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Spermatogenèse, ovogenèse, fécondationfécondation

Mr Hamamah

UE 2 (Embryologie) – séance n°2 11UE2 (Embryologie) - Séance 1

I. Généralités1. La reproduction sexuée

2UE2 (Embryologie) - Séance 1

2. Différence gamétogenèse masculine et féminine

-Durée : •Homme : de la puberté à la fin de sa vie•Homme : de la puberté à la fin de sa vie

•Femme : création des ovocytes I de la 8è à la 20è semaine de la vie intra-utérine, quiescence, puis reprise de la puberté jusqu’à la ménopause


- Production gamétique : • Homme : des centaines de millions de spermatozoïdes

par jour

• Femme : 1 ovocyte par cycle de 28 jour

- Volume cellulaire : • Homme : spermatozoïde est une petite cellule quasi

dépourvue de cytoplasme ( 50 µm)

• Femme : ovocyte est une grande cellule riche en cytoplasme (130µm)


Le spermatozoïde est tout petit (tout petit !) à côté de l’ovocyte !


3. Éléments communs

- Origine : les gonocytes


Colonisation des gonades


- 2 divisions successives des gonies pour obtenir des cytes I


- Méiose : Elle concerne uniquement les cellules germinales


II. La spermatogenèse

- C’est l’ensemble des phénomènes de division et de différenciation aboutissant à la formation du spermatozoïde, cellule germinale maturegerminale mature

- Phases de prolifération, duplication, différenciation et apoptose.


1. Durée de la spermatogenèse : 74jours

- Spermatogonies : 25jours

- Spermatocyte I : 24 jours

- Spermatocyte II : 24h

- Spermatides : 24 jours- Spermatides : 24 jours

A ne pas confondre avec le cycle de l’épithélium séminifère de 16 jours. C’est la fréquence de sortie de pool en 1 point du testicule. Comme elles ne sont pas synchronisées, il y a des départ permanents et pas de périodes de stérilité transitoire.


Le testicule a une fonction endocrine et exocrine


Dans le tube séminifère : 3 types cellulaires


2. Les différents types de spermatogonies

- Spermatogonie Ad : « dark »

Gros noyau clair

C’est une cellule dormante qui assure le repeuplement des tubes séminifères en cas de repeuplement des tubes séminifères en cas de destruction


-Spermatogonies Ap : « pâles »

Gros noyau encore plus clair

C’est une cellule qui se divise en spermatogonies Ap ou BAp ou B


- Spermatogonie B :

Petit noyau hétérochromatique

Cellule différenciée qui donne naissance par 2 mitoses successives à 4 spermatocytes primairesmitoses successives à 4 spermatocytes primaires


En théorie une spermatogonie Ap donne au final 16 spermatozoïdes :


3. La cellule de Sertoli


Rôles :

Barrière hémato testiculaire

Réception d’androgènes

Facteurs de croissance, de nutrition et de régulation pour les cellules germinalesrégulation pour les cellules germinales

Structure et compartimentation

Sécrétion du fluide des tubes séminifères


4. Spermiogenèse


Transformations

-Formation de l’acrosome-Remplacement des histones par des protamines dans le noyau-Centriole proximal sera à l’origine du fuseau nucléairenucléaire-Centriole distal forme le complexe axonémal, structure centrale du flagelle-Corps résiduel de Regaud : élimination d’organites-Gouttelette cytoplasmique : disparition du cytoplasme lors de la maturation épididymaire


5. Le spermatozoïde


L’axonème : seul constituant de la pièce terminale


La pièce principale

axonème

Gaine fibreuse

Fibres denses


La pièce intermédiaire

mitochondriesFibres denses

axonème


Mouvement du flagelle

Énergie fournie par les mitochondriesPar accrochage-décrochage de dynéine


6. La spermiation

Détachement complet du gamète et son arrivée dans la lumière du tube séminifère


7. Régulation de la spermatogenèse


- FSH :

• stimule la prolifération des cellules de Sertoli

• Maintient de la spermatogenèse chez l’adulte

- LH : - LH :

