Année universitaire 2010-2011

Approche comparative de la structure des peuplements ichtyologiques des zones de sargasses

et des herbiers en Martinique

Mémoire de Master II professionnel mention « Sciences Pour l’Environnement » Spécialité « Approches Intégrées des Ecosystèmes Littoraux »

Université de La Rochelle

Renaud Leroux

Stage réalisé au sein de l’Observatoire du Milieu Marin Martiniquais Sous la direction du directeur Jean-Philippe Maréchal

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REMERCIEMENTS

Je souhaite avant tout saluer Mr. Bernard Renaudie, président de l’Observatoire du

Milieu Marin Martiniquais, pour m’avoir accueilli au sein de son association et permis de

réaliser ce stage de master 2. Je le remercie d’avoir mis son temps et son bateau à notre

disposition pour effectuer une grande partie des sorties terrain de cette étude.

J’adresse ensuite des remerciements particuliers à :

Jean-Philippe Maréchal, directeur de l’OMMM, pour m’avoir encadré tout au long de

cette période de formation. Son expérience et ses conseils en tant que chercheur m’ont

beaucoup aidé dans la rédaction de ce rapport.

Marine Fumaroli, chargée de mission à l’association. Je la remercie pour sa

disponibilité lors des sorties plongée, son soutien moral et ses conseils précieux pendant tout

le déroulement du stage.

Bruno Carturan, étudiant de master 2 à l’université de Marseille et stagiaire à

l’OMMM, avec qui j’ai partagé toute la réalisation de cette mission. Merci pour son

investissement personnel dans le projet, sa joie de vivre permanente et tous les bons moments

passés ensemble pendant ce stage.

Je tiens également à remercier :

Les clubs de plongée « Plongée Batelière » à Schoelcher, « Mada Plongée » aux Anses

d’Arlets, « Abysses Plongée » à Grande Anse et « Sub Diamond Rock » au Diamant, pour

leur accueil chaleureux et leur professionnalisme.

Les pêcheurs professionnels de Fond Lahayé que j’ai pu rencontrer, pour leurs

précieux conseils techniques en matière de pêche et leur bonne humeur.

Enfin, merci à toute l’équipe de l’OMMM, salariés, doctorants et stagiaires, avec qui j’ai eu

grand plaisir à travailler pendant six mois.

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SOMMAIRE

Remerciements p2 Sommaire p3 Avant-propos p4 1. INTRODUCTION p8

1.1 La Martinique : situation géographique et cadre environnemental p8 1.1.1 Les écosystèmes marins côtiers p9 1.1.2 Un littoral fragile et menacé p9

1.2 Les herbiers de Phanérogames p10 1.2.1 Généralités p10 1.2.2 Répartition et composition des herbiers en Martinique p12 1.2.3 Biodiversité des herbiers p12 1.2.4 Pressions subies p14 1.2.5 Enjeux de conservation et mesures de protection p15

1.3 Evolution des écosystèmes marins côtiers p17 1.3.1 Dégradation des écosystèmes p17 1.3.2 Prolifération des macro-algues p18 1.3.3 Les algues en Martinique p19 1.3.4 Caractéristiques des Sargasses p20

1.4 Problématique p20

2. MATERIEL ET METHODE p22 2.1 Stratégie d’échantillonnage p22

2.1.1 Sites d’étude p22 2.1.2 Espèces cibles p24

2.2 Protocole en plongée sous-marine p24 2.2.1 Comptages poissons p24 2.2.2 Habitat p25 2.2.3 Calibrage du protocole p27 2.2.4 Technique d’échantillonnage p28 2.2.5 Matériel p29

2.3 Protocole des pêches expérimentales p29 2.3.1 Choix du protocole p30 2.3.2 Technique d’échantillonnage p30

2.4 Données p31 2.4.1 Type de données p31 2.4.2 Choix des descripteurs p32

2.5 Traitement des données p32

3. RESULTATS p33 3.1 Structure spatiale de l’habitat p33

3.1.1 Les sites à Sargassum p33 2.1.1 Les sites à Halophila stipulacea p34 3.1.3 Les sites à Thalassia testudinum p34

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3.2 Caractérisation des peuplements « cryptiques » à l’aide des descripteurs p36 ichtyologiques

3.2.1 Qualité de l’échantillonnage p36 3.2.2 Densités p38 3.2.3 Organisation du peuplement par groupe trophique p41

3.2.4 Organisation du peuplement par stade de maturité p41 3.3 Différences entre prairies algales et herbiers de phanérogames p43 3.4 Caractérisation des peuplements « mobiles » p46 3.5 Pêches expérimentales p47

4. DISCUSSION 4.1 Influence de l’habitat sur les peuplements ichtyologiques 4.2 Analyse critique de la méthode

5. CONCLUSION

Références bibliographiques

Annexes

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AVANT-PROPOS

Ce rapport est la restitution du travail accompli au cours de mon stage de Master 2

professionnel « Approche Intégrée des Ecosystèmes Littoraux » encadré par l’Université de

La Rochelle. Le stage s’est déroulé à l’Observatoire du Milieu Marin Martiniquais (OMMM)

du 07 Février au 05 Août 2011, soit une période de six mois. L’OMMM est une association

scientifique, loi 1901, créée en 2002. Chargée d’expertises écologiques diverses et de

missions de sensibilisation du public à l’écologie marine, elle est l’antenne martiniquaise du

programme national IFRECOR. Aujourd’hui, la structure emploie trois salariés et encadre

deux doctorants. En 2011, deux étudiants de Master 2 ont été accueillis pour leur stage

professionnel.

La première thématique abordée pendant cette période de formation concerne

l’évaluation des populations de coraux du genre Acropora sur les récifs de la côte Atlantique

Nord de la Martinique. L’étude prévoyait la caractérisation d’un secteur à Acropora considéré

comme remarquable, au large de la commune de Trinité. Une campagne d’inventaire

faunistique et floristique sur la façade Atlantique de la Martinique, en réponse à un appel

d’offre du Ministère de l’Outre-Mer devait permettre la prospection et donc la découverte

possible d’autres secteurs riches en Acropora. L’objectif de ce travail consistait à fournir une

cartographie de ces formations coralliennes, une estimation de leur densité et une

caractérisation métrique des colonies échantillonnées. L’application d’un protocole de suivi,

élaboré par l’agence américaine NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration)

devait permettre de définir l’état de santé et identifier les menaces pour chaque colonie. La

conception ainsi que la mise en place in-situ d’un système de marquage étaient prévues.

Cependant, pour des raisons pratiques et techniques, ce projet n’a pu aboutir et a été

momentanément interrompu par l’Observatoire. La campagne d’inventaire sur la façade

Atlantique a été annulée et la prospection concernant Acropora n’a donc pas pu être réalisée

dans cette zone. Ensuite, les colonies se développent dans des milieux côtiers agités et peu

profonds dans lesquels la récolte de données en plongée sous-marine s’avère délicate. La

succession de conditions météorologiques défavorables, au début de la période de terrain,

n’ont fait qu’accentuer la difficulté de l’échantillonnage : les coulées de boues liées aux fortes

pluies ont impacté fortement la qualité de l’eau et la visibilité ; la houle, provoquant des

mouvements de va et viens perpétuels n’a permit ni l’installation correcte des dispositifs de

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%!

marquage, ni de s’approcher des colonies sans risques de les casser. La caractérisation

métrique et l’évaluation de l’état de santé, nécessitant une observation détaillée des colonies,

n’ont pas pu être réalisées.

C’est pourquoi, après trois mois de travail sur le sujet « Acropora », en accord avec le

directeur de l’Observatoire et mon université d’accueil, mon stage a été réorienté vers une

autre problématique.

Un deuxième stagiaire de Master 2, arrivé à l’Observatoire du Milieu Marin au mois

de Mars 2011, a pris en charge le sujet suivant : « Impact de l’espèce invasive Halophila

stipulacea (phanérogame) sur la biodiversité des herbiers de phanérogames en Martinique ».

Cette étude, financée par le « Fonds Européen de Développement Régional » (FEDER), le

« Ministère de l’Ecologie et du Développement Durable » (MEDAD) et le « Conseil Régional

de Martinique », vise à comparer la biodiversité marine abritée dans les trois types d’herbiers

de phanérogames majoritaires en Martinique : Thalassia testudinum, Halophila stipulacea et

Syringodium filiforme. L’objectif est d’estimer la fonction « habitat » de l’espèce H.stipulacea

par rapport aux espèces natives. De plus une étude de la biodiversité des champs d’algues

devait être entreprise avec un protocole similaire, cet écosystème ayant montré dans plusieurs

études une fonction écologique proche de celle des herbiers en terme d’habitat et de nurserie

pour les juvéniles de poissons. C’est vers cette dernière thématique que mon stage a été

réorienté.

J’ai changé de sujet de stage à la date du 30 Avril 2011. En raison d’une durée restante

de trois mois avant la fin de la période de formation, mon encadrant, Jean-Philippe Maréchal,

m’a fait participé à l’ensemble du projet, mais m’a fait traiter comme résultats uniquement la

partie sur la comparaison des peuplements ichtyologiques entre les étendues algales et les

herbiers à phanérogames. Au démarrage de ce nouveau sujet, une partie de la méthode était

déjà élaborée. Quelques détails de mise en œuvre et la sélection des sites restaient à faire. Le

protocole comprenait des plongées sous-marines, afin d’échantillonner la diversité benthique

et ichtyologique des milieux. De plus, des pêches expérimentales nocturnes sur chaque site

échantillonné devaient permettre de compléter les données obtenues en plongée le jour pour

les peuplements de poissons. Pendant ces trois mois, j’ai donc participé à l’ensemble de la

phase « terrain » pour la totalité du projet. Cependant ce rapport ne concerne que la

thématique précédemment mentionnée, relative à la fonction d’habitat et de nurserie offerte

par les champs d’algues aux peuplements de poissons, en comparaison aux herbiers à

phanérogames.

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En dehors de la problématique traitée dans cet ouvrage, ce stage professionnel de fin

d’études s’est révélé des plus enrichissants, notamment par la diversité des activités

auxquelles j’ai pris part :

Les trois mois de travail sur mon premier sujet, m’ont permis d’accroître largement mes

connaissances, d’abord sur l’espèce Acropora palmata, coraux d’importance écologique

majeure en Caraïbe jusqu’en 1970 mais actuellement très menacés et faisant l’objet de

nombreuses études et ensuite sur les récifs coralliens caribéens en général, leur

fonctionnement et leur évolution dans cette région. Mes recherches bibliographiques et ma

contribution à l’échantillonnage de zones à Acropora palmata m’ont valu une participation à

la rédaction du diagnostique écologique (rédigé par l’OMMM) pour un projet de Réserve

Marine Naturelle Régionale au Prêcheur (nord-ouest de la Martinique).

La mission cartographique d’une semaine pour le même projet de réserve, à laquelle j’ai eu la

chance d’assister, m’a apporté une expérience dans plusieurs domaines : travail en équipe,

pilotage de bateau, réalisation de « points caméra » le long de transects en mer.

Ma présence à la réunion de comité de pilotage pour le projet de réserve du Prêcheur a été très

instructive en me faisant découvrir le côté pratique et la complexité de mise en place d’une

gestion intégrée de la zone côtière.

Enfin, ma participation à des manifestations auxquelles l’OMMM était présent (Salon

nautique, Journée mondiale de l’océan etc.) m’a beaucoup apporté dans le domaine du

relationnel et de la sensibilisation du grand public à l’écologie des milieux côtiers tropicaux.

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1. INTRODUCTION

1.1) La Martinique : situation géographique et cadre environnemental

L’île de la Martinique est un Département d’Outre-Mer français, situé dans l’Archipel

des Petites Antilles par 14°36’ de latitude Nord et 64°12’ de longitude Ouest (Figure 1).

Entourée par l’océan Atlantique à l’Est et la mer Caraïbe à l’Ouest, cette île d’origine

volcanique présente une longueur Nord-Sud d’environ 65 km pour une largeur maximale de

30 km. Le nombre d’habitants en 2008 était évalué à 403 000 (+ 5,8% depuis 1999 ; source

INSEE), le tiers de cette population vivant sur la frange côtière (2km).

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! Figure 1: Situation géographique de la Martinique dans l'arc antillais (Modifié à partir de Google maps©). !

La localisation géographique de l’île lui confère un climat tropical humide, soumis

aux vents d’est, ou Alizés. La température moyenne est de 26-27°C et reste constante tout au

long de l’année, malgré l’existence d’une saison des pluies (juillet à novembre) et d’une

saison plus sèche ou carême (décembre à juin). La Martinique se trouve sur la trajectoire de

cyclones originaires de l’Atlantique (Cap-Vert), et traversant la Caraïbe le plus souvent entre

les mois de juin et novembre. Les conditions d’hydrodynamisme varient fortement entre

l’océan et la mer Caraïbe et la température moyenne de l’eau est de 27°C.

