Cours dEMBRYOLOGIE Mme TahlaitiUniversit de MostaganemFacult de Mdecine LES ANNEXES EmbryonnairesLes annexes de lembryon sont appeles galement Membrane embryonnaire ou membrane ftale. Elles sont au nombre de 4: Amnios, Vsicule Vitelline, Placenta et Allantode. Ces annexes sont des structures extra-embryonnaires sauf pour la partie intra embryonnaire de lallantode lorigine de la vessie. Ces annexes ont un rle dans la protection au sens large du terme (mcanique pour lamnios, contre les agents infectieux pour le placenta), dans la nutrition et croissance, respiration et limination des dchets mtaboliques de lembryon et du ftus. Ce sont des structures ou organes complexes annexs lembryon durant sa vie intra-utrine. Elles disparaissent la naissance sauf pour la partie intra embryonnaire de lallantode. Elles drivent toutes en partie de lovocyte fcond, la seule structure dorigine maternelle qui intervient dans les annexes sont les caduques basales (participant llaboration du placenta). Elles ont le mme caryotype, mme phnotype que lembryon/ ftus, ce qui permet de les utiliser des fins diagnostiques pour dterminer le gnotypes et caryotype de lembryon. Dans lordre chronologique, il y a:1- Apparition de lamnios puis vsicule vitelline au 8me jour2- Formation de placenta au 9me jour3- Formation de lallantode au 16me jour.I. LALLANTOIDE Cest un diverticule se formant par vagination de lendoderme en arrire de la membrane cloacale. Lpithlium de lallantode est doubl par du msoderme embryonnaire qui correspond la splanchnopleure embryonnaire.Dans le msoderme de lallantode se diffrencient les vaisseaux ombilicaux (allantodiens).Quand lembryon devient tubuliforme, lallantode est scinde en deux parties, une partie intra embryonnaire et une partie extra-embryonnaire: La partie extra-embryonnaire rgresse rapidement aprs avoir servi de vecteur pour les vaisseaux ombilicaux. La partie intra embryonnaire est lorigine de la vessie et louraque (canal qui relie transitoirement la vessie de lembryon lombilic).Dans des conditions normales, louraque dgnre et produit un cordon fibreux qui persiste chez ladulte et qui relie la vessie lombilic, cest le ligament ombilical mdian.Rles de lallantode: Chez les vertbrs infrieurs qui se dveloppent lextrieur de la mre, lallantode sert de rservoir aux dchets urinaires. Chez les mammifres, cette fonction nexiste vue que les dchets sont limins au et mesure grce aux changes fto-maternel trans-placentaire. Lallantode donne la vessie des mammifres Lallantode permet la diffrenciation des vaisseaux ombilicaux.Ii. la vsicule vitelline La vsicule vitelline est un sac situ sous le ventre de lembryon, dont la paroi est constitue par lendoderme doubl extrieurement par la splanchnopleure extra-embryonnaire communiquant avec le tube digestif primitif par le canal vitellin. Les tapes de dveloppement sont: Formation de la Vsicule Vitelline Primaire Formation de la Vsicule Vitelline Secondaire Formation du Canal Vitellin. La vsicule vitelline primitive se forme au 8me jour Une pibolie de lhypoblaste, prolifrant et vient tapisser la face interne du trophoblaste. Transformation du blastocle en vsicule vitelline primitive Lhypoblaste qui double intrieurement le trophoblaste est appel membrane de Heuser. La vsicule vitelline secondaire est marque par plusieurs vnements: Ltranglement de la vsicule vitelline primaire Dgnrescence des parois de la cavit qui ne sont plus au contact de lembryon Doublement externe de la membrane de Heuser par la splanchnopleure extra-embryonnaire La membrane de Heuser est remplac progressivement par de lendoderme au cours de la gastrulation Formation du canal vitellin: au dbut du dveloppement, le plafond de la vsicule vitelline se confond avec lendoderme de la face ventrale de lembryon. Le tube digestif acquiert des parois ventrales et latrales. Ces parois se forment antrieurement et latralement jusqu la hauteur de lombilic o la vsicule vitelline reste en