•Fabrication d’androgène (testostérone) à travers les cellules de Leydig

-Dialogue local :

•Cytokines et facteurs de croissance


8. L’apoptose

- Mort cellulaire programmée (donc physiologique)

- Séquence d’altérations précises : • Perte de contact entre cellules voisines

• Condensation du cytoplasme et noyau

• Fragmentation de l’ADN

• Bourgeonnement de la membrane plasmique

• Perméabilisation de la membrane externe de la mitochondrie

• Perte de l’asymétrie membranaire

• Formation de corps apoptotiques


III. Maturation épididymaire et Sperme


1. Fonction de l’épididyme

- Transport

- Milieu de maturation

- Conservation limitée des spermatozoïdes

- Élimination des vieux spermatozoïdes - Élimination des vieux spermatozoïdes

- Sécrétion, absorption, métabolisme (cellules épithéliales)


Aptitudes acquises par le spermatozoïde

- Tête de l’épididyme : possibilité de fixation sur la zone pellucide

- Corps de l’épididyme : mobilité des - Corps de l’épididyme : mobilité des spermatozoïdes

- Queue de l’épididyme : capacité à féconder l’ovocyte


- Longueur : 6 à 7 mètres

- Durée du transit :

• 10 à 12jours en moyenne chez les animaux• 10 à 12jours en moyenne chez les animaux

• Chez l’homme 5.5 jours au repos, 2.5 jours si actif sexuellement


2. Le sperme

- Composé du plasma séminal et des spermatozoïdes

- Produit par : • Les vésicules séminales : 2/3, marqueur : acide • Les vésicules séminales : 2/3, marqueur : acide

ascorbique et fructose

• La prostate : 1/3, marqueur : phosphatases acides et Zn

• Les glandes bulbo-urétrales (de Cowper), le testicule et l’épididyme fabriquent moins de 5 % du plasma séminal.


IV. Ovogenèse et folliculogenèse


1. Le cycle menstruel


- phase folliculaire : J1 (1er jour des règles) à J14

- Ovulation : J 14.

Déclenchée 36h après le pic de LHDéclenchée 36h après le pic de LH

- Phase lutéale : J14 à J 28


2. Ovogenèse

-Le gamète féminin est un ovocyte II bloqué en métaphase, qui a expulsé un globule polaire lors de l’ovulation

-1 seul gamète féminin / 28 jour

-Évolution parallèle à la folliculogenèse


• Gonocytes primordiaux

• ovogonies→ ovocytes I bloqué en prophase : 8e à 20e semaine de la vie intra-utérine8e à 20e semaine de la vie intra-utérine

• Quiescence longue (13 à 45ans)

• Ovocyte I → ovocyte II à l’ovulation

• Ovocyte II → ovule « fictif » à la fécondation


Stock limité

• 7 millions d’ovocytes I à la fin de la phase de multiplication

• 1 million d’ovocytes I à la naissance

• 300 000 ovocytes I à la puberté• 300 000 ovocytes I à la puberté

• 300 à 400 ovulations pendant la période génitale

• 1000 follicules à la ménopause


• À 20 ans : 20 follicules quittent la réserve par jour

• À 40 ans : un follicule quitte la réserve par jour• À 40 ans : un follicule quitte la réserve par jour


3. Ovocyte I : 30 µm

Bloqué au stade diplotène de la prophase I par des substances bloquantes (OMI et maintient d’un taux bas d’AMPc) qui passent de la corona radiata à l’ovocyte par les ponts radiata à l’ovocyte par les ponts intercytoplasmiques

Entouré d’une zone pellucide et de cellules granuleuses dans un follicule situé dans le cortex ovarien


4. Croissance et maturation ovocytaire

• L’ovocyte passe de 30 à 120µm

• Le noyau de 10 à 20 (donc diminution du rapport nucléocytoplasmique)rapport nucléocytoplasmique)

