagle)II. Étude myométriqueE. BETTI, C. GUINTARD et C. DOUART

Maîtres de Conférences, Anatomie Comparée, Département de Morphologie Fondamentale et Appliquée, École Nationale Vétérinaire de Nantes

Correspondant : Eric Betti, École Nationale Vétérinaire de Nantes, Atlanpole, La Chantrerie, B.P 40706, F-44307 Nantes Cedex 03 ;Tél : (33) 02 40 68 77 36 ; Fax : (33) 02 40 68 77 62 ; email : [email protected]

RÉSUMÉ

Cette étude porte sur la masse des 29 groupes musculaires qui mobilisentle fémur chez le Chien. Elle analyse les relations morphométriques entre cesvariables pondérales et certains paramètres de l'animal comme l'âge (2 classes), la race, le sexe ou la masse corporelle. Faisant suite à une étudedéjà publiée sur l'ostéométrie du coxal et du fémur chez le Chien [7] ce tra-vail reprend des méthodes statistiques identiques (uni et multivariées) ainsique le même échantillon (39 individus appartenant à deux races de référen-ce : le Berger allemand et le Beagle).

Le poids de certains muscles (ex. : muscle droit de la cuisse, chef latéraldu muscle gastrocnémien ou muscle vaste médial) est très bien corrélé(r > 0,95) à la masse corporelle de l'animal et permet de proposer un modè-le linéaire simple pour estimer l'une des variables par rapport à l'autre.

Dans le cadre d'une étude centrée sur la variabilité individuelle, les para-mètres musculaires et osseux apportent le même type d'information. Les dif-férences observées entre individus sont en effet expliquées par les mêmesgroupes de paramètres : la séparation en fonction de la masse corporelle oude la race est toujours meilleure que celle en fonction de l'âge ou du sexe ausein d'une population offrant un mélange d'individus de races et de sexesdifférents.

Mais l'étude myométrique complète aussi les résultats de l'étude osseuse,en apportant des données relatives à la variabilité musculaire, aux relationsentre muscles ainsi qu'aux corrélations os-muscles.

MOTS-CLÉS : anatomie - myologie - fémur - statistiques- chien.

SUMMARY

Uni- and multivariate statistics applied to biology : Osteometric studyof the coxal and the femur in the dog (German Shepherd Dog andBeagle). II. Myometric study of muscle that move the femur. By E.BETTI, C. GUINTARD and C. DOUART.

This study deals with the mass of the 29 muscular groups that move thefemur of the dog.

The aim of this study is to analyse morphometric relationships betweenponderal variable and some of the animal's parameters such as the age (2 classes), breed, sex or body-mass. This work is a continuation of a firstarticle about the osteometry of the coxal and femur in the dog [7]. The sta-tistical methods (uni. and multivaried) and the sample (39 dogs of 2 refe-rence breed : German Shepherd Dogs and Beagles) are identical to the firststudy. The weight of some muscles (m. rectus femoris, lateral head of the m.gastrocnemius or m. vastus medialis) is very well correlated (r > 0,95) withthe body-mass of the animal and allows to propose a simple linear model toestimate one of the variables toward the other.

Within a study centred upon the individual variability, the muscular andosseous parameters give the same type of information. Indeed, the observeddifferences between individuals are explained by the same groups of para-meters : the separation according to the body-mass or to the breed is alwaysbetter than the one considering age or sex, and this within a population cor-responding to a mixture of individuals of different breeds and sexes. Butalso the myometric study completes the results of the previous osteologicalstudy : it gives relation data abouth the muscular variability, relationshipbetween muscles as well as correlation between bones and muscles.

KEY-WORDS : anatomy - myology - femur - statistics -dog.

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Quelques éléments de biblio-graphie

Il est inutile de rappeler ici l'anatomie microscopique dumuscle. De la même façon, chacun connaît la conformationet le volume des divers muscles, d'un muscle à l'autre et d'uneespèce à l'autre.