communication avec le tube digestif par le canal vitellin. La communication se fait dans la partie moyenne du tube digestif.Le canal vitellin se fait de plus en plus petit, et 8semaines il finit par soblitrerRles de la vsicule vitelline: Chez les mammifres, la vsicule vitelline ne contient aucune rserve et na plus de rle nutritif. Sert de lieu de regroupement aux cellules germinales primordiales avant leur migration vers les gonades. Cest dans la paroi de la vsicule vitelline que se forment les cellules hmatopotiques primitives souches qui sont lorigine de toutes les lignes sanguines.Chez certains individus, le canal vitellin persiste sous la forme dune anse intestinale situe en drivation par rapport lilon (3me partie de lintestin grle). Elle est appele Diverticule de Meckel. 2% de la population prsentent un diverticule de Meckel.iii. lAMNIOS: Lamnios est un sac entourant lembryon puis le ftus dont la paroi est constitue dun pithlium (amnioblastes) doubl extrieurement par la somatopleure extra-embryonnaire, il forme aussi le revtement du cordon ombilical. 1- Dveloppement de lamniosSe forme par au 8me jour par apoptose des cellules situes au centre de la MCI. Il aura un plancher form par lpiblaste et un plafond constitu par lamnioblaste. Au 13me jour, formation du msoderme extra-embryonnaire, les amnioblastes seront doubls par le msoderme de la somatopleure extra-embryonnaire, la paroi dfinitive est forme.Lvolution ultrieure est marque par une expansion remarquable de lamnios (4me semaine) qui va combler lensemble du clome extra-embryonnaire (8me semaine).A la 8me semaine, lamnios occupe la totalit du clome extra-embryonnaire.2- Le liquide amniotiqueLa quantit de liquide dans lamnios varie avec lge gestationnel: A terme: 1litre (entre 0.5L et 2L variation normale) >2L: poly hydramnios (jusqu 10 L) < 0.5 L/oligohydramniosOrigine du liquide amniotique est double: Une origine maternelle: transsudat du plasma maternel qui diffuse travers le trophoblaste (moins de 1% terme) Une origine embryonnaire: le liquide interstitiel des tissus travers la peau Une origine ftale:a) Chez le ftus, 80% du liquide amniotique provient des urines ftales, en fin de grossesse 500 ml durines rejoignent quotidiennement la cavit.b) 20% proviennent des scrtions pulmonaires, les poumons se comportent comme dnormes glandes exocrines, et du fait des mouvements des muscles respiratoires ftaux, le liquide est expuls dans la bouche du ftus.c) Quelques pourcentages proviennent du liquide interstitiel du ftus par diffusion travers la peau.Rsorption du liquide amniotique: Dglutition du liquide 500ml/j en fin de grossesse: le liquide dgluti est absorb par lintestin du ftus, rejoint la circulation sanguine ftal, puis via artre ombilicale rejoint le placenta puis les reins maternels. Accessoirement rabsorption du liquide par lpithlium de lamnios (amnioblastes)Composition du liquide amniotique: Cellules flottantes dans le liquide amniotiquea) En dbut de grossesse, ce sont des cellules desquames partir de lectoderme ou de la paroi amniotique.b) En fin de grossesse, les cellules proviennent de larbre urinaire du ftus Contient des produits du mtabolisme ftalLe liquide amniotique peut tre recueillis par Amniosynthse (ponction du liquide amniotique qui se fait sous contrle chographique afin de reprer le placenta et le ftus et dviter les risques des lsions par laiguille).3- Les cellules du liquide amniotiquesLintrt de ces cellules est double: Ralisation dun caryotype (ensemble des 46 chromosomes dune cellule somatique humaine classe par paire selon des critres prcis)Il faut des cellules en mitose pour faire un caryotype. Les cellules de lamnios sont mises en culture au laboratoire jusqu obtenir un nombre suffisant de figure mitotique. A ce moment-l, les chromosomes mitotiques sont colors et groups par paire permettant ltablissement du caryotype qui permet de dtecter dventuelles anomalies ou de structures de chromosomes.

