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4. Autres mammifères aquatiques • Les visons et le putois • La crossope et le rat d'eau • Les exotiques introduits : - le rat musqué, - le ragondin, - le raton laveur Lafontaine, Lionel Loutre & autres mammifères aquatiques de Bretagne [Texte imprimé] / Lionel Lafontaine,... ; avec la collaboration de professeur Bryony Coles,... et Didier Montfort, Thierry Lodé... [et al.] ; dessins et illustrations, P. Hamon, A. Jean, S. Montfort... [et al.] ; [publié par le Groupe mammologique breton]. - Mèze : Biotope, 2005 (05-Gap : Louis-Jean impr.) - 1 vol. (160 p.-[8] p. de pl.) : ill. en noir et en coul., couv. ill. en coul. ; 24 cm. - (Les cahiers naturalistes de Bretagne, ISSN 1624-1398). Autre forme de titre : Loutre et autres mammifères aquatiques de Bretagne. -Bibliogr. p. 153-157. Webliogr. p. 157. Glossaire. - DLE-20050609-28282. - 599.176 0944 (21) . - ISBN 2-914817-10-X (br.) : 20 EUR. Loutre commune -- France -- Bretagne (France) Mammifères aquatiques -- France -- Bretagne (France) BN 39985779 05-42456 extrait de : Numéro 18/2005 590. zoologie

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4. Autres mammifèresaquatiques

• Les visons et le putois

• La crossope et le rat d'eau

• Les exotiques introduits :

- le rat musqué,

- le ragondin,

- le raton laveur

Lafontaine, Lionel Loutre & autres mammifères aquatiques de Bretagne [Texte imprimé] / Lionel Lafontaine,... ; avec lacollaboration de professeur Bryony Coles,... et Didier Montfort, Thierry Lodé... [et al.] ; dessins etillustrations, P. Hamon, A. Jean, S. Montfort... [et al.] ; [publié par le Groupe mammologique breton]. -Mèze : Biotope, 2005 (05-Gap : Louis-Jean impr.) - 1 vol. (160 p.-[8] p. de pl.) : ill. en noir et en coul., couv.ill. en coul. ; 24 cm. - (Les cahiers naturalistes de Bretagne, ISSN 1624-1398).

Autre forme de titre : Loutre et autres mammifères aquatiques de Bretagne. -Bibliogr. p. 153-157. Webliogr.p. 157. Glossaire. - DLE-20050609-28282. - 599.176 0944 (21) . - ISBN 2-914817-10-X (br.) : 20 EUR.Loutre commune -- France -- Bretagne (France)Mammifères aquatiques -- France -- Bretagne (France)BN 39985779 05-42456

extrait de :

Numéro 18/2005590. zoologie

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4.1. Les visons et le putois

4.1.1. Le genre Mustela

Le genre Mustela englobe actuellement en France cinq espèces différentes : la belette (M. nivalis),l’hermine (M. erminea), le putois (M. putorius) et sa forme domestique le furet (M. putorius berberii =M. furo), le vison d’Europe (M. lutreola) et enfin, seule espèce allochtone, le vison d’Amérique (M. vison), échappé d’élevages. Les critères distinctifs permettant de différencier visons et putois sontdétaillés ci-après.Les taxonomistes s’accordent pour distinguer quinze sous-espèces chez Mustela vison (Linscombe et al.1982). Ce sont principalement trois sous-espèces originaires de l’Alaska, du Québec et du Labrador(M.v. ssp vison, ssp melampeplus et ssp ingens) qui ont contribué à la sélection du vison standard d’éle-vage, Mustela vison Peale et Beauvois ; leur croisement en captivité implique que les visons américainsretournés à l’état sauvage présentent des caractères intermédiaires. Le vison d’Amérique est génétiquement éloigné de ses “cousins” de l’Ancien Monde (ci-dessous), etaucune possibilité de croisement n’a jamais été scientifiquement attestée avec. le vison d’Europe (cedernier peut en revanche s’hybrider occasionnellement avec le putois, comme cela a été observé notam-ment en Europe de l’Est). C’est au contraire le principe de l’exclusion compétitive, favorisant générale-ment l’espèce colonisatrice, qui semble prévaloir entre les deux visons lorsqu’ils sont confrontés dans lemême biotope (Maran et al., 1998).

Le vison d’Europe, Mustela lutreola, est, avec le phoque moine(Méditerranée) et le lynx pardelle (péninsule ibérique), l’une desespèces de mammifères d’Eurasie les plus menacées d’extinction.La France possède, en commun avec l’Espagne, la seule popula-tion de visons d’Europe occidentale mais celle-ci connaît un déclinrapide. Sa sauvegarde constitue un des principaux enjeux deconservation du patrimoine naturel de notre pays. En 1999, leMinistère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement amis en œuvre un Plan national de Restauration pour cette espèce.L’essentiel des informations ici reprises sur cette espèce sont issuesdes bulletins d’information de ce Plan, vison infos, diffusés par laMISSION VISON D’EUROPE depuis 2002 ([email protected]).

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vison d'Amérique(2n=30)

belette(2n=42)

putois(2n=40)

vison d'Europe(2n=38)

hermine(2n=44)

ancêtre commun(Mustela paleoerminea)

Evolution supposée des caryotypes au sein du genre Mustela (entre parenthèses, nombredechromosomes, 2n = x).

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Au siècle dernier, le vison d’Europe était signalé dans la majeure partie de l’Europe à l’exception de lapéninsule scandinave, des îles britanniques et des pays méditerranéens. Depuis, il n’a cessé de régresser.Actuellement, il ne subsiste que des noyaux de population dispersés qui présentent pour la plupart deseffectifs réduits. Le plus important, estimé à environ 40 000 individus, est situé en Russie centrale etorientale. Le noyau occidental, localisé dans le sud-ouest de la France et le nord de l’Espagne, est le plusisolé, à plus de 2000 km des visons les plus proches de l’est de l’Europe. En France, la régression a été très rapide. Au début du XXe siècle, il était signalé dans 38 départementset semble avoir été relativement commun. Dans les années 50, il ne se rencontre plus que dans la moitié occidentale du pays, de la Bretagne aux Pyrénées occidentales. Dans les années 80, il n’est plussignalé que sur un peu plus du dixième du territoire national. De 1991 à 1997, une étude fine de sa distribution a été menée par le groupe de travail sur la réparti-

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Comment différencier visons et putois ?

VISON D'EUROPE (Mustela lutreola)

femelle : 400 à 650 g., mâles : 600 à 1200 g.

poil de jarre (robe) uniformément brun chocolat

poil de bourre brun-gris

museau : présence de blanc à la lèvre supérieure et sur le menton ; pas de masque facial

VISON D'AMÉRIQUE (Mustela vison)

femelle : 550 à 1000 g., mâles : 800 à 2000 g (ou plus)

poil de jarre (robe) de couleur variable

poil de bourre brun-gris

museau : jamais (ou presque) de blanc à la lèvre supérieure taches variables (voire absentes) sur le menton et le poitrail ; pas de masque facial

PUTOIS D'EUROPE (Mustela putorius)

femelle : 500 à 900 g., mâles : 700 à 1600 g.

poil de jarre (robe) noir,

poil de bourre jaunâtre

masque facial jaunâtre entre yeux et oreillescontour des oreilles blanchâtremuseau : présence de blanc à la lèvre supérieureet sur le menton

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tion du vison d’Europe. Les campagnes de capture réalisées dans 17 départements de la façade atlan-tique ont montré que la situation du vison d’Europe en France était particulièrement préoccupantepuisque de nos jours, sa présence effective n’est confirmée que dans sept départements du sud-ouestde la France, soit une régression d’aire de plus de moitié en moins de 20 ans. Le nombre d’individus restants se compte en centaines plutôt qu’en milliers.

Le vison d’Europe a-t-il définitivement disparu du nord-ouest de la France ?Le nord-ouest de la France, et particulièrement la Bretagne, figure parmi les “bastions” historiques du vison d’Europe : l’espèce n’a été décrite pour la première fois en France qu’en 1839 et la premièremention dans l’ouest par Lesson en 1842 (Chanudet et al., 1966). Souvent dénommé putois des marais,le vison d’Europe était donné comme commun par Lapouge (1896) dans les Arrondissements deRennes, Redon et Vitré. Il fut également plusieurs fois signalé dans les années 1960 dans le Finistère,ainsi qu’à Plussulien dans les Côtes d’Armor.