Malgré cela, une connaissance plus précise du muscle anécessité des études que l'on peut regrouper de façon simpleen deux catégories, qui ont fait l'objet chacune de nom-breuses publications :

• la variabilité au sein d'un même muscle [3, 12, 16, 17, 18,19, 21, 24, 34, 38] ou au sein de groupes musculaires donnés.Dans ce dernier cas, il s'agit in fine de sélectionner les racesovines [4, 8, 9, 20, 29], bovines [2, 10, 13, 26, 27], porcines[14 et 23] et les races de Lapin [35] possédant une composi-tion musculaire intéressante pour la boucherie.

• les relations muscle-os, qui ont intéressé quant à elles lesbiomécaniciens [5, 6, 11, 15, 22, 25, 28, 31, 32, 33, 36, 37pour la seule espèce canine].

1. Matériel et méthodes

Pour ce qui concerne les chiens, les pièces osseuses et letraitement statistique, le lecteur voudra bien se référer à lapremière partie de cet article [7], les 7 variables linéaires dufémur étant remplacées par les 29 variables pondérales mus-culaires (28 pour les Analyses en Composantes Principales,le passage au logarithme nécessitant de regrouper la massedu muscle biceps fémoral et celle du muscle abducteur cau-dal de la cuisse, muscle accessoire du précédent et absentchez certains chiens). Comme dans le précédent article,l’analyse en composantes principales a été réalisée en utili-sant la métrique euclidienne.

LES MUSCLES

Les vingt-neuf muscles qui mobilisent le fémur ont été pré-levés sur le membre pelvien droit de chacun des chiens decette étude (cf. figures 1 et 2). Il faut noter que ces vingt-neuf«muscles» constituent, plutôt que de véritables muscles ausens anatomique du terme, des éléments musculaires facile-ment isolables à la dissection : à ce titre, ils correspondent àdes muscles proprements dits, soit à des chefs musculaires(comme les chefs du muscle quadriceps fémoral) soit, à l'in-verse, à des groupes de muscles (comme l'ensemble constituépar le chef latéral du muscle gastrocnémien et le muscle flé-chisseur superficiel des doigts).

Dès leur résection, les muscles sont débarrassés du tissuconjonctif qui y adhère ainsi que de leur portion tendineuse.Leur corps charnu est pesé immédiatement.

2. Résultats - Discussion

L'étude myométrique suivra un plan proche de celui del'étude ostéométrique :

1. résultats graphiques d'une analyse en composantes prin-cipales (ACP),

2. hiérarchisation des paramètres,

3. analyse discriminante,

4. relations entre muscles,

5. comparaison os-muscle,

Ainsi le lecteur, mettant côte à côte les deux articles, pourracomparer au mieux les résultats de l'étude ostéométrique etde l'étude myométrique.

1) RÉSULTATS GRAPHIQUES D'UNE ANALYSE MULTI-VARIÉE - ACP

Plus encore que dans le cas de l'étude ostéométrique,l'étude multivariée s'impose puisque, pour le même nombred'individus, le nombre de variables est multiplié par 4 (29 mesures musculaires contre 7 mesures osseuses).

Le plan de projection retenu est le plan factoriel principalqui explique à lui seul 94,7 % de la variance totale.L'essentiel de l'information est apporté par l'axe I (92,8 % dela variance totale), l'axe II n'intervient dans le graphe quepour augmenter sa lisibilité (figure 3). Les individus appa-raissent nettement dispersés autour du centre (0,0).

De la même façon que pour l'étude osseuse [7], la repré-sentation graphique permet de déceler un clivage dans lenuage de points de part et d'autre du zéro de l'axe I. Ce cli-vage s'explique-t-il par les paramètres caractérisant leschiens ? C'est ce que nous allons envisager maintenant.

a)Race

L'analyse multivariée réalisée sur les 29 muscles fait res-sortir nettement les 2 races (figure 4a).