Lanalyse dADN par technique de biologie molculaire pour dtecter des mutations du gnome embryonnaire et donc des maladies gntiques.4- Rle du liquide amniotique: Le liquide amniotique est renouvel tous les trois mois. A partir du cinquime mois du dveloppement ftal, le ftus consomme quotidiennement la moiti du volume du liquide amniotique (400ml/jour). Les mouvements du ftus sont possibles dans cet environnement hydraulique, et la mre les peroit partir de quatre mois et demi.Le liquide amniotique: Assure la nutrition totale du jeune embryon pendant les 3 premires semaines de dveloppement. Le liquide venant dun transsudat du placenta maternel, il permet lapport de nutriment. Empche lembryon dadhrer la paroi amniotique, lembryon avant que lpiderme se kratinise nest quune masse glatineuse qui adhre facilement nimporte quel tissu. Croissance de lembryon et du ftus. Sert damortisseur contre les secousses. Ralise lisolement thermique du ftus. Permet au ftus de se mouvoir et de dvelopper son systme musculaire et squelettique (ceci nest pas le cas pour les oligohydramnios). 5- Pathologie du liquide amniotiqueLes anomalies de volume du liquide amniotique sont dpistes par lchographie.Un polyhydramnios peut tre la consquence de: Atrsie (absence de lumire dun organe normalement creux) du tube digestif du ftus. Hernie diaphragmatique congnitale: les viscres abdominaux envahissent la cavit thoracique (compression extrinsque de lsophage). Troubles de dglutition observe en cas danencphalie (persistance de la gouttire neurale au niveau de lencphale), dans ce cas les centres nerveux de la dglutition sont dtruits. Anomalie du cordon ombilical qui va empcher lacheminement du liquide amniotique.Les oligohydramnios se rencontrent: En cas de rupture de lamnios avec fuite chronique de liquide

6. Pathologies de la paroi de lamnios Ce sont les amputations congnitales des membres du fait de lexistence des brides amniotiques (replis anormaux de la paroi de lamnios), enserrant un membre en voie de croissance. IV. LE CORDON OMBILICAL

Cest une structure qui relie lembryon puis le ftus au placenta, revtu par lamnios et incorpore dans sa structure les pdicules vitellin et allantodien (pdicule de fixation).Il rsulte de la fusion du pdicule de fixation de lembryon (pdicule allantodien) avec le canal vitellin. Cette fusion est due lexpansion de lamnios qui provoque le dplacement du pdicule et la fixation sur la face ventrale de lembryon, dont ltape ultime est la fusion avec le pdicule vitellin. Cette fusion est acheve 8 semaines de dveloppementLes vaisseaux du canal vitellin sont par paire: les veines vhiculent du sang dsoxygn et les artres du sang oxygn.Les vaisseaux de lallantode, les artres ombilicales vhiculent du sang pauvre en oxygne provenant du ftus vers le placenta, tandis que la veine ombilicale transporte du sang oxygn. A la 8me semaine, le cordon ombilical est entirement entour par lamnios, il contient: Des vaisseaux vitellins en voie de rgression ainsi que le canal vitellin en voie doblitration. Lallantode en voie doblitration Les artres ombilicales bien dveloppes Une veine ombilicaleLe msoderme extra-embryonnaire sest transform en tissus de consistance lastique appel Gele de Wharton au centre duquel se place le clome extra-embryonnaire du cordon ombilical.1- Dveloppement du cordon ombilical aprs la 8me semaineCette priode est marque par un allongement du cordon ombilical et la poursuite de la dgnrescence de nombreuses structures: Le canal vitellin pour donner un cordon fibreux Lallantode soblitre pour former le ligament ombilical mdian La partie extra-embryonnaire de la circulation vitelline disparat Disparition de lespace clomique du cordonA terme: le cordon a une longueur de 50-60cm pour un diamtre de 1.5cm.