• Augmentation des organites

• Synthèse d’ARN mis en réserve pour les premières mitoses embryonnaires


5. L’apoptose

• Responsable de l’épuisement de la réserve ovarienne

• Bax : facteur pro apoptotique

• Bcl2 : facteur anti apoptotique• Bcl2 : facteur anti apoptotique

• L’atrésie survient à tous les stades de développement ovocytaire


6. La folliculogenèse

- 5 étapes :

• Initiation puis quiescence

• Croissance de base

• Recrutement• Recrutement

• Sélection

• dominance


Initiation

• Pendant la vie fœtale

• Évolution lente

• Indépendante des gonadotrophines

• Follicule primordial → follicule primaire

• La granulosa compte 50 cellules


Croissance basique

• rapide

• Indépendante des gonadotrophines

• Follicule primaire → follicule secondaire (apparition de la zone pellucide) →follicule à antrumla zone pellucide) →follicule à antrum

• Dépend de GDF9 et BMP15 et de la régression du corps jaune

• Les cellules de la granulosa se différencient en granulosa murale et cumulus oophorus


Développement terminal

• Lente• Phase dépendante des gonadotrophines < à 2mm

• Follicule à antrum → follicule de De Graaf• Le follicule atteint 2cm, les cellules de la granulosa sont • Le follicule atteint 2cm, les cellules de la granulosa sont

au nombre de 50 millions• Apparition des récepteurs à la FSH

• Activé par la régression du corps jaune

• Recrutement, sélection, dominance


�recrutement

• Une cohorte de follicules entre en croissance terminale

• Apparition de l’aromatase dans la granulosa • Apparition de l’aromatase dans la granulosa (transforme les androgènes en estrogènes)


�sélection

• Apparition de récepteurs à la LH et production d’inhibine


�dominance

•Le follicule qui a le seuil de réponse à la FSH le plus bas

•Il bloque le recrutement d’autres follicules et •Il bloque le recrutement d’autres follicules et les autres follicules recrutés meurent par apoptose


7. Régulation hormonale


8. ovulation

• 36h après le pic de LH

•Reprise de la méiose pour se bloquer à nouveau en métaphase II grâce au facteur MPF et à la rupture des liens avec la corona radiatades liens avec la corona radiata

•Expulsion de son 1er globule polaire

•Migration des granules corticaux, facteurs de décondensation spermatique


V. Fécondation

• 1 millions de spermatozoïdes arrivent dans le vagin

• Les ¾ sont immédiatement éliminés

• Attirés par le liquide folliculaire• Attirés par le liquide folliculaire


1. La glaire cervicale

Réseau de mailles de glycoprotéines

• Rôle de réservoir : migration par vague

•Rôle de filtre : ne laisse passer que les spermatozoïdes mobiles pendant la période spermatozoïdes mobiles pendant la période péri-ovulatoire.

•Rôle de capacitation : élimination du plasma séminal et de cholestérol


2. La fécondation

- Remontée dans la trompe

- Traversée du cumulus

- Attachement non spécifique à la zone pellucide puis fixationpuis fixation

- Réaction acrosomique et pénétration dans la zone péri-ovocytaire (la membrane post-acrosomique doit rester intacte)

- Fusion des gamètes

- Réaction corticale de l’ovocyte


La zone pellucide

• Spécificité de l’espèce

• Réaction acrosomique (ZP3)

• Blocage de la polyspermie (ZP1)

• Protection de l’embryon pré implantatoire• Protection de l’embryon pré implantatoire

• Fixation primaire : partie glucidique de ZP3

• Réaction acrosomique : partie protéique de ZP3

• Fixation secondaire : ZP3


Fusion des gamètes

• Le spermatozoïde s’incluse en totalité dans l’ovocyte

• Reprise de la méiose et expulsion du 2ème

globule polaire, reprise de la synthèse globule polaire, reprise de la synthèse protéique grâce à l’oscilline

• Formation de 2 pronucléi


3. Première mitose de l’embryon

1 fuseau de division à partir du centriole du spermatozoïde, 1 plaque métaphasique

= amphimixie

Activation de l’ovocyte sans fécondation : parthénogenèse

Triploïdie : fécondation par 2 spermatozoïdes ou non expulsion du 2ème globule polaire


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