Lorsque l'on s'intéresse à la masse musculaire totale(MMT) mobilisant le fémur (donnée pour chacun des chiensen annexe 1), les deux races s'opposent nettement en valeurabsolue alors qu'elles ne se distinguent plus de façon signifi-cative (analyse de variance) si l'on exprime le résultat enpourcentage de la masse totale du chien (tableau I). Il ressortdonc clairement que les deux races s'opposent par leur formatmais présentent en revanche une construction musculaireglobale identique.

A l'échelle de chaque muscle, on note toujours une diffé-rence significative en valeur absolue entre les deux races(annexe 2). En revanche, seuls 12 des 29 muscles présententen pourcentage des différences significatives (annexe 3).Parmi ces 12 muscles, 6 appartiennent au groupe des 7 muscles les plus lourds, le reste se répartit dans le groupedes plus légers.

L'analyse plus fine, à l'échelle du muscle, permet donc demettre en évidence des proportions différentes entre les deuxraces.

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FIGURE 1 (a et b). — Membre pelvien gauche du Chien, vue latérale. (Les abréviations des muscles sont données entre parenthèses).

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FIGURE 2. — Membre pelvien gauche du Chien, vue médiale, plan superficiel. (Les abréviations des muscles sont données entre parenthèses).N’ont pas été représentés les muscles suivants : Muscle abducteur caudal de la cuisse (ABDUCT), muscle long extenseur des doigts (EXTDOI),

muscle gastrocnémien - chef médial (GASTME), muscle obturateur externe (OBTEXT),muscle piriforme (PIRIFO), muscle poplité (POPLIT) et muscle vaste médial (VASTME).

FIGURE 3. — Analyse en Composantes Principales sur les 28 variablesmusculaires et l’ensemble de la population. Nuage des individus.

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FIGURE 4 (a, b, c et d). — ACP sur les 28 variables musculaires et l’ensemble de la population. Nuage des individus.

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Tableau I. — Masse des muscles mobilisant le fémur (MMT) chez les bergers allemands (BAL) et les beagles (BEA).

[MMT% : pourcentage calculé par rapport à la masse totale du chien ; * (-) : différences des moyennes d’une race à l’autre significatives au seuil de 5 % (res-pectivement non significative)]

Tableau II. — Statistiques descriptives de la masse des muscles mobilisant le fémur (MMT en g) chez les Bergers Allemands et les Beagles en fonction dusexe.

[statistiques descriptives : valeur minimale, valeur maximale, moyenne, écart-type ; - : différences non significatives au seuil de 5 % au sein d’une race entreles sexes]

Tableau III. — Statistiques descriptives de la masse relative des muscles mobilisant le fémur (MMT% : en pourcentage par rapport à la masse corporelle) chezles Bergers Allemands et les Beagles en fonction du sexe.

[statistiques descriptives : valeur minimale, valeur maximale, moyenne, écart-type ; - : différences non significatives au seuil de 5 % au sein d’une race entreles sexes]

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Néanmoins le faible nombre de muscles concernés (12 sur29) peut paraître étonnant lorsque l'on compare deux racesmorphologiquement aussi différentes. Toutefois ce résultatrecoupe celui de la littérature dans d'autres espèces [1, 4, 29,30].

b) Sexe

Au sein de chaque race (les deux ellipses de la figure 4b),on observe un mélange des individus des deux sexes.

En effet, en ne considérant cette fois que la MMT en valeurabsolue ou en valeur relative (par rapport à la masse corpo-relle de l'animal), il n'y a pas de différence significative ausein de chaque race entre les deux sexes (tableaux II et III).

Même plus, le pourcentage moyen de la masse mobilisantle fémur par rapport à celle du corps est de 4,7 % dans lesdeux races et les deux sexes.

c) Age

L'effet de l'âge n'est perceptible dans aucune des deux races(figure 4c).

d) Masse corporelle

Les individus s'étagent bien selon l'axe I de l'ACP en fonc-tion de leur masse corporelle, les deux races confondues(figure 4d).