Vhicule le sang charg en CO2 et autres dchets du mtabolisme par lintermdiaire des deux artres ombilicales. Vhicule le sang riche en O2 de la mre vers le ftus par lintermdiaire de la veine ombilicale. 3. anomalies du cordon ombilicalNuds du cordon et artre ombilicale unique peuvent tre responsable dune hypoxie ftale. Les nuds serrs peuvent tre lorigine de polyhydramnios.La procidence du cordon: le cordon ombilical se place en avant du ftus lors de laccouchement, lapport de sang sera empch chaque contraction, il y a souffrance ftale aigu laccouchement. V. LE PLACENTA I- IntroductionLuf humain est alcithe (sans rserves), de ce fait la mise en place des structures placentaires est primordiale sa survie.Le placenta, constitu de tissus maternels et ftaux, est une annexe embryonnaire o sigent des changes slectifs entre mre et embryon, assurant ainsi sa respiration, sa nutrition, sa protection et son activit endocrine responsable de lquilibre hormonal de la grossesse.A terme, le placenta humain est un disque ayant un diamtre de 20cm environ, une paisseur de 3cm en moyenne et pesant 500g environ (1/6me du poids du nouveau-n).Le placenta est expuls la dlivrance, 15 minutes environ aprs la naissance.II- Caractristiques du placenta Le placenta humain se caractrise comme suit: hmochorial: il pntre dans la muqueuse utrine jusqu lrosion de lendothlium des vaisseaux maternels, et entre en contact avec le sang maternel, et ce, partir du 11me jour de la grossesse. Discodal: il est implant sous forme de disque, par opposition au placenta diffus (implant sur toute la muqueuse utrine). Dcidual: lexpulsion du placenta entrane la chute dune partie de la muqueuse utrine appele dcidue ou caduque et une hmorragie. Pseudo-cotyldon: les villosits placentaires sont groupes en amas ou cotyldons, spars par des cloisons incompltes. Chorio-allantodien: la circulation placentaire (choriale) est relie la circulation ftale allantodienIII- Grandes tapes de la formation du placentaLes cellules du futur placenta se forment partir des cellules les plus priphriques de la morula, qui se diffrencient en cellules trophoblastiques.Le trophoblaste sindividualise en 2 couches bien distinctesLe cytotrophoblaste: couche interne faite de cellules mononuclesLe syncitiotrophoblaste: couche externe, multinucles.Des vacuoles apparaissent au sein du syncitiotrophoblaste qui grandissent et confluent pour former des lacunes. Elles se remplissent de sang du fait de lrosion des capillaires de lendomtre: cest le dbut de la circulation utro-lacunaire ou utro-placentaire. 1 Mise en place des villosits placentaires.a) Villosits primaires A partir du 13me jour, le cytotrophoblaste senfonce dans le syncitiotrophoblaste qui met des traves radiaires qui pntrent dans lendomtre et entranent avec elles un cordon de cellules du cytotrophoblaste. La villosit primaire correspond au cordon cytotrophoblastique senfonant dans les traves du Syncitiotrophoblaste.Les lacunes syncytiales confluent en une cavit unique limite par le syncytiotrophoblaste: la chambre intervilleuse.Jusqu la 10me semaine, la chambre intervilleuse contiendrait un liquide clair constitu dun mlange de plasma filtr et des scrtions utrines.b) Villosits secondairesEntre le 16me et 18me jour, un axe msenchymateux senfonce dans la trave de la villosit primaire pour former la villosit secondaire.c) Villosits tertiairesEntre le 18me et le 21me jour, les lots de Wolff et Pander se diffrencient dans laxe msenchymateux de la lame choriale, localis dans la villosit secondaire, en un systme circulatoire extra-embryonnaire. Les villosits deviennent des villosits tertiaires (villosits dfinitives du placenta).Aprs la formation de ces dernires, le cytotrophoblaste poursuit sa prolifration sous forme de cordons cellulaires, les colonnes cytotrophoblastiques.Le sang maternel, dans la chambre intervilleuse, demeure spar du sang embryonnaire par