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1950-1980

1980-1990

1990-1997

début XX siècle (répartition maximale)

e

Présence du vison jusque :

0 100 km50

Régression historique de la présence du vison d’Europe en France(synthèse diachronique, d’après “Groupe de Travail Vison d’Europe”, 2003)

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C’est pourquoi, de 1991 à 1997, nous avons contribué au Groupe de Travail “Vison d’Europe” mis enplace au plan national (17 départements) sous l’égide du Ministère de l’Environnement. En Bretagne,plus d’une cinquantaine de sites ont été inventoriés au total (soit moins de 1% du linéaire hydrogra-phique régional). Aucun vison d’Europe n’y a été capturé (de même qu’en Basse-Normandie et Pays dela Loire). Après six ans, tous les visons d’Europe capturés l’ont été au sud de La Rochelle...

La tentation a donc été grande deconclure, peut-être un peu hâtivement,à la disparition de l’espèce dans le nord-ouest, et notamment en Bretagne. Maisdéjà Th. Lodé (1992) a identifié formellement en 1992 un cadavre de vison d’Europe sur un affluent dela Vilaine, à la limite Morbihan / Loire atlantique.C’est pourquoi, compte tenu d’un très faible échantillonnage qui repose sur un nombre limité de visonsd’Europe capturés, et des enjeux patrimoniaux en cause, il semble encore aujourd’hui prématuré, auplan scientifique, de conclure à une disparition définitive de l’espèce dans le nord-ouest de la France.Ainsi, à l’occasion de l’annonce du démarrage du Plan de Restauration du Vison d’Europe, sous l’égidedu Ministère de l’Environnement, un nouvel appel à témoins dans la presse régionale, en janvier 2003,a permis de recueillir plusieurs témoignages encourageants, notamment en provenance de l’ouest duMorbihan. Ainsi le Président de l’Association des Piégeurs Agréés du Morbihan a écrit avoir capturédeux jeunes visons d’Europe sur le bas-Scorff en 1996 !

Malheureusement, ces spécimens ne semblent pas avoir été conservés, ouauraient disparu. Quelques photos (ci-contre) sembleraient plutôt accrédi-ter le fait qu’il s’agirait de jeunes putois... En l’absence des cadavres, il estdifficile de trancher, mais cela confirme en tous cas le bien-fondé de continuer encore à rechercher l’espèce et multiplier les contacts, aussi enBretagne !

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François Cloarec, d’Irvillac (cf. § 3)montre ici un “tour de cou” confectionné à partir de deux visonsd’Europe qu’il avait piégés près de sa ferme dans les années 60.

Deux visons taxidermisés, exposésdans une crêperie du centre

Bretagne, dont l’un d’eux ressemble fort à un vison d’Europe.

(photos L. Lafontaine)

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C.

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Les visons sont des mustélidés de taille moyenne, semblable à celle d’un furet, au corps long et ser-pentiforme, aux pattes et aux oreilles courtes. Ce sont les seuls du genre Mustela à posséder des piedspostérieurs sub-palmés, soulignant une adaptation à la nage. La forme sauvage est dotée d’une fourrure uniformément brun foncé, y compris le poil de bourre, à la différence de celui du putois, généralement jaunâtre. La sélection des visons d’élevage fait apparaître des colorations très variables dupelage, du blanc pur aux divers tons de gris et de brun (White, Pearl, Silverblue, Pastel, Platine, Saphir...etc.). Ces variétés survivent rarement longtemps à l’état sauvage. Si en captivité certains mâles peuventpeser plus de trois kilos, la corpulence des visons américains est dans la nature sensiblement plus faible. Les mâles sont nettement plus gros que les femelles, et la queue mesure en moyenne 30% de la longueur totale de l’animal. Il y a peu de différence entre la morphologie externe du vison d’Amériqueet celle du vison d’Europe : ce dernier est plus petit et moins corpulent, son poids n’excède pas 1,2 kg.La seconde différence tient à la présence d’une tache blanche localisée sous le menton chez le visonaméricain alors qu’elle fait le tour des lèvres chez le vison européen. Ce critère ne s’avère pas toutefoistotalement fiable puisque certains visons américains peuvent avoir également des taches blanches à lalèvre supérieure (Birks, 1988).

Ajoutons également que celui-ci peut être parfois pourvu de taches pectorales ou abdominales de configuration très variable ; rares ou absentes chez Mustela lutreola en France. Enfin, certains putois,dont la livrée peut être très sombre et le masque facial très estompé, ont parfois été pris pour des visonsd’Europe : dans le cas du putois, le rebord des oreilles est (presque) toujours blanc. Le vison d’Europe présente une morphologie typique de mustélidé : corps élancé, pattes courtes, coupeu différencié, tête légèrement aplatie, museau assez court, oreilles peu saillantes. Les mâles adultespèsent de 600 à 1200 g. et les femelles de 400 à 650 g. On le reconnaît essentiellement à son pelagebrun-chocolat, uniforme, avec un poil de bourre gris. L’extrémité de la queue et les pattes sont plussombres, presque noires. Seuls le menton et la lèvre supérieure présentent une tache blanche. Il peutfacilement être confondu avec des putois sombres ou noirs (dits mélaniques) chez qui le masque faciala totalement disparu. Le critère de distinction le plus constant est alors la couleur jaune du poil de bourre chez le Putois.

On peut également le confondre avec le vison d’Amérique, élevé en France pour sa fourrure depuisl’entre-deux-guerres et qui s’est implanté dans de nombreuses régions à partir d’individus échappés desélevages. Les deux espèces ont la même couleur et la même allure générale, mais le vison d’Amériqueest nettement plus gros. Le critère de distinction le plus utilisé est la forme de la tache blanche dumuseau qui n’est presque jamais présente sur la lèvre supérieure chez le vison d’Amérique.

Ces différences morphologiques externes, très subtiles, justifient la plus grande prudence pour uneidentification de terrain : un examen détaillé des os crâniens permet de se forger une certitude pour distinguer plus particulièrement le vison d’Europe du vison d’Amérique.

Trois éléments principaux permettent une diagnose : • Les bulles tympaniques sont plus longues et plus aplaties chez le vison d’Europe ; de profil, leurextrémité antérieure forme un angle aigu avec la base du crâne (dessin page suivante). • Le rapport entre la longueur totale du crâne (condylobasale) et celle de la bulle tympanique est inférieur à 3,6 chez le vison d’Europe et supérieur à ce chiffre chez le vison d’Amérique. • Le foramen infra-orbital est ovoïde chez le vison d’Europe, celui du vison d’Amérique est pourvud’une crénelure sur son bord interne.

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4.1.2. Habitats - indices de présence

Les visons colonisent un large spectre de milieux aquatiques : marais, rivières, étangs, estuaires, côtesmarines. Ils semblent avoir une prédilection particulière pour les rives pourvues d’une végétation denseà saules et à aulnes, où les potentialités de gîte sont plus nombreuses (Mason et Macdonald, 1983).L’espèce peut toutefois aussi être trouvée assez loin de l’eau, particulièrement pendant le rut (février-mars), époque durant laquelle les mâles se déplacent beaucoup, ou à la fin de l’été, quand les jeunesvisons sont en quête d’un domaine vacant (Birks, 1986).Les gîtes sont d’une part des terriers généralement creusés par d’autres espèces (lapin, rat musqué,ragondin, castor...). Mais le vison peut utiliser toutes sortes de cavités au voisinage de l’eau, excavationsnaturelles dues au courant dans le système racinaire d’arbres riverains, anfractuosités dans des tas debois ou des amas rocheux. Ce type de gîtes est particulièrement prisé en bord de mer, ainsi que les terriers de lapin dans les falaises maritimes. Une ou plusieurs galeries aboutissent en général à unechambre unique d’une vingtaine de centimètres de diamètre en moyenne. A l’entrée de ces gîtes, on peut trouver fréquemment de nombreux restes de proies capturées par lesvisons, particulièrement en été durant l’élevage des jeunes. Ceci constitue un premier indice de présence, relativement spécifique. Les traces de pieds sont constituées de cinq pelotes inscrites dans unovale, celles des mâles adultes sont plus grandes que cellesdes femelles adultes (plus de 2,75 cm de long). Les risquesde confusion sont toutefois importants car il est très diffici-le de distinguer les empreintes d’un vison d’Amérique decelles d’un vison d’Europe ou d’un putois (cf. ci-dessus). Lestraces de loutre sont sensiblement différentes et ne sontsemblables en taille avec celles d’un vison adulte que pourde très jeunes loutres qui ne quittent sauf accident jamaisleur mère. Cette particularité est également valable pour lesobservations directes (dites “par corps”).