Conclusion

L'ACP permet d'opposer les paramètres de race et de massed'une part, qui peuvent pratiquement scinder la populationselon l'axe I, (considéré classiquement en morphométriecomme un axe de taille, les variables étant toutes corréléespositivement entre-elles), aux paramètres de sexe et d'âge,d'autre part, qui doivent être analysés au sein d'une race don-née.

Ces résultats sont en parfait accord avec ceux obtenus àpartir des variables osseuses [7].

2) HIÉRARCHISATION DES PARAMÈTRES

a) Apport méthodologique

L'influence de chacun des paramètres peut être appréciéeen observant, comme il a été fait précédemment, les classesde la population étudiée sur le plan principal d'une ACP. Ceplan, même s'il représente généralement à lui seul la plusgrande partie de la variance (variance totale), n'est cependantpas forcément le plus pertinent pour séparer nos individus enfonction des classes d'un paramètre donné, par exemple lesexe ou l'âge. On pourrait en effet imaginer qu'un autre plande cette ACP permette de mieux séparer les individus enfonction du sexe ou de l'âge, ou que d'autres méthodes statis-tiques soient plus appropriées à cette séparation. C'est pour-quoi, comme il a été fait pour les mesures osseuses, et avecles mêmes limites que celles précédemment évoquées, le cal-cul de la variance interclasse permet de connaître l'impor-tance relative de chacun des paramètres par rapport à lavariance totale de la population (la variance interclasse est lavariance calculée en affectant aux individus la valeurmoyenne de leur classe d’appartenance pour chacune desvariables). Le rapport de ces deux variances détermine un

pourcentage qui quantifie l'influence maximale que pourraitavoir le paramètre choisi sur la variabilité de l'ensemble desmesures réalisées.

L'intérêt d'un tel calcul est, d'une part, de déterminer ceuxde ces paramètres qui sont les plus importants, d'autre part desavoir a priori s'il existe des plans factoriels autres que ceuxde l'ACP précédente, séparant mieux les classes d'individus.L’ACP étant un outil statistique descriptif, elle est intéres-sante dans un premier temps pour appréhender la variabilitéde l’ensemble de la population, mais elle n’a pas vocation àrépondre à la question maintenant posée.

b) Résultats obtenus

On retrouve avec les variables musculaires la même hiérar-chisation des paramètres que pour les mesures osseuses, àsavoir, par ordre d'importance décroissante, les paramètres depoids et de race (73,6 % et 70,7 % respectivement) puis lesparamètres d'âge et de sexe (9,9 % et 6,3 % respectivement).

Les variabilités musculaire et osseuse sont donc expliquéespar les mêmes groupes de paramètres, la séparation en fonc-tion du poids ou de la race sera donc toujours meilleure quecelle en fonction de l'âge et du sexe au sein d'une populationoffrant un mélange d'individus de races et de sexes différents.

3) RELATIONS MUSCLES-PARAMÈTRESCes relations seront analysées pour un paramètre qualitatif,

la race, et un paramètre quantitatif, la masse corporelle.

Comme les résultats de l'ACP et de la hiérarchisation desparamètres le laissaient présager, la discrimination suivant lesexe et l'âge au sein de l'échantillon entier est mauvaise. C'estpourquoi nous ne présenterons pas ces résultats.

a) Analyse discriminante : la race

Une première analyse discriminante a été menée sur lesmesures transformées en leurs logarithmes et une seconde surles variables relatives : pourcentage de la masse de chacundes muscles rapportée à la masse musculaire totale(MM/MMT en pourcentage). Dans les deux cas, la séparationdes deux races par la fonction discriminante est très bonne(tous les individus supplémentaires sont placés dans lesbonnes classes de race).