la barrire placentaire, reprsent par: Le syncytiotrophoblaste; Le cytotrophoblaste; Lendothlium des capillaires sanguins des branches des villosits tertiairesLe cur de lembryon commence battre 24 jours, cest le premier organe devenir fonctionnel chez lembryon, cest le dbut des changes fto-maternel trans-placentaire.VI Organisation du placentaA- Rappel sur les caduquesLimplantation du blastocyste dclenche la raction dciduale qui achve de transformer la muqueuse utrine (endomtre) en caduque. On y reconnat trois rgions qui sont dlimites daprs leur position par rapport luf: Caduque basilaire: elle se trouve en regard de la zone dimplantation; Caduque ovulaireou rflchie: elle entoure luf; Caduque paritale: elle constitue le reste de la couche fonctionnelle de lendomtre.B- Dlimitation du placentaA partir de la fin du deuxime mois, les villosits choriales orientes du ct de la caduque ovulaire involuent totalement et laissent place un chorion lisse, avasculaire, constitu dune couche de cytotrophoblaste du msenchyme extra-embryonnaire de la lame choriale. Au contraire, les villosits orientes vers la caduque basilaire se dveloppent et constituent le chorion villeux, futur placenta.A la fin du troisime mois de la grossesse, la croissance du ftus amne la caduque ovulaire au contact de la caduque paritale. La fusion des deux caduques oblitre la cavit utrine.Le placenta est un organe comportant deux parties: La plaque choriale: correspond au ct ftal. Dorigine purement embryonnaire, elle est constitue de lamnios, du msenchyme extra-embryonnaire, du cytotrophoblaste et du syncytiotrophoblaste. La plaque basale: dsigne la partie externe du placenta au contact de la paroi utrine. Dorigine mixte, elle est forme par:1) Des tissus embryonnaires: cytotrophoblaste et syncytiotrophoblaste,2) Des tissus maternels: caduque basilaire.Le chorion, lamnios, la vsicule ombilicale et lallantode constituent les membranes placentaires.Entre ces deux plaques se place la chambre intervilleuse qui contient le sang maternel, les villosits choriales et les septa-inter cotyldons.Le placenta repose sur la caduque basaleC- Organisation vasculaireAu cours du troisime mois, seul le chorion villeux participe au placenta. A ce stade toutes les villosits sont des villosits tertiaires.La plaque basale met les septa inter cotyldons cloisonnant de manire incomplte la chambre intervilleuse.La chambre intervilleuse est une cavit comprise entre les deux plaques (basale et choriale), elle contient le sang maternel, les villosits choriales et partiellement cloisonn par les septa entercotyldons.Les villosits tertiaires se ramifient partir des troncs villositaires de 1r ordre implants dans la plaque choriale et sont lorigine de troncs villositaires du 2me ordre puis du 3me ordre: cest larborisation villositaire.Certaines restent appendues dans la chambre intervilleuse: ce sont des villosits libres qui baignent dans le sang maternel.Dautres sont fixes sur la plaque basale et constituent les villosits crampons.Il existe ainsi 20 40 troncs villositaires de premier ordre, qui donnent chacun 20 50 villosits filles de 2me ordre, libres ou crampons. Lensemble des villosits issues dun mme tronc de premier ordre forme une unit vasculaire fonctionnelle, le cotyldon ftal. Il existe donc dans un placenta 20 40 cotyldons. Juste aprs le quatrime mois, le cytotrophoblaste disparat peu peu de la paroi de la barrire placentaire, rduisant ainsi la distance entre les vaisseaux maternels et ftaux.

V Physiologie du placenta A Circulation placentaire.Le sang oxygn arrive dans la chambre intervilleuse par lartre spirales et les branches utro-placentaires un dbit de 600cm3/mn et une pression de 70 80 mm de Hg.Au niveau de ces chambres:

Dans les rgions para-centrales (l ou souvrent les artres de lendomtre): la pression est leve et la circulation rapide; cela favorise les changes dans le sens mre-ftus.