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1.1.1 Les écosystèmes marins côtiers

Comme la plupart des îles caribéennes, la Martinique présente trois écosystèmes

principaux distincts qui donnent aux côtes un intérêt écologique et économique majeur : les

récifs coralliens (55km!), les herbiers de phanérogames marines (50km!) et les mangroves

(20km!) (Failler et al., 2010). Les peuplements coralliens sont de deux types : les récifs

bioconstruits, au sud et sur la côte atlantique de l’île et les communautés coralliennes

développées sur des roches volcaniques basaltiques, rencontrées le long de la côte nord-

caraïbe dans. Les fonds sableux ont permis l’installation de grands herbiers à phanérogames

marines, constitués essentiellement par deux espèces : Thalassia testudinum (« herbe à

tortue ») et Syringodium filiforme (« herbe à lamentin »). Les mangroves constituent un

écosystème florissant et sont situées dans les zones basses et marécageuses ainsi que dans les

zones d’estuaires. Les étroites relations entretenues par ces trois écosystèmes se traduisent par

l’augmentation de leur biodiversité respective (Dorenbosch et al., 2004; Dorenbosch et al.,

2007; Mumby et al., 2004; Nagelkerken et al., 2002).

En association avec ces trois systèmes, différentes biocénoses existent. Leur distribution est

assez hétérogène autour de l’île, notamment entre les côtes Atlantique et Caraïbe, où les

conditions climatiques et géomorphologiques diffèrent.

1.1.2 Un littoral fragile et menacé

Les deux sources de perturbation environnementales majeures en Martinique sont la

pêche et la pollution (Hily C., 2010; OMMM, 2005 ).

L’accroissement démographique est à l’origine de l’augmentation de l’effort de pêche et

aujourd’hui, 1670 pêcheurs et 896 navires exploitent les ressources marines côtières

annuellement. La pêche est essentiellement côtière (70%) et l’engin le plus utilisé est le casier

(61% des navires) (Ifremer 2010). La production martiniquaise oscillerait entre 4 000 et 6 000

tonnes par an (DRAM, 2007). La plupart des ressources halieutiques caribéennes sont

surexploitées (Hawkins and Roberts, 2004; Jackson et al., 2001), mais la surpêche en

Martinique n’a pas été prouvée scientifiquement (Gobert, 1991).

En raison de l’aspect montagneux de la Martinique, les activités économiques se sont

concentrées sur le littoral (Chauvaud et al., 1998). La construction de routes, de logements et

autres infrastructures en bordure côtière, en réponse à l’expansion démographique et aux

besoins touristiques, constitue un impact direct en gagnant parfois sur le domaine maritime.

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Ces installations sont autant de menaces pour les écosystèmes marins (Legrand H., 2010;

Rousseau Y., 2010). Les conséquences indirectes de ce développement urbain sur le milieu

côtier sont liées aux pollutions agricoles, industrielles et domestiques. Les engrais, utilisés en

masse pour les cultures (principalement la banane et la canne à sucre) sont acheminés vers la

mer via l’érosion des sols et les eaux de ruissellement. Ils représentent la plus importante

source de pollution phytosanitaire et contribuent à l’enrichissement des eaux côtières en

nitrates. Des rejets d’azote, de phosphate et de matières en suspensions sont originaires des

élevages agricoles et des distilleries. L’industrie du transport ainsi que les activités de

raffinerie et de métallurgie sont à l’origine du relargage d’hydrocarbures et de métaux lourds

dans les milieux naturels. Concernant la pollution urbaine, des rejets de détergents, d’eaux

usées et de macro déchets, participent à la dégradation du littoral.

A ces pollutions s’ajoute le phénomène d’hyper-sédimentation côtière. La mise en culture des

bassins versants et le déboisement intensif pour l’aménagement du territoire sont à l’origine

d’importants apports terrigènes vers le milieu marin. (Legrand H., 2010). Les conséquences

d’un tel processus sont un envasement progressif des écosystèmes littoraux et une

modification des conditions de vie et donc de structure, des communautés algales et

coralliennes.

L’ensemble de ces pollutions favorisent l’apport de matières organiques et de nutriments dans

les eaux côtières martiniquaises et mène à une eutrophisation, favorisant le développement

algal et bactérien (Rousseau Y., 2010).

1.2) Les herbiers à Phanérogames

1.2.1 Généralités

Les herbiers de phanérogames de la mer Caraïbe colonisent les substrats meubles des

zones côtières peu profondes (Williams and Heck Jr, 2001). Au même titre que ceux des

autres mers du globe, ils sont caractérisés par une productivité élevée et une croissance rapide

(jusqu’à 1cm par jour dans certains cas) (Ansari et al., 1991; Arrivillaga and Baltz, 1999;

Heck et al., 2003; Williams and Heck Jr, 2001). Leurs fonctions écologiques sont

nombreuses : participation au recyclage des nutriments, stabilisation du sédiment (Borum et

al., 2004; Heck et al., 2003; Larkum et al., 2006; Orth et al., 2006; Williams and Heck Jr,

2001) et atténuation de l’hydrodynamisme (Burrell and Schubel, 1977; Fonseca M.S., 1992;

Orth et al., 2006). La localisation des herbiers, le plus souvent entre les mangroves et les

récifs coralliens, en fait des zones de transit, de sources et de puits, pour les flux de matières

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et d’énergie dans les milieux lagonaires (Hily C., 2010). D’autre part, la structure apportée par

les phanérogames au sol (canopée, densité des pieds), mais aussi au sous-sol (rhizomes), offre

une hétérogénéité d’habitats, favorables à une grande diversité de poissons et de macro-

invertébrés (Arrivillaga and Baltz, 1999; Heck et al., 2003). Ces organismes trouvent dans

cette complexité structurelle, une protection, une diversité de sources de nourriture et une

zone de reproduction idéale (Orth, 1977; Williams and Heck Jr, 2001).

La fonction la plus reconnue des prairies marines est celle de nurserie, décrite par de

nombreux auteurs (Beck et al., 2001; Heck et al., 2003; Heck and Thoman, 1984; Heck and

Wetstone, 1977; Orth et al., 2006). Cette qualification vient d’abord des multiples études qui

rapportent une forte abondance de juvéniles de poissons mais aussi d’invertébrés dans les

herbiers, par rapport aux zones adjacentes, non colonisées par les phanérogames (Arrivillaga

and Baltz, 1999; Heck et al., 2003; Kopp et al., 2009; Virnstein et al., 1983; Williams and

Heck Jr, 2001). La survie plus importante et les forts taux de croissance des juvéniles, en

raison de la protection et l’abondance des ressources alimentaires, constituent un autre

argument de poids dans la fonction de nurserie (Heck et al., 2003; Thayer et al., 1984).

Les herbiers à phanérogames fournissent de nombreux biens et services à l’homme. En termes

de prélèvement, ils abritent des ressources en poissons, crustacés et échinodermes pour

l’alimentation et ressource génétique. En termes de services, ils permettent le développement

de différentes activités telles que la pêche, la plongée sous-marine ou encore les excursions

scolaires (Hily C., 2010). Failler et al (2010), ont réalisé une évaluation monétaire des

services procurés par les Récifs Coralliens et Ecosystèmes Associés (RCEA) en Martinique.

La Valeur Economique Totale (VET) a été évaluée annuellement à 245 Millions d’euros. Les

herbiers contribuent le plus à cette valeur avec 107 M "/an, soit 44% de la VET, devant les

récifs coralliens avec 100 M "/an (41% de la VET) et les mangroves avec 38 M "/an (16% de

la VET).

Leurs multiples fonctions écologiques (nourrissage, reproduction, refuge et nurserie)

s’ajoutent aux services procurés à l’homme (alimentation, ressources génétiques, pêche

récréative, plongée sous-marine) pour conférer à ces écosystèmes un intérêt patrimonial

prononcé (Hily C., 2010) et un besoin certain de gestion et de conservation.

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1.2.2 Répartition et composition des herbiers en Martinique

Les connaissances sur les herbiers de Martinique sont récentes et donc limitées :

La cartographie réalisée par Legrand en 2009 indique la répartition des prairies marines

autour de l’île (Legrand, 2009) et une surface de 50 km2 (soit 11% des fonds marins). Les

peuplements de poissons et la biodiversité des herbiers de la baie de Fort-de-France ont été

étudiés pendant les années 1990 (Bouchon-Navaro et al., 1992; Chauvaud and Bonchon,

1997) et des informations sur l’état de santé et la valeur économique des herbiers ont été

apportées par Failler et al. (2010). Une synthèse des connaissances sur les herbiers

martiniquais a été rédigée par Hily en 2010 (Hily C., 2010).

Sept espèces de phanérogames sont présentes en Martinique : Thalassia testudinum,

Syringodium filiforme et Halophila stipulacea sont les plus abondantes et peuvent être

présentes séparément ou former des herbiers mixtes, Halodule wrightii, Halodule beaudettei,

Halophila baillonis et Halophila decipiens sont beaucoup moins représentées.

Les plus vastes étendues d’herbiers, essentiellement composées de T.testudinum, sont situées

sur la côte sud de l’île, entre les Anses d’Arlet et la Baie du Robert (environ 4 000 ha) ainsi

qu’en Baie de Fort-de-France (320 ha). La côte nord Caraïbe est largement dominée par

l’espèce Halophila stipulacea, phanérogame invasive originaire de mer Rouge et présente en

mer Caraïbe depuis 2002. En Martinique, elle a été identifiée en 2006, lors des travaux de

cartographie des biocénoses marines réalisés par l’OMMM et s’étend aujourd’hui du cap

Saint Martin (au Nord) jusqu’à la pointe Maurice (au Sud) (OMMM, 2009).

1.2.3 Biodiversité des herbiers

La majorité des études portant sur les peuplements de poissons des herbiers de la mer

Caraïbe concerne les herbiers à Thalassia testudinum (Aliaume et al., 1990; Nagelkerken et

al., 2001; Nagelkerken et al., 2000b). Bien que le nombre d’espèces de poissons observées

dépende de la zone géographique, du protocole d’échantillonnage et de l’influence des

biotopes avoisinants, entre 50 et 100 espèces, représentant jusqu’à plus de 35 familles,

seraient potentiellement présentes dans les herbiers caribéens (Aliaume et al., 1990; Baelde,

1990; Bouchon-Navaro et al., 1992; Kopp et al., 2007; Weinstein and Heck, 1979). Ces

familles peuvent être réparties en 5 catégories, en fonction de leurs régimes alimentaires : (1)

les herbivores, consommant des macrophytes (e.g. Scaridae, Acanthuridae), (2) les

omnivores, consommant des macrophytes et des invertébrés (e.g. Pomacanthidae,

Monacanthidae), (3) les planctonophages (e.g. Pomacentridae, Inermidae), (4) les carnivores,

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consommant des vertébrés et invertébrés benthiques (e.g. Serranidae, Gerridae, Labridae,

Haemulidae, Tetraodontidae) et (6) les piscivores stricts (e.g. Aulostomidae, Carangidae,

Sphyraenidae) (Dominici-Arosemena and Wolff, 2005; Floeter et al., 2004).

Les espèces ichtyologiques recensées dans les herbiers peuvent également être

classées en trois catégories selon leur type de fréquentation : (1) celles qui utilisent l’herbier

comme nurserie et migrent à l’état adulte ou post-adulte vers les récifs coralliens (e.g.

Acanthurus chirurgus, Haemulon flavolineatum, H.plumieri, H.sciurus, Ocyurus chrisurus,

Scarus iseri, S.coeruleus). Cette catégorie regroupe le plus grand nombre d’individus. (2) les

espèces qui se trouvent principalement dans la baie, quelque soit leur stade de croissance (e.g.

Diodontidae sp., Eucinostomus sp., Sparisoma radians). Enfin (3), celles qui passent

l’essentiel de leur vie dans les récifs et vont se nourrir dans les herbiers (e.g. Acanthurus

bahianus, A.coeruleus, Aulostomus maculatus, Caranx ruber, Haemulon chrysargyreum,

Holocentridae sp., Labridae sp., Serranidae sp., Tetraodonthidae sp.) (Cocheret de la

Morinière et al., 2002; Nagelkerken et al., 2000a).

Des changements s’opèrent également entre le jour et la nuit en raison d’une part de la

migration d’espèces nocturnes cherchant un abri la nuit dans des zones plus rocailleuses (e.g.