Le coefficient de corrélation canonique est toujours supé-rieur à 0,9 et les variables discriminant le mieux les Bergersallemands des Beagles sont :

• pour les données logarithmiques :

DRCUIS, le muscle droit de la cuisse

FESPRO, le muscle fessier profond

JUMEAU, le muscle jumeau du bassin

OBTEXT, le muscle obturateur externe

PECTIN, le muscle pectiné

• pour les données en pourcentage :

ADDMAG, le muscle grand adducteur

BICEPS, le muscle biceps fémoral

EXTDOI, le muscle long extenseur des doigts

JUMEAU, le muscle jumeau du bassin

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PECTIN, le muscle pectiné

SEMTEN, le muscle semi-tendineux

Il ressort de ces résultats que les deux races étudiées diffè-rent non seulement par la masse de leurs muscles - ce qui esttrivial, vu leur différence de taille - mais aussi par le déve-loppement relatif de ces muscles.

b) Régression linéaire : la masse corporelle

Nous avons réalisé des régressions linéaires sur l'ensemblede l'échantillon entre la masse corporelle MT et la masse desdifférents muscles (variables musculaires transformées enleur logarithme) (annexe 4). Parmi l'ensemble des variables,8 présentent un coefficient de corrélation (r) compris entre0,85 et 0,90. Les autres sont tous supérieurs à 0,90. Lesvariables les mieux corrélées à MT sont la masse du muscledroit de la cuisse DRCUIS (r = 0,965), du chef latéral dumuscle gastrocnémien GASTLA (r = 0,963) et celle dumuscle vaste médial VASTME (r = 0,949) (tableau IV).

Les modèles linéaires ainsi établis permettent donc defaçon significative de proposer une estimation de la massetotale MT du chien en fonction de la masse du muscle droitde la cuisse, par exemple, à partir de l'équation suivante :

Log MT (kg) = 0,925 × Log DRCUIS (g) - 0,461

L'erreur moyenne est alors, au seuil de 5 %, de 10,6 % parrapport à la masse réelle. Elle varie en fait suivant les indivi-dus de 0 à 26,3 % chez les Beagles et de 0,4 à 28,7 % chez lesBergers allemands.

4) RELATIONS ENTRE MUSCLES

Ces relations sont abordées grâce à l'étude bivariée des cor-rélations linéaires de Pearson.

Toutes les mesures entre les masses musculaires sont biencorrélées entre elles. Les coefficients de corrélation sontcompris entre 0,871 pour le couple FESSUR-JUMEAU et0,987 pour les couples DRCUIS-VASTLA, ADDMAG-FES-MOY, VASTLA-VASTME, ADDMAG-BICEPS.

Ces données sont donc peu informatives en ce qui concerneles relations entre groupes musculaires. C'est la raison pourlaquelle - afin d'affiner l'analyse - nous nous sommes intéres-sés aux corrélations entre données relatives (MM/MMT). Cerapport exprime la contribution de chacun des muscles à l'en-semble des muscles mobilisant le fémur (MMT). Dans cetype d'analyse, deux muscles sont bien corrélés si leur impor-tance massique varie du même ordre de grandeur.

Environ 1/4 des coefficients de corrélation entre variablesmusculaires relatives est significativement différent de zéroau seuil de 5 %. En valeur absolue, ces coefficients varient de0,319 à 0,690.

Enfin, 56 % des corrélations sont négatives, ce qui traduitune variation en sens opposé des groupes musculairesconcernés, c'est-à-dire une variation compensatrice de leurmasse. A partir de ces résultats, malgré quelques corrélationscontradictoires, il est possible de proposer une typologie entrois grands groupes de muscles (groupes A, B et C, cf. figure5) :

au sein de chaque groupe, ces mesures relatives sont assezbien corrélées positivement,

entre les groupes, les indices de corrélations sont négatifs.

