Laptitude des mycorhizes protger les plantes contre les maladies : panace ou chimre ?R. PERRINcherches l.tV.IZ.A., Statiort de Recherches sur la Flore pathogne dara le Sol 17, rue Sully. 21034 Dijon Cedex

RsumLauteur sinterroge sur laptitude des mycorhizes protger les plantes contre les maladies. Des exemples extraits de la littrature ou des expriences de lauteur, rvlent que lassociation mycorhizienne peut tre source damlioration, mais galement daggravation de ltat sanitaire des plantes.

Leffet protecteur na, ce jour, t dmontr que pour les maladies dorigine telluriquc. Lexpression de ce potentiel naturel demeure subordonne de nombreux facteurs : nature de lhte, du champignon mycorhizogne, pathogne et des conditions de lenvironnement souterrain.

Lexploitation pratique de ce phnomne, parfois trs efficace, ncessite de combler les lacunes de notre connaissance des conditions favorables lexpression de laptitude prophylactique propre certaines associations symbiotiques.

Introduction

Depuis lapparition au grand jour de la notion de champignon associ aux racines (F 1885), les nombreux travaux consacrs aux mycorhizes ont rvl , RANK leur importance dans le domaine vgtal. Au cours des dix dernires annes les recherches sur les symbioses ont connu un large essor, dmontrant que lassociation mycorhizienne est un phnomne universel, indispensable la plante. Et pourtant combien dtudes physiologiques, de programme damlioration gntique... ont oubli, et continuent dignorer les mycorhizes pourtant partie intgrante de la plante(GrArnNnzzt et r!l., 1982).On prte aux mycorhizes de multiples vertus, maintes fois mises en vidence : amlioration de la surface absorbante du systme racinaire, de la slectivit de labsorption, de laccumulation, de la solubilisation de certains lments nutritifs, de la longvit de la racine ; augmentation de la tolrance aux toxines, de la rsistance aux conditions adverses (scheresse, salinit...) ; protection contre les agents pathognes. Cette capacit sopposer aux agents pathognes a suscit bien peu dintrt, en regard de son norme potentiel, et de limpact de certaines maladies sur le ren-

dement des cultures. Les mycorhizes ont t totalement dlaisses dans les stratgies actuelles de lutte contre les maladies. Dailleurs cette aptitude de protection est

trs controverse. Certains voient dans les mycorhizes une solution universelle radicale aux problmes de maladie de toutes origines, dautres au contraire, les jugent demble inoprantes. O est la vrit ? Les mycorhizes constitucnt-elles de ? prcieux allis ou un mirage dans la lutte contre les agents pathognesencore

et

1.

La

protection

contre les maladies:

une

ralit bien tablie,

mais

non

une

rgle gnrale

La grande majorit des publications traitant de la protection des plantes contre les maladies par les mycorhizes attestent dun effet bnfique. Rares sont les travaux qui font tat dune aggravation de la maladie ou de labsence dinfluence des mycorhizes. Cette disproportion pourrait laisser croire au remde miracle si toutes les tentatives soldes par un chec avaient donn lieu publication ! Il est possible travers quelques exemples de mieux cerner la ralit.

11i l l1al11o l1 Phytophthora ci compte parmi les agents pathognes les plus redouts travers le monde. Il est lorigine de maladies racinaires conduisant au dprissement de nombreuses espces feuillues et rsineuses. Il est particulirement domARTSCHI mageable au Clzurnaecyparis lawsol1ial1a. B et al. (1981) ont tudi linfluence de lassociation endomycorhizienne sur la sensibilit de cette espce cultive enconteneur.

Cette tude est source de plusieurs enseignements. La gravit et le cours de la maladie ne sont pas modifis lorsque le champignon mycorhizogne est introduit dans le substrat dlevage en mme temps que lagent pathogne. Par contre, les plantes chappent la maladie si le champignon mycorhizogne prcde de six mois lintroduction du parasite. La protection contre le Phytophthora cl1l1a/11o ne sexerce 11i l donc que si la mycorhize est bien tablie (fig. 1). De plus, lassociation mycorhizienne ralise partir dune seule souche de Glomus tiiossetie nexerce quune influence limite un simple dlai dans lapparition des symptmes mais qui nempche pas la mort des plantes. Au contraire la protection est durable lorsque les C/w aecyparis l11 ont t confronts une population mlange naturelle. Le bnfice rvl ici peut dcouler dune meilleure association mycorhizienne assure par plusieurs espces, passant ventuellement par des effets synergiques, ou dune meilleure efficacit de certaines espces de la population naturelle. Si cette tude dmontre parfaitement que lassociation mycorhizienne confre au Chamaecyparis une protection contre P. 11omi, l l1a l1 c elle indique que cette protection demeure subordonne linstallation pralable du ou des champignons mycorhizognes, et dpend de la nature du symbiote. Dautres tudes constatent un effet positif de lassociation endomycorhizienne de diverses plantes sur ltat sanitaire de leur systme racinairc (W OODHEADet

ul., 1977...).