Acanthuridae, Chaetodontidae, Labridae, Pomacentridae, Scaridae et Sparidae) et d’autre

part, de l’arrivée d’espèces venant chasser (e.g. Apongonidae, Haemulidae, Holocentridae,

Lutjanidae, Pomadasyidae, Muraenidae, Sciaenidae) (Kopp et al., 2007; Weinstein and Heck,

1979).

En Martinique, les peuplements ichtyologiques des herbiers à Thalassia testudinum de

la Baie de Fort-de-France ont été étudiés de Mars 1990 à Mars 1992, par Bouchon-Navaro

(Bouchon-Navaro et al., 1992). Soixante cinq espèces appartenant à 28 familles ont été

identifiées. Trois familles prédominent en termes d’abondance : les Scaridae, les Lutjanidae et

les Haemulidae. Chauvaud en 1997 a évalué les biomasses totales de poissons associés aux

herbiers à 86 tonnes, avec un poids moyen par individu rencontré compris entre 6 et 8g,

appuyant la fonction de nurserie remplie par les herbiers. Les deux familles de brouteurs les

plus représentées sont les Scaridés (poissons perroquets) et les Acanthuridés (poissons

chirurgiens). La plupart des poissons herbivores consomment les épiphytes des phanérogames

et non les phanérogames elles-mêmes. Des poissons de régimes alimentaires différents ont été

observés dans les herbiers, cependant, ils ne semblent pas y résider (Hily C., 2010).

Les échinodermes constituent les principaux herbivores consommateurs de

phanérogames. Tripneustes ventricosus, Lytechinus variegatus, Diadema antillarum, et

Eucidaris tribuloides sont parmi les plus représentés (Hendler et al., 1995). D’autres

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échinodermes sont fréquents dans les herbiers, telles que les holothuries et les étoiles de mer.

En Martinique, le plus grand brouteur associé aux herbiers est la tortue verte (Chelonia

mydas) (Hily C., 2010).

1.2.4. Pressions subies

Les pressions naturelles sur les herbiers caribéens sont principalement d’ordre

climatique : les houles des cyclones et tempêtes peuvent arracher les systèmes racinaires et

ensevelir des herbiers par re-déposition du sédiment sableux. L’espèce Syringodium filiforme

est plus sensible à l’arrachement que Thalassia testudinum, qui présente un système d’ancrage

plus solide. Ces phénomènes naturels peuvent également induire des modifications des

conditions physico-chimiques du milieu (variations de salinité, apports en éléments nutritifs à

cause des pluies, érosion du substrat). T.testudinum, espèce sténohaline, est particulièrement

sensible à ces variations. L’herbivorie ne semble pas être une menace importante pour les

phanérogames, en raison du faible nombre d’oursins, de lambis (lié à la surexploitation) et de

tortues marines (Hily C., 2010). Des maladies ou des proliférations d’algues peuvent

cependant altérer la croissance et la survie des phanérogames (Hily C., 2010).

Les pressions anthropiques ont plusieurs origines. Les pollutions agricole, industrielle

et urbaine entraînent un enrichissement nutritif du milieu marin. Les macro-déchets sont

stockés dans les décharges qui se trouvent principalement sur le littoral et leur dégradation

provoque des lixiviats toxiques qui diffusent dans le milieu naturel (Brugneaux S., 2004). Le

processus d’hyper-sédimentation, qui s’aggrave en même temps que la population

martiniquaise augmente, entraîne une baisse de la photosynthèse en réduisant la disponibilité

lumineuse. La conséquence étant une croissance réduite des phanérogames (Borum et al.,

2004). Les destructions physiques ont également un impact prononcé sur les herbiers. Les

deux causes majeures sont les engins de pêche, notamment la senne de plage qui racle les

fonds et les mouillages de bateaux de plaisance, par les ancres mais surtout les chaînes qui

frottent sur le sol et arrachent les pieds de phanérogames dans les baies (Sermage C., 2006).

Enfin l’activité de pêche qui s’exerce sur les herbiers impacte les peuplements de poissons de

petites tailles, mais aussi les Lambis (Stombus gigas) et les oursins blancs (Tripneustes

ventricosus). Ces deux espèces d’intérêt halieutique élevé ont déjà subi une forte régression

de population dans la région Caraïbe (Hily C., 2010).

Comme l’ensemble des écosystèmes marins côtiers de l’île, les herbiers sont dégradés

et menacés. Le dernier classement réalisé considérait 11,9% des herbiers comme très

!!

)$!

dégradés, 49,5% dégradés, 37,6% en bon état et 1% seulement en très bon état (Legrand,

2009).

1.2.5. Enjeux de conservation et mesures de protection

Les herbiers ont une importance écologique majeure en milieu tropical et leur absence

ou leur présence peuvent-être considérées comme des indicateurs de qualité écologique de la

zone côtière (Borum et al., 2004). Depuis plusieurs décennies une attention particulière leur

est portée par les scientifiques (Heck et al., 2003). La régression de ces écosystèmes

vulnérables et menacés a déjà été mise en évidence (Walker et al., 2006). A l’heure actuelle, il

convient donc de préserver ces milieux d’importance écologique mais aussi économique

reconnue (Failler et al., 2010; Heck et al., 2003; Orth et al., 2006). Différents programmes de

suivis scientifiques existent au niveau international et communautaire. En France le réseau

REBENT (RESeau BENThique) étudie les changements à long terme des principales

biocénoses benthiques côtières (Hily C., 2010).

Les herbiers marins constituent des habitats au même titre que les récifs coralliens et

les mangroves. Cependant, ils ne sont pas autant pris en compte dans les mesures de

protection. Ceci viendrait du manque de connaissance portant sur les espèces de

phanérogames, leur répartition géographique et leurs rôles écologiques (bien documentés mais

sûrement sous-estimés) (Hily C., 2010). Il existe des textes de protection à différentes

échelles, mais ils ne concernent que quelques espèces de phanérogames. Seuls les outils

concernant les herbiers de la région caribéenne sont cités ici.

A l’échelle internationale :

- La convention RAMSAR, entrée en vigueur en 1975 implique la conservation et

l’utilisation rationnelle des zones humides et de leurs ressources. La France, qui a ratifié cette

convention en 1986 possède 7 sites Ramsar en Outre-mer, dont 2 présentent des herbiers :

l’étang des Salines en Martinique (207 ha) et Le Grand cul-de-sac Marin en Guadeloupe

(20 000 ha).

- La convention de Carthagène entrée en vigueur en 1986 et ratifiée par la France en

2002 vise la protection et la mise en valeur du milieu marin dans la région des Caraïbes. Cet

outil impose la prévention, la réduction et le combat de tout type de pollutions. Trois

protocoles existent pour son application, dont le protocole SPAW (Specially Protected Areas

and Wildlife), signé en 1990 qui a pour objectif la protection, la préservation et la gestion

!!

)%!

durable des espaces sensibles et des espèces sauvages menacées, dont les phanérogames

marines font partie (annexe 3 de la convention).

A l’échelle communautaire :

- Le réseau NATURA 2000 en mer, extension du réseau NATUA 2000, ne s’applique

que sur le territoire européen des Etats membres, donc les eaux côtières des

départements d’Outre-mer (DOM) français ne sont pas concernées. Néanmoins, ce

réseau devrait s’étendre à l’Outre-mer d’ici 2015, dans le cadre du grenelle de la mer.

A l’échelle nationale :

- Le Domaine Public Maritime (DPM) en outre-mer est régi par la loi des « cinquante

pas géométriques ». La loi Littoral, relative à l’aménagement, la protection et la mise

en valeur du littoral ne s’applique dans les Départements et Régions d’Outre-Mer

(DROM) que dans les Schémas de Mise en Valeur de la Mer (SMVM), mais avec des

dispositions particulières concernant les planifications spatiales autorisées par la

Constitution (voir loi n°96-1241 du 30 Décembre 1996, relative à l’aménagement, la

protection, et la mise en valeur de la zone dite des « cinquante pas géométriques »).

Elle est plus souple vis-à-vis de l’extension en continuité et l’interdiction de

construction dans les espaces naturels et de protection. La loi Littoral ne s’applique

pas dans les Territoires d’Outre-Mer, ce qui peut nuire aux herbiers en les rendant plus

vulnérables à l’urbanisation.

- Le Grenelle de la mer s’est engagé vers l’Outre-mer à mettre en place certaines

mesures de protection qui seront favorables aux herbiers de phanérogames : Parmi

toutes ces mesures, on trouve : la protection des récifs coralliens, l’intégration des

instances caribéennes au nom de l’Europe, l’application du droit communautaire à

l’Outre-mer, le développement de la coopération régionale ou encore l’augmentation

de la sensibilisation du grand public.

- Les Aires Marines Protégées ne visent pas directement la protection des herbiers,

cependant, ceux-ci font partie des habitats à protéger. En 2009, 35 AMP étaient

recensées dans les îles de l’Outre-mer français. Dans les 16 AMP de la Caraïbe, 4

comprennent des herbiers.

!!

)&!

A l’échelle régionale :

La cartographie des biocénoses côtières de Martinique, y compris des herbiers, a été

réalisée entre 2006 et 2008 (Legrand 2009). Aujourd’hui, d’autres projets sont prévus pour

accroître les connaissances portant sur les écosystèmes marins côtiers :

- Le programme de modélisation numérique altimétrique « Litto3D » s’est déroulé en

Martinique en 2010. Ce projet permettra à terme de cartographier les herbiers par espèce le

long du littoral.

- La Direction Régionale de l’Environnement (DIREN) a lancé une étude de faisabilité

de caractérisation in-situ des stocks de lambis dans les herbiers de la côte atlantique.

- L’Observatoire du Milieu Marin Martiniquais a programmé un suivi de l’expansion

de l’espèce invasive Halophila stipulacea en 2010.

1.3) Evolution des écosystèmes marins côtiers

1.3.1. Dégradation des écosystèmes

Depuis les trois dernières décennies et sur l’ensemble de la planète, les pressions sur

les milieux côtiers se sont considérablement accentuées, entraînant une dégradation

progressive des milieux. La région Caraïbe n’échappe pas à cette tendance et des signes

d’altération des écosystèmes marins côtiers ont déjà été observés (Bellwood et al., 2004;

Hughes, 1994; Nystrom et al., 2000; OMMM, 2003, 2005 ).

La dégradation des écosystèmes littoraux martiniquais a été dénoncée dès les

premières études réalisées, à partir de la fin des années 1970 (Adey et al., 1977; Bouchon and

Laborel, 1986). Les pressions agissant depuis les trente dernières années sont à l’origine d’une

détérioration de l’environnement côtier. Selon Chauvaud, à la fin des années 1990, seulement

15 à 20% des récifs coralliens possédaient encore des communautés coralliennes florissantes

(Chauvaud and Bonchon, 1997; Chauvaud et al., 1998; Chauvaud et al., 2001). L’étude des

biocénoses benthiques réalisée par l’OMMM indique que sur les 5 587 ha de communautés

coralliennes, plus de 80% sont en mauvais état écologique, dont 44% très dégradées et 19%

en bon état (OMMM, 2009). Concernant les herbiers, un classement par état de santé

(Legrand, 2009) a révélé que seulement 1% des herbiers martiniquais sont en bon état et se

situent à la pointe sud de l’île (Anse Michel au Cap Dunkerque). Les plus dégradés (61% des

herbiers) sont localisés dans les zones abritées telles que le sud de la presqu’île de la

Caravelle (côte atlantique) et la Baie de Fort-de-France. Des études ont révélé une diminution

!!

)'!

de couverture d’herbiers de 20% entre 1951 et 1982 et de 41% entre 1997 et 2000 sur le site

de Grande Anse d’Arlet (côte caraïbe). Pour ces mêmes périodes, à Sainte-Anne (pointe sud

de l’île), une régression de 22% puis de 18% ont été observées (Chauvaud and Bonchon,

1997; Sermage C., 2006). Les mangroves couvrent 1900 ha environ et sont très menacées par

l’urbanisation (Failler et al., 2010).

1.3.2. Prolifération des macro-algues

Le développement des communautés algales en milieu côtier est influencé par deux

facteurs : le broutage par les herbivores, exerçant un contrôle en « top-down » et la

disponibilité en nutriments, exerçant un contrôle en « bottom-up » sur les populations

(Lapointe et al., 1997; McCook, 1999).