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Vison d’Europe Vison d’Amérique Vison d’Amérique

Vison d’Europe

Dessins d'après Mazak, 1963.

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Pour le naturaliste, les crottes sont donc sans nul doute l’indice de terrain le plus fiable, bien qu’il nesoit pas là encore possible de distinguer vison d’Amérique et vison d’Europe. Leurs crottes sont cylin-driques, bien compactes, longues de quelques centimètres et d’un diamètre inférieur à un centimètre.Elles peuvent, aux abords des gîtes, former des crottiers importants et sont en général déposées sur dessupports - pierre émergeante, tronc d’arbre - placés bien en évidence, comme le fait aussi la loutre. Maisses épreintes sont de forme plus irrégulière et nettement moins consistantes, leur odeur caractéristiqueest également plus doucereuse. Les laissées de putois ont enfin un aspect nettement plus torsadé.

Il faut toutefois préciserque ces critères distinctifsdépendent de l’état de fraîcheur du matériel, de ceque les animaux ontmangé, ou des conditionsmétéorologiques ( lesintempéries altérant leurforme ou leur odeur).Comme beaucoup de mus-télidés, les visons sont desanimaux territoriaux dontles sexes vivent séparés la plus grande partie de l’année. Chaque adulte, mâle ou femelle, défend sonterritoire contre les individus de même sexe. Comme pour la loutre, les dépôts de laissées semblentjouer un rôle prépondérant dans la délimitation des territoires. Le vison est doté de glandes anales qui renferment des composés protéiniques de poids moléculaire élevé, dont principalement le 2,2-diméthylthiétane, un composé sulfuré (Brinck et al., 1983). Ces sécrétions ont un rôle informatif qui

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Différences d'aspect des traces (à gauche) et des "voies" (à droite) de vison d'Europe (1), de vison d'Amérique (2) et de putois (3). (d'après V. Sidororovic, 1994).

Différences d’aspect des crottes de vison (à gauche) de celles de putois (à droite). Photos L. Lafontaine.

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renseigne chaque animal sur l’identité et le statut de ses partenaires. La territorialité ne semble se manifester qu’à certaines périodes de l’année.

Les mâles et les femelles ne se rapprochent qu’au moment de l’accouplement qui se déroule essentiel-lement en janvier-février. La reproduction du vison a fait l’objet de nombreuses recherches en captivitéet, dépendant du photopériodisme, elle est probablement très similaire pour les populations sauvages.Elle est caractérisée par le phénomène d’ovulation provoquée et celui d’ovo-implantation différée. Il n’ya qu’une seule portée par an, dont la taille varie en moyenne de quatre à six jeunes. La période desaccouplements, déclenchée par un photopériodisme de “jours courts qui s’allongent”, s’étend de finfévrier à la fin mars . Durant cette période, la femelle présente plusieurs cycles œstriens et peut ainsiêtre couverte à plusieurs reprises, par plusieurs mâles différents. L’ovulation est provoquée par la copu-lation et la gestation dure de 38 à 76 jours. A une première phase où l’œuf fécondé reste à l’état libredans l’utérus, succède le développement embryonnaire proprement dit (27 à 33 jours). La durée de lagestation dépend de la date et du nombre d’accouplements successifs : plus ceux-ci sont tardifs, plusla gestation est courte et plus le nombre de jeunes vivants à deux jours est important (Martinet et Allain,in Guégan et Rougeot, 1987).

En avril, la femelle s’installe dans un site de mise-bas, qui aura lieu fin avril / début mai. Les nouveau-nés, qui pèsent environ cinq grammes, sont nus, sourds et aveugles. Agés d’un mois, leurs yeux s’ouvrent, et ils commencent à ingurgiter des aliments solides. La croissance est rapide et en juillet ladifférence de taille entre jeunes mâles et jeunes femelles, atteignant environ la moitié du poids desadultes, est déjà bien accentuée. Ils sont totalement sevrés à l’âge de huit semaines et commencent àapprendre à chasser. Fin août, ayant presque atteint une taille adulte, ils s’émancipent pour conquérirchacun leur propre territoire. Cette dispersion, qui peut se prolonger jusqu’en décembre, ne s’étend pasau-delà de cinq kilomètres du site natal pour les femelles mais peut dépasser dix kilomètres chez lesmâles (Birks, 1986). Les jeunes sont allaités pendant une dizaine de semaines et se séparent de la mèreà la fin de l’été. La maturité sexuelle est atteinte vers l’âge d’un an.

4.1.3. Utilisation de l’espace et du temps

Chaque vison résident exploite, en rivière oligotrophe, un domaine individuel de plusieurs kilomètres decours d’eau. Ceux des mâles sont plus étendus que ceux des femelles. Mais leur taille respective et leurdegré de chevauchement dépend aussi d’autres paramètres qui sont la richesse du milieu en proies, lespotentialités en gîtes, la densité d’individus et l’intensité des opérations de régulation par l’homme. C’estainsi qu’en étang eutrophe et sur les côtes marines, où la disponibilité en proies est plus importante, lesdomaines sont plus restreints et se chevauchent davantage (Dunstone et Birks, l985) Le vison d’Europe exploite tous les types de zones humides, y compris dans des espaces très artificialisés.Les milieux utilisés peuvent être regroupés en cinq grandes catégories : les cours d’eau forestiers, les boisements inondables, les marais, les prairies humides et les ruisseaux traversant les zones agricoles. Afinde mieux connaître le mode d’utilisation de l’espace et les exigences écologiques du vison d’Europe, unprogramme de suivi par radiopistage a été conduit de 1996 à 1999 dans les Landes de Gascogne.

L’ensemble des résultats a montré que : • le vison d’Europe apparaît exigeant en espace : les domaines vitaux peuvent s’étendre de 2 à plusde 13 km de cours d’eau,

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• les animaux utilisent presque exclusivement les milieux inondables de fond de vallée (boisementshygrophiles principalement), • le degré d’inondation semble un critère dominant dans le choix des habitats, quatre d’entre euxsont préférentiellement fréquentés par les visons au cours de leurs périodes de repos (gîte), commeau cours de leurs phases d’activité :

- les aulnaies-saulaies à sous-étage clair - les aulnaies-saulaies à grands carex- les marais ouverts - les étangs et cours d’eau

La majorité des gîtes sont situés à même le sol, à l’abri d’une végétation dense, constituée le plus souvent par des grosses touffes de carex paniculé ou de molinie, mais également de ronciers. Les autresgîtes sont situés dans une cavité entre les racines d’un arbre, dans un terrier, sur une souche d’arbrerecépé (généralement d’aulne), sous un tas de bois, dans un tronc creux ou sous le plancher d’une cabane. 90% des gîtes se trouvent à moins de cinq mètres d’une zone d’eau libre (ruisseau, étang,marais). Près d’un tiers des gîtes est totalement entouré d’eau et seulement 30% des gîtes se trouventen zone totalement sèche. Les exigences du vison d’Europe en matière d’habitats sont donc essentiellement de disposer de milieuxaquatiques fortement productifs (marais, plans d’eau peu profonds, cours d’eau lents) et d’une superficie au moins équivalente à celle des domaines vitaux (bassins hydrographiques). La présenced’une mosaïque de différents types de milieux humides constitue par ailleurs un atout important puis-qu’elle permet la diversification des types de proies accessibles et qu’elle augmente ainsi la probabilitéde trouver des ressources suffisantes à chacune des périodes de l’année.

4.1.4. Régime alimentaire

Les études menées dans le sud-ouest ont montré que le régime alimentaire du vison d’Europe est dominé par quatre types de proies fortement liées au milieu aquatique :

• les amphibiens, essentiellement des grenouilles, • les mammifères essentiellement rats ou campagnols amphibies, • les oiseaux et les œufs, • les poissons parmi lesquels dominent les cyprinidés.