Le premier de ces groupes (A) est constitué par les chefs dumuscle quadriceps fémoral et ceux du muscle gastrocnémien,c'est-à-dire des muscles extenseurs de la jambe ou du pied,mais également par les muscles les plus petits et les plus pro-fondément situés : muscles profonds du bassin, muscle fes-sier profond, muscle pectiné et muscle poplité, etc.. Lesecond de ces groupes (B) rassemble des muscles fessiers,des muscles adducteurs, le muscle ilio-psoas, etc., dans l'en-semble des muscles volumineux et insérés proximalementsur la portion crâniale du bassin. Le dernier groupe (C) estsurtout constitué de gros muscles s'insérant sur l'ischium : lesmuscles ischio-tibiaux et le muscle gracile.

5) RELATIONS ENTRE OS ET MUSCLESPour envisager les relations entre os et muscles, deux

approches sont possibles : soit une étude sur une matricecombinant variables osseuses et musculaires, soit une étudecomparative des analyses menées séparément sur chaquetype de variables.

Dans le premier cas, nous avons privilégié l'étude bivariée(corrélations linéaires de Pearson) en employant des couplesassociant une mesure osseuse et une mesure musculaire.Dans le second cas, nous avons comparé les résultats gra-phiques de deux ACP, l'une osseuse, l'autre musculaire.

a) Analyse bivariée

Les corrélations entre les mesures musculaires et lesmesures osseuses sont également toutes significatives etsupérieures à 0,787 (couple DM-FESSUR) avec un maxi-mum de 0,966 (couple BD-OBTEXT).

Au contraire, les corrélations entre les valeurs relativesmusculaires (mesures par rapport à MMT) et les valeurs rela-tives osseuses (mesures par rapport à GL) sont significative-ment différentes de la valeur nulle pour 1/4 des couples devariables. Parmi les corrélations significatives, environ lamoitié est négative. Lorsqu'une donnée musculaire est corré-lée avec plusieurs données osseuses, les indices de corréla-tion sont toujours de même signe. Cela traduit les liens quiunissent morphologie musculaire et morphologie osseuse.C'est le cas, par exemple, entre le muscle biceps fémoral oule muscle gracile et les mesures relatives du fémur (toutescorrélées négativement), ou le muscle long extenseur desdoigts, le muscle fessier moyen et le muscle semi-tendineux,corrélés quant à eux positivement avec ces mêmes mesuresrelatives du fémur.

b) Analyse multivariée

Une analyse en composantes principales réalisée à partirdes variables musculaires donne des résultats très voisins deceux obtenus à partir des variables fémorales (figure 6). Eneffet, dans les deux cas, les plans factoriels principaux expli-quent plus de 90 % de la variabilité et la position de ces indi-vidus dans ces plans reste sensiblement la même.

Il apparaît donc que, dans le cadre d'une étude sur la varia-bilité individuelle, paramètres musculaires et paramètres

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FIGURE 5. — Typologie des masses musculaires relatives (MM%).

TABLEAU IV. — Régressions linéaires entre les masses musculaires et la masse totale (MT) du chien.

[r : cœfficient de corrélation ; r2c : r2 corrigé ; σr : écart-type résiduel ; α : constante d’allométrie ; β : cœfficient d’allométrie ; σα : écart-type de la constante

d’allométrie ; σβ : écart-type du cœfficient d’allométrie ; F : statistique de Fischer ; p : probabilité associée à F].

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FIGURE 6. — ACP sur les Chiens adultes. (V : Pourcentage de la variance totale expliqué par l’axe considéré).

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osseux apportent le même type d'information. Le résultatsemble indépendant de la méthode choisie, mesures muscu-laires ou mesures osseuses.

ConclusionIl est possible de reprendre les principales lignes de la

conclusion de l'étude osseuse dans la mesure où la séparationentre les chiens est autorisée par les seuls paramètres de raceet de poids. Mais les résultats obtenus précédemment s'enri-chissent de l'étude de la relation entre les muscles d'une part,et de l'étude de la relation entre os et muscles, d'autre part.L'étude de la relation entre les muscles montre que, pour unerégion donnée - ici, la région fémorale - des groupes muscu-laires regroupant des muscles évoluant dans le même sens sedessinent, conformément aux résultats de l'Anatomie compa-rée. Malheureusement, il est difficile de reconnaître unecause - fonctionnelle ou autre - à ces regroupements. Desétudes complémentaires à l'aide de méthodes d'analyse diffé-rentes (cinéradiographie, électromyographie...) permettraientd'affiner le modèle proposé.