Depuis les 40 dernières années, en région Caraïbe, la pression de pêche entraîne une

diminution des peuplements de poissons prédateurs, mais aussi herbivores. Le développement

socio-économique des îles est associé à l’augmentation des pollutions qui se traduit

généralement par un enrichissement des eaux côtières en éléments nutritifs. Ces deux facteurs

(surpêche et eutrophisation) favorisent la prolifération algale, qui est aujourd’hui à l’origine

d’un changement de structure des écosystèmes côtiers. Les récifs coralliens sont les plus

touchés par cette transformation et ont subi une transition dramatique, passant d’un système

dominé par des peuplements coralliens à un système composé majoritairement de macro-

algues charnues (Aronson and Precht, 2006; Bellwood et al., 2004; Hughes, 1994; Nystrom et

al., 2000). La croissance rapide des macro-algues ainsi que leur capacité à coloniser différents

substrats sont des atouts majeurs dans la compétition pour l’espace (McCook, 2001). Bien que

la plupart des études traitent de leur prolifération dans les récifs coralliens, les algues charnues

du bassin caribéen se développent dans tout type d’habitat. Leur développement rapide mène

à la formation de vastes prairies, propices à l’installation d’une faune très diversifiée. Leur

complexité structurelle offre aux vertébrés et invertébrés benthiques une protection efficace

ainsi qu’une importante disponibilité en nourriture. Ces caractéristiques confèrent aux prairies

algales une fonction écologique de nurserie, au même titre que les herbiers de phanérogames

(Kopp et al., 2009). Ces algueraies représentent désormais un écosystème à part entière et il

apparaît indispensable pour les gestionnaires des espaces naturels de connaître les

peuplements faunistiques qui les composent.

!!

)(!

1.3.3 Les algues en Martinique

La Martinique connait une prolifération des macro-algues au détriment des coraux

(suivis OMMM 2003 - 2010). La barrière récifale de la côte atlantique a longtemps été

dominée par les coraux bioconstructeurs Acropora palmata, avant leur disparition au milieu

des années 1970. Au cours du temps, l’action des vagues à transformé ces récifs en substrat

carbonaté, sur lesquels se sont développées d’importantes communautés de macro-algues

charnues principalement constituées des genres Sargassum et Gracilaria et d’algues calcaires

encroûtantes sur plusieurs mètres d’épaisseur (Adey et al., 1977). Cette conformation est

désormais présente tout autour de l’île, dans les zones présentant un fort hydrodynamisme et

une concentration élevée en nutriments. Dans la partie sud de l’île, les algues sont présentes

dans tout l’arrière récif, entre les colonies coralliennes et les herbiers à phanérogames. La

colonisation par les algues est naturelle, mais est amplifiée par la dégradation des conditions

environnementales, liée aux activités anthropiques. Aujourd’hui, environ un tiers (31%) des

fonds marins martiniquais compris entre 0 et 50m de profondeur sont recouverts par les

macro-algues (Legrand, 2010). Les communautés algales, d’une épaisseur parfois supérieure à

1 mètre, sont maintenant présentent le long de la côte sous le vent et sur l’ensemble de la côte

atlantique sud, du récif frangeant au substrat sableux.

Les assemblages de poissons présents dans deux étendues algales de Martinique (Pointe

Burgos et Trois Rivières) ont été étudiés lors d’une thèse sur la structure des peuplements

ichtyologiques des récifs coralliens (Rousseau, 2010). Les résultats ont montré une forte

abondance d’espèces et d’individus sur ces deux sites. Dans d’autres localités, Nagelkerken

(2001) a montré à Curaçao (Caraïbe) une biodiversité et une densité de poissons adultes

inférieure dans les communautés algales par rapport aux récifs et aux herbiers (Nagelkerken et

al., 2001). McClanahan, en 1999 a obtenu un résultat similaire à Watamanu, au Kenya

(McClanahan et al., 1999).

Les algueraies sont en grande majorité constituées par le genre Sargassum. Il en existe

plusieurs espèces en Martinique mais la plus représentée est Sargassum polyceratium. Les

populations sont souvent plurispécifiques et composées d’autres groupes, notamment le genre

Dictyota. Aussi, pour des raisons de simplicité, cette étude traitera des peuplements de

sargasses en général.

!!

!*!

1.3.4. Caractéristiques des Sargasses

Appartenant à l’ordre des Fucales, un des plus diversifiés de la classe des

Phaeophyceae (algues brunes), les sargasses constituent un groupe d’importance écologique et

économique reconnue. Il n’en existe pas moins de 200 espèces réparties dans les régions

intertropicales et subtropicales de tous les océans du monde (Guiry and Guiry, 2008; Setchell,

1935; Yoshida, 1989). La diversité polymorphique au sein de ce groupe rend l’identification

délicate (Mattio, 2008).

Les sargasses sont des espèces pionnières, présentant une dispersion marginale (courte

distance), où le rayon de dispersion des zygotes n’excède pas 1m autour du pied adulte (Stiger

and Payri, 1999) et une dispersion à longue distance, où des rameaux fertiles, voir même des

individus entiers peuvent dériver sur plusieurs milliers de kilomètres avant de libérer leurs

zygotes (van den Hoek, 1987). Ces deux modes de propagation sont à l’origine d’une

colonisation rapide et efficace de nouveaux milieux.

Les sargasses sont parmi les plus grands et les plus abondants macrophytes présents sur les

substrats rocheux et les récifs coralliens (Engelen et al., 2005). Pouvant coloniser différents

habitats entre la zone intertidale côtière et le récif barrière, elles se développent sur tout type

de substrat dur (fonds rocheux ensablés ou envasés, enrochements artificiels, fonds détritiques

etc.) (Mattio, 2008).

Au même titre que les forêts de laminaires des régions tempérées, les sargasses offrent un

habitat structurel complexe dans les régions tropicales et intertropicales (Kilar et al., 1992).

Elles constituent de vastes patchs, ceintures ou prairies qui servent d’habitat, de refuge, de

nurserie et zones de nourrissage pour beaucoup de poissons et d’invertébrés (Tsukidate,

1992). Ainsi, les sargasses sont nécessaires au cycle de vie de nombreuses espèces marines

(Mattio, 2008).

1.4) Problématique

Face à la dégradation progressive des écosystèmes marins et la prolifération des

étendues algales, plus particulièrement de la sargasse, des questions sur les impacts possibles

de cette évolution des milieux sur la biodiversité des écosystèmes côtiers martiniquais

ressortent. La DREAL Martinique (Direction Régionale de l’Environnement et de

l’Aménagement du Littoral) a décidé de mettre en place une étude pour comparer le rôle

!!

!)!

écologique des sargasses par rapport aux herbiers en se concentrant sur une approche

ichtyologique. Les biocénoses visées par cette étude abritent en majorité des juvéniles et des

poissons de petite taille. La stratégie d’échantillonnage mise en place devait donc être adaptée

à ce type de population.

La problématique traitée dans cette étude est la suivante :

Les étendues de Sargasses offrent-elles le même habitat et la même fonction de

nurserie aux peuplements ichtyologiques que les herbiers à Halophila stipulacea et

Thalassia testudinum ?

Une série de questions émerge de cette problématique. Chacune d’entre elles a constitué un

objectif à atteindre au cours de l’étude :

- Quelle est la structure spatiale de l’habitat procuré aux peuplements de poissons par

chacun des milieux étudiés ?

- Quelles sont les espèces piscicoles présentes dans les biotopes d’intérêt ?

- La structure de population (âge, niveau trophique) des assemblages ichtyologiques est-

elle semblable entre les herbiers à phanérogames et les étendues à Sargassum ?

La réponse au premier objectif a nécessité la caractérisation de la structure spatiale des

herbiers à phanérogames et des peuplements de sargasses. Des évaluations de densité et des

mesures de biométrie ont été réalisées.

Le deuxième objectif a été de déterminer la composition spécifique de chaque milieu.

Des comptages visuels en plongée sous-marine ont été effectués. Les données récoltées ont

permis de comparer les assemblages présents dans les herbiers ainsi que dans les étendues

algales. Des pêches expérimentales ont servi à apporter des informations supplémentaires sur

les populations de poissons dans deux types d’herbiers.

Enfin, le troisième objectif a consisté à l’évaluation du rôle de nurserie de chacune des

biocénoses. Cela imposait d’obtenir des données qualitatives et quantitatives sur les

peuplements de poissons. Toujours par l’intermédiaire de comptages en plongée sous-marine,

des informations sur la taille et le stade de développement des individus ont été relevées. Des

outils statistiques ont servi à établir la structure des peuplements dans les trois types d’habitat.

!

!!

!!!

2. Matériel et méthode

2.1) Stratégie d’échantillonnage

La combinaison de plongées sous-marine et de pêches expérimentales a été choisie

afin de répondre au mieux aux besoins de l’étude. Deux observateurs (plongeurs

professionnels classe IB) ont réalisé l’ensemble des inventaires.

- Les plongées sous marine ont permis de réaliser des comptages de poissons en journée

et donc d’obtenir des données qualitatives et quantitatives sur les peuplements. Elles ont par

ailleurs servi à caractériser la structure spatiale des biocénoses d’intérêt.

- Les pêches expérimentales ont été mise en œuvre dans le but d’acquérir des

informations complémentaires sur les peuplements ichtyologiques des milieux étudiés,

notamment sur les espèces nocturnes, invisibles lors des comptages visuels de jour.

2.1.1. Sites d’étude

Les sites d’échantillonnage ont été sélectionnés à partir de la cartographie des

biocénoses benthiques, réalisée par l’OMMM (Legrand, 2010) et d’une prospection en bateau.

Tous les sites ont été choisis sur la côte caribéenne de l’île, en raison, d’une part, de l’absence

d’H.stipulacea du côté atlantique et d’autre part, de la variation des conditions hydrologiques

et climatiques entre les façades Est et Ouest. Afin d’éviter l’influence des récifs coralliens,

susceptibles d’augmenter la diversité et l’abondance ichtyologique dans les herbiers

(Weinstein and Heck, 1979), l’absence de récifs à proximité des sites d’études a constitué un

premier critère de choix. Une profondeur du même ordre de grandeur entre les sites a permit

d’éviter les effets de la bathymétrie sur les communautés faunistiques. Enfin, une couverture

végétale de quasiment 100% dans les herbiers à phanérogames était indispensable pour avoir

des assemblages ichtyologiques comparables. Afin d’obtenir une plus forte puissance

statistique, la multiplication du nombre de sites à été préférée à la multiplication du nombre

de comptages.

La stratégie initiale consistait à étudier 3 sites pour chaque biocénose. En raison de la

faible quantité d’herbiers à T. testudinum et surtout de leur mixité avec d’autres espèces,

seulement deux sites ont été retenus pour ce milieu. Il s’agît d’herbiers mixtes, à dominance

de T.testudinum. En totalité, 3 sites à Halophila stipulacea (Fond Boucher, Anse Dufour

Halophila et Anse Chaudière), 2 sites à Thalassia testudinum (Anses d’Arlet et Kay Elodie) et

3 sites à Sargassum (Anse Dufour Sargasses, Crique Abricot et Trois Rivières) ont été

!!

!"!

échantillonnés le long de la côte caraïbe de la Martinique (Figure 2). Tous ces écosystèmes

sont situés à des profondeurs comprises entre 5 et 10 mètres et une distance de la côte de 30 à

50m, excepté Anse chaudière et Trois Rivières, qui sont respectivement localisés à 140 m et 1

500 m de la côte. De plus le site Trois Rivières est situé à quelques centaines de mètres d’un

récif corallien. Les coordonnées de localisation de chaque site ont été enregistrées dans un

GPS (Tableau 1).

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Les pêches expérimentales ont été réalisées dans seulement deux herbiers, un herbier à

H.stipulacea et un herbier à T.testudinum. Le choix des sites a reposé sur deux critères : la

nécessité de comparer deux types d’herbier différents dans un cadre écologique semblable

d’une part et la proximité géographique entre sites d’autre part. Deux sites d’études,

répondant parfaitement à ces critères ont été retenus pour cette manipulation : Anses d’Arlet

(AA), herbier à Thalassia testudinum et Anse Chaudière (AC), herbier à Halophila stipulacea.

Le tableau 1 récapitule les informations propres à chaque site.

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2.1.2. Espèces cibles

L’étude vise l’identification de l’ensemble de la faune piscicole dans les trois

biocénoses d’intérêt. Toutes les espèces de poissons ont été considérées. Un guide

d’identification des poissons (Humann, 2002) et une base de données en ligne (site web

www.fishbase.org/) ont été utilisés pour l’identification des poissons selon leurs stades de

développement. Les données de longueurs à la maturité sexuelle pour chaque espèce ont permit de

définir deux stades de développement possible pour un individu : juvénile ou adulte

2.2) Protocole en plongée sous-marine

2.2.1. Comptages poissons

Les relevés visuels en scaphandre autonome sont largement utilisés pour caractériser

les communautés ichtyologiques (Guidetti, 2002; Harmelin-Vivien et al., 1985; Jouvenel J.Y.

et F. Bachet and 2001) puisqu’ils sont non destructifs et fournissent des données robustes

d’abondance, de densité, de composition spécifique ou de taille des individus (Labrosse P.

and 2003).