En revanche, le vison d’Amérique est un prédateur typiquement opportuniste et sa plasticité alimentaire,qui n’exclut pas des possibilités de spécialisation locales et/ou temporaires, explique en partie son apti-tude à s’implanter dans les milieux naturels. L’espèce apparaît comme un compromis évolutif entre lesmustélidés terrestres d’une part et la loutre d’autre part. Doté de palmures interdigitales et de vibrisses,le vison nage et capture des proies aquatiques comme la loutre, mais son acuité visuelle et sa rapiditésont nettement plus faibles, de même que son aptitude à la plongée. A l’inverse de la loutre qui imprime à son corps un mouvement d’ondulation générale, le vison nage àla manière d’un chien par un simple battement alternatif des membres. Ça n’est véritablement qu’enplongée que la propulsion est assurée simultanément par les quatre membres (Dunstone, 1981).L’espèce déploie en fait dans l’eau deux tactiques de chasse : la première consiste à rechercher les proiessous l’eau mais, ses capacités pulmonaires étant limitées, la plongée ne peut, d’après une étude expé-rimentale en bassin, se prolonger au-delà de dix secondes. Le vison ne cherchera alors, alternativement,

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à plonger qu’une fois une proie détectée depuis la surface de l’eau (Dunstone et O’Connor, 1979). Dansce cas, 70% des plongées ne durent pas plus de cinq secondes (contre 22% dans le premier cas). Morphophysiologiquement plus performante, la loutre est connue pour se focaliser, en nombre deproies capturées, sur le poisson. Le vison, dont les capacités de poursuite sont limitées, est un préda-teur éclectique qui prélève alternativement dans le milieu des proies aquatiques et terrestres. Sonrégime est donc tributaire des disponibilités alimentaires locales et saisonnières, il est également sujet àune variabilité intraspécifique. D’une manière plus générale, l’étude des relations prédateur-proies montre que le vison agit comme unrégulateur apte à se reconvertir rapidement dès que les densités d’une espèce-proie tendent à diminuersensiblement. Le cas du rat musqué semble, à ce titre, significatif : cette espèce constitue une proie préférentielle du vison, tant en Amérique du Nord qu’en Europe de l’Est (elle n’apparaît pas dans lesétudes anglaises puisqu’absente des Iles britanniques). Errington (1954) observe que la prédation duvison sur le rat musqué s’exerce les années ou l’espèce tend à pulluler et seulement à 28% sur des animaux vivants les plus vulnérables (jeunes, adultes surnuméraires repoussés vers les secteurs les moinshumides ou soumis à des conditions de sécheresse prolongée). Le reste est constitué de rats musquésdéjà morts (épizooties, chasse, collisions routières, etc.). Une modélisation mathématique, s’inspirant des statistiques annuelles données par le marché des peauxde visons et de rats musqués en Amérique du Nord, suggère une alternance mutuelle dans la dyna-mique des deux espèces (Chan et Wallis, 1978). En bord de mer, les mammifères représentent paradoxalement une part importante du régime, dontprincipalement les lagomorphes. Viennent ensuite, par ordre décroissant d’apparition, divers poissonslittoraux dont la blennie, aisément capturée dans les trous d’eau à basse mer, et le crabe vert. Les visonsmâles capturent davantage de grosses proies, d’origine terrestre (les lagomorphes), tandis que lesfemelles, de moindre taille, exercent leur prédation sur les poissons, les crustacés et les oiseaux (essen-tiellement passeriformes et petits limicoles). Leur régime respectif ne se recouvre en fait, tout au longde l’année, qu’a 40%, sauf en été lorsque les femelles capturent également de jeunes lapereaux. Lesmâles ont un spectre alimentaire globalement moins large que les femelles, le dimorphisme sexuelcontribuant à amoindrir la compétition alimentaire.

4.1.5. Quelles menaces sur le vison d’Europe ?

La régression générale du vison d’Europe a fait l’objet de plusieurs analyses qui sont interprétées différemment selon les spécialistes. A ce jour, il n’a pas pu être mis en évidence une cause unique quipourrait expliquer à elle seule le déclin de l’espèce. Il est probable que celui-ci soit dû à la conjonctionde plusieurs facteurs agissant en synergie. Quatre causes principales sont généralement évoquées :

• La destruction des habitatsLa destruction des zones humides, qui s’est considérablement accélérée dans la seconde moitié du XXe

siècle, a sans aucun doute été très défavorable au vison d’Europe. La dégradation récente de nombreuxmilieux naturels (pollutions, artificialisation de la végétation,…) s’est par ailleurs traduite par une baisseglobale de leur capacité d’accueil pour l’espèce.

• Les destructions directesAu cours du XXe siècle, le piégeage pour la fourrure a joué un rôle majeur dans la régression du visond’Europe. L’espèce est protégée depuis 1976, mais dans certaines régions, des animaux ont continué à

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être détruits accidentellement, par confusion. En Bretagne par exemple, les campagnes massives de destruction de visons d’Amérique ont probablement joué un rôle important dans la disparition du visond’Europe. Dans les départements où le putois est classé juridiquement « nuisible », il existe égalementun risque d’erreur d’identification de la part des piégeurs. Certaines infrastructures routières peuventégalement être meurtrières. Même si le nombre total de visons victimes de collisions est difficile à estimer, tout facteur supplémentaire de mortalité s’exerçant sur des populations fragiles peut conduirerapidement à une situation irrémédiable. Enfin les campagnes d’empoisonnement des rongeurs déprédateurs par anticoagulants constituent également une menace bien réelle. En effet, ces rongeursconstituent des proies potentielles du vison d’Europe et des intoxications secondaires par consommationd’individus empoisonnés ont largement été mises en évidence chez les carnivores.

• La compétition avec le vison d’AmériqueLe vison d’Amérique tend à s’étendre de plus en plus en France et il est probable que, si rien n’est fait,il colonisera à terme la totalité des réseaux hydrographiques encore occupés par le vison d’Europe. Saprésence n’est pas souhaitable car il occupe la même niche écologique que le vison d’Europe et il a uneffet indirect très défavorable sur celui-ci, du fait de son impact dans les piscicultures et les élevagesagricoles. Dès qu’il est présent, des campagnes de destruction sont organisées et il y a alors un risqueimportant de confusion entre les deux espèces.

• L’action d’agents pathogènesDepuis quelques années, émerge l’idée que la chute des effectifs de visons d’Europe pourrait résulterau moins en partie de problèmes pathologiques. Une des hypothèses serait que le vison d’Amériqueaurait introduit un agent infectieux auquel il résisterait lui-même relativement bien, mais qui décimeraitles populations de visons d’Europe déjà fragilisées. La maladie aléoutienne est en particulier bien connuepour affecter les élevages de visons d’Amérique mais de nombreuses autres pathologies peuvent également être incriminées.

Le plan national de restauration du vison d’Europe

Face à l’urgence de la situation, le Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnementa mis en place un Plan national de Restauration. Son ambition est non seulement de stopper le déclinactuel, mais également de permettre la recolonisation d’au moins une partie des territoires perdusces dernières années, par quatre grandes catégories de mesures :

• Assurer la protection et la restauration de ses habitats • Poursuivre et développer les recherches en cours afin d’approfondir les connaissances relatives àses exigences écologiques et aux causes de sa régression • Combattre les causes directes de mortalité et les facteurs de déclin pressentis • Sensibiliser le public, informer les usagers des zones humides et former les gestionnaires des milieux

4.1.6. Le vison d’Amérique en France

Mustela vison occupe la totalité de son continent d’origine, l’Amérique du Nord, à l’exclusion duMexique, du sud-ouest des États-Unis et des terres situées au nord du cercle polaire arctique. Les premières tentatives d’élevage y apparurent dès 1867, puis en Europe à partir de 1925, du fait de la

4. Autres mammifères aquatiques

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raréfaction du vison européen et que son homologue américain était plus prolifique et pourvu d’unefourrure de meilleure qualité. Son implantation dans les milieux naturels en Europe tient à trois raisons principales :

• une série d’introductions volontaires dans les pays de l’Europe de l’Est, où plus de 3000 visons, des années 1930 aux années 1950, furent libérés dans la nature afin de renforcer le potentiel defourrures sauvages,• des évasions volontaires en provenance d’élevages en faillite, du fait de l’instabilité du cours despeaux, en particulier durant la seconde guerre mondiale,• des évasions accidentelles en provenance d’élevages insuffisamment hermétiques.