L'étude des relations entre fémur et muscles mobilisateursmontre là encore des tendances similaires entre variablesmusculaires et variables osseuses et, finalement, des résultatsidentiques quant à l'analyse de la population. Quant à en défi-nir la cause ? Elle relève certainement de la cohérence duplan d’organisation.

En conséquence, l'étude musculaire apporte apparemmentpeu à la connaissance de la population canine choisie, si cen'est que, loin de démentir les résultats obtenus à partir desmesures osseuses, elle les confirme. Elle les améliore aussien objectivant une différence de proportions entre races qu'ilétait bon de pouvoir prouver. Cette nécessité apparaîtraitdavantage si l'étude était complétée par plusieurs autresclasses de race et d'autres classes d'âge, ce qui rendrait l'ana-lyse plus opérante en terme de modèle.

Il n'en reste pas moins vrai que cette étude ouvre sur undomaine quasiment inexploré encore actuellement : celui dela variabilité intraspécifique au niveau du muscle car c'estavant tout la notion de modèle qui a été jusqu'à maintenantproposée.

RemerciementsLes auteurs remercient C. PICARD, P. BUGNON et M.

LETERTRE pour leur contribution à la réalisation pratiquede cet article.

Ils remercient également le Professeur LIGNEREUX pourleur avoir permis de présenter ces résultats à l'occasion desderniers séminaires d'archéozoologie de l'École Vétérinairede Toulouse.

Enfin, toute leur gratitude va à Mme Delphine HOUDAS,qui les a aidés de façon importante lors de la réalisation pra-tique de ce travail ; et notamment en apportant sa contribu-tion à la tâche la plus ingrate, à savoir la dissection de trèsnombreux cadavres de chiens.

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[Age : classe 1 à 4 cf. figure 4c ; F : femelle ; M : mâle ; Masse : Masse cor-porelle en kg ; MMT : masse des muscles mobilisant le fémur droit en g ;MMT% : pourcentage de la masse de ces muscles par rapport à celle ducorps].

ANNEXE 1. — Données brutes.Paramètres signalétiques

et masse des muscles mobilisant le fémur des chiens

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Note des auteursComme pour l'article précédent [7], les résultats statis-

tiques complémentaires peuvent être obtenus auprès du pre-mier auteur.

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[moy : moyenne ; min : minimum; max : maximum; σ : écart-type ; *(-) : différences des moyennes d’une race à l’autre significative au seuil de 5 % (respecti-vement non significative).].

ANNEXE 2. — Masse des muscles étudiés : Statistiques descriptives des valeurs brutes.

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[moy : moyenne ; min : minimum ; max : maximum ; σ : écart-type ; *(-) : différences des moyennes d’une race à l’autre significative au seuil de 5 % (respecti-vement non significative)].

ANNEXE 3. — Masse des muscles étudiés : Statistiques descriptives des valeurs relatives - (% par rapport à la masse musculaire totale de ses muscles (MMT).

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STATISTIQUES UNI- ET MULTIVARIÉES APPLIQUÉES À LA BIOLOGIE 777

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[r : cœfficient de corrélation ; r2c : r2 corrigé ; σr : écart-type résiduel ; α : constante d’allométrie ; β : cœfficient d’allométrie ; σα : écart-type de la constante

d’allométrie ; σβ : écart-type du cœfficient d’allométrie ; F : statistique de Fischer ; p : probabilité associée à F].

ANNEXE 4. — Régressions linéaires entre les masses musculaires et la masse totale (MT) du chien.

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