!!

!$!

La méthode des transects est la plus adéquate pour obtenir des données quantitatives

sur les assemblages ichtyologiques par rapport aux autres méthodes visuelles (Goñi et al.,

2007). La faune piscicole « mobile », c’est-à-dire présente dans les biocénoses, mais

n’utilisant pas directement ces biocénoses comme habitat, a été échantillonnée par

l’intermédiaire de comptages le long de transects. Au cours de cette manipulation, le plongeur

identifie et dénombre tous les poissons itinérants (grande taille, se déplaçant au dessus de

l’habitat). Des couloirs de 50 mètres de long sur 4 mètres de large ont été choisis.

La faune « cryptique », utilisant directement l’herbier ou l’étendue algale comme

habitat est constituée en majorité d’espèces de petite taille et peu mobiles. Ces espèces se

dissimulent dans la végétation, plus particulièrement lors de la présence d’un plongeur, qui

peut modifier le comportement des poissons (Davies et al., 2001). Il est nécessaire d’observer

les individus à courte distance pour bien les identifier. Ce facteur a été pris en compte dans le

choix de la technique d’échantillonnage. La méthode des transects s’avérant inadéquate pour

ce type de population, en raison du déplacement permanent de l’observateur, c’est la

technique expérimentale des points comptages qui a été employée.

Un point comptage a été définit ici par une période de 30 secondes où l’échantillonneur est

immobile près du fond, immédiatement suivie d’une période de 3 minutes, pendant laquelle

sont identifiés et comptés tous les poissons observés dans un demi-cercle de 3 mètres de

rayon. Les individus sont répertoriés selon trois classes de taille : 0-5 cm ; 5-10 cm ; 10-15

cm. La période d’inactivité avant de compter permet à la faune de reprendre ses activités suite

à la perturbation causée par le déplacement du plongeur entre deux points comptage.

L’observation a été réalisée sur 180° et non 360° afin de limiter les mouvements du plongeur

et de ce fait le stress des poissons.

Les données de densité sont exprimées en nombre d’individus sur une surface de 100m!

(ind/100m!).

2.2.2. Habitat

La densité de végétation et la hauteur de canopée ont été évaluées par la méthode des

quadrats. Bien qu’elle ne permette l’échantillonnage que de petites zones et qu’elle nécessite

beaucoup de temps, ce qui peut poser problème en plongée sous-marine, cette mesure facile à

mettre en œuvre favorise l’acquisition de données de densité robustes. Dans cette méthode

efficace pour caractériser un biotope, la taille des quadrats dépend de la densité de végétation

!!

!%!

(Davies et al., 2001). La prospection des sites d’échantillonnage a révélé une variation de

structure entre les biocénoses.

Les herbiers étudiés présentent une couverture végétale importante, rendant

l’échantillonnage in-situ délicat. Des quadrats de 25x25cm ont permis d’obtenir un nombre de

feuille suffisant pour caractériser l’habitat. La couverture végétale de 8 quadrats a été prélevée

puis étudiée en laboratoire, où l’intégralité des feuilles de phanérogames présentes est

comptée et la longueur de vingt feuilles prises au hasard est mesurée pour chaque espèce. Les

feuilles d’H.stipulacea sont mesurées depuis l’attache au rhizome jusqu’à l’apex. Pour celles

de T.testudinum, seule la partie qui émerge du substrat est mesurée.

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Les sargasses sont des organismes de plus grande taille que les phanérogames. Pour

acquérir des données sur un nombre de pieds suffisant, une taille de quadrat supérieure,

50x50cm a été nécessaire. Le nombre de quadrats a été conservé, mais dans cette biocénose,

les mesures biométriques ont été réalisées in-situ. Les deux plongeurs échantillonnent

ensemble : l’un compte et mesure les pieds, tandis que le second prend en note les

informations.

Les données de densités pour les deux habitats ont été rapportées à une unité de

surface (m!) pour faciliter la comparaison de structure.

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2.2.3. Calibrage du protocole

Le temps d’échantillonnage en plongée sous-marine est limité. La méthode doit être

adaptée à cette contrainte, tout en assurant la qualité des données. Deux plongées de calibrage

ont été réalisées sur un herbier à H.stipulacea non ciblé par l’étude. Leurs objectifs étaient

multiples :

- Déterminer le temps dont les observateurs disposent pour échantillonner, en respectant

les conditions de sécurité en plongée.

- Connaître le nombre de points comptages réalisables en une plongée, et savoir si ce

nombre est suffisant pour obtenir des données consistantes.

- Savoir si l’ensemble des manipulations nécessaires est réalisable en une plongée.

- S’accorder sur les distances ainsi que la taille des individus et de ce fait limiter le biais

lié à l’observateur.

La courbe ci-dessous expose le nombre d’espèces cumulées identifiées par point

comptage lors d’une plongée où les deux observateurs ont réalisé 8 points comptages chacun

sur un site. En doublant l’effort d’échantillonnage sur la même station, l’identification de la

majorité des espèces est assurée.

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! A l’issue du calibrage, le temps dont disposent les échantillonneurs lors d’une plongée

à 10 mètres de profondeur est d’1h30min. Pendant cette période, un observateur peut réaliser

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un comptage de poissons itinérants à la biocénose (transect de 50m), 8 points comptages de

3’30 min chacun et 4 quadrats de caractérisation d’habitat.

2.2.4. Technique d’échantillonnage

Les huit sites ont été échantillonnés à deux reprises par un binôme de plongeurs,

représentant un total de 16 plongées. L’intervalle minimum séparant deux plongées sur un

même site a été d’une semaine, dans le but de limiter le biais temporel. Lors d’une plongée les

deux observateurs déroulent parallèlement un transect de 50m de longueur chacun. La

distance séparant les deux transects doit permettre aux plongeurs de ne pas se perdre de vue,

sans pour autant engendrer un chevauchement de leurs zones d’échantillonnage respectives.

Une distance de 10m environ suffit à remplir ces deux conditions.

Lors du déroulement du transect, les deux observateurs réalisent le comptage des

poissons « mobiles », présents au dessus de la végétation, dans un couloir de 4 mètres de

large. La surface prospectée est de 200 m! par transect, soit 800 m! pour un site sur

l’ensemble des 2 plongées. Les manipulateurs parcours ensuite leur transect en sens inverse et

réalisent tous deux une série de 8 points comptages. Chaque point comptage est effectué en

alternance à droite, puis à gauche du transect. Les 8 points comptages permettent

d’échantillonner une surface de 226m! sur un transect, soit 904m! sur l’ensemble des deux

plongées. Lors de la première plongée sur chaque station, les échantillonneurs parcourent une

nouvelle fois le transect pour caractériser l’habitat. Les quadrats sont lâchés aléatoirement à 1

mètre de hauteur, tous les dix mètres le long du transect (Figure 3).

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2.2.5. Matériel

Le transect est matérialisé par un penta-décamètre déroulable lesté et posé sur le fond.

Les données sont récoltées à l’aide de crayons de bois et de plaquettes en PVC immergeables.

Les espèces inconnues sont photographiées à l’aide d’appareils photo compacts numériques

(Panasonic lumix DMC-FX33) et identifiées ultérieurement (voir 1.2). Les quadrats sont

construits avec des tubes de PVC de 2cm de diamètre, percés de trous pour l’infiltration de

l’eau. Les phanérogames de chaque quadrat ont été prélevées à la main puis rangées dans des

sacs de congélation (30x40cm). Les pieds de sargasses ont été mesurés à l’aide d’un mètre de

coutière déroulable.

2.3) Protocole des pêches expérimentales

Une série de pêches expérimentales a permit d’obtenir dans un premier temps, un

complément d’information sur les espèces présentes dans les biocénoses visées et dans un

deuxième temps, des relations allométriques pour les différentes espèces pêchées.

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2.3.1. Choix du protocole

Afin de capturer des individus peu mobiles et de petite taille, l’engin de pêche utilisé

dans cette étude a été le casier traditionnel. Pour multiplier les prises, sur un site, 3 casiers ont

été posés six fois pour une période de 24 heures. Pour des raisons d’organisation, les pêches

sur les deux sites ont été réalisées simultanément.

Six casiers traditionnels, adaptés à la capture de poissons de petite taille, ont été

fabriqués par les observateurs, en coopération avec des pêcheurs professionnels. L’armature,

de dimensions 115 x 70 x 50 cm, a été soudée avec du fil à béton de 6mm de diamètre et

entourée de grillage plastique de maille 5mm (Figure 4). La « niche », ou entrée du casier, a

été sculptée dans ce même grillage. Divers appâts ont été utilisés simultanément dans chaque

casier : un broyat congelé d’algues, de moules et de sable, diffusant à travers une bouteille en

plastique percée de trous et des morceaux de fruits (noix de coco et mangues).

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2.3.2. Technique d’échantillonnage

Lors d’une sortie pêche, six casiers sont calés aléatoirement pour une durée de 24

heures : 3 sur Anses d’Arlet et 3 sur Anse Chaudière. Les coordonnées GPS des lieux de

calées sont enregistrés (Figure 5). Les casiers sont posés dans la matinée, et relevés 24h après.

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2.4) Les Données

2.4.1. Type de données

Les informations propres aux comptages de poissons concernent la densité par espèce

et par classe de taille. Elles sont stockées dans une base de données selon différents facteurs :

date d’échantillonnage, biocénose, profondeur, visibilité, site, numéro de plongée, tansect,

échantillonneur et point comptage. Les poissons sont classés par famille, genre, espèce,

régime trophique et classe de taille (uniquement pour les poissons cryptiques). Le traitement

des données pour les poissons cryptiques s’effectuera par transect.

Les données concernant l’habitat sont des données de biométrie et de densité. Elles sont

rangées par site et par quadrat.

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Lors de chaque sortie pêche, les données abiotiques sont relevées: coordonnées GPS,

biocénose du site, temps de calée des casiers. Les poissons capturés sont identifiés à l’espèce

(Humann, 2002), mesurés (longueur totale de la bouche à la pointe de la queue), pesés et

photographiés. Les informations obtenues sont classés par site et par jour de pêche.

2.4.2. Choix des descripteurs

Pour caractériser les structures spatiales des biocénoses, la composition spécifique

ainsi que la densité de phanérogames et de pieds de sargasses ont été utilisées.

Pour caractériser les peuplements ichtyologiques, plusieurs descripteurs ont été

utilisés.

• La richesse spécifique totale, correspondant au nombre total d’espèces identifiées sur

un site pour deux plongées, soit 4 transects. Elle donne une information sur la nature

de la communauté ichtyologique d’une station.

• La richesse spécifique moyenne, correspondant au nombre moyen d’espèces

observées par transect pour un site.

• La densité, correspondant au nombre d’individus par unité de surface, permet

d’établir la structure de population des différents peuplements.

• La catégorie trophique, correspondant au régime alimentaire des espèces. Ce

descripteur permet d’effectuer des regroupements entre les espèces d’un peuplement et

entre les stations.

• La taille des individus donne le stade de développement des individus. Elle permet

d’étudier le recrutement des espèces et de déterminer les biotopes préférentiels des

juvéniles.

L’identification des poissons capturés lors des pêches expérimentales permet de

compléter les richesses spécifiques totales des deux sites Anses d’Arlet et Anse Chaudière.

Les espèces capturées mais absentes des comptages en plongées sont considérées comme des

espèces présentes dans les herbiers uniquement la nuit.

En fonction du nombre d’individus capturés et des données bibliographiques, les mesures de

longueur et de biomasse permettent d’établir des relations allométriques pour les espèces

capturées.

2.5) Traitement des données

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L’analyse des données a été réalisée à l’aide de deux logiciels : le logiciel tableur

XLSTAT et le logiciel R. L’ensemble des descripteurs ne présentant pas de distribution

normale (test de Shapiro-Wilk et Anderson-Darling), un test non-paramétrique exempt des

conditions de normalité a été employé : test de Kruskal-Wallis. Lorsque des différences

significatives ont été soulignées, c’est le test de Mann-Whitney (comparaison d’échantillons

indépendants deux à deux), qui a été appliqué.

La première étape de l’analyse des données a consisté à vérifier l’hypothèse de

l’hétérogénéité des biocénoses. Pour ce faire, les données de composition spécifique, de

biométrie et de densité ont été testées au sein des stations et entre les stations.