En dépit d’un piégeage parfois intensif, des populations férales de visons, alimentées périodiquementpar de nouvelles évasions de sujets captifs, ont réussi à se maintenir et à accroître leur extension dansle milieu naturel. Le vison d’Amérique est actuellement présent à l’état sauvage en Europe de l’Est, en Scandinavie, en Islande, au Danemark, au nord de l’Allemagne, dans la quasi-totalité des îles britanniques et en Irlande, en France et enfin en Italie et en Espagne. Lancé en France en 1926 dans les Alpes et dans les Vosges, l’élevage du vison américain a pris son véritable essor vers la fin des années 1950, à partir d’élevages industriels implantés en Bretagne. C’està ce jour la seule région, produisant chaque année plus de la moitié du cheptel national, où le visond’Amérique ait réussi à coloniser la quasi-totalité des réseaux hydrographiques.

Une récente enquête réalisée auprès de différents partenaires a permis de dresser une carte de l’état de la colonisation du vison d’Amérique. Actuellement, trois popu-lations férales sont identifiées en France :

• la première a fait souche, à partir de la Bretagne, sur leMassif Armoricain,• la seconde est localisée dans le nord du département dela Charente, • la troisième occupe plusieurs secteurs du sud del’Aquitaine, en contact avec un noyau de visons d’Europe.

Poissons (anguilles & cyprinidés) 31%

Oiseaux (passeriformes)

29%

Mollusques

Amphibiens

Arthropodes 6%

Mammifères (rat musqué & campagnols) 33%

Oiseaux (laridés) 4%Mollusques (moules) 3%

Poissons (gobies) 56%

Crustacés (crabe vert) 25%

Mammifères (lapin de garenne)

12%

Poissons (anguilles & cyprinidés) 31%

Oiseaux (passeriformes)

29%

Mollusques

Amphibiens

Arthropodes 6%

Mammifères (rat musqué & campagnols) 33%

Oiseaux (laridés) 4%Mollusques (moules) 3%

Poissons (gobies) 56%

Crustacés (crabe vert) 25%

Mammifères (lapin de garenne)

12%

Régime alimentaire du vison d’Amérique en Bretagne : eaux douces (à gauche, d’après Gachet, 1990) et bord de mer (à droite, d’après Lafontaine, 1987).

Pour chaque catégorie alimentaire, l’espèce majoritairement consommée est entre parenthèses.

Populations férales de visons d’Amérique dans le nord-ouest de la France :situation en 1999 (par communes) d’après ONCFS-DER/UTI 09/02

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4.1.7. L’élevage du vison

Le marché actuel du vison représente plus de 70%du chiffre d’affaire mondial de la fourrure et, commeenviron une cinquantaine de peaux sont nécessairespour confectionner un manteau de vison, la produc-tion mondiale s’est fortement accrue en l’espace detrente ans : un million de peaux en 1955, 21 millionsen 1967, 40 millions en 1987. A l’heure actuelle, lesprincipaux pays producteurs sont les pays d’Europede l’Est (15 millions de peaux par an) et le Danemark(10 millions). En France, en 1959, on comptait 600élevages artisanaux produisant annuellement40.000 peaux de visons ; la majorité d’entre eux ontensuite cessé leur activité du fait de la baisse du cours des peaux et c’est à partir de cette période que l’espèce a colonisé le milieu naturel. La production s’est ensuite restructurée à partir d’élevages plusperformants, particulièrement en Bretagne du fait de l’abondance de sous-produits d’abattoirs et deports de pêche. Les quatre plus gros élevages, dont trois sont implantés dans le Morbihan, détiennentde 10.000 à 50.000 femelles reproductrices et assurent les deux tiers de la production française actuelle(un élevage de visons se compte en nombre de femelles reproductrices et chaque femelle équivaut à5,25 visons : 4 jeunes pour une femelle, un mâle pour 4 femelles). A la fin du XXe siècle, le cours moyen d’une peau brute de vison s’élevait à environ une trentaine d’euros sur le marché français et une cinquantaine d’euros sur le marché scandinave. En France, toute création ou extension d’un élevage de plus de 2000 visons (soit 380 femelles reproductrices) est soumise à une procédure d’autorisation comportant la réalisation d’une étude d’im-pact et l’ouverture d’une enquête publique, ainsi qu’un avis favorable de l’inspection des installationsclassées et du conseil départemental d’hygiène. Ces élevages doivent être situés à plus de 35 mètresdes cours d’eau et dotés, si les bâtiments ne sont pas clos, d’une clôture externe d’au moins 1,50 m dehauteur et équipée de portes à fermeture automatique. Toute fuite de visons doit être signalée àl’Inspection des installations classées. Les textes en vigueur prévoient également un plan d’épandagedes lisiers (avec tenue d’un cahier), excluant tout rejet direct dans les eaux superficielles ou sur des terressituées à moins de 35m d’un cours d’eau. Espèce carnivore, le vison a des besoins importants en protéines animales, et ses déjections sont riches en éléments organiques et minéraux : leur teneur enphosphore est ainsi de quatre à cinq fois plus élevée que celle du lisier de porc et un élevage de 1500femelles libère chaque année dans l’environnement 120 tonnes de lisier, dont plus d’une tonne de phosphore (d’après Nasi, 1977, in Guégan et Rougeot, 1987).

4.1.8. Gestion des populations férales

Le vison d’Amérique ne semble pas faire l’objet, de manière directe, d’une pression significative de pré-dation, bien que la loutre soit signalée en Europe de l’Est pour consommer occasionnellement desvisons. Concernant la loutre, c’est davantage en terme de compétition que le problème se pose : enSuède, Erlinge (1972) observe qu’en hiver, quand seuls les cours d’eau rapides ne sont pas gelés et quele poisson constitue la principale source de nourriture, la compétition alimentaire entre vison et loutre

4. Autres mammifères aquatiques

Bâtiments d'élevage de visons dans le Morbihan

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font

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est la plus vive. Cette compétition tourne à l’avantage de la loutre, morphologiquement plus adaptéeque le vison pour capturer le poisson. Erlinge souligne ainsi, que, d’après l’observation du nombre res-pectif de marquages déposés par les deux espèces, la loutre, lorsqu’elle est bien cantonnée et en den-sité suffisante, constitue un frein à l’implantation du vison d’Amérique. Cela signifie également que lararéfaction historique de la loutre, tant en Europe qu’en France, ainsi que celle du vison d’Europe, quia laissé une niche écologique vacante, ont probablement facilité l’installation du vison d’Amérique dansle milieu naturel. Antérieurement considéré comme espèce domestique (c’est-à-dire d’élevage), le vison d’Amérique nefait partie, selon la loi, de la faune sauvage française que depuis le 26 juin 1987, date à laquelle un arrê-té ministériel l’a inclus dans la liste des espèces chassables. Cette décision est intervenue à un momentoù l’espèce avait suscité de vives polémiques en Bretagne, suite à plusieurs attaques spectaculaires dansdes volières ou des parcs zoologiques.

L’arrêté ministériel spécifique du 23 décembre 1987 précisait que, sur proposition des préfets, l’espècepeut être classée nuisible mais restreint sa destruction à l’utilisation exclusive de boîtes-pièges et autresengins similaires permettant la capture des animaux vivants (Article 21 de l’arrêté du 23 mai 1994 surle piégeage). Il précise en outre que l’article 15 (destruction au fusil) ne concerne pas le visond’Amérique. Cette disposition restrictive s’articulait sur le risque de destruction non sélective d’espècesprotégées telles que le vison d’Europe ou la loutre, et l’article 14 de la loi du 23 mai 1984 stipule qu’encas de capture accidentelle, ces animaux doivent être aussitôt relâchés. Ces dispositions ont été renduesobsolètes l’année suivante, avec l’arrêté ministériel fixant la liste des espèces susceptibles d’être classéesnuisibles par les préfets dans chaque département.

En Grande-Bretagne, où le vison d’Europe est absent, des dépenses importantes ont été engagées parle Ministère de l’Agriculture, de la Pêche et de l’Alimentation pour tenter d’éradiquer le visond’Amérique ; plusieurs dizaines de milliers de visons ont ainsi été piégés en l’espace de 20 ans, sanscompter les 700 à 800 prises annuelles d’anciens équipages à loutres reconvertis à la chasse à courre duvison. Non seulement, ces efforts sont restés vains et l’extension de l’espèce n’a cessé de s’accroître, maisencore ont-ils contribué à porter davantage atteinte à la loutre, dont la présence oblitère l’expansion duvison (Birks, 1988). Si le vison est certes facile à piéger, ses populations se reconstituent rapidement et ilfaut une pression de piégeage aussi intensive que prolongée pour éliminer temporairement l’espèce d’unsecteur donné, ainsi que Gerell (1971) l’a montré : sur le nombre de visons capturés durant 16 jours dansun secteur de 30 km de long, 80% sont capturés en 8 jours et il faut un effort supplémentaire de 4 joursde piégeage pour en capturer 10 de plus ; et à partir du 12ème jour, le nombre de juvéniles capturésrecommence à croître... Doit-on se résigner à ce que le vison d’Amérique fasse désormais partie inté-grante de la faune française, tout en déplorant les perturbations écologiques qu’elle peut causer ?