Dans les zones centrales et priphriques: la circulation est lente et la pression faible, ce qui autorise les changes dans le sens ftus-mre et permet le drainage par les veines utro-placentaires (de lendomtre). B- Fonctions du placentaDurant toute la grossesse, le placenta joue le rle de diffrents organes: poumons, intestin, foie, reins, glandes endocrines etc.1) Lieu et mcanismes des changes.a) Barrire placentaireLpaisseur de la barrire placentaire est de 3.5m environ, suite la disparition du cytotrophoblaste, la barrire placentaire diminue dpaisseur alors que sa surface dchange augmente pour atteindre 14m2 terme.b) Mcanismes de transferts Simple diffusion: cest le passage sans consommation dnergie, cest le cas des gaz et de leau. Transfert facilit: une molcule porteuse intervient pour faciliter le transport, cest le cas du glucose. Transport actif: il se fait contre un gradient de concentration avec consommation dnergie, cest le cas du complexe Na+/K+ ou Ca++. Endocytose: les macromolcules, comme les immunoglobulines G, sont captes par les villosits placentaires.c) Fonction respiratoire Loxygne traverse la barrire placentaire par simple diffusion. Dans certains cas, il pourrait exister un transfert facilit par une molcule transporteuse (cytochrome P450). Le gaz carbonique: il passe dans la circulation maternelle par simple diffusion travers la barrire placentaire. d- Fonctions nutritives et excrtrices Leau: les changes deau augmentent au cours de la grossesse. Ils atteignent 3.5 litres par jour vers la 35me semaine, cette quantit baisse jusqu terme pour atteindre 1.5 litre par jour. Les lectrolytes: ils suivent les mouvements de leau. Le fer et le calcium ne passent que dans le sens mre ftus. Le glucose: les glucides traversent le placenta par diffusion facilit. La glycmie ftale est lie la glycmie maternelle. Les acides amins: ils proviennent de la dgradation des protines maternelles. Leur transfert travers le placenta est sous le contrle dhormone de croissance et dhormone thyrodienne contre un gradient de concentration. Les lipides: ils ne traversent pas le placenta, qui les dgrade en acides gras et synthtise de nouvelles molcules selon les besoins de lembryon puis du ftus. Les vitamines: les vitamines hydrosolubles traversent le placenta, cependant les vitamines liposolubles prsentent une trs faible concentration dans la circulation ftale. La vitamine K ne traverse pas la barrire placentaire. Les dchets: ils sont rejets, travers la barrire placentaire, dans le sang maternel.2) BarriereLe placenta se comporte comme un vritable filtrea) Transfert des protines Les immunoglobulines: les protines maternelles ne traversent pas le placenta, lexception des Ig G qui passent par pinocytose. Ce passage a lieu surtout en fin de grossesse et assure au nouveau-n une immunit passive pendant les six mois qui suivent la naissance. Les autres protines: les hormones polypeptidiques maternelles ou placentaires ne passent pas dans la circulation ftale.b) Elments toxiques et pathognesLe placenta est une barrire pour les agents infectieux. La contamination par le V.I.H. (virus du sida) peut se produire au cours du passage du nouveau-n dans les voies et gnitales (accouchement) et durant la lactation. La barrire placentaire empche le passage du V.I.H. La plupart des mdicaments sont arrts mais certains en particulier les antibiotiques et les sulfamides passent bien Les parasites et micro-organismes ne passent, en principe, quen cas de lsion du placenta Les virus traversent facilement: le risque tratogne est particulirement lev pour le virus de la rubole. Le V.I.H.: il ne provoque pas de malformations mais son passage transplacentaire expose le nouveau-n au dveloppement dun syndrome dimmunodpressions pendant la premire anne.C- Fonctions endocrines1) Hormones strodes La progestrone: elle est produite par le corps jaune gestatif jusqu la fin de la 12me semaine, ensuite le relais est pris par le syncytiotrophoblaste. Cette hormone intervient dans le maintien de la grossesse. Les sont transfrs dans lorganisme maternel. Le restant est transfr au ftus o il est mtabolis Les estrognes: la scrtion placentaire devient importante partir de la 2me semaine aussi. Elle intervient dans le maintien de la grossesse et la prparation des glandes mammaires2) Hormones protiques LH.C.G (hormones chorionique gonadotrophines): cest une gluco-protine, elle maintient le corps jaune gestatif en vie, elle est synthtise par le syncytiotrophoblaste. Cette hormone atteint une scrtion maximale entre la 8me et la 12me semaine de grossesse puis elle diminue et se maintient en plateau jusqu laccouchement LH.C.S (hormone chorionique somato-mammotrophique): elle est synthtise par le syncytiotrophoblaste, et dcelable partir de la 5me 7me semaine, ensuite sa concentration augmente progressivement jusqu la fin de la grossesse. Elle prpare les glandes mammaires une ventuelle lactation et agit sur la croissance ftale S.P.I (hormone specific pregnancy gluco-protein): cette hormone galement scrte par le syncytiotrophoblaste, apparait dans le plasma maternel ds la 2me semaine et augmente rgulirement jusqu la fin de grossesse.