La deuxième étape a consisté à l’analyse des peuplements ichtyologiques entre les

stations. Les peuplements de poissons « mobiles » et « cryptiques » ont été traités séparément,

dans le but de maximiser l’information propre à chacune de ces populations mais aussi avoir

une approche critique plus objective sur des deux méthodes d’échantillonnage. Concernant les

poissons « mobiles », les richesses spécifiques et les densités d’individus ont été comparées.

Concernant les poissons « cryptiques », la qualité de l’échantillonnage a d’abord été évaluée

(effort d’échantillonnage, variabilité liée à l’observateur). Ensuite, les peuplements ont été

caractérisés par station par l’intermédiaire des différents descripteurs ichtyologiques (richesse

spécifique, densité, catégorie trophique, taille des individus). Un regroupement des données

par biocénoses a permit l’analyse comparative des peuplements de poissons dans les étendues

à Sargassum d’une part et les herbiers de phanérogames d’autre part.

Enfin, le test de Mann-Whitney appliqué aux données issues des pêches

expérimentales a permis de comparer le nombre de captures ainsi que la biomasse moyenne

de poisson sur chacun des deux sites visés.

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3. Résultats

3.1) Structure spatiale des habitats 3.1.1. Les sites à Sargassum

Les relevés effectués à la station Trois Rivières ont révélé une densité de sargasses

largement supérieure (141±13 pieds/m!) à celle des deux autres stations échantillonnées

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(55±10 pieds/m! pour Crique Abricot et 34±7 pieds/m! pour Anse Dufour Sargasses). La

hauteur des pieds ne varie pas d’un site à l’autre (19,9±0,7cm) (Figure 6).

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!3.1.2. Les sites à Halophila stipulacea

La densité de phanérogames est semblable dans les trois stations à H.stipulacea

échantillonnées (17963±2415 feuilles/m!). La longueur des feuilles est significativement

supérieure à « Anse Dufour Halophila » (5,6±1,0cm) (Figure 7).

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3.1.3. Les sites à Thalassia testudinum

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! Les stations « Anses d’Arlets » et « Kay Elodie » sont des herbiers mixtes. Les

densités de feuilles de T.testudinum sont similaires entre les deux sites, respectivement

746±12 et 848±15 feuilles/m!. Leur hauteur, respectivement 16,7±6,4cm et 18,1±5,4cm,

diffèrent significativement (Mann-Whitney, p=0,022) (Figure 8).

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L’espèce H. stipulacea est présente aux deux stations avec des valeurs de densité

significativement inférieures à celles des herbiers d’Anse Chaudière, Anse Dufour et Fond

Boucher. La hauteur des feuilles varie également entre les cinq stations (Figure 9).

Sur la station « Kay Elodie », Syringodium filiforme est présente avec une densité de

1198 feuilles/m!, et une hauteur moyenne de 17,6±3,44cm.

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3.2) Caractérisation des peuplements « cryptiques » à l’aide des descripteurs ichtyologiques

En totalité, 77 espèces de poissons, appartenant à 29 familles, ont été recensées lors

des comptages en plongée sous-marine (Annexe 1).

3.2.1. Qualité de l’échantillonnage

Les courbes d’accumulation des espèces recensées en fonction des points comptages

sont présentées en figure 10. Le nombre d’espèces observées continue à augmenter au dernier

point comptage pour deux sites à Sargasses (CA et TR). Toutes les autres courbes atteignent

un plateau, traduisant un effort d’échantillonnage suffisant (32 points comptages) pour

identifier l’ensemble des espèces.

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! Les comptages de poissons ont été réalisés de manière équivalente par les deux

plongeurs. Les diagrammes en boxplots (Figure 11) schématisent la distribution des nombres

moyens d’espèces, d’individus totaux et d’individus par classe de taille, observés par point

comptage. Les différences entre les observations des deux plongeurs ne sont pas significatives

(test de Mann-Whitney).

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3.2.2. Densités

Densité moyenne par site Les densités ichtyologiques varient entre les stations d’échantillonnage (Figure 12).

Les deux valeurs de densité les plus importantes caractérisent deux sites Sargasses : Crique

Abricot (1012±112,1 ind./100m!) et Trois Rivières (657±190,9 ind/100m!). La valeur de

densité moyenne à « Crique Abricot » est significativement supérieure à toutes les autres

(Mann-Whitney, p=0,021). La valeur de densité calculée pour « Trois Rivières » n’est pas

différente de celle d’« Anse Dufour Halophila », mais est supérieure à celles des autres

stations (Mann-Whitney, p<0,05).

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Six familles représentent plus de 93% du peuplement ichtyologique en termes de

densité pour tous les sites : les Acanthuridae, les Haemulidae, les Labridae, les

Pomacentridae, les Scaridae, et les Serranidae. Les Scaridae dominent les peuplements

d’« Anses d’Arlet » et « Kay Elodie » (herbiers à T. testudinum), avec respectivement

72,51±12,1% et 52,37±9,3% de la densité totale de poissons. Les Scaridae sont également

fortement présents dans les trois autres herbiers (23,8±5,4% à 48,1±3,9%). Les trois sites à

sargasses sont plutôt dominés par les Pomacentridae (46,26±11,5% à 73,6±3,8% du

peuplement) (Figure 13).

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Densité par espèce Au sein des peuplements, les familles sont généralement représentées par plusieurs

espèces. Cependant, une à deux espèces seulement dominent les observations dans chaque

famille. Ainsi, chez les Pomacentridae (moyenne de 27,5±26,8% du peuplement sur chaque

station), l’espèce Stegastes partitus correspond aux trois quarts de l’effectif. Chez les Scaridae

(moyenne de 34,9±22,7% du peuplement sur chaque station) l’espèce Sparisoma radians

constitue la moitié de l’effectif et chez les Labridae, Halichoeres bivittatus et Thalassoma

bifasciatum regroupent plus des deux tiers de l’effectif.

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Sur l’ensemble des 8 stations, 16 espèces comptent pour plus de 1% de l’abondance totale du

peuplement ichtyologique (Figure 14). Les 53 autres espèces ne représentent que 5,4±0,3% du

peuplement total.

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! Densité par classe de taille

La classe de taille « 0-5cm » est la plus représentée dans l’ensemble des stations,

rassemblant en moyenne 68,7±11,6% du nombre total d’individus. Ensuite les classes « 5-

10cm » et « 10-15cm » regroupent respectivement en moyenne 27,6±10,0% et 3,6±1,8% du

peuplement (Figure 15).

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3.2.3. Organisation du peuplement par groupe trophique

Pour les 256 points comptages, les carnivores (37 espèces) prédominent le peuplement

global avec 53,6% du nombre total d’espèces. Les herbivores (12 espèces) représentent 17,4%

du peuplement. Les omnivores (7 espèces), les piscivores (7 espèces) et les planctonophages

(6 espèces) composent le peuplement à hauteur respective de 10,1%, 10,1% et 8,7%.

Le pourcentage moyen d’espèces de chaque catégorie trophique varie peu entre les

stations (Figure 16) : 39,6±4,7% à 51,5±4,8% sont des carnivores, 27,4±2,9% à 34,6±5,6%

sont des herbivores, 5,8±1,7% à 17,6±5,4% sont des omnivores, 1,3±2,6% à 8,8±3,7% sont

des piscivores et 0 à 17,9±7,3% sont des planctonophages. Dans deux stations à sargasses

(CA et TR), le pourcentage d’omnivores est inférieur et celui de planctonophages est

supérieur, par rapport aux stations restantes.

Le pourcentage du nombre total d’individus de chaque groupe trophique par site

davantage d’une station à l’autre, que celui en nombre d’espèces (Figure 16). Pour l’ensemble

des sites d’herbiers, les herbivores et les carnivores se partagent la majorité de l’effectif du

peuplement (71,4±0,2 à 94,6±0,2%). Sur les stations « Anses d’Arlet » et « Kay Elodie », les

deux herbiers à T.testudinum, les herbivores représentent respectivement à eux seuls

72,6±12,8% et 63,0±9,4% de la population. Pour les étendues algales, ce sont les omnivores

et les planctonophages qui dominent avec 61,6±0,3% à 83,5±0, des peuplements.

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3.2.4. Stade de maturité Tous les peuplements ichtyologiques étudiés sont composés en majorité d’individus

immatures (Figure 17). Les densités de poissons juvéniles représentent 92,4±2,0% (« Crique

!!

#!!

Abricot ») à 98,6±2,4% (« Anse Dufour Halophila ») des peuplements, toutes stations

comprises. Les stations présentant le plus d’individus adultes sont « Fond Boucher »

(5,8±2,9%), « Crique Abricot » (7,6±2,0%) et « Trois Rivières » (5,1±1,5%).

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La figure 18 donne la distribution des individus adultes et juvéniles pour les six familles les

plus représentées dans chaque peuplement. Dans toutes les familles, les poissons adultes sont

extrêmement peu voir pas représentés, et ce pour la totalité des stations. Sur l’ensemble des

individus matures à « Fond Boucher », la majorité appartient à la famille des Scaridae, alors

que la plupart des poissons matures de CA et TR sont des Pomacentridae.

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!3.3) Les différences entre prairies algales et herbiers à phanérogames

A l’échelle d’une station, la richesse spécifique moyenne dans les prairies à

Sargassum est supérieure (21,5±4,3) à celle dans les herbiers de phanérogames (16,4±3,1).

Cette différence est significative (test de Mann-Whitney, p=0,002). Sur la totalité des 69

espèces identifiées pendant les points-comptages, 28 sont communes aux deux types de

biotope, 24 ont été observées uniquement dans les étendues algales et 19 dans les herbiers de

!!

##!

phanérogames. La densité moyenne d’individus calculée pour les peuplements à Sargassum

(778,9±334,6 ind/100m!) est significativement plus élevée par rapport à celle des herbiers à

phanérogames (331,0±137,5 ind/100m!).

Les deux biotopes présentent une majorité d’individus de petite taille (<5cm) (Figure

19). La proportion de ces poissons est significativement plus élevée dans les étendues algales

(test de Mann-Whitney, p<0,001).

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Le nombre moyen d’espèces de chaque groupe trophique varie entre les deux habitats (Figure

20). Les étendues à Sargassum présentent significativement moins d’espèces de carnivores et

d’omnivores (test de Mann-Whitney, p=0,008 et p=0,018), mais plus d’espèces de

planctonophages (p<0,001).

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Les habitats diffèrent fortement par la densité de poissons de chaque catégorie

trophique (Figure 21). Les herbiers de phanérogames présentent par rapport aux Sargasses,

des densités très significativement supérieures d’herbivores, de carnivores et d’omnivores

(Test Mann-Whitney, p<0,001). Les champs de Sargassum ont une densité de

planctonophages significativement plus importante (p<0,001).

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La Classification Ascendante Hiérarchique (Figure 22) propose des regroupements

selon le critère d’agrégation de Ward. Deux peuplements ichtyologiques distincts sont mis en

évidence : un peuplement propre aux étendues algales et un peuplement propre aux herbiers

de phanérogames. Au sein de chacun, les stations sont regroupées en fonction de la proximité

de leur peuplement de poissons respectifs. Pour les sites à Sargassum, les stations CA et TR

sont rapprochées sur une même branche, alors que la station « Anse Dufour Sargasse » est sur

une branche isolée. Pour les phanérogames, les stations à H.stipulacea et à T.testudinum sont

séparées. Les peuplements de AC et FB sont regroupés et séparés de celui de AD-H.

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3.4) Poissons « mobiles », n’utilisant pas directement le biotope comme habitat Sur l’ensemble des 32 transects réalisés pour décrire les peuplements de poissons

« mobiles », 28 espèces appartenant à 13 familles ont été identifiées (Annexe 2). Huit espèces

supplémentaires ont été observées en dehors des points comptages : Abudefduf saxatilis,

Epinephelus guttatus, Eucinostomus melanopterus, Gerres cinereus, Lutjanus synagris,

Mulloidichtys martinicus, Sparisoma rubripine, Sphyraena barracuda. Lors de

l’échantillonnage, des individus « mobiles » ont été observés sur 5 des 8 stations étudiées :

les trois sites à Sargassum, ainsi que deux herbiers à H.stipulacea (FB et AD-H). Le nombre

total d’espèces et le nombre moyen d’espèces par site sont les plus élevés pour les sites à

Sargassum. Ces stations présentent également les plus grandes densités d’individus (Figure

23). Les différences de densité entre chacune des stations à Sargassum et la station de « Fond

Boucher » ne sont pas significatives, cependant, les densités de AD-S et TR sont

significativement différentes de celle de AD-H.

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3.5) Pêches expérimentales Lors des pêches expérimentales, 96 poissons appartenant à 24 espèces et 17 familles

ont été capturés. Des individus de tous les régimes trophiques ont été attrapés, excepté les

planctonophages La liste de ces espèces, ainsi que le nombre de captures et les données

biométriques moyennes par espèces sont fournis en annexe 3.