Un programme expérimental dans le sud des Landes

Le vison d’Amérique constitue une réelle menace pour le vison d’Europe. Dans le département desLandes, sa progression est très rapide et il menace maintenant directement le cœur de l’aire derépartition du vison d’Europe. Un programme mis en place en 2001 a eu pour objectifd’expérimenter la mise en œuvre du contrôle de l’espèce américaine sur un territoire géographiquelimité. La zone de contrôle a été établie sur le bassin de l’Adour afin de stopper la progression duvison d’Amérique vers le nord. Des campagnes de piégeage spécifiques ont été réalisées par un

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réseau de piégeurs sur environ 10 km de cours d’eau. Le contrôle de la population est assuré par lastérilisation chirurgicale des individus capturés. Les animaux font l’objet d’un dépistage de lamaladie aléoutienne et ceux qui sont positifs sont euthanasiés. Les autres sont stérilisés, marquésindividuellement et relâchés sur leur lieu de capture. Les comportements territorial et sexuel desanimaux étant conservés, leur maintien sur le site limite l’installation de nouveaux individus. Aucours de l’hiver 2001-2002, les campagnes de piégeage ont permis de stériliser et de relâcher 22individus (11 femelles et 11 mâles), les autres ayant été détruits. Le bilan de cette expérimentationconfirme l’intérêt des piégeurs ainsi que leur efficacité sur le terrain. (d'après Vison infos n°2, novembre 2002).

4.1.9. La maladie aléoutienne du vison d’Amérique

Les conséquences d’une pathologie font partie des hypothèses pouvant expliquer la régression du visond’Europe. En réduisant les effectifs des populations, elles pourraient être un facteur de déclin supplémentaire, susceptible d’expliquer l’accélération brutale de la régression de l’espèce. L’hypothèsela plus souvent émise est qu’avec le vison d’Amérique aurait été introduit un agent infectieux, et plusparticulièrement le virus de la maladie aléoutienne, dont les caractéristiques et les symptômes pourraient avoir une influence sur les populations de visons d’Europe déjà fragilisées. Cette pathologie virale contagieuse est connue pour sévir dans les élevages de visons d’Amérique. EnFrance, les premiers cas sont reconnus en 1967. L’attention de l’éleveur est généralement attirée parune baisse de productivité de son élevage. Dans les élevages où la maladie sévit sous forme peu grave,le nombre de nouveau-nés paraît normal mais la mortalité avant l’âge de six semaines est très légère-ment augmentée. Lors des épisodes plus aigus, la mortalité néonatale et juvénile peut approcher 100%de l’effectif des jeunes.

Un bilan sanitaire de la population française de visons d’Europe a donc été réalisé à partir de deuxsources de données :

• sur les animaux vivants : un prélèvement sanguin permet un dépistage systématique des patholo-gies les plus sévères des carnivores. Ces manipulations sont étendues à l’ensemble des petits carnivores sauvages (vison d’Amérique, putois, martre, fouine, genette) de manière à faire des étudescomparatives et à mieux cerner le volet épidémiologique des pathologies. • sur les animaux retrouvés morts, est réalisée une autopsie détaillée afin d’établir les causes directesde la mort des animaux et de faire un bilan sanitaire le plus exhaustif possible.

Les analyses ont donc porté en priorité sur le dépistage de cette maladie. Le diagnostic comprend deuxétapes : une recherche des anticorps pour mettre en évidence le contact avec le virus, puis, sur lessérums positifs, un dosage de gammaglobulines, un taux supérieur à 20 % caractérisant une évolutionpathologique de la maladie. Les premiers résultats montrent que le virus est présent chez toutes les espèces testées. La prévalenceest assez élevée : 25% chez les visons d’Amérique, 12 % chez les visons d’Europe et 11 % chez lesputois. Des individus positifs sont observés dans les sept départements de l’aire de présence du visond’Europe, témoignant de la diffusion géographique du virus, ce qui laisse supposer que la transmissionpar le vison d’Amérique est déjà ancienne. Des analyses complémentaires et la consultation de scientifiques étrangers experts de la maladie devraient permettre d’évaluer plus précisément le niveaud’implication du virus dans la régression du vison d’Europe.

4. Autres mammifères aquatiques

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• Recommandations pour l’aménagement et la gestion des habitats du vison d’Europe :Il paraissait indispensable que les gestionnaires des milieux naturels puissent disposer de recommanda-tions techniques qui leur permette de mettre en œuvre les actions de conservation essentielles pour lemaintien du vison d’Europe. Une brochure technique, basée sur les acquis des études récentes, a étérédigée par le Groupe de travail “Vison d’Europe”. Quatre thèmes sont abordés :

• la protection et la restauration des zones humides, • l’aménagement et l’entretien des cours d’eau, • l’aménagement des infrastructures de transport, • la régulation des animaux classés nuisibles.

• Dans le sud-ouest, des trous pour sauver les visons !En période estivale, des femelles de vison d’Europe allaitantes sont régulièrement capturées dans despièges-cages destinés à la lutte contre le ragondin et le rat musqué, compromettant alors la survie dela portée. Le percement d’un trou de 5x5 cm dans la paroi des pièges, permettant aux visons de s’échap-per, a été expérimenté grâce à des groupements de piégeurs. Le suivi a montré que ce type d’aména-gement ne réduisait pas l’efficacité du piégeage, que les ragondins et rats musqués ne s’échappaientpas par l’orifice et qu’aucune détérioration n’était constatée. Des modèles de pièges-cages à trous « spécial vison d’Europe » sont donc désormais disponibles chez les principaux fabricants. Enfin, les bilans annuels fournis par les piégeurs dans chaque département devraient permettre :

• un suivi régulier des effectifs captures, des fluctuations et des mouvements éventuels, • un contrôle scientifique attentif des captures accidentelles, notamment “douteuses” (visons d’Europe,putois mélaniques, loutres...) afin de mieux réajuster, localement, les modalités de régulation. • une utilisation scientifique du matériel biologique régulièrement prélevé : diagnoses spécifiques,écotoxicologie génétique et analyse du régime alimentaire des espèces.

4.1.10. Le putois d’Europe

Avec une fourrure brune à brun sombre, le putois d’Europe Mustela putorius L. 1758 présente généra-lement une zone de couleur claire très caractéristique sur la gueule donnant l’impression d’un masque.Les putois se caractérisent par un important dimorphisme sexuel de la taille : les mâles sont en moyen-ne 1,75 fois plus corpulents que les femelles.Il existe trois espèces de putois, en Eurasie le putois d’Europe Mustela putorius et le putois des steppesMustela eversmanii (Europe centrale), et en Amérique du Nord le putois à pieds noirs Mustela nigripes.Les putois d’Europe s’hybrident avec le putois des steppes (M. eversmanii) ou avec le vison d’Europe. Le furet M. putorius furo, souvent complètement albinos, est une forme domestique dérivant du Putoisde Berbérie (M. putorius berberii = furo), qui, échappé en nature, donne des croisements (“métis”) avecle putois, et de multiples formes intermédiaires.

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Les populations naturelles de putoismontrent une importante variabilitéde la couleur du pelage, des formesclaires aux formes sombres, voirenoires (mélaniques), ce qui leur vautd’être éventuellement confonduesavec le vison d’Europe.

© X. Grémillet © L. Lafontaine

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4. Autres mammifères aquatiques

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Répandus à travers toute l’Eurasie, les putois exploitent principalement les habitats boisés, les bocageset les marais. Les putois possèdent des mœurs essentiellement nocturnes et individualistes, fréquentantun domaine vital de près d’une centaine d’hectares. Ils gîtent dans des cavités, sur les rives des coursd’eau ou entre les racines des arbres. Inféodés aussi aux espaces forestiers, c’est en Bretagne un bonindicateur du bocage. L’espèce peut se reproduire une fois par an entre la mi-mai et la mi-juin, et aprèsune gestation de 42 jours, 3 à 4 jeunes sont élevés par la femelle. Un important programme de recherches sur le putois dans l’Ouest de la France a été mené depuis 1984par le Laboratoire d’Ecologie Animale de l’Université d’Angers (Pr Th. Lodé, http://sciences.univ-angers.fr/ecologie/Polecat_fr.html). L’objectif de ces recherches a consisté à caractériser l’influence descontraintes environnementales sur les populations naturelles de putois.