Toutefois, lassociation mycorhizienne est parfois source daggravation des maladies racinaires. Ainsi Ross (1972) observe que lassociation mycorhizienne entre un cultivar de soja (D60-Glyciiie inax) et une espce de lex-genre Endogone conduit une aggravation de la pourriture racinaire due Phytophtora /11egasper var. sojae 11a l (tabl. 1). Cela se traduit par une frquence plus leve de plantes atteintes en

prsence dEndogone (21) quen son absence (9). La mme espce mycorhizogne associe un autre cultivar de Soja (Lee) manifestement moins sensible, ninfluencepas le cours de la maladie et amliore sensiblement le rendement. Ce rsultat met en lumire une particularit fondamentale : la protection contre certaines maladies est une aptitude propre la mycorhize. Cest lexpression dune entit gntique bien dtermine dfinie par linteraction entre le gnome de la plante et celui du cham-

pignon.T. nT ! oW1

La protection des plantes nest pas lapanage des endomycorhizes. En effet, certaines espces dectomycorhizes associes des espces du genre Ilinus offrent une bonne protection contre les attaques de P. cinnamomi (M 1969) (tabl. 2). Les , ARX racines de Pinus taeda mycorhizes par Laccaria laccata, Leucopaxillus cerealis var piceana, Suillus luteus chappent linfection par P. cinnaniotiii, tandis que P. tinctorius qui ne forme quun manchon myclien (manteau) incomplet, ne protge que 81 p. 100 des racines mycorhizes. Toutes les pointes racinaires latrales sont infectes par le parasite, ainsi que les racines courtes voisines des racines mycorhizes.

Toutefois 75 p. 100 de ces racines restent indemnes lorsque les racines mycorhizes proximit sont associes Leucopaxillus cerealis. La proportion est moindre, 23 p. 100, lorsque le symbiote est Suillus luteus. Ces deux types de mycorhizes paraissent aptes une protection distance, au contraire de celles formes avec Pisolithus tinctorius qui exerceraient un simple effet de barrire, pouvant tre mis en dfaut ds lors quelle est discontinue.

Dautres maladies dorigine tellurique voient leur gravit attnue sous leffet Ainsi le Lacearia laccata dont les carpophores sont frquents dans nos forts, offre aux rsineux une protection efficace contre le redoutable agent de ncrose racinaire et de fonte des semis : Fusarium oxysporum Schlecht (S INCLAIR et al., 1975). Ce symbiote serait dailleurs le seul capable de sopposer dans le sol un agent pathogne avant mme la formation de mycorhize.

des

mycorhizes.

ARUAYE G (1982) ont montr que lassociation mycorhizienne ralise Hebelomu crustuliniforme et le htre (Fagus sylvatica) maintient un niveau trs bas le potentiel infectieux ( dun sol ou dun substrat infest par lythium spp. ) *tN ERR P &entre

E (]969) T p Co observe que les mycorhizes formes par Suillus granulatras offrent Pinus excelsaune

protection vis--vis de la pourriture

racinaire

engendre

par

Khizoctonia spp.

plantes

mycorhizienne des vis--vis des agents pathognes telluriques montrent quil est possible de trouver des symbiotes efficaces contre la plupart des agents pathognes du sol, en particulier vis--vis des parasites fongiques les plus dommageables aux essences forestires.Les tudes consacres leffet protecteur de lassociationune

Les relations entre nmatodes phytophages et littrature tout aussi copieuse. Lassociationcomme

mycorhizesGlomus

sont

connues

endomycorhizienneosseae 2 n

plantes(!)

le tabac, la tomate, lavoineune

avec

travers de diffrentes conduit une

Aptitudc dun sol produire

maladie

sur une

population dhtes sensibles.

attnuation des effets maladifs produits par Meloidogyne incogrzita, espce galement parasite de plantes prennes (Su