Sur le site « Anses d’Arlets », 54 individus appartenant à 16 espèces ont été pêchés.

Les tailles d’individus sont comprises entre 4cm (Acanthurus.coeruleus, Canthigaster

rostrata) et 72cm (Gymnothorax moringa) et les poids sont compris entre moins d’1g

(Aulostomus maculatus) et 653g (G.moringa). A.maculatus, Pseudupeneus maculatus et

Haemulon aurolineatum représentent l’essentiel des captures, avec respectivement 25, 10 et 3

individus pêchés. Pour les autres espèces, 1 à 2 individus seulement ont été capturés. Sur le

site « Anse Chaudière », 42 individus appartenant à 15 espèces ont été pêchés (Figure 25). Le

plus petit individu (Gnatholepis thompsoni) mesure 3cm et mesure moins d’1g. L’individu

ayant la plus grande longueur totale appartient à l’espèce Aulostomus maculatus (46cm) et

celui ayant le poids le plus important appartient à l’espèce Holocentrus adsencionis (162g).

L’essentiel des captures correspond à A.maculatus (11 individus), H.aurolineatum (5

individus) et Serranus baldwini (7 individus). Les autres espèces ont été capturées à hauteur

de 1 à 3 individus.

La différence du nombre moyen d’individus capturés par pêche entre les deux stations n’est

pas significative (Mann-Whitney, p=0,295).

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L’espèce Aulostomus maculatus représente la majorité des captures, (36 individus

capturés : 25 à « Anses d’Arlets » et 11 à « Anse Chaudière »).

!!

#'!

Sept espèces sont communes aux deux zones : Aulostomus maculatus, Haemulon

aurolineatum, Haemulon flavolineatum, Monacanthus tuckeri, Serranus baldwini, Sparisoma

atomarium et Stegastes partitus.

Sur les 24 espèces pêchées, 6 n’ont pas été recensées lors des comptages visuels en plongée :

Aulostomus maculatus, Holocentrus adsencionis, Astrapogon puncticulatus, Gymonthorax

moringa, Rypticus saponaceus et Stephanolepis setifer. Toutes ces espèces sont des espèces

récifales.

La biomasse totale de poissons capturés sur le site d’Anses d’Arlet est de 2619 grammes, dont

51,8% sont dus à 3 individus : deux murènes (Gymnothorax moringa), de 405 et 653g et un

poisson savonnette (Rypticus saponaceus) de 308g. Sur le site d’Anse Chaudière, la biomasse

totale est de 1183g.

La série de pêche à permis de capturer des individus de tous les régimes trophiques, excepté

les planctonophages.

4. DISCUSSION

Les mesures biométriques réalisées sur l’ensemble des sites ont révélé l’existence de 3

types d’habitats bien distincts : les herbiers à Halophila stipulacea, caractérisés par une

végétation courte et très dense ; les herbiers mixtes à dominance de Thalassia testudinum

caractérisés par un tapis d’H.stipulacea et une canopée plus haute composée de Thalassia

testudinum (majoritaire) et Syringodium filiforme ; enfin, les étendues à Sargassum, avec un

recouvrement au sol plus ou moins dense mais une hauteur constante entre les stations. Par

ailleurs, les algues se développent sur des substrats durs, qui offrent un relief plus important

que les fonds meubles des herbiers et donc une structure plus complexe.

Des mesures réalisées en Guadeloupe révélaient des hauteurs moyennes de feuille de

T.testudinum du même ordre de grandeur (22±8cm ; 15,1±0,02 et 19,2±0,02cm) que celle de

la présente étude (16,7±6,4cm et 18,1±5,4cm). Les densités associées étaient respectivement

de 143±66 ; 1990±6 et 870±4 plants par m! (Kopp et al., 2007; Nagelkerken et al., 2001)

tandis que celles obtenues dans cette étude sont de 746±12 et 848±15 feuilles par m!.

Un paramètre, généralement utilisé pour caractériser les herbiers à phanérogames (Aliaume et

al., 1990; Nagelkerken et al., 2001) n’a pas été pris en compte dans cette étude : il s’agit de la

biomasse de plante.

4.1) Influence de l’habitat sur les assemblages ichtyologiques

!!

#(!

La complexité structurelle d’un biotope est reconnue pour influencer fortement la

biodiversité qui s’y trouve, en raison d’un plus grand nombre de niches écologiques

(Nagelkerken et al., 2001). Dans les herbiers à phanérogames, des études ont montré que la

diversité spécifique en poissons augmente avec la biomasse végétale (Heck and Wetstone,

1977; Orth, 1977; Orth et al., 1984) et que la protection offerte par le milieu dépend de la

complexité des plantes (nombre, hauteur et surface des feuilles). Dans les herbiers étudiés, la

couverture végétale est similaire alors que les compositions spécifiques en phanérogames et

les hauteurs de canopée varient. Bien que significatives, ces différences de hauteur entre les

stations, pour les feuilles d’Halophila stipulacea d’une part et pour les feuilles de Thalassia

testudinum d’autre part, sont supposées trop faibles pour influencer la composition des

peuplements ichtyologique de ces habitats. Excepté pour Anse Dufour-Halophila, où la

richesse spécifique est supérieure, les richesses spécifiques et les densités ichtyologiques sont

semblables d’une station à l’autre. Des résultats identiques ont été observés dans des herbiers

à T.testudinum en Guadeloupe (Aliaume 1990) : cet auteur n’a pas remarqué de corrélation

positive entre la densité de phanérogames et l’abondance d’espèces ou d’individus,

néanmoins il en a observé une entre la longueur des feuilles et la richesse spécifique globale

sur une année.

Dans les herbiers, les faibles abondances d’espèces et d’individus, issues des comptages de

poissons n’utilisant pas directement la biocénose comme habitat, soulignent une capacité

d’accueil limitée de ces milieux envers les individus de plus grande taille.

Les études réalisées sur les assemblages ichtyologiques des étendues algales sont

récentes et surtout peu nombreuses. Certaines, réalisées en milieux tropicaux, considèrent les

algues (Sargassum, Halimeda sp., Cladophora sp. et Caulerpa sp.) comme des

environnements moins complexes, présentant une richesse spécifique et des densités

ichtyologiques inférieures par rapport aux prairies marines (Jenkins and Wheatley, 1998;

McClanahan et al., 1999; Nagelkerken et al., 2001). D’un autre côté, Heck a montré des fortes

densités de poissons dans les étendues algales et l’explique par la protection offerte par la

couverture végétale (Heck Jr and Crowder, 1991). Les résultats obtenus ici rapportent une

abondance totale d’espèces et de poissons, beaucoup plus importante dans les sargasses que

dans les herbiers, malgré une couverture végétale moins importante (excepté à Trois

Rivières). La capacité d’accueil dans les algues est donc supérieure. Ceci peut s’expliquer par

la structure plus complexe, offerte par les substrats rocheux puisque les failles et

anfractuosités fournissent une protection aux poissons. La station Trois Rivières accueille une

!!

$*!

abondance d’espèces et d’individus supérieure à celle de Crique Abricot et Anse Dufour-

Sargasse. Ce résultat peut sans doute s’expliquer par le recouvrement beaucoup plus

important du substrat par les algues (100%) sur ce site, qui fournirait une protection encore

plus efficace.

L’analyse comparative entre les deux biocénoses d’intérêt a révélé des différences

dans la structure de leur peuplement. Malgré une richesse spécifique totale équivalente, les

algues présentent seulement 28 espèces en commun avec les herbiers à phanérogames et une

richesse totale supérieure à l’échelle des sites. La proportion d’individus au sein des 6 familles

majoritaires dans les peuplements varie entre les algues et les herbiers. L’hétérogénéité de la

distribution des espèces en termes de densité s’explique par la dominance de certaines espèces

dans chaque peuplement.

Dans les étendues à Sargassum, quatre espèces sont largement majoritaires : Stegastes

partitus, Chromis cyanea, C.multilineata et Thalassoma bifasciatum. Trois de ces espèces

appartiennent à la famille des Pomacentridae, largement dominante dans les sargasses.

Dans les herbiers à phanérogames, la répartition des espèces est plus homogène, avec

néanmoins une forte densité du perroquet des herbiers, Sparisoma radians, présent en densité

importante sur l’ensemble des sites. La présence de cette espèce, bien qu’en faible densité

dans les champs de sargasses est intéressante, particulièrement à Trois Rivières, où les

individus sont de plus grande taille que sur l’ensemble des stations de l’étude. En raison de

l’éloignement de cette station par rapport à la côte, cette remarque peut être mise en relation

avec la migration des poissons vers le large lorsque leur taille ne leur permet plus de se

protéger dans leur biotope d’origine (Cocheret de la Morinière et al., 2002; Nagelkerken et

al., 2001).

En fonction des biotopes, les espèces majoritaires n’ont pas la même abondance. Par

exemple, l’espèce Stegastes partitus (Pomacentridae, planctonophage) est très peu présente

dans les herbiers à Thalassia testudinum (2,5±2,8% du peuplement), en peu plus présente

dans les herbiers à Halophila stipulacea (14,5±9,8%) et très présente dans les étendues algales

(39,0±15,5%). A l’inverse, Sparisoma radians (Scaridae, herbivore) est très peu présent dans

les étendues algales (2,7±2,1%), moyennement présent dans les herbiers à H. stipulacea

(15,4±11,2%) et fortement présent dans les herbiers à T.testudinum (43,3±10,1%).

Halichoeres bivittatus (Labridae,carnivore) est plus présente dans les herbiers (14,5±8,3%)

que dans les champs d’algues (0,47±0,7%).

!!

$)!

La structure spatiale d’un biotope influence également sa composition trophique. Le

peu d’étude qui ont été réalisées sur le sujet mettent en avant le fait que la disponibilité en

nourriture influence la composition trophique dans un milieu (Nagelkerken et al., 2001). Bien

que les structures spatiales et les densités de poissons varient entre les biocénoses étudiées, le

ratio du nombre d’espèces par catégorie trophique est semblable d’une station à l’autre.

Cependant, le nombre d’individus par catégorie trophique, varie beaucoup plus. Les

herbivores (Acanthuridae et Scaridae) et les carnivores (essentiellement des Labridae) sont

majoritairement présents dans les herbiers étudiés et sont à l’inverse, beaucoup moins

représentés dans les étendues algales. Parmi les prairies de phanérogames, les herbiers à

T.testudinum, accueillent un peuplement constitué en quasi-totalité d’herbivores et carnivores,

alors que les H.stipulacea supportent en plus, des poissons d’autres régimes trophiques. Les

herbiers à Thalassia offrent donc une diversité de ressources alimentaire plus restreinte. Au

sein des stations à sargasses, ce sont les planctonophages et les omnivores qui dominent les

peuplements. La dominance de ces deux groupes ayant déjà été dénoncée dans les récifs

coralliens (Nagelkerken et al., 2001). Parmi les trois stations à Sargassum, les densités

d’individus planctonophages diffèrent. Ceci peut s’expliquer par la localisation des stations.

Anse Dufour-Sargasse est située à l’intérieur d’une baie et est abritée de l’hydrodynamisme,

alors que Crique Abricot, devant une pointe rocheuse et Trois Rivières, particulièrement

éloignée de la côte, sont plus exposées aux courants marins, susceptibles d’approvisionner la

zone en organismes planctoniques.

Ces résultats indiquent une disponibilité nutritionnelle différente entre les biocénoses.

Les herbiers à phanérogames en Caraïbe ont déjà été décrits comme nurserie pour de

nombreuses espèces (Aliaume et al., 1990; Aliaume et al., 1993; Nagelkerken et al., 2000a;

Nagelkerken et al., 2001; Nagelkerken et al., 2000b). Les récifs algaux le sont également,

mais de manière moins fréquente (Jenkins and Wheatley, 1998). L’observation d’une majorité

d’individus de petite taille (71,3±11,6%) et au stade juvénile (95,9±0,6%) sur l’ensemble des

stations lors de cette étude, confirme la fonction de nurserie des herbiers ainsi que des prairies

à Sargassum. Kopp et al., (2010) justifient cette fonction dans les herbiers par un risque de

prédation moins élevé lié à la complexité structurelle de l’habitat et la grande disponibilité en

nourriture dans le milieu. Ces caractéristiques peuvent tout à fait s’appliquer aux étendues

algales de cette étude.

Les herbiers à phanérogames en Caraïbe servent de nurseries pour de nombreuses espèces

récifales, dont certaines présentent un intérêt commercial. 14 espèces récifales, identifiées

!!