• Génétique des populations Les populations naturelles de putois d’Europe montrent une importante variabilité de la couleur du pelage et de la taille, traits souvent associés dans le patrimoine génétique des Mustélidés. Outre des ani-maux présentant le phénotype typique avec un masque caractéristique, il existe des formes plus petiteset sombres. Bien que ces deux formes se côtoient dans le milieu naturel, les putois sombres exploitentprincipalement les ruisseaux forestiers. Les femelles semblent prédisposées à préférer les mâles de leurpropre phénotype. En dépit de la faible variabilité attribuée antérieurement aux Carnivores, les popula-tions de Putois de l’ouest de la France présentent une assez forte variabilité génétique. Des menacesliées au croisement entre putois et furet domestique retourné à l’état sauvage (féral) ont été mention-nées. Le furet, probablement originaire du putois d’Afrique du Nord, présente des caractéristiques génétiques différentes des populations françaises de putois, amplifiées par la domestication. Le sujet estcependant mal documenté en France et mériterait d’être plus sérieusement évalué (Lodé, in litt.)

• Tactiques alimentaires Le régime alimentaire des putois reste flexible et le prédateur peut intégrer une grande variété de ressources dans son alimentation, comme les oiseaux ou la charogne. C’est un prédateur généraliste dontle régime reste principalement fondé sur l’alternance de proies de Rongeurs en automne et hiver, et d’uneexploitation assidue des grenouilles et crapauds au printemps. Ce sont principalement des espècescomme la grenouille agile ou le crapaud commun, et leur prédation intensive coïncide avec les rassem-blements reproducteurs des batraciens sur les sites de pontes. Selon les régions d’Europe, la consomma-tion des grenouilles et crapauds peut varier de manière très importante atteignant plus de 50% du régi-me alimentaire notamment lorsque le putois exploite les grenouilles rousses. Ce sont principalement desmâles de grenouilles ou de crapauds qui sont consommés et l’impact du putois peut même rééquilibrerles sexes (Lodé 1998, Lodé et al. 2004). En fait, le putois élabore une stratégie de prédation particulièresur les rongeurs et les grenouilles avec changement de proies. Les putois emmagasinent grenouilles oucrapauds dans des réserves alimentaires et montrent une prédation sélective sur les mâles probablementplus facilement détectables à cause de leur chants. Germain Courtay, ancien chasseur de loutres finisté-rien (cf. § 3.3.2), avait observé que « le terrier permanent du putois se compose d’une salle à manger,chambre et “toilettes”. Dans la salle à manger (parfois assez loin des autres parties de la demeure) ontrouve des grenouilles, crapauds ou salamandres, tous les reins cassés, aucun n’est mort de telle sortequ’ils se conservent et qu’ils ne soient tués qu’avant d’être consommés. ». Le régime d’automne et d’hiver est plus diversifié, bien qu’il se fonde essentiellement sur les petits rongeurs aquatiques (fruits et oiseaux sont peu consommés). Prédominent en général les campagnols,les souris et les rats surmulots (jusqu’à 65% du régime sur des putois vivant près d’exploitations agricoles ;Birks et Kitchener, 1999) et parfois les rats musqués, voire aussi le campagnol amphibie (cf. § 4.2). Une

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relation saisonnière de prédation du putois sur le lapin de garenne a été avancée (Roger, 1987), maiscette corrélation apparaît partielle et dépend principalement d’une très forte abondance du lapin commeen Camargue par exemple. En fait, le lapin de garenne ne représente qu’une proportion de l’alimenta-tion (au maximum 10 à 30%) et on observe toujours une corrélation entre la consommation du lapin etle pic de myxomatose en été. En soustrayant les animaux malades, le putois agit ainsi en réduisant la prolifération du virus et comme de nombreux prédateurs, participe à l’équilibre des peuplements.

• Domaine vital L’utilisation d’habitats différents correspond directement à la disponibilité des proies. La présence descampagnols roussâtres dans le régime est associée avec la fréquentation des milieux boisés tandis quecelle des grenouilles et crapauds dépend de l’exploitation assidue des marais ou des étangs. L’utilisationsuccessive d’habitats différents révèle l’importance de l’hétérogénéité des paysages pour ce mustélidé.L’aire d’activité atteint en moyenne une surface mensuelle de 38 hectares pour les mâles et de 19 hapour les femelles mais dans l’Ouest de la France, le territoire total représente environ une centained’hectares. L’organisation sociale est caractérisée par une exploitation particulièrement individualiste de l’espace. Les animaux développent une stratégie d’évitement même entre mâles et femelles etconcentrent leur prédation sur des zones à fortes potentialités alimentaires. L’activité est principalementnocturne et le taux d’activité reste modéré et stable toute l’année.

• Conservation du putoisLe piégeage, la mortalité routière et l’altération des habitatsont entraîné un déclin du putois partout en Europe. EnGrande Bretagne et en Italie, les populations sont cantonnéesà certaines régions seulement. Personne ne peut prédire com-ment l’extinction d’une espèce peut affecter l’organisationdes écosystèmes naturels, le déclin met en évidence l’altéra-tion des habitats naturels. En fait, le putois est l’un des carnivores les plus victimes des collisions routières et les populations sontsouvent morcelées en petites unités isolées. Petit prédateur terrestre, le putois explore particulièrementtoutes les cavités et couloirs, et peu farouche, il est souvent le carnivore le plus facile à capturer. Desauteurs ont souligné la sensibilité de ce carnivore au piégeage, mais pour le moment aucune étuden’établit réellement cet impact. La conservation du putois nécessite une volonté pour une meilleureconnaissance de l’espèce. Les futurs projets impliquent un développement des connaissances à uneéchelle locale/régionale, pour les mettre en perspective avec le statut juridique de l’espèce. Des questions telles que l’impact réel du putois sur certaines espèces-gibier comme le lapin, l’impact effectifdu piégeage, de même que les causes de sa possible régression, restent posées, et impliquent la miseen œuvre d’études finalisées.Le putois reste une espèce chassable (arrêté ministériel du 26 juin 1987), figurant sur la liste des espècessusceptibles d’être classées nuisibles (arrêté du 30 septembre 1988) ; il a été retiré de cette liste nationale en mars 2002 (avec la martre et la belette), pour y être réinscrit en novembre suivant (en 2001,ces trois espèces étaient classées nuisibles dans 46% des départements français ; Ruette et al., 2002).Ces auteurs remarquent que si la cause première du déclin d’espèces-gibier est à rattacher à l’évolutionde l’agriculture et aux modifications du paysage qu’elle a engendrées, celle-ci pourrait avoir favorisé lespetits prédateurs opportunistes capables de s’adapter aux modifications du milieu et augmenté la prédation sur les espèces-gibier. Pour autant, il n’existe pas de règle générale pour prédire à coup sûrl’impact particulier de tel prédateur sur une espèce-gibier.

Putois victime d'une collision routière

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Le vison d'EuropeMustela lutreola (Linné, 1761 ; Finlande)anglais : European mink • espagnol : visõn europeo • breton : vizon Europaallemand : Europäischer Nerz • italien : visone europeo • gallois : minc Ewropeaidd

Etymologie • Mustela = belette, en latin• lutreola : petite loutre, du latin lutra = loutre, avec un diminutif ol• vison : mots bas-latins visio = pet, et vissio = puanteur

Description Corps allongé, pattes courtes, doigts en partie palmés, queue touffueassez longue. Pelage uniformément brun foncé, sauf tache blanche dumenton jusqu'à la lèvre supérieure. Le vison d'Amérique, légèrement plus grand, n'a généralement pasde blanc à la lèvre supérieure, le vison d'Europe toujours. Longueur : 45-59 cm, dont 12-18 cm pour laqueue. Poids moyen : femelle : 400 à 650 g, mâles : 600 à 1200 g.

Distribution et habitatTardivement décrit (XIXe siècle), le vison d'Europe étaitautrefois présent dans toute l'Europe moyenne et septen-trionale. Actuellement, il ne subsiste que des noyaux depopulation dispersés qui présentent pour la plupart deseffectifs réduits. Le plus important, estimé à environ 40 000individus, est situé en Russie centrale et orientale. Le noyauoccidental, localisé dans le sud-ouest de la France et le nordde l’Espagne, est le plus isolé, à plus de 2000 km des visonsles plus proches de l’est de l’Europe. Sa présence historiqueen Bretagne est attestée, mais n'a pas été confirmée récem-ment. La dernière donnée certaine date de 1992, à la limiteMorbihan-Loire Atlantique. Dans le sud-ouest de la France,le vison d’Europe exploite tous les types de zones humides,y compris dans des espaces très artificialisés. Les milieux

utilisés peuvent être regroupés en cinq grandes catégories : les cours d’eau forestiers, les boisementsinondables, les marais, les prairies humides et les ruisseaux traversant les zones agricoles.

Statut biologiqueEspèce classée EN (en danger) au plan mondial (IUCN,2001 ; http://redlist.org) et national, et espèce déter-minante en Bretagne.

Statut juridiqueEspèce protégée sur l'ensemble du territoire français(A.M. du 17/04/1981), figurant à l'annexe 2 (protectionstricte) de la Convention de Berne (1979), figurant auxannexes 2 et 4 de la Directive Européenne Faune-Flore-Habitats (CEE 92-43 1992)

Fiche-espèce n°6

Ordre des Carnivores fissipèdes,Famille des Mustélidés

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Le vison d'AmériqueMustela vison (Schreber, 1777 ; Canada et Pennsylvanie)anglais : American mink • espagnol : visõn americano • breton : vizon Amerikaallemand : Mink (Am. Nerz) • italien : visone americano • gallois : minc Americanaidd

Etymologie cf. vison d'Europe.

Description Corps allongé, pattes courtes, doigts en partie palmés, queue touffueassez longue. Pelage uniformément brun foncé, sauf tâche blanche dumenton jusqu'à la lèvre supérieure. Le vison d'Europe, légèrement pluspetit, a toujours du blanc à la lèvre supérieure, le vison d'Amériquepresque jamais. Longueur : 45-59 cm, dont 12-18 cm pour la queue. Poidsmoyen : femelle : 550 à 1000 g, mâles : 800 à 2000 g (ou plus).

Distribution et habitatLe vison d’Amérique, élevé en France pour sa fourruredepuis l’entre-deux-guerres, s’est implanté dans de nom-breuses régions à partir d’individus échappés des élevages.Il se reproduit à l'état sauvage, et a colonisé la plupart descours d'eau et zones humides de Bretagne, ainsi queplusieurs secteurs du littoral et des îles (cf. carte chapitre 4).

Statut biologique(espèce non autochtone)

Statut juridiqueEspèce chassable (arrêté ministériel du 26 juin 1987), figurant sur la liste des espèces susceptibles d’être classéesnuisibles par arrêté préfectoral, après avis du ConseilDépartemental Chasse et Faune Sauvage (arrêté du 30 septembre 1988).

Fiche-espèce n°7

Ordre des Carnivores fissipèdes,Famille des Mustélidés

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Le putoisMustela putorius (Linné, 1758 ; Europe)anglais : polecat • espagnol : turón • breton : pudask, piteoz • basque : prototxaallemand : Waldiltis • italien : puzzola • gallois : ffwlbart • occitan : cat puais

Etymologie • mustela : cf. vison d'Europe• putorius : du latin putor = puanteur (odeur nauséabonde émise par l'animal en cas d'agression)• putois : du latin putidus = puant, à rapprocher de l'italien puzzola= puanteur• furet : du latin furo, qui dérive de fur = voleur• en anglais, polecat, du vieux français pol = coq, donc "chat des poules".

Description corps allongé, queue touffue assez longue, pattes courtes. Pelage brun-noirâtre, plus ou moins jaunesur les flancs, presque noir sur le ventre, tâche blanchâtre ou roussâtre sur les joues et le front, bout dumuseau blanc. Longueur : 52-67 cm (mâle), 44-53 cm (femelle) dont respectivement 13-20 cm et 10-15 cm pour la queue. Poids moyen : 610-950 g (femelle), 720-1720 g (mâle). Le "furet" est uneforme albinos, domestiquée, du putois.

Distribution et habitatEspèce fréquente partout en Europe, mais en régressionprobable. Cas de figure semblable pour la France (absent enCorse). Inféodé aux zones humides et aux cours d'eau, maisaussi forestier, c'est en Bretagne un bon indicateur dubocage.

Statut biologiquestatut "indéterminé" au plan national (Maurin (Dir.) et al.,1994), espèce déterminante en Bretagne.

Statut juridiqueEspèce chassable (arrêté ministériel du 26 juin 1987), figurant sur la liste des espèces susceptibles d’être classéesnuisibles par arrêté préfectoral, après avis du Conseil

Départemental Chasse et Faune Sauvage (arrêté du 30 septembre 1988), et figurant à l'annexe 3 de laConvention de Berne (1979), figurant à l'annexe 5 de la Directive Européenne Faune-Flore-Habitats (CEE92-43 1992)

Fiche-espèce n°8

Ordre des Carnivores fissipèdes,Famille des Mustélidés

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• QUELQUES RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ASSOCIÉES AUX CHAPITRES :Ces références sont listées par ordre de citation ; une référence déjà citée n’est pas reprise une deuxiè-me fois. Les synthèses rédactionnelles ont été effectuées à partir de la compilation de plusieurs cen-taines de références, qu’il n’était pas possible, faute de place adéquate, de retranscrire ici telles quellesdans cet ouvrage. Nous prions les auteurs concernés et les lecteurs de bien vouloir nous en excuser. Laliste complète de ces références peut être obtenue auprès du GMB ou des auteurs.

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Berny, P. (2004). Utilisation de la broma-diolone contre les rongeurs nuisibles :Réseau d’épidémiosurveillance des mor-talités des petits Carnivores en France.Projet, MEDD, 8pp.

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Anonyme (2003). Note de service visantà organiser la mise en application de l’ar-rêté du 8 juillet 2003 relatif à la luttecontre le ragondin et le rat musqué.Ministère de l’Ecologie et duDéveloppement durable, Ministère del’Agriculture, de l’Alimentation, de laPêche et des Affaires Rurales, 34 pages.

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Léger F. 2003. Observations du ratonlaveur en Bretagne. Penn ar Bed, 187 : 14-19.

QUELQUES SITES INTERNET

(liste non exhaustive... et à remettre régu-lièrement à jour!... moteurs de recherche)

• www.bretagne-environnement.org :portail du Réseau d’information sur l’en-vironnement en Bretagne.

• www.sfepm.org/groupeLoutre.htm :site de la Société Française pour l’Etude etla Protection des Mammifères

• www.reseau-loutres.org : site «trans-versal» sur la loutre, qui a pour objet demettre en ligne diverses informations etdonnées opérationnelles sur cette espèce.

• www.gmb.fr : site du Groupe Mamma-logique Breton

• http://perso.wanadoo.fr/erb/art103.htm :reprise sur le site d’Eau & Rivières deBretagne de l’article rédigé par LionelLafontaine dans le n°103 de la revue (pp.2-4) : La loutre, sirène d’alarme pour laqualité de l’eau et des milieux aquatiques.

• http://sciences.univ-angers.fr/ ecolo-gie/Lutralutra.html : pages hébergées parle site du laboratoire d’écologie et de bio-logie animale de l’Université d’Angers.Elles détaillent la biologie et les problé-matiques de conservation de la loutre,notamment en Pays de Loire. Une biblio-graphie complète le texte (liens URL versrésumés).

• www.otternet.com : site anglophone,néanmoins particulièrement intéressantpuisqu’il traite de toutes les espèces deloutres dans le monde, à travers desrubriques très fouillées (recherche,conservation…, page “enfants”), et sur-tout, pour respecter l’esprit web, le renvoivia de nombreux liens vers un nombretrès important de sites portant sur lesujet.

• www.iucn.org/themes/ssc/ site del’IUCN (notamment Groupe d’Experts dela Loutre : /osg)

• www.nhbs.com : site (anglophone) dunatural history book service, plus de65.000 titres de sciences naturelles envente par internet

• QUELQUES PAGES SUR LE CASTOR :

http://www.procastor.ch/

Association pour l’intérêt du castor en Suisse

http://alsace.nature.free.fr/ANi38/Castor.htm

http://www.nature.ca/notebooks/francais/castor.htm

Bibliographie