$!!

dans les herbiers sous la forme juvénile lors de cette étude sont d’intérêt commercial :

Acanthurus bahianus, A.chirurgus, A.coeruleus, Chaetodon capistratus, Haemulon

aurolineatum, H.chrysargyreum, H.flavolineatum, H.parra, H.plumieri, Ocyurus chrysurus,

Scarus iseri, S.taeniopterus, Sparisoma aurofrenatum et S.chrysopterum. Dans les étendues

de Sargassum, 15 espèces d’intérêt commercial ont été identifiées : Acanthurus bahianus,

A.coeruleus, Cephalopholis cruentatus, C.fulva, Epinephelus guttatus (classé UICN),

Haemulon chrysargyreum, H.flavolineatum, H.plumieri, Holacanthus tricolor, Lutjanus

apodus, Mycteroperca interstitialis, Scarus iseri, S.taeniopterus, Sparisoma aurofrenatum et

S viride.

Par rapport aux phanérogames, les algues abritent en plus des juvéniles, une quantité

d’individus adultes et de grande taille supérieure, identifiés lors des comptages sur transects.

Ces espèces ainsi que toutes les espèces observées uniquement dans les prairies algales, sont

dites récifales. Ceci est probablement dû à une structure spatiale différente et surtout plus

proche de celle des récifs coralliens, également développés sur des substrats durs.

Les données récoltées lors des pêches sont insuffisantes pour établir des relations

allométriques, qui nécessitent un nombre important d’individus par espèce. Elles concernent

des individus appartenant à des espèces récifales (Apogonidae, Haemulidae, Lutjanidae,

Holocentridae etc.), probablement venus dans les herbiers à la recherche de nourriture

(invertébrés benthiques, vertébrés) et des individus vivant directement dans les herbiers

(Acanthuridae, Scaridae etc.). Malgré des captures insuffisantes, les pêches expérimentales

ont apporté des informations propres à la fréquentation des deux sites par des espèces non

observées lors des comptages en plongé effectué en journée (Aulostomus maculatus,

Holocentrus adsencionis, Astrapogon puncticulatus, Gymonthorax moringa, Rypticus

saponaceus et Stephanolepis setifer).

4.2) Analyse critique de la méthode

La présente étude visait l’évaluation de la biodiversité ichtyologique totale des

herbiers à phanérogames et des étendues à Sargassum. La distinction entre les espèces

utilisant directement ou non les biocénoses comme habitat impliquait la mise en place de

stratégies d’échantillonnage différentes. L’ensemble des manipulations a permis de rendre

compte de la structure des habitats procurés par chacune des biocénoses et de déterminer leur

assemblage ichtyologique respectif.

!!

$"!

La méthode utilisée pour caractériser l’habitat s’est avérée plutôt efficace, mais a

cependant comporté plusieurs inconvénients. Le prélèvement des feuilles de phanérogames a

demandé beaucoup de matériel et d’encombrement lors des plongées et la récolte des feuilles

entières s’est montrée délicate, notamment pour T.testudinum et S.filiforme. Le comptage des

milliers de feuilles une par une en laboratoire représente un temps considérable après le

prélèvement et est susceptible d’avoir engendré un biais de la part des observateurs.

L’échantillonnage in-situ dans les étendues à Sargassum s’est révélé plus intéressant

(manipulation plus rapide et non destructive). La forte densité de pieds à Trois Rivières a

rendu difficile leur dénombrement exact et a probablement engendré un biais lors du

comptage.

Les courbes d’accumulation obtenues reflètent un échantillonnage suffisant dans les

herbiers à phanérogames, mais pas dans les algues, puisque des nouvelles espèces y sont

observées dans les derniers points comptages réalisés. Il semble donc nécessaire d’augmenter

l’effort d’échantillonnage dans cette biocénose. Les plongées de calibrage ont permis aux

deux observateurs de s’accorder sur les distances et les tailles des individus. Elles se sont

montrées efficaces puisque les tests statistiques n’ont pas révélé de différence dans les

comptages entre les plongeurs. Le comptage des poissons par classes de tailles a été préféré

dans cette étude par rapport au classement par stade de maturité. Cependant, pour certaines

espèces (Scaridae, Labridae), qui présentent différents stades de développement,

l’identification des différentes phases aurait été plus appropriée pour déterminer l’état

« juvénile » ou « adulte » des individus.

La combinaison de transects et de points comptages est la méthode la plus efficace

pour identifier les communautés ichtyologiques associées aux habitats complexes, tels que les

herbiers ou les communautés algales (Francour, 1997). Dans cette étude, le protocole a permis

d’observer un nombre d’espèces et d’individus supérieur à celui obtenu par des comptages

visuels sur transects (Nagelkerken et al., 2000a; Nagelkerken et al., 2000b) et par points

stationnaires (Dorenbosch M., 2006b). Cependant, il est généralement constaté que plus un

habitat est complexe et plus sera difficile la détection des poissons par l’échantillonneur

(Guidetti, 2000). Bien que les deux observateurs aient réalisé des plongées de calibrage avant

l’échantillonnage et aient par la suite effectué des comptages similaires, il est fortement

probable que des poissons n’aient pas été observés. Ce biais concerne d’avantage l’absence

d’une espèce dans un milieu plutôt que la densité de poisson réellement observée. Ce biais est

probablement plus important dans les algues, où, de part la nature du substrat, les poissons

!!

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peuvent se dissimuler plus facilement de l’observateur. Les espèces de petite taille, cryptiques

ou homochromiques sont les plus concernées par ce facteur (Guidetti, 2000).

Les comptages de poissons mobiles, n’utilisant pas directement la biocénose comme

habitat, n’ont pas permis d’identifier une quantité suffisante d’individus, particulièrement

dans les herbiers à phanérogames, et plus encore dans les prairies de Thalassia testudinum.

Les données obtenues sont difficilement exploitables d’un point de vue statistique. La surface

échantillonnée dans chaque station par ce protocole étant importante, il est donc nécessaire

d’augmenter l’effort d’échantillonnage en multipliant les comptages.

Il existe des variations importantes des assemblages ichtyologiques présents le jour et

la nuit dans les écosystèmes côtiers tropicaux. Certaines espèces (Acanthuridae,

Chaetodontidae, Labridae, Pomacentridae et Scaridae) sont actives le jour et se réfugient la

nuit dans des endroits plus protégés (récifs, roches, crevasses) alors que d’autres

(Apogonidae, Diodontidae, Haemulidae, Holocentridae, Lutjanidae) viennent la nuit dans les

herbiers, à la recherche de nourriture (invertébrés benthiques, vertébrés) (Nagelkerken et al.,

2000b).

Les comptages de nuit en plongée sous-marine sont difficilement réalisables et comporte un

biais important, lié à la visibilité. Les pêches expérimentales, largement utilisées pour étudier

les assemblages ichtyologiques dans les herbiers (Horinouchi et al., 2005; Kopp et al., 2007;

Nagelkerken et al., 2001) semblaient plus appropriées. L’outil de capture le plus couramment

employé est la senne de plage (Aliaume et al., 1990). Cependant, la densité de telles

biocénoses offrent une protection efficace aux espèces de petite taille et aux juvéniles, qui ne

sont que rarement capturées. De plus, la pêche à la senne demande de gros moyens techniques

(filet, bateau etc.) et sa réalisation de nuit est délicate.

Dans notre étude, les casiers traditionnels ont été préférés. Ces outils de capture se sont

montrés complémentaires des comptages visuels puisque près d’un tiers des espèces pêchées

n’ont pas été observées en plongée. De part la diversité des captures, les résultats sont

satisfaisants en terme d’espèce, de taille, mais également de régime trophique, et reflètent une

forme de casier et des appâts adaptés aux besoins de l’étude. Cependant, le nombre de

poissons attrapés a quant à lui été insuffisant, sans doute en raison d’un temps de calé trop

court (24h), ne permettant pas l’acquisition de données allométriques.

Les poissons cryptiques des herbiers sont inactifs la nuit, ce qui peut expliquer le fait qu’ils ne

soient pas rentrés dans les nasses à cette période. Cependant, ces poissons ne semblent pas

avoir été plus attirés dans les casiers en journée.

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Les poissons récifaux, généralement de plus grande taille et de régime trophique carnivore ou

piscivore n’ont pas été observés durant les comptages en plongée sous-marine. Ils sont donc

considérés comme nocturnes, et présents dans les herbiers en quête de nourriture. Leur

capture en nombre plus important que les individus cryptiques, souligne une efficacité

supérieure des casiers pour la pêche de ce type de poisson, malgré un nombre de prises

relativement restreint.

5. CONCLUSION

L’enjeu de cette étude consistait à comparer les peuplements ichtyologiques des

prairies à Sargassum et des herbiers à phanérogames (H.stipulacea et T.testudinum) en

Martinique. Sa spécificité réside dans la comparaison des peuplements de poissons propres à

chacune des biocénoses, alors que la plupart des études concernant les assemblages

ichtyologiques mesurent l’influence des autres écosystèmes (Baelde, 1990).

Le protocole mis en place pour atteindre cet objectif s’est montré efficace. Les

résultats obtenus révèlent des peuplements majoritairement constitués d’individus immatures

et de petite taille (<5 cm), ce qui confère aux biocénoses visées une fonction importante de

nurserie. La présence de nombreuses espèces d’intérêt commercial dans les observations

renforce la valeur économique des herbiers et des champs de Sargasses. Les assemblages de

poissons sont fortement influencés par la structure spatiale de l’habitat mais aussi la

disponibilité alimentaire. Les différences s’observent au niveau de la composition en espèces

mais également de la structure trophique des peuplements.

Les prairies algales, en raison d’une complexité structurelle et d’une capacité d’accueil

plus importantes, abritent une abondance d’espèces et d’individus supérieure à celles des

herbiers à phanérogames. Leur peuplement est essentiellement composé de Pomacentridae,

parmi lesquels Stegastes partitus est majoritaire. La présence de nombreuses espèces récifales

ainsi que la dominance des planctonophages et des omnivores, au niveau trophique, rappelle

la structure rencontrée dans les récifs coralliens (Nagelkerken et al., 2001; Rousseau, 2010).

Les deux types d’herbiers à phanérogames présentent une richesse spécifique et une

densité de poissons équivalentes. Leur peuplement est en majorité composé de carnivores et

d’herbivores parmi lesquels Sparisoma radians domine. Thalassia testudinum accueille une

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proportion d’individus herbivores nettement supérieure, reflet de ressources alimentaires

moins diversifiées.

Les conclusions de cette étude soulignent l’importance de chacune des biocénoses et

leur besoin de conservation pour le maintien de la biodiversité. Dans l’éventualité de la mise

en place de mesures de gestion, il semble indispensable de considérer les prairies à Sargassum

et les herbiers à phanérogames comme deux habitats indépendants, puisqu’ils accueillent un

peuplement qui leur est propre et que l’un ne peut remplacer l’autre.

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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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RESUME Les pressions anthropiques s’exerçant sur le littoral martiniquais depuis quelques dizaines d’années s’accentuent. Les conséquences sur le milieu côtier sont une dégradation progressive des trois principaux écosystèmes (récif coralliens, herbiers à phanérogames et mangroves) et une diminution de la ressource halieutique. Parallèlement, en raison de l’eutrophisation des eaux côtières, les macro-algues charnues, principalement les sargasses, colonisent peu à peu les substrats durs et forment de nouveaux espaces propices à l’installation de communautés piscicoles. Les peuplements ichtyologiques présents dans des prairies algales, composées en majorité du genre Sargassum et dans deux types d’herbiers à phanérogames (Halophila stipulacea et Thalassia testudinum) ont été étudiés dans 8 stations, le long de la côte caribéenne de la Martinique. La caractérisation de la structure spatiale des habitats offerts par chacune des biocénoses a été réalisée. Des comptages visuels en plongée sous-marine ont permis de déterminer la composition des assemblages de poissons sur l’ensemble des stations. Une série de pêches expérimentales aux casiers traditionnels a apporté des informations complémentaires sur les peuplements d’un herbier à H.stipulacea et d’un herbier à T.testudinum. Les prairies algales abritent une abondance d’espèces et d’individus supérieure à celle des herbiers à phanérogames et leur peuplement s’apparente à celui des récifs coralliens. Les deux types d’herbiers présentent des peuplements plus proches, dominés par des individus herbivores. Les deux biocénoses présentent une fonction de nurserie pour un grand nombre d’espèces de poissons, dont certaines sont d’intérêt commercial.

Mots clés : comptages visuels, herbier à phanérogames, nurserie, pêches expérimentales, peuplement ichtyologique, Sargassum, structure spatiale de l